Новые находки и морфология золотистой водоросли Uroglena kukkii (Ochromonadales, Uroglenaceae) в России

Полный текст

Род Uroglena Ehrenb. включает колониальные хризофиты с клетками, погруженными в слизь и объединенными внутри колоний посредством протоплазматических тяжей (Pusztai, Škaloud, 2019, 2022). У морфологически сходных, но эволюционно неродственных родов Uroglenopsis Lemmerm. и Urostipulosphaera Pusztai et Škaloud клетки либо вообще не соединены между собой ( Uroglenopsis ), либо соединяются толстыми слизистыми тяжами ( Urostipulosphaera ). В настоящее время род Uroglena насчитывает 16 видов и разновидностей (Pusztai, Škaloud, 2022). Учитывая, что все виды в пределах рода имеют мало различающиеся по строению клетки и формируют схожие колонии, морфология стоматоцист является важным таксономическим признаком. Стоматоцисты различаются по строению воротничка и орнаментации поверхности, которые могут несколько изменяться в процессе созревания цист (напр., Cronberg, 1992; Cronberg, Laugaste, 2005). Представители Uroglena и Uroglenopsis часто отмечались в водоемах горно-лесного пояса и лесостепной зоны Южного Урала, но отсутствие стоматоцист не позволяло определить их до вида (Snit`ko, Snit`ko, 2013, 2014, 2019). Вид Uroglena kukkii Cronberg et Laugaste был описан из Эстонии (Cronberg, Laugaste, 2005) и впервые с момента описания недавно был отмечен в водоемах Украины и России (Kapustin et al., 2022).

В данной работе представлены новые данные о распространении редкого вида золотистых водорослей Uroglena kukkii , проведено сравнение морфологических признаков стоматоцист двух российских популяций с образцами из типового местообитания, а также обсуждается возможное влияние массового развития видов рода Synura на продолжительность вегетации U. kukkii .

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материалом для исследования послужили пробы планктона, собранные в водоемах горно-лесного пояса и лесостепной зоны Южного Урала. Пробы отбирали планктонной сетью с ячеей 14 мкм в диаметре, круглогодично, уделяя внимание холодноводным периодам. Материал для сравнения вариабельности стоматоцист был взят из Фигурного пруда, расположенного на территории Ботанического сада Петра Великого (г. Санкт-Петербург), где пробы собраны с помощью планктонной сети с ячейкой 20 мкм.

Географические и некоторые гидрохимические характеристики пяти изученных водоемов приведены в табл. 1. Это мелкие слабопроточные водоемы со значениями электропроводности УЭП 140–255 мкСм · см ^{− 1} , По показателям содержания минерального фосфора изученные водоемы Южного Урала являются мезо-эвтрофными и эвтрофными (см. табл. 1), заросшими макрофитной растительностью.

 

Таблица 1. Географическое положение и физико-химические показатели водоемов-местонахождений Uroglena kukkii в России с датами отбора проб

Table 1. Geographical location and physico-chemical parameters of reservoirs, localities of Uroglena kukkii in Russia with sampling dates

Водоемы Waterbodies	Площадь, км 2 Area, km 2	Средняя и макс. глубина, м Mean and max depth , m	Номера и даты сбора проб , температура воды ( Т ) Sample collection numbers and dates, water temperature ( T )	УЭП , мкСм · см −1 Conductivity, μS · cm −1	pH	P неорг , мкг·дм – 1 / P inorg , mcg · dm – 1	Координаты Coordinates
Пруд Фигурный, Ботанический сад, С.-Петербург Figurnyi Pond of Peter the Great Botanical Garden, St.-Petersburg	< 0.01	1/2	17 V 2013; 5 V 2016	250	7.5	nd	59 ° 58ʹ12.5ʺ N, 30 ° 19ʹ41.3″ E
р . Сорокина Sorokina River	nd	0.2/0.4	1 – 15 V 2020 ( Т = 12.0 ° С)	nd	7.3–7.4	nd	54 ° 16ʹ43.0ʺ N 59 ° 59ʹ20.1ʺ E
оз. Кошкуль Koshkul Lake	0.3	2/4	2 – 27 IV 2021 ( Т = 9.0 ° С); 3 – 27 IV 2023 ( Т = 12.0 ° С); 4 – 15 V 2023 ( Т = 14.0 ° С)	190.0	7.2–7.9	10–45	55 ° 01ʹ00.0ʺ N 60 ° 02ʹ07. 0 ʺ E
Пруд гор. пляжа (дериват оз. Тургояк ) City beach pond (Lake Turgoyak derivate)	0.01	1/1.2	5 – 24 IV 2021 ( Т = 9.0 ° С); 6 – 04 V 2022 ( Т = 9.0 ° С); 7 – 14 V 2022 ( Т = 12.0 ° С); 8 – 27 IV 2023 ( Т = 12.5 ° С); 9 – 4 V 2023 ( Т = 13.0 ° С); 10 – 15 IV 2023 ( Т = 14.0 ° С); 11 – 22 VI 2023 ( Т = 16.0 ° С)	180.0–255.0	7.2	120	55 ° 09ʹ12.5ʺ N 60 ° 06ʹ58.2ʺ E
оз . Сириккуль Sirikkul Lake	0.86	2/4	12 – 27 IV 2023 ( Т = 12.5 ° С)	140.0–243.0	7.0–9.2	10–93	55 ° 20 ʹ 01.4 ʺ N 60 ° 15 ʹ 16.1 ʺ E

Примечание: УЭП – удельная электропроводность, nd – нет данных.

Note: УЭП – electrical conductivity; nd – no data.

 

Живые пробы планктона были изучены с помощью светового микроскопа (СМ) Nikon Eclipse E600 с объективами Nikon 60×, 40×, 10×. Исследование стоматоцист проводили при помощи сканирующего электронного микроскопа (СЭМ) Tescan Vega 3Sbu при увеличении в (2–20) × 10 ³ раз. Для изучения объектов в СЭМ аликвоту концентрированной пробы планктона наносили на токопроводящий скотч на алюминиевом диске и высушивали. Напыление золотом проводили в ионно-плазменном напылителе Quorum Q150R ES.

Измерение гидрохимических показателей и СЭМ-исследования выполнены на базе Южно-Уральского центра коллективного пользования по исследованию минерального сырья (аттестат аккредитации № РОСС RU.001.514536). Исследования проб из пруда г. Санкт-Петербурга проводили с помощью сканирующего электронного микроскопа JEOL JEM 100.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Стоматоцисты Uroglena kukkii обнаружены в России в пяти водоемах: на Северо-Западе одна локация ― пруд г. С.-Петербург; на Южном Урале четыре локации (12 проб), номера проб с датами сбора и температурой воды приведены в табл. 1. Морфотипы стоматоцист вида U. kukkii из изученных водных объектов приведены на рис. 1.

 

Рис. 1. Стоматоцисты Uroglena kukkii (СЭМ) из российских популяций: а , b , c – из Фигурного пруда ботанического сада г. Санкт-Петербург; южноуральская популяция: d , е , f , i – из оз. Кошкуль; g – из р. Сорокина; j , k , l – из пруда городского пляжа (дериват оз. Тургояк); h – из оз. Сириккуль.

Масштабные линейки: 5 мкм.

Fig. 1. Uroglena kukkii stomatocysts (SEM) from Russia: а , b , c – from Figurnyi Pond of the Peter the Great Botanical Garden, St. Petersburg; the South Ural population: d , е , f , i – from Koshkul Lake; g – from the Sorokina River; j , k , l – from city beach pond (Lake Turgoyak derivate); h – from Sirikkul Lake.

Scale bars: 5 μm.

 

Стоматоцисты U. kukkii были отмечены в один и тот же сезон года: южноуральская популяция в конце апреля, сразу после схода льда при температуре воды +9.0 – +1 2.5 ° C; петербургская популяция в мае при температуре +16 ° C и +19 ° C. На Южном Урале в мае и июне, при прогреве воды до +14 – +16 ° C, стоматоцисты встречались единично в тех же водоемах (например, рис. 1 j ).

Форма исследованных колоний U. kukkii была от сферической до эллипсоидной (95–120 × 112–175 мкм), наиболее частый размер 110 × 140 мкм. Клетки имели грушевидную форму, 7–10 × × 6–7 мкм, с двумя неравными по длине жгутиками на переднем конце. Задняя часть клетки соединена тонкими разветвленными тяжами, погруженными в общую колониальную слизь. Клетки были округлой формы с одним хлоропластом (рис. 2 а , b ). Колонии петербургской популяции находились в стадии деления (рис. 2 с ) и имели более крупные размеры (табл. 2).

 

Рис . 2. Колонии Uroglena kukkii , СМ . Южноуральская популяция: а – колония; b , d – колонии с формирующимися стоматоцистами; e – стоматоцисты. С.-Петербург: c – колонии с формирующимися стоматоцистами в стадии деления из Фигурного пруда.

Масштабные линейки: а – 10 мкм, b , c , d – 50 мкм, e – 20 мкм.

Fig. 2. Colonies of Uroglena kukkii , LM. Т he South Ural population: а – colony; b , d – colonies showing cells in the process of stomatocyst formation; e – stomatocysts. St. Petersburg: c – colonies showing cells in the process of stomatocyst formation in division stage from Figurnyi Pond of the Peter the Great Botanical Garden.

Scale bars: а – 10 μ m, b , c , d – 50 μ m, e – 20 μ m.

 

Таблица 2. C равнение морфологических признаков Uroglena kukkii из локаций в России и типового местонахождения

Table 2. Comparison of morphological features of Uroglena kukkii from localities in Russia and the type locality

Характеристики Features	Типовое местонахождение Type locality	Локации в России / Localities in Russia
		St.-Petersbur g	Водоемы Южного Урала / Waterbodies of South Urals
		Фигурный пруд Бот . сада Figurnyi Pond of the Peter the Great Botanical Garde n	Пруд гор. пляжа (дериват оз. Тургояк ) City beach pond (Lake Turgoyak derivate)	оз . Кошкуль Koshkul Lake	р . Сорокина Sorokina River	оз . Сириккуль Sirikkul Lake
Размеры колоний, мкм Colony dimensions, μ m	75–105	197.2–272.4 × × 158.9–235.8	80–150 (95–120 ×112–175)	nd	nd	nd
Длина клетки , мкм Cell length, μ m	10–16	7.6–9.7	10–11	nd	nd	nd
Ширина клетки, мкм Cell width , μ m	6–8	6.0–7.2	6–8	nd	nd	nd
Диаметр стоматоцисты, мкм Stomatocyst diameter, μ m	12.7–15.6	12.0–14.0	12.1–12.5	12.1–12.2	13.0–13.4	11.8–12.9
Высота воротничка, мкм Collar length , μ m	2.4–3.9	2.0–3.0	1.4–1.6	1.5–5.0	1.5–2.2	1.9–2.0
Диаметр воротничка, мкм Collar width , μ m	3.8–5.6	4.4–5.0	3.2–4.1	3.7–4.0	3.5–3.7	3.3–3.4
Диаметр поры , мкм Pore diameter, μ m	0.8–1.3	0.78	0.8	1.6	–	0.8

Примечание: nd – нет данных.

Note: nd – no data.

 

Массовое образование стоматоцист в колониях наблюдали 27 IV 2023 в мелководном малом пруду-деривате оз. Тургояк (см. табл. 1; рис. 2 d , e ), что позволило идентифицировать вид как U. kukki i. В начале мая в водоеме отмечено массовое развитие видов рода Synura Ehrenb. (Snit`ko et al., 2021, 2022), вегетация которых отмечена до середины мая при температуре +14 – +16 ° C. В этот период колоний и стоматоцист U. kukkii не наблюдали в данном водоеме. Позже в июне отмечены только единичные стоматоцисты U. kukkii со сглаженными шипами (рис. 1 j ).

Описание стоматоцисты Uroglena kukkii : стоматоциста сферической формы, диам. 12.1–13.4 мкм (южноуральская популяция) и 12–14 мкм (популяция в Санкт-Петербурге). Воротничок снаружи цилиндрический (высота 1.4–3.2 мкм, диам. 3.7–4.1 мкм в южноуральской популяции, и высота 2–2.9 мкм, диам. 4.4–5.0 мкм в популяции из Санкт-Петербурга), внутри воротничок обратноконический, пора вдавленная (диам. 0.8–1.6 мкм в южноуральской популяции, и диам. 0.6–0.98 мкм в популяции из Санкт-Петербурга). Поверхность стоматоцист орнаментирована беспорядочно и редко расположенными выростами неправильной палочковидной формы, с уплощенными и раздвоенными верхушками; встречаются также конические бугорки. Выросты высотой 0.3–1.0 мкм, шириной у основания 0.5–1.0 мкм в южноуральской популяции, и высотой 0.4–1.2 мкм, шириной у основания 0.4–0.85 мкм в популяции в Санкт-Петербурге.

Морфологически стоматоцисты из российских популяций соответствуют описанию типового материала Uroglena kukkii (табл. 2). В нашем исследовании размеры колоний с клетками U. kukkii были схожими с размерами из типовой локации, а размеры колоний с цистами были больше, чем в типовой локации в Эстонии (Cronberg, Laugaste, 2005): 20 промеров колоний с цистами попадали в диапазон 95–120 × 112–175 мкм (см. рис. 2). Нужно отметить, что размеры колоний не являются диагностическим признаком для разделения видов рода Uroglena . Известно, что молодые колонии имеют меньшие размеры, чем зрелые (Cronberg, 1992). В популяции из пруда Санкт-Петербурга колонии U. kukkii были значительно крупнее таковых в южноуральской популяции и составляли 197.2–272.4 × 158.9–235.8 мкм (см. табл. 2), колонии были крупнее, поскольку находились в процессе деления (рис. 2 с ).

Остальные морфологические показатели соответствовали размерным диапазонам из типовой локации, отмечались лишь незначительные различия в размерах воротничка (см. табл. 2): вариации размеров воротничка выходили за нижнюю границу диапазонов в типовой локации, но соответствовали таковым из популяции в Украине: диаметр 2.7–4.7 мкм, высота 1.6–4.2 мкм (Kapustin et al., 2022).

Несколько меньшие высота и диаметр воротничка могут отражать вариабельность развития стоматоцист в период зрелости: в мае и июне у южноуральской популяции отмечены стоматоцисты с более коротким воротничком, чем в типовом описании (см. рис. 1 j ). Наибольшая высота воротничка 5.0 мкм (см. рис. 1 i ) с тонким краем отмечена в период формирования стоматоцист.

Колонии рода Uroglena и Uroglenopsis отмечены во многих водоемах горно-лесного пояса Южного Урала весной и осенью в холодноводные периоды открытой воды (Snit’ko, Snit’ko, 2013, 2014, 2019). Но отсутствие стоматоцист не позволяло точно определить виды.

В планктоне пруда-деривата о з. Тургояк 27 IV 2023 наблюдали массовое развитие U. kukkii (800 колоний/дм ³ ) с формирующимися цистами (рис. 2 d ). В доминирующем комплексе планктона этого пруда отмечены холодноводные динофлагелляты рода Peridinium Ehrenb. (см. рис. 2 d ), зоопланктон встречен единично. Также, в том же водоеме в это время отмечено начало вегетации видов рода S ynura Ehrenb.: S. americana Kynčlova et Škaloud, S. mammilosa Takahashi, S. petersenii Korshikov emend. Š kaloud et Kynčlova (Snit`ko et al., 2021, 2022).

При наблюдении на следующей неделе после массового формирования стоматоцист U. kukkii , мы так же, как и в Фигурном пруду Ботанического сада Санкт-Петербурга (Kapustin et al., 2022), не наблюдали колоний с клетками Uroglena . При этом зоопланктон продолжал встречаться единично, но резко выросла численность видов Synura : с 250 колоний в дм ³ (12.5 тыс. кл./дм ³ ) 04 V 2023 до 950 колоний в дм ³ (47.5 тыс. кл./дм ³⁾ 14 V 2023. При прогреве воды до +16 ° C в середине июня и уменьшении вегетации колоний Synura , были снова отмечены единичные колонии Uroglena размером 80 × 87 мкм (см. рис. 2 а ), также встречена стоматоциста U. kukkii , при этом колоний с цистами не было обнаружено.

Таким образом, вид U. kukkii развивается в течение короткого периода: вегетация составляла одну–две недели.

На протяжении нескольких лет в период 2020–2023 гг. стоматоцисты U. kukkii были обнаружены в планктоне четырех южноуральских водоемов, в некоторых из них они отмечены ежегодно. По этой причине мы считаем, что вид U. kukkii не относится к редким, как это считалось.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В водоемах горно-лесного пояса Южного Урала стоматоцисты U. kukkii отмечены в четырех местообитаниях и с высокой численностью .

Все выявленные местообитания вида U. kukkii как в г. Санкт-Петербурге, так и на Южном Урале являются малыми слабопроточными мелководными, заросшими высшей водной растительностью водоемами с нейтральным рН, низкой удельной электропроводностью в диапазоне 140–255 мкСм · см ^{− 1} , массовое формирование стоматоцист происходит весной.

Проведенное исследование расширило представления о географическом распространении таксона, известного прежде из единственного местообитания в России.

БЛАГОДАРНОСТИ

Работа выполнена в рамках государственного задания ЮУФНЦ МиГ Ур О РАН по плановой теме № 122040800079-3 и государственного задания БИН РАН по плановой теме № 121021600184-6.

Об авторах

Л. В. Снитько

Южно-Уральский ФНЦ Минералогии и Геоэкологии УрО РАН

Автор, ответственный за переписку.
Email: lvs223@yandex.ru
Россия, терр. Ильменский заповедник, 1, Миасс, Челябинская обл., 456317

Т. В. Сафронова

Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН

Email: lvs223@yandex.ru
Россия, Ул. Проф. Попова, 2, Санкт-Петербург, 197376

И. А. Блинов

Южно-Уральский ФНЦ Минералогии и Геоэкологии УрО РАН

Email: lvs223@yandex.ru
Россия, терр. Ильменский заповедник, 1, Миасс, Челябинская обл., 456317

В. П. Снитько

Южно-Уральский ФНЦ Минералогии и Геоэкологии УрО РАН

Email: lvs223@yandex.ru
Россия, терр. Ильменский заповедник, 1, Миасс, Челябинская обл., 456317

Список литературы

Дополнительные файлы