Флора Майорского горного массива Сусунайского хребта (Южный Сахалин)

Полный текст

Ботанические исследования Сахалина начались с фундаментального труда Ф.К. Шмидта (Schmidt, 1868) и продолжились в работах (Miyabe, Miyake, 1915; Sugawara, 1937–1940; Barkalov, Taran, 2004). Однако остров Сахалин остается неравномерно изученным во флористическом отношении. Это относится к северо-западной части острова, Западно-Сахалинскому хребту, Тонино-Анивскому п-ову и Сусунайскому хребту.

Район исследований

Южная часть Сусунайского хребта, расположенная к юго-востоку от г. Южно-Сахалинска, носит неформальное название “Майорский горный массив” (рис. 1). Этот низкогорный массив представляет собой цепь гор, протянувшуюся в широтном направлении примерно на 7 км, общей площадью около 600 га. Самыми высокими вершинами являются горы Высокая (1023 м) и Майорская (1014 м). В горном массиве имеются выходы серпентинитов, небольшие по площади на седловине хребта и одном из его склонов. В южной трети острова это наиболее крупный участок обнажений серпентинитов и единственный, расположенный в среднегорьях (Geology…, 1970).

 

Рис. 1. Карта-схема острова Сахалин: месторасположение Майорского горного массива отмечено черным кружком; A – седловина между горами Высокая и Майорская; B – разнотравная лужайка на выходах серпентинитов в верховье горного ручья

Fig. 1. Schematic map of Sakhalin Island: the location of Mayorsky mountain massif is marked with a black circle; A – saddle between Vysokaya Mt. and Mayorskaya Mt.; B – meadow on serpentinite outcrops in the upper reaches of a mountain stream

 

В ботанико-географическом отношении Майорский горный массив относится к Южно-Сахалинскому флористическому району Восточноазиатской области Голарктического царства (Krestov et al., 2004). Здесь преобладают елово-пихтовые и каменноберезовые леса. В подгольцовом поясе развиты заросли кедрового стланика (Pinus pumila (Pall.) Regel) и ольховника (Duschekia maximowiczii (Callier) Pouzar). Тундроподобные сообщества с господством вересковых (Arctous alpina (L.) Nied., Loiseleuria procumbens Desv., Rhododendron aureum Georgi, Rh. camtschaticum Pall., Rh. parvifolium Adams) представлены фрагментарно. Нет кустарниковых ив и берез, что характерно для гор на юге Сахалина. Вдоль ручьев, в местах с подсачиванием грунтовых вод или залеживания снега формируются нивальные разнотравные луга (рис. 1).

В первой половине XX века южный макросклон Майорского горного массива, а также его восточный и западный края подверглись пожару, уничтожившему большую часть елово-пихтовых лесов и основную часть зарослей кедрового стланика. На месте елово-пихтовых лесов возникли каменноберезняки с зарослями сазы (Sasa spp.). В предгорьях для каменноберезняков характерны редины, покрытые луговой и кустарниковой растительностью. В подгольцовом поясе на месте зарослей кедрового стланика сформировались тундроподобные сообщества с преобладанием брусники (Vaccinium vitis-idaea L.) и кустистых лишайников. На нарушенных пожаром участках идет процесс постепенного восстановления исходных сообществ, но он очень медленный.

Северный макросклон горного массива пострадал от пожара в значительно меньшей степени, и здесь сохранилась большая часть елово-пихтовых лесов, зарослей кедрового стланника и ольховника. Майорский массив – единственная в южной части Сахалина горная цепь, высотой более 1000 м, вытянутая не в меридиональном, а в широтном направлении, и при этом с довольно крутым северным склоном (в верхней части – около 40°). По этой причине массив наиболее благоприятен для сохранения реликтов теплых влажных эпох в условиях, оберегающих от температурных контрастов и колебаний влажности. Растения защищены от резких суточных перепадов температуры в зимний период благодаря затенению, которое в нижней части склонов обеспечивается наличием елово-пихтовых лесов, а в высотном поясе каменноберезняков – крутизной протяженного северного склона. Обилие зимой поздностаивающего снега препятствует промерзанию грунта и обеспечивает влажные и прохладные условия летом. Обилие выходов грунтовых вод также способствует слабому промерзанию грунта, защищает ветви от зимнего иссушения и создает особый микроклимат в засушливые годы. В результате на северном макросклоне сформировались сообщества с участием редких видов растений, занесенных в Красные книги федерального и регионального уровней (Krasnaya…, 2008; Krasnaya…, 2019). В распадках произрастают прирусловые леса из Padus ssiori (F. Schmidt) C.K. Schneid. и сообщества крупнотравья с нижним подъярусом из Macropodium pterospermum F. Schmidt, обилием Diphylleia grayi F. Schmidt и Trillium smallii Maxim. В нижней части склонов обычны елово-пихтовые леса с подлеском из Taxus cuspidata Siebold et Zucc., нередко образующим сплошные заросли.

В.В. Шейко в ходе обследований других гор Сусунайского хребта не раз отмечал, что численность ряда реликтовых видов, таких как Padus ssiori, Diphylleia grayi, Taxus cuspidata, Hydrangea petiolaris Siebold et Zucc., Viburnum wrightii Miq., в определенных условиях бывает сравнительно высокой. Для первых двух видов это обусловлено пониженной освещенностью на крутых северных склонах в поясе каменноберезняков, особенно вдоль ручьев и в местах выхода грунтовых вод, для трех других – наличием полога елово-пихтового леса. Такие особенности были отмечены им же на склонах пика Чехова (Sheiko et al., 2022), гор Красная, Российская, Пинда. Для высотного пояса каменноберезняков характерно значительно большее количество осадков, чем в низкогорьях (Kazakov, Gensiorovsky, 2007), а для елово-пихтовых лесов, по данным А.П. Клинцова (Klintsov, 1973), – стабильность условий температуры и влажности. Тридцатилетний опыт сотрудников Сахалинского филиала Ботанического сада-института ДВО РАН (СФ БСИ ДВО РАН) также позволяет рассматривать затенение, защищающее от суточных перепадов температуры, в качестве ключевого фактора для успешности интродукции таких аборигенных видов, как Hydrangea petiolaris, Padus ssiori и Taxus cuspidata. Для последнего вида в качестве благоприятного фактора выявлен также высокий уровень грунтовых вод. Проводились исследования, показавшие положительное влияние затенения на стабильность зимних температур (Sheiko, Chabanenko, 2011), а мощного снежного покрова – на перезимовку деревьев и кустарников южного генезиса (Sheiko, Gensiorovsky, 2017). Исследования Т.Г. Вороновой (Voronova, 1973) продемонстрировали повышенную обводненность побегов деревьев и кустарников в зимний период на юге Сахалина при слабом промерзании грунта, обусловленном мощностью снежного покрова, что связано с интенсивным ростом и более активным функционированием корневой системы в таких условиях.

Из-за неустойчивого грунта на осыпях серпентинитов даже передвижение крупных животных (например, бурых медведей) вызывает движение осыпи и нарушение растительного покрова. В прошлом по водоразделу с вершины горы Майорской к вершине горы Высокой проходила туристическая тропа, в настоящее время заросшая. Существующие проекты по созданию объектов горнолыжной инфраструктуры предусматривают создание новых туристических троп, проходящих по тому же маршруту и рассчитанных на массовое посещение туристами. Таким образом, потенциально негативным фактором нарушения специфических участков растительности серпентинитов может стать вытаптывание растений. Рост числа туристов также будет сопровождаться риском возникновения пожаров и увеличением числа кострищ. В этой связи необходимо установить щадящий режим при посещении туристами Майорского горного массива, в частности уникального растительного комплекса на серпентинитах. В соответствии c презентационными материалами горнолыжной инфраструктуры (Sportivno-turisticheskiy…, 2016), упомянутые выше локальные популяции охраняемых видов растений на северном макросклоне массива находятся в зоне потенциальной застройки. Данные материалы в 2016 г. были представлены на заседании Сахалинской областной думы и разосланы в виде PDF-файлов заинтересованным организациям, однако в 2022 г. эти намерения подтверждены публикацией концепции развития горнолыжного комплекса в 2022–2024 гг. (Kontseptsiya…, 2022).

Сооружение объектов туристической инфраструктуры, в том числе горнолыжной, их строительство и эксплуатация неизбежно приведет к нарушению почвенного и растительного покровов, что повлечет коренную трансформацию растительных сообществ и, возможно, полное исчезновение редких видов растений в этом месте. Необходимы разработка и принятие природоохранных мероприятий для сохранения растительного покрова на серпентинитах, уникальных для юга острова Сахалин.

Краткая история ботанических исследований

В период, когда южная часть Сахалина принадлежала Японии, в разные годы Майорский горный массив посещали японские коллекторы: T. Miyake (13 VI 1908), Sh. Sugawara (25 VIII 1931; V 1933; 20 VII 1933; 1 VII, 2 VIII, 21 VIII и 15 IX 1934; 20 VI 1935), U. Kimoto (2 VII 1935), H. Sase (8 VIII 1938; 30 VIII 1939), Z. Tahiro (3 IX 1939). На гербарных этикетках приводятся различные японские названия горных вершин: Horoto dake, Horoto-yama, Minamihoroto-yama, Ochiho-yama, Ochopoka-yama, которые в статье H. Takahashi et al. (2004) обозначены как “g. Mayorskaya”, что, по-видимому, должно относиться к Майорскому горному массиву в целом, а не только к горе Майорская. Судя по схематической карте, представленной Sh. Sugawara в “Illustrated flora of Saghalien” (Sugawara, 1937), его маршрут проходил вдоль всего массива. Безусловно, Sugawara посещал выходы серпентинитов (на седловине между Horoto = г. Высокая и Minamihoroto = г. Майорская) и, не исключено, что с этих мест по его сборам были описаны Poa sugawarae Ohwi (Ohwi, 1935) и Cerastium sugawarae Koidz. et Ohwi (Ohwi, 1936), подтвержденные сборами В.В. Шейко (рис. 2), а также впервые для Южного Сахалина указана Carex melanocarpa Cham. ex Trautv. (Ohwi, 1934).

 

Рис. 2. Фрагменты гербарных образцов Poa sugawarae (A) и Cerastium sugawarae (B) в поздней фазе развития из locus classicus: “Сахалин, Сусунайский хребет, седловина между горами Высокая и Майорская, 46°54´39.5´´ с. ш., 142°55´20.7´´ в. д., на серпентинитовой осыпи, 14 IX 2021, В.В. Шейко” (VLA)

Fig. 2. Fragments of herbarium specimens of Poa sugawarae (A) and Cerastium sugawarae (B) at the late stage of development from type localities: “Sakhalin, Susunay Ridge, saddle between Vysokaya Mt. and Mayorskaya Mt., 46°54´39.5´´ N, 142°55´20.7´´ E on serpentinite scree, 14 IX 2021, V.V. Sheiko” (VLA)

 

По данным H. Takahashi et al. (2004), гербарные сборы японских коллекторов на Майорском горном массиве хранятся в Гербариях Ботанического сада и Музея Хоккайдского Университета (SAPT и SAPS соответственно), частично в Университете Киото (KYO). Несмотря на относительную доступность, этот массив, вероятно, не посещался российскими ботаниками, поскольку каких-либо гербарных сборов нам не удалось найти.

Цель настоящей статьи – обобщение данных по флоре уникального в ботаническом отношении горного массива на юге Сахалина, уделив особое внимание редким видам в островной флоре, произрастающим на серпентинитах.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В 2006, 2014, 2018–2021 гг. исследования на Майорском горном массиве проводил В.В. Шейко, в пределах, показанных на рисунках 3 и 4 в Приложении 1. Площадь обследованной территории составляет около 50 га (Приложение 1, рис. 4). Описание расположения обследованных участков с указанием их координат приведено в таблице того же приложения. Особое внимание в исследованиях было уделено флоре серпентинитов и популяциям редких видов на северном макросклоне горного массива.

В.В. Шейко вместе с сотрудниками СФ БСИ ДВО РАН М.В. Рушика и Д.Е. Тепаевым 26 VIII 2006 г. обследовал выходы серпентинитов на Майорском горном массиве и определил границы участка, предлагавшегося этой организацией для создания особо охраняемой природной территории. Им же совместно со студентом-практикантом СФ БСИ ДВО РАН К.В. Куриловым 21 и 25 апреля 2014 г. исследован западный склон и гребень западной части этого массива. В 2018 г. (18 VIII, 29 IX, 6, 14 и 21 X, 3 и 18 XI), а также 25 X 2019 г. В.В. Шейко совместно с 10 волонтерами обследовал разные участки северного макросклона западной половины Майорского горного массива; был проведен подсчет численности популяций редких охраняемых видов, фиксация их местонахождений с помощью GPS-навигатора Garmin eTrex Summit HC, а также фотосъемка видов растений и растительных сообществ. Аналогичным образом двое волонтеров под дистанционным руководством Шейко 30 V 2020 г. обследовали верховья ручья Прямого близ западного края того же макросклона. В 2021 г. (10 VII и 14 IX) В.В. Шейко совместно с К.В. Куриловым обследовал участок с серпентинитами и участки вдоль маршрута к нему наблюдений за ними в условиях интродукции в СФ БСИ ДВО РАН.

К.А. Корзников обследовал западный склон горного массива 16 VIII 2014 г. В каменноберезовом криволесье он нашел редкий охраняемый вид Neottianthe cucullata (L.) Schltr: “Сахалин, окр. Южно-Сахалинска, гора Медика” (Korznikov, 2014), не отмеченный на других участках массива. В 2021 г. на основе предоставленных фото- и видеоматериалов, а также дневниковых записей, сделанных В.В. Шейко, Корзников дал общую характеристику растительности на серпентинитах. В.Ю. Баркалов определил гербарный материал, собранный Шейко на Майорском горном массиве, и подготовил аннотированный список видов сосудистых растений (Приложение 2), а также написал раздел по истории ботанических исследований на этой территории. В обсуждении полученных результатов исследований приняли участие все авторы.

В Аннотированном списке объем семейств принят по современной классификации, отраженной в международной базе Plants of the World Online (POWO, 2023). Названия родов и видов даны за некоторым исключением по 8-ми томному изданию “Сосудистые растения советского Дальнего Востока” (Sosudistyye…, 1985–1996), с учетом дополнений и изменений к нему (Flora…, 2006) и сводки “Конспект флоры Азиатской России” (Baikov, 2012). Рода внутри семейств и виды внутри родов приведены в алфавитном порядке. Для каждого вида указаны: латинское название, при необходимости основные синонимы и ссылки на источник информации, касающийся исследованной территории, а также сведения о фитоценотической приуроченности и встречаемости. В квадратных скобках отмечены некоторые таксоны (виды, подвиды или разновидности), принятые в Plants of the World Online (POWO, 2023), но не адаптированные во “Флорах” или “Определителях” в Азиатской части России. Авторы видов приведены по International Plant Name Index (IPNI, 2023; https://www.ipni.org/).

В Аннотированном списке виды, включенные в Красную книгу Российской Федерации (Krasnaya…, 2008) отмечены двумя звездочками (**) и в Красную книгу Сахалинской области (Krasnaya…, 2019) – одной звездочкой (*). Изолированные в пределах Сахалина популяции видов помечены знаком плюс (+). Виды, подтвержденные нашими исследованиями, выделены п/ж шрифтом. По результатам исследований составлен аннотированный список видов Майорского горного массива (Приложение 2). Основой для его подготовки послужили гербарные материалы, собранные В.В. Шейко. Ряд растений пополнил живые коллекции СФ БСИ ДВО РАН. Использовались литературные данные из работы Sh. Sugawara “Illustrated flora of Saghalien” (Sugawara, 1937–1940). В список включены виды Aquilegia flabellata Siebold et Zucc., Calamagrostis langsdorffii (Link) Trin., Carex longerostrata C.A.Mey., Coptis trifolia (L.) Salisb., Dianthus superbus L., Geranium erianthum DC., Juniperus sibirica Burgstd., Luzula sibirica (V.I. Krecz.) V.I. Krecz., Picea jezoensis (Siebold et Zucc.) Carrière, Pinus pumila, Sorbus sambucifolia (Cham. et Schltdl.) M. Roem. и Tofieldia coccinea Richardson, отмеченные в данных полевых наблюдений при описании растительности участка на серпентинитах, но не представленные гербарными образцами. Собрано около 180 листов гербария, который хранится в Сахалинском филиале БСИ ДВО РАН (SAKH), частично в ФНЦ Биоразнообразия ДВО РАН (VLA).

РЕЗУЛЬТАТЫ

По нашим данным, с учетом литературных сведений (Ohwi, 1934, 1935, 1936; Miyabe, Tatewaki, 1936; Sugawara, 1937–1940), локальная флора Майорского горного массива включает 230 видов сосудистых растений, относящихся к 171 роду и 71 семейству, что составляет около 20% от общего их числа во флоре Сахалина. В работе Sh. Sugawara (1937–1940) для этого массива приведено 176 видов, из которых не подтверждены нашими исследованиями только 24 вида: Polypodium vulgare L., Paris tetraphylla A. Gray, Carex doenitzii Boeckeler, C. foliosissima F. Schmidt, Milium effusum L., Aconitum umbrosum (Korsh.) Kom., Oxyria digyna (L.) Hill, Seseli ugoense Koidz. и др. Впервые здесь обнаружены 50 видов сосудистых растений, в том числе Phyllitis japonica Kom., Taxus cuspidata, Tofieldia coccinea, Cardiocrinum cordatum (Thunb.) Makino, Gagea nakaiana Kitag., Malaxis monophyllos (L.) Sw., Oreorchis patens (Lindl.) Lindl., Aquilegia flabellata Siebold et Zucc., Coptis trifolia (L.) Salisb., Gentianella auriculata (Pall.) J.M.Fillett, Viburnum wrightii Miq. и др. Следует отметить, что среди сосудистых растений, приведенных в работе Sh. Sugawara (1937–1940) для Майорского горного массива, отсутствуют такие древесные породы как пихта, ель, ива, черемуха, а также ряд кустарников и трав, которые характерны для нижнего горнолесного пояса, но присутствуют виды, встречающиеся выше – в каменноберезняках, кедровостланиковых и тундровых сообществах.

Наиболее полно исследована флора на серпентинитах и популяции редких видов на северном макросклоне горного массива. Нами описаны сообщества на серпентинитах. Одно из них (тундроподобное сообщество) располагается в седловине водораздела на выровненной поверхности с незначительным юго-западным уклоном (до 5°). Оно занимает участок диаметром около 50 м с торфянисто-глеевой горной почвой, находящийся посреди сплошных зарослей Pinus pumila высотой 1–1.5 м. Зимними ветрами отсюда сдувает почти весь снег. Травяно-кустарничковый покров имеет общее проективное покрытие 70%, его высота варьирует от 15 до 30 см, постепенно увеличиваясь к границам сообщества. Наиболее массовые виды: Empetrum stenopetalum V.N. Vassil., Aegopodium alpestre Ledeb., Carex riishirensis Franch. Обильны, иногда встречаясь спорадически, Allium maximowiczii Regel, Bistorta pacifica (Petrov ex Kom.) Kom., Calamagrostis langsdorffii, Sanguisorba tenuifolia Fisch. et Link. Рассеянно распределены плотные куртины Loiseleuria procumbens и Vaccinium vitis-idaea. Вблизи кустов Pinus pumila встречаются Vaccinium uliginosum L., Rhododendron aureum, местами Rh. parvifolium. Там же, вблизи зарослей кедрового стланика, изредка отмечаются мелкие куртины Phyllodoce caerulea Bab., спорадически или довольно обильно – Festuca ovina L. Растения Eriophorum vaginatum L. и Arctous alpina, напротив, произрастают, иногда массово, на свободных от кедрового стланика участках. Кустарниковый ярус разреженный, с проективным покрытием 15%, сформированный преимущественно Pinus pumila высотой до 0.7 м, с незначительным участием Duschekia maximowiczii такой же высоты. Подрост кедрового стланика обычно не выше 0.2 м и чаще встречается вблизи зрелых растений. У ольховника обмерзают те части кроны, которые либо удалены от кустов кедрового стланика, либо превышают высоту 30–50 см. Изредка среди кедрового и ольхового стлаников встречаются стелющиеся Ledum maximum (Nakai) A.P. Khokhr. et Mazurenko, единично – Juniperus sibirica и Sorbus sambucifolia, а также кустовидные экземпляры Betula ermanii Cham. высотой до 1.5 м и, единично, – сильно угнетенная Picea jezoensis высотой до 0.4 м. В мохово-лишайниковом ярусе преобладает Cetraria cf. islandica (L.) Ach., покрывая около 15% участка. Куртины зеленых мхов занимают существенно меньшие площади. Осенью обильны плодовые тела грибов Suillus sp., реже встречаются представители других родов.

Характерны разреженные кустарничково-травяные группировки, сформировавшиеся на двух мелкощебнистых осыпях ультраосновных пород, возникших в результате линейной эрозии, из которых высачиваются грунтовые воды, формирующие исток р. Луневка. Они располагаются на северо-восточных склонах крутизной 30–45° той же седловины и окружены зарослями Pinus pumila высотой около 2 м, а на увлажненных участках – кустарниковыми зарослями Pinus pumila с примесью Betula ermanii и Duschekia maximowiczii с хорошо развитым травяным покровом. Помимо своеобразного минерального состава, особенностью этих участков является наличие двух долго стаивающих снежников, сохраняющихся обычно до первой декады июля. Очертания осыпей имеют треугольную форму размером примерно 40 × 40 × 30 м общей площадью около 1100 м². Растительный покров вместе с самими осыпями находится в движении и потому пространственно неоднороден. Общее проективное покрытие в сообществах на мелкощебнистых осыпях варьирует от 10 до 60%. На отдельных участках встречаются свежие осыпи, без растительности. В составе сообществ осыпей наиболее обильны Allium maximowiczii, Aquilegia flabellata, Erigeron alpicola (Makino) Makino, Festuca ovina, Leontopodium discolor Beauverd, Loiseleuria procumbens, Parnassia palustris L., Poa sugawarae, Rhododendron camtschaticum, Tofieldia coccinea. Довольно обильны Aegopodium alpestre, Aruncus dioicus (Walter) Fernald, Bistorta pacifica, Calamagrostis langsdorffii, Carex riishirensis, Dianthus superbus, Empetrum stenopetalum, Ligularia trichocephala Pojark.; редки: Pedicularis chamissonis Steven и Viola biflora L. Характерными видами, приуроченными только к осыпям и не встречающимися за их пределами, являются: Cerastium sugawarae, Noccaea cochleariformis (DC.) À. Löve et D. Löve, Saxifraga rebunshirensis (Engl. et Irmsch.) Sipliv. Ближе к краям осыпей, близ границы зарослей кедрового стланика, плотные дерновины образует Carex sachalinensis F. Schmidt. Кустарничково-травяные сообщества зарастающих краев осыпей имеют общее проективное покрытие от 50 до 90%. Высота травостоя варьирует от 15 до 60 см, в зависимости от локальных условий увлажнения и освещения. Горизонтальная структура сообществ мозаичная. Содоминантами являются Aegopodium alpestre, Allium maximowiczii, Aruncus dioicus, Calamagrostis langsdorffii, Carex riishirensis, Empetrum stenopetalum, Festuca ovina, Rhododendron camtschaticum, Trollius miyabei Sipliv. Обильны Aquilegia flabellata, Bistorta pacifica, Erigeron alpicola, Leontopodium discolor, Phyllodoce caerulea. Спорадически встречаются Carex accrescens Ohwi, C. longerostrata, Dianthus superbus, Loiseleuria procumbens, Poa sugawarae, Tofieldia coccinea; редко – Carex capillaris L., Luzula sibirica, Parnassia palustris, Pedicularis chamissonis, Viola biflora L.; единично – Dactylorhiza aristata (Fisch. ex Lindl.) Soó, Gentianella auriculata, Hemerocallis esculenta Koidz., Huperzia miyoshiana (Makino) Ching, Hypericum erectum Thunb, Lycopodium dubium Zoëga, Thesium refractum C.A. Mey. Редко встречаются куртинки зеленых мхов. В сентябре были обычны также плодовые тела грибов Suillus sp.

Сообщества кедрового стланника (с общим проективным покрытием 10−90%) сложены преимущественно Pinus pumila, которому сопутствуют Betula ermanii и Duschekia maximowiczii высотой около 2 м, отличаются хорошо развитым травяным покровом. Проективное покрытие травостоя близко к 100%, высота – 50–70 см. Наиболее массовый вид – Calamagrostis langsdorffii. Обильны Aegopodium alpestre, Aruncus dioicus, Carex riishirensis, Geranium erianthum, Trollius miyabei. Спорадически встречаются Allium maximowiczii, Bistorta pacifica, Ligularia trichocephala, Sanguisorba tenuifolia, Veratrum grandiflorum (Maxim. ex Miq.) O. Loes. Редки: Carex microtricha Franch., Hemerocallis esculenta, Maianthemum dilatatum (A.W. Wood) A. Nels. et J.F. Macbr., Rhododendron camtschaticum, Vaccinium uliginosum. Около 10% поверхности покрывают зеленые мхи высотой до 5 см. Из сползающих вниз по осыпям фрагментов данных сообществ формируются кустарниковые заросли с хорошо развитым травяным покровом близ истоков и по руслам ручьев. Кустарниковый ярус в них (70%) образован преимущественно Duschekia maximowiczii с незначительным участием Pinus pumila. Calamagrostis langsdorffii в травостое доминирует ниже по течению, а у верхнего края зарослей очень обильны Aruncus dioicus, Carex riishirensis, Sanguisorba tenuifolia, Trollius miyabei. Спорадически встречаются Cirsium kamtschaticum Ledeb. ex DC., Osmundastrum asiaticum (Fernald) X.C. Zhang, Ptarmica macrocephala (Rupr.) Kom., Viola biflora, редко – Athyrium filix-femina Roth, Heracleum lanatum Michx., Solidago spiraeifolia Fisch. ex Herder. Здесь обнаружен единственный экземпляр орхидеи Malaxis monophyllos (L.) Sw.

ОБСУЖДЕНИЕ

В позднем олигоцене – начале миоцена почти вся территория современного Сахалина была покрыта морем, но оставались острова в районе современных Восточно-Сахалинских гор, Сусунайского хребта (в составе которого Майорский горный массив), Тонино-Анивского п-ова (Pletnev, 2004). По данным того же автора, Сахалин дважды соединялся с материком и о-вом Хоккайдо: в позднем миоцене и в последний климатический минимум позднего плейстоцена. Смена палеогеографической обстановки на Сахалине и изменение климата нашли отражение в составе флоры Майорского горного массива.

Особой спецификой флора Майорского горного массива характеризуется в местах выходов серпентинитов, где на площади около 0.4 га выявлено 64 вида сосудистых растений (в том числе Bistorta pacifica, Erigeron alpicola, Leontopodium discolor, Malaxis monophyllos, Thesium refractum, Tofieldia coccinea, Rubus pedatus Smith), из них три вида (Carex capillaris, Cerastium sugawarae и Pedicularis chamissonis) более нигде не встречаются на Сахалине. Немалый интерес в историческом аспекте представляют реликтовые, изолированные от основной части ареалов, популяции субальпийских и альпийских видов (всего 19): Carex melanocarpa, Loiseleuria procumbens, Noccaea cochleariformis, Phyllodoce caerulea, Poa sugawarae, Rhododendron parvifolium, Scirpus maximowiczii C.B. Clarke и др. Их ближайшие местонахождения находятся в северной части Сахалина, или так же изолированно они изредка встречаются на выходах серпентинитов или известняков в горах на севере Японии (Sato, 2007). Arctous alpina, Bupleurum triradiatum Adams ex Hoffm. и Cassiope lycopodioides D. Don можно условно отнести к той же категории, поскольку кроме Майорского горного массива они известны на одном из скальных обнажений соседнего горного массива пика Чехова, расположенном на Сусунайском хребте в 10 км к северу. На серпентинитах преобладают виды с широкими ареалами (циркумполярными, евразиатскими, азиатскими и восточноазиатскими), доля которых составляет более 70% от общего их количества в парциальной флоре.

Во флоре Майорского горного массива представлено пять эндемичных для Сахалина видов: Aconitum neosachalinense H. Lév., Ligularia trichosepala, Trollius miyabei, Poa sugawarae и Cerastium sugawarae. Эти виды принадлежат к группе неоэндемов во флоре Дальнего Востока. Ниже дана характеристика Poa sugawarae и Cerastium sugawarae, для которых гора Майорская является locus classicus.

Poa sugawarae Ohwi описан с Сахалина: “Saghalien, Mt. Horoto, 1 VII 1934, S. Sugawara” (Ohwi, 1935). Следует отметить, что на рисунке 110 в обработке дальневосточных злаков (Probatova, 1985: 271) locus classicus для P. sugawarae указан неверно. На довоенных японских картах обозначены две горы с названием Horoto. Северная из них сейчас называется Званка (1162 м), находится на Славянском хребте в Смирныховском р-не, и именно эта гора была ошибочно принята за locus classicus. Однако Sh. Sugawara посещал ее 7–8 VIII 1931 г. и 5 VIII 1932 г., а 25 VIII 1931 г. и 1 VII 1934 г. исследовал южную гору Horoto, которая сейчас носит название Майорская (Takahashi et al., 2004). Вероятно, из-за этой путаницы с японскими названиями гор, вид не был указан для Южного Сахалина в монографии “Злаки России” (Tzvelev, Probatova, 2019), где он приводится только для его восточной части и п-ова Шмидта.

В.Н. Ворошилов (Voroshilov, 1990) понизил статус P. sugawarae до ранга подвида – P. macrocalyx Trautv. et C.A. Mey. subsp. sugawarae (Ohwi) Vorosch., что не вполне оправдано. Высокогорный вид P. sugawarae характеризуется достаточно стабильными признаками: листьями коротких вегетативных побегов тесно сближенными, двурядно расположенными (в одной плоскости), на верхушке внезапно заостренными, жесткими, вдоль свернутыми, пластинкой верхнего стеблевого листа много короче своего влагалища, метелками укороченными, малоцветковыми (Probatova, 1985; Tzvelev, Probatova, 2019). У прибрежно-морского мятлика P. macrocalyx листья вегетативных побегов расставленные, более или менее мягкие, плоские, острые, метелки раскидистые, многоцветковые и более крупные колоски.

По нашим данным, помимо Майорского горного массива, P. sugawarae достаточно обычен на ультраосновных породах в восточной части п-ова Шмидта (хребет Восточный) на северной оконечности Сахалина. Sh. Sugawara (1937) отмечает этот вид также для трех вершин в Восточно-Сахалинских горах: Kawashima-yama (вероятно, сейчас г. Томаринка), Asase-yama (г. Мелкая) и Shirachi-yama = Mt. Shiroji (г. Комсомольская). На песках морского побережья в северной части острова P. sugawarae замещается близким видом – P. dudkinii Prob. (Tzvelev, Probatova, 2019). С.Д. Шлотгауэр и М.В. Крюкова (Schlotgauer, Kryukova, 2005) указывают P. sugawarae для небольшого острова Прокофьева в Шантарском архипелаге, но какого-либо материала мы не видели. Высказано предположение (Tzvelev, Probatova, 2019), что это P. dudkinii.

Cerastium sugawarae Koidz. et Ohwi описан с Сахалина: “Saghalien, Ochihoyama, S. Sugawara”; тип – в KYO (Ohwi, 1936). В протологе дата сбора и номер гербарного образца не указаны. Sh. Sugawara (1939) приводит до двух десятков образцов, собранных им на Майорском горном массиве. Какие-либо материалы по C. sugawarae с Сахалина в российских Гербариях (LE, MHA, MW, VLA) до наших исследований отсутствовали. Этот вид принадлежит полиморфному арктоальпийскому комплексу C. aggr. alpinum L. и наиболее близок к C. beeringianum Cham. et Schltdl., с которым его иногда синомизируют (Voroshilov, 1982; Czerepanov, 1995). У C. sugawarae, в отличие от C. beeringianum, дерновинки более рыхлые, стебель в нижней части односторонне опушенный или голый, цветки мельче и в большем количестве, опушение растения состоит только из простых волосков.

Помимо Южного Сахалина C. sugawarae достоверно известен с небольшого вулканического по происхождению острова Монерон у юго-западного побережья Сахалина, где растет на мелкощебнистых осыпях у скал (Barkalov et al., 2006). По образцу с о. Монерона для него приводится тетраплоидное число хромосом 2n = 36 (Probatova et al., 2007), а для C. beeringianum с Чукотки – октоплоидное 2n = 72 (Zhukova, 1980). C. beeringianum встречается на Сахалине в более северных районах: устье р. Пильво на западном побережье острова, хребет Скалистый в верховье р. Найба, Набильский хребет в Восточно-Сахалинских горах и п-ов Шмидта (Sugawara, 1939; Pavlova, 1996; Barkalov, Taran, 2004). В монографической обработке дальневосточных представителей рода Cerastium (Pavlova, 1996) какая-либо информация о C. sugawarae отсутствует. Этот вид пропущен также в списке сахалинской флоры (Barkalov, Taran, 2004). Вероятно, C. sugawarae относится к числу видов, наиболее зависимых от специфического комплекса условий данного сообщества. Из 27 видов серпентинитного комплекса, интродуцированных на территории Ботанического сада в г. Южно-Сахалинске, в течение двух зим выпали только три: Cerastium sugawarae, Carex capillaris и Loiseleuria procumbens.

Во флоре массива встречаются 12 видов, занесенных в федеральную и региональную Красные книги (Krasnaya…, 2008; Krasnaya…, 2019) с разным статусом охраны, в их числе: Cardiocrinum cordatum, Diphylleia grayi, Macropodium pterospermum, Neottianthe cucullata, Phyllitis japonica, Taxus cuspidata и др. На западной половине северного макросклона в 2018–2020 гг. было отмечено около 2170 экз. Taxus cuspidata и около 80000 экз. Macropodium pterospermum. В те же годы численность Padus ssiori в той же части этого макросклона составила 1292 экз., из них около 1000 экз. – подрост. В верховьях ручья Прямого, стекающего с северного макросклона, 30 мая 2020 г. отмечено 3028 экз. Diphylleia grayi (при не до конца сошедшем снежном покрове) и 2395 экз. Trillium smallii, который произрастал совместно с T. apetalon в тех же местообитаниях. Для 10 редких охраняемых видов приведены карты распространения в пределах горного массива (Приложение 3, рис. 5–8).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Представленный в работе список видов сосудистых растений Майорского горного хребта (особенно на выходах серпентинитов) может быть существенно дополнен со временем, но полученные данные уже сейчас могут стать основой для некоторых ботанико-географических истолкований истории флоры и растительности Сахалина.

БЛАГОДАРНОСТИ

Работа выполнена в рамках государственного задания Министерства науки и высшего образования Российской Федерации (темы № 121031000134-6; № 1021060207393-6; № 122040800089-2). Выражаем признательность Ю.В. Генсиоровскому, Д.А. Демкину, П.С. Ктиторову, О.Я. Куликовой, К.В. Курилову, Д.М. Курилюку, О.М. Моксуновой, Е.В. Никоновой, Н.Г. Сошникову, Н.В. Шеварденко, А.С. Шестаковой – участникам обследований; А.В. Зайцеву, вырастившему в культуре имматурный экземпляр Malaxis monophyllos до генеративной стадии, на которой стало возможно определение растения.

ACKNOWLEDGEMENTS

The research was carried out within the state assignment of Ministry of Science and Higher Education of Russian Federation (theme nos. 121031000134-6, 1021060207393-6, 122040800089-2). We are grateful to Yu.V. Gensiorovsky, D.A. Demkin, P.S. Ktitorov, O.Ya. Kulikova, K.V. Kurilov, D.M. Kurilyuk, O.M. Morsunova, E.V. Nikonova, N.G. Soshnikov, N.V. Shevardenko, Anastasia Sergeevna Shestakova who participated in the survey; to A.V. Zaitsev, who grew an immature specimen of Malaxis monophyllos in culture to the generative stage, to make its identification possible.

¹ Дополнительные материалы размещены в электронном виде по DOI статьи: “Флора майорского горного массива сусунайского хребта (Южный Сахалин)".

Об авторах

В. В. Шейко

Сахалинский филиал Ботанического сада-института ДВО РАН

Автор, ответственный за переписку.
Email: viktorsheiko@mail.ru
Россия, Южно-Сахалинск

В. Ю. Баркалов

Федеральный научный центр Биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии ДВО РАН

Email: barkalov@biosoil.ru
Россия, Владивосток

К. А. Корзников

Ботанический сад-институт ДВО РАН

Email: korzkir@mail.ru
Россия, Владивосток

Список литературы

Дополнительные файлы