Evolution and Taxonomy of the Pleistocene North Asian Zokors, Genus Siphneus (Myospalacidae, Rodentia, Mammalia)

Full Text

ВВЕДЕНИЕ

За последние 100 лет цокоры не раз становились центром различных дискуссий, а взгляды на их эволюцию и таксономию постоянно менялись и пересматривались (Wilson, Reeder, 2005). Проблематика данной группы азиатских подземных грызунов начинается с определения места цокоров в отряде Rodentia Bowdich, 1821. В этом вопросе можно выделить четыре наиболее распространенные гипотезы: 1) определение цокоров в рамках самостоятельного семейства Myospalacidae Lilljeborg, 1866 (Reig, 1980) или Siphneidae (Zheng, 1994); 2) цокоры, как подсемейство Myospalacinae в составе семейства Cricetidae Fischer, 1817 (Громов, Ербаева, 1995; Liu et al., 2014); 3) цокоры как подсемейство Myospalacinae в составе семейства Muridae Illiger, 1811 (Wilson, Reeder, 2005) и 4) цокоры как подсемейство Myospalacinae в составе семейства Spalacidae Gray, 1821 (Огнев, 1947; Norris et al., 2004). Сторонники определения цокоров как подсемейства в составе семейства слепышовых опираются на результаты современных молекулярных исследований (Norris et al., 2004; Liu et al., 2022). Однако палеонтологические и морфофункциональные данные интерпретировались как свидетельство о значительном расхождении слепышовых и цокоровых (Wilson, Reeder, 2005; Tarasov et al., 2011; de Bruijn et al., 2023). Стоит отметить, что молекулярные данные также показывают довольно древнее расхождение между цокорами и слепышами (Liu et al., 2022), поэтому мы рассматриваем цокоров в рамках самостоятельного семейства Myospalacidae.

Проблематика цокоров не ограничивается их таксономическими взаимоотношениями с другими группами грызунов. Дискуссионным является выделение родов и видов внутри самих цокоровых. Первые классификации делили цокоров на два рода: предковый корнезубый Prosiphneus Teilhard de Chardin, 1926 и потомковый некорнезубый Siphneus Brants, 1827 – синоним Myospalax Laxmann, 1769 (Teilhard de Chardin, Young, 1931; Young, 1934; Pei, 1936; Teilhard de Chardin, 1940). Со временем данная

классификация заметно усложнилась с выделением таких родов, как Mesosiphneus Kretzoi, 1961, Episiphneus Kretzoi, 1961, Allosiphneus Kretzoi, 1961, Yangia Zheng, 1997 и Eospalax Allen, 1938 (Kretzoi, 1961; Zheng, 1994). К настоящему времени среди исследователей нет единой точки зрения о валидности и видовом составе тех или иных родов. В недавнем исследовании авторами была предложена схема, по которой современных цокоров и их некорнезубые предковые формы можно разделить на три рода: Myospalax, Siphneus и Eospalax (Golovanov, Zazhigin, 2023). Основой для такого разделения послужили принципиальные различия в онтогенетическом развитии моляров у западносибирских цокоров и всех остальных видов. Однако под вопросом оставались различия между североазиатскими цокорами из рода Siphneus и китайскими цокорами из рода Eospalax.

Под североазиатскими цокорами мы подразумеваем маньчжурских и даурских цокоров, современные популяции которых распространены на территориях Забайкалья, Северо-Восточной Монголии, Дальнего Востока и Северного Китая (рис. 1). Традиционно данные группы определялись как два вида: Siphneus aspalax Pallas, 1776 (даурские цокоры) и S. psilurus Milne-Edwards, 1874 (маньчжурские цокоры) (Огнев, 1947; Громов, Ербаева, 1995). За последние десятилетия появились молекулярные исследования, доказывающие разделение даурских цокоров на виды S. aspalax и S. armandii Milne-Edwards, 1867, а маньчжурских цокоров – на S. psilurus и S. epsilanus Thomas, 1912 (Пузаченко и др., 2009; Puzachenko et al., 2013; Павленко и др., 2014). Данная точка зрения, однако, не была единогласно принята (Zhang et al., 2022; Liu et al., 2022). Проблематичным также является определение предковых видов даурских цокоров. Филогенетические построения у разных авторов могут различаться в зависимости от того, признают ли они виды Prosiphneus pseudarmandi Teilhard de Chardin, 1940 и Siphneus wongi Young, 1934 в качестве промежуточных форм между P. youngi и даурскими цокорами (Teilhard de Chardin, 1940; Kretzoi, 1961; Вангенгейм и др., 1966; Alexeeva, Erbajeva, 2008; Покатилов, 2012; Erbajeva et al., 2021; Qin et al., 2021).

Рис. 1. Современные ареалы маньчжурских (горизонтальные линии) и даурских (точки) цокоров (по: Соколов, Орлов, 1980; Puzachenko et al., 2013; Bazhenov, Pavlenko, 2020). Красными шестиугольниками обозначены местонахождения Налайха и Додогол.

В настоящей работе мы постарались ответить на две проблемы из вышеупомянутых: 1) детальная морфологическая характеристика рода Siphneus и 2) ревизия существующих взглядов на эволюцию даурских цокоров. В исследовании нами были привлечены зоологические и палеонтологические коллекции, собранные с территорий России, Монголии и Китая. Объектами нашего исследования являлись коренные зубы, т. к. именно морфология моляров в наибольшей степени отражает эволюционные изменения в филетических линиях цокоров (Teilhard de Chardin, 1940; Zheng, 1994). Помимо этого, именно коренные зубы наиболее часто встречаются в местонахождениях, в то время как находки целых черепов являются скорее исключениями.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Изученные ископаемые образцы (изолированные моляры и один целый череп), хранятся в Геологическом ин-те (ГИН) РАН под номерами № 1104/100–115 и № 624/25–31. Образцы № 1104/100–115 происходят из местонахождения Налайха (Северная Монголия). Местонахождение относится к середине второй пачки одноименного разреза, находящегося на левом берегу р. Тола, рядом с пос. Налайха выше по течению от г. Улан-Батор и предложенного в качестве опорного разреза для нижнего плейстоцена Монголии (Жегалло и др., 1982; Девяткин и др., 1989). Само местонахождение Налайха датировалось в широком диапазоне от конца раннего до второй половины среднего плейстоцена (Жегалло и др., 1982; Девяткин и др., 1989). При этом выдвигались предположения о датировке данного местонахождения в более узком диапазоне конца раннего плейстоцена (Eisenmann, Kuznetsova, 2004). Образцы № 624/25–31 происходят из местонахождения Додогол, которое в некоторых публикациях фигурирует как Додогол-3 или Додогол-4 (Вангенгейм и др., 1966; Alexeeva, 2006; Alexeeva, Erbajeva, 2008). Местонахождение Додогол расположено на территории Республики Бурятия на правом берегу р. Уда в 0.7–1 км ниже улуса Додогол (в некоторых вариантах Додо-Гол) и датируется в границах первой половины среднего плейстоцена (Вангенгейм и др., 1966).

Изученные коллекции рецентных популяций цокоров хранятся в Зоологическом музее Московского государственного ун-та им. М.В. Ломоносова (ЗММУ) и Зоологическом ин-те РАН (ЗИН РАН, С.- Петербург). Также для сравнения были использованы фотографии коллекций из бывшего Биолого-почвенного ин-та ДВО РАН (реорганизован в Федеральный научный центр биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии ДВО РАН, Владивосток) и Ин-та зоологии Академии наук Китайской Народной Республики (IOZ CAS, Пекин), которые были переданы авторам А.Ю. Пузаченко (Ин-т географии РАН). В сумме выборка по рецентным цокорам рода Siphneus составила 130 черепов с верхними и нижними челюстными рядами. Для сравнения были привлечены выборки родов Myospalax и Eospalax, также хранящиеся в вышеперечисленных организациях.

В описании моляров мы использовали терминологию (рис. 2), представленную в современных работах по морфологии цокоров (Liu et al., 2014; Qin et al., 2021). Фотографии палеонтологического материала были сделаны на микроскопе LEICA DMC6200. Измерения материала были сделаны с помощью программ tpsUtil ver.1.82 и tpsDig2 ver.2.32 (Rohlf, 2015). Череп из местонахождения Додогол был исследован методом компьютерной томографии в Палеонтологическом ин-те им. А.А. Борисяка РАН (ПИН РАН, Москва) на рентгеновском микротомографе Neoscan N80, со следующими параметрами: 84 kV, фильтр – Cu 0.1 мм. Данные сканирования были обработаны в программе NeoScan версия 3.0.2. Получившееся разрешение изображения составило 20.5 мкм на пиксель при общем разрешении 2704×1520 пикселей на каждый срез. Иллюстрации по результатам томографии были подготовлены в программе CTvox версии 3.3.

Рис. 2. Схема с обозначениями структурных элементов жевательной поверхности верхних (а) и нижних (б) моляров у цокоров. Обозначения: BRA/bra – входящие буккальные углы; LRA/lra – входящие лингвальные углы; T/t – дентиновые призмы; AL – передние призмы верхнечелюстного ряда; ac – передняя часть нижнего первого моляра; pl – задняя призма нижнечелюстно ряда.

СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ

ОТРЯД RODENTIA

СЕМЕЙСТВО MYOSPALACIDAE LILLJEBORG, 1866

Род Siphneus Brants, 1827

Mus: Pallas, 1778, с. 165 (part.).

Siphneus: Brants, 1827 c. 19.

Myospalax: Огнев, 1947, c. 664; Zheng, 1994, с. 57; Громов, Ербаева, 1995, с. 378.

Типовой вид – Mus aspalax Pallas, 1778, описан по рецентным образцам из Даурии между р. Ингодой и р. Аргунью.

Диагноз. В онтогенетическом развитии моляров отсутствует стадия, на которой образуются корни. Первые верхние моляры имеют от одного до двух входящих углов с лингвальной стороны (рис. 3). В случае с двумя входящими углами, дентиновый тракт на передней стороне M1 отсутствует. Третьи верхние моляры имеют только один входящий угол с лингвальный стороны. У M3 задняя призма (Т4) либо менее развита по сравнению с передней призмой и призмой Т2, либо полностью редуцирована и слита с Т3. В тех случаях, когда Т4 не редуцирована, данная призма имеет овальную форму. Задняя призма нижних третьих моляров частично или полностью редуцирована. Входящие углы с лингвальной стороны m3 слабо развиты или полностью отсутствуют (рис. 3).

Рис. 3. Онтогенетическое развитие моляров даурских и маньчжурских цокоров: а – онтогенетическое развитие верхних моляров маньчжурских цокоров, б – даурских; в – онтогенетическое развитие нижних моляров маньчжурских цокоров, г – даурских.

Видовой состав. От четырех до шести видов в зависимости от интерпретации молекулярных данных: S. aspalax (современный вид), S. psilurus (современный вид), S. armandii (современный вид, выделяется по молекулярным данным), S. epsilanus (современный вид, выделяется по молекулярным данным), S. prosilurus (конец раннего плейстоцена), S. tolaensis sp. nov. (конец раннего плейстоцена – начало среднего плейстоцена).

Сравнение. От рода Prosiphneus отличается отсутствием стадии формирования корней у коренных зубов. От рода Myospalax отличается упрощенным онтогенезом верхних и двух нижних (m2–m3) моляров, что выражается в отсутствии формирования и истирания эмалевых трубок на ранних стадиях онтогенеза. От родов Eospalax и Yangia отличается отсутствием дентинового тракта на передней стороне M1. Некоторые виды из рода Siphneus также отличаются от других родов по отсутствию или неразвитости протофлексуса у М1 и по форме и степени редуцированности задних призм нижних и верхних третьих моляров.

Замечания. Существуют несколько представлений о делении корнезубых цокоров на различные роды (Kretzoi, 1961; Zheng, 1994; Покатилов, 2012; Liu et al., 2014; Li, Wang, 2015). Так как моляры корнезубых цокоров претерпевали значительные изменения в ходе онтогенеза, для определения видовых и родовых различий необходимы детальные онтогенетические схемы. Сопоставление таких схем позволит выявить основные эволюционные тренды в различных филетических линиях, что, по нашему мнению, должно стать основой для выделения таксонов родового ранга. На данный момент онтогенетические схемы представлены лишь для малой части видов внутри семейства Myospalacidae, поэтому мы относим всех корнезубых цокоров к одному роду Prosiphneus.

Siphneus tolaensis Golovanov et Zazhigin, sp. nov.

Название вида – от р. Тола, на берегу которой находится местонахождение Налайха.

Голотип – ГИН, № 1104/107; левый нижний m2 (рис. 4, а–г); Монголия, левый берег р. Тола, рядом с пос. Налайха выше по течению от г. Улан-Батор, местонахождение Налайха; конец раннего плейстоцена – начало среднего плейстоцена, середина второй пачки разреза Налайха.

Рис. 4. Siphneus tolaensis sp. nov.: а–г – голотип ГИН, № 1104/107, левый m2: a – вид с жевательной стороны; б – вид с альвеолярной стороны; в – вид с лингвальной стороны; г – вид с буккальной стороны; д–ж – последовательные онтогенетические стадии на примере буккальной стороны m2 экз. ГИН, №№ 1104/105, 107, 109.

Описание (рис. 4, 5). Цокоры с коренными зубами постоянного роста (эугипсодонтия), в онтогенезе которых присутствует стадия закрытия буккальных (нижнечелюстной ряд) или лингвальных (верхнечелюстной ряд) входящих углов. Данная стадия прослеживается только у взрослых особей, у которых в базальной части моляров начинают формироваться эмалевые трубки. У ювенильных особей все входящие углы коренных зубов полностью открыты, а на жевательной поверхности присутствует сплошной эмалевый контур (рис. 5), который прорезается дентиновыми трактами на более поздних стадиях онтогенеза (вместе с образованием эмалевых трубок). Размеры моляров приведены в таблице 1. Толщина эмали колеблется в диапазоне от 0.04 до 0.12 мм.

Рис. 5. Siphneus tolaensis sp. nov., экз. ГИН, №№ 1104/100–115, вид со стороны жевательной поверхности. Слева изображены нижние моляры (m1, m2 и m3), справа – верхние (M1, M2 и M3). Последовательность нумерации образцов совпадает с последовательностью их обозначения на рисунке: a – № 1104/100, б – № 1104/101… р – № 1104/115.

В структуре второго верхнего моляра с лингвальной стороны присутствует один хорошо выраженный входящий угол (LRA1), который ориентирован в сторону буккальной стороны с небольшим загибом в сторону задней части зуба. Данный угол закрывается в базальной части моляра и образует эмалевую трубку. С буккальной стороны присутствуют два развитых входящих угла (BRA-1, BRA-2), ориентированных на противоположную (лингвальную) сторону зуба с небольшим загибом в сторону задней части моляра. Дентиновые поля призм T1, T2, T3 и T4 частично изолированы друг от друга. Дентиновые поля передней призмы и T1 полностью слиты между собой. T4 имеет ромбовидную форму, у которой передняя и задняя стороны являются выпуклыми. Передняя призма и T2 имеют вогнутую заднюю сторону и выпуклую переднюю.

На М3 с лингвальной стороны присутствует один хорошо выраженный входящий угол (LRA1). Данный угол ориентирован в сторону буккальной стороны с небольшим загибом в сторону передней части зуба. С буккальной стороны присутствуют два развитых входящих угла (BRA-1, BRA-2), ориентированных на противоположную (лингвальную) сторону зуба. BRA-2 имеет сильный загиб в сторону задней части моляра. Дентиновые поля призм T4 и T3 частично слиты, в отличие от дентиновых полей призм Т1, Т2 и Т3, которые изолированы друг от друга в большей степени. Дентиновые поля передней призмы и T1 полностью слиты между собой. Призма T4 хорошо выражена и имеет ромбовидную форму.

Нижний первый моляр имеет три входящих угла (lra-1, lra-2, lra-3) с лингвальной стороны зуба; lra-1 и lra-2 хорошо развиты и ориентированы на противоположную (буккальную) сторону зуба с небольшим загибом в сторону антероконидного отдела. При этом lra-2 больше загнут в сторону антероконидного отдела, чем lra-1; lra-3 слабо развит и имеет форму открытого угла с ориентацией на буккальную сторону и на заднюю сторону моляра. С буккальной стороны находятся два входящих угла (bra-1 и bra-2), которые развиты в меньшей степени, чем противолежащие lra-1 и lra2. В свою очередь, bra-1 более развит, чем bra-2 и ориентирован на лингвальную сторону зуба с небольшим загибом в сторону антероконидного отдела; bra-2 ориентирован на лингвальную сторону зуба без существенного загиба в ту или иную сторону. У взрослых особей буккальные входящие углы имеют тенденцию к закрытию, вследствие чего в базальной части зуба формируется эмалевая трубка на месте bra-1. За счет подобной формы и ориентировки входящих углов призмы pl и t1 имеют выпуклую форму с задней стороны и вогнутую (t1) или субпрямую (pl) с передней. Передняя сторона антероконидного отдела m1 имеет субпрямую, слабоизогнутую форму, сам антероконидный отдел имеет треугольную форму. Дентиновое поле антероконидного отдела широко слито с дентиновым полем t3. По краям входящих углов имеются дентиновые тракты, образующие разрывы в эмалевом контуре.

В структуре второго m2 на лингвальной и буккальной сторонах зуба присутствуют по два входящих угла (lra-1, lra-2, bra-1, bra-2). Данные входящие углы имеют схожие морфологические характеристики с аналогичными углами на нижнем m1. У взрослых особей bra-1 и bra-2 закрываются в базальной части зуба, образуя две эмалевые трубки. Призмы pl, t1 и t3 имеют выпуклую форму с задней стороны и вогнутую (t1 и t3) или субпрямую (pl) с передней. Дентиновые поля призм pl, t1, t2 и t3 частично изолированы друг от друга. Дентиновые поля передней призмы и t3 полностью слиты между собой.

На m3 с лингвальной стороны зуба находятся два хорошо выраженных входящих угла (lra-1, lra-2), которые ориентированы в сторону лингвально-передней части зуба; lra-2 развит в большей степени, чем lra-1. С буккальной стороны присутствуют два сильно редуцированных входящих угла (bra-1, bra-2; bra-1 слабо проявлен на жевательной поверхности и практически отсутствует в базальной части зуба, а bra-2 выражен только в форме небольшого изгиба внешнего контура. Задняя призма редуцирована по сравнению с призмами t1 и t3, при этом хорошо выражена и имеет треугольную форму. Дентиновое поле задней призмы изолировано от дентинового поля призмы t1.

Размеры. См. табл. 1.

Таблица 1. Размеры моляров S. tolaensis sp. nov.: N – число образцов, min. – минимальный размер, mean – средний размер, max. – максимальный размер, s. d. – standard deviation (стандартное отклонение)

Сравнение. Главным диагностическим признаком S. tolaensis sp. nov. является наличие полностью открытых входящих углов в структуре моляров на ранних онтогенетических стадиях, которые могут частично закрываться в базальной части зубов и образовывать эмалевые трубки у более взрослых особей. При этом лингвальные углы на нижнечелюстном ряду и буккальные на верхнечелюстном остаются открытыми на жевательной и базальной стороне моляров. У всех современных некорнезубых цокоров рода Siphneus входящие углы остаются открытыми на протяжении всего онтогенеза. Также S. tolaensis sp. nov. отличается от цокоров из морфологической группы aspalax – armandii, S. prosilurus и S. psilurus по морфологии буккальных входящих углов на m2. У S. tolaensis sp. nov. bra-1 развит в большей степени, чем bra-2, имеет удлиненную вытянутую форму и по форме схож с входящими углами с лингвальной стороны. У других видов из рода Siphneus bra-1 почти не отличается по морфологии от bra-2; оба входящих угла имеют широко открытую и не удлиненную форму. Подобные различия между S. tolaensis sp. nov. и остальными видами рода Siphneus характерны и для входящих буккальных углов на m1, хотя в данном случае они выражены в меньшей степени, чем на m2.

Замечания. Единственный изученный первый верхний моляр S. tolaensis sp. nov. имеет плохую сохранность, что не позволяет охарактеризовать его строение для данного вида.

Материал. Из типового местонахождения экз. ГИН, №№ 1104/100–115; верхние моляры: 1 M1 (передняя часть зуба отсутствует), 2 M2 и 1 M3; нижние моляры: 5 m1, 6 m2 и 1 m3.

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОЛЯРОВ МАНЬЧЖУРСКИХ И ДАУРСКИХ ЦОКОРОВ

Первичное разделение рода Siphneus на морфологические группы можно провести по наличию одного входящего угла на лингвальной стороне верхнего М1 (даурские цокоры) или присутствию двух входящих лингвальных углов на том же моляре (маньчжурские цокоры) (рис. 3). В группе даурских цокоров можно выделить несколько морфотипов М1 (рис. 6): М1 с полной редукцией протофлексуса (морфотип I), М1 с частично редуцированным протофлексусом без эмали (морфотип II) и М1 с частично редуцированным протофлексусом с эмалью (морфотип III). Последний морфотип представлен у единичных экземпляров и может считаться аномалией. Помимо морфологии верхних М1, маньчжурские и даурские цокоры также разделяются по морфологии M3 и m3.

Рис. 6. Морфотипическая изменчивость моляров в группах даурских и маньчжурских цокоров. Обозначения морфотипов М1 даурских цокоров: I–М1 – с полной редукцией протофлексуса, II–М1 – с частично редуцированным протофлексусом без эмали, III–М1 – с частично редуцированным протофлексусом с эмалью.

В группе даурских цокоров у М3 задняя призма (Т4) редуцирована и полностью слита с призмой Т3. Буккальные и лингвальные входящие углы либо слабо развиты, либо имеют ориентировку, перпендикулярную оси длины моляра без сильного загиба в направлении задней стороны зуба. У группы маньчжурских цокоров задняя призма меньше по сравнению с передней призмой и призмой Т2, но при этом хорошо выражена, а дентиновое поле только частично слито с полем Т3. Буккальные входящие углы хорошо развиты и имеют ориентировку, перпендикулярную оси длины моляра с сильным загибом в направлении задней стороны зуба. В единичных случаях второй входящий угол слабо развит, из-за чего задняя призма сливается с Т3.

Нижние третьи моляры в обеих группах обладают высокой морфологической вариативностью. В группе даурских цокоров присутствуют морфотипы с хорошо выраженной задней призмой и морфотипы, у которых задняя призма полностью редуцирована. Также варьирует число и выраженность входящих углов за счет редукции первого входящего угла у части морфотипов. Буккальные углы практически не проявлены и зачастую маркируются только по участкам эмали или полностью отсутствуют. У маньчжурских цокоров буккальные углы, напротив, всегда в той или иной степени проявлены. Задняя призма, как и у даурских цокоров, может быть проявлена в одних морфотипах и полностью редуцирована в других. За счет подобной конфигурации входящих углов и призм дентиновые поля у даурских цокоров слиты в большей степени, чем у маньчжурских.

Из вымерших видов, которые считают предковыми для даурских и маньчжурских цокоров, следует отметить Siphneus wongi и S. prosilurus (Young, 1934; Pei, 1936; Вангенгейм и др., 1966; Alexeeva, 2006; Alexeeva, Erbajeva, 2008; Qin et al., 2021). S. prosilurus был описан как предковый вид для маньчжурских цокоров и отличается преимущественно меньшими размерами (Qin et al., 2021). Больший интерес вызывает S. wongi, предположительно предковый вид для даурских цокоров, в правомерности выделения которого высказывались определенные сомнения (Вангенгейм и др., 1966). В качестве диагностических признаков для данного вида определялась меньшая редукция задних призм на нижних и верхних третьих молярах (Young, 1934; Pei, 1936). Наше исследование показывает, что морфотипы, попадающие под данные определения, встречаются и в современных популяциях.

Описанный нами новый вид S. tolaensis sp. nov. из местонахождения Налайха по своей морфологии сильно отличается от всех остальных видов рода Siphneus. Наиболее близким по форме моляров видом к S. tolaensis является корнезубый вид Prosiphneus pseudarmandi. Данный раннеплейстоценовый вид был описан как предковый для даурских цокоров, у которого на поздних онтогенетических стадиях происходило образование корней (Teilhard de Chardin, 1940). От P. pseudarmandi цокоры из Налайхи сохранили форму жевательной поверхности и тенденцию к образованию эмалевых трубок (у взрослых особей), что, в свою очередь, предшествует образованию корней у P. pseudarmandi (на ранних стадиях онтогенеза). Результаты компьютерной томографии черепа из местонахождения Додогол показали отсутствие признаков образования эмалевых трубок и закрытия входящих лингвальных углов на верхнечелюстном ряду (рис. 7). Морфология моляров из местонахождения Додогол в целом соответствует определенным морфотипам современных даурских цокоров.

Рис. 7. Siphneus aspalax Pallas, 1776, экз. ГИН, № 624/31, череп с правыми и левыми M1–3, компьютерная томография: а – с дорсальной стороны, б – с левой латеральной стороны, в–с вентральной стороны, г–е – последовательные разрезы в аксиальной проекции, показывающие основания верхних моляров; Россия, Бурятия, местонахождение Додогол; первая половина среднего плейстоцена.

ОБСУЖДЕНИЕ

Моляры даурских и маньчжурских цокоров имеют ряд признаков, позволяющих уверено отличать их от западносибирских и центрально-китайских цокоров. От западносибирской группы даурские и маньчжурские цокоры отличаются по морфологии всех молярных зубов (Golovanov, Zazhigin, 2023). От цокоров из рода Eospalax – по M1 (отсутствие дентинового тракта на передней стороне) и M3/m3 (по редуцированости задних призм). Мы считаем, что подобные различия позволяют выделить даурских и маньчжурских цокоров в отдельный род Siphneus, что раннее уже было нами предложено (Golovanov, Zazhigin, 2023).

Число видов внутри рода Siphneus может варьировать в зависимости от различной интерпретации молекулярных данных (Пузаченко и др., 2009; Puzachenko et al., 2013; Павленко и др., 2014; Liu et al., 2022). Ориентируясь исключительно на морфологию моляров, мы можем с уверенностью отличать даурских и маньчжурских цокоров друг от друга по M1 и M3/m3. При этом данные морфологические группы обладают высокой морфотипической изменчивостью. Стоит отметить определенную географическую закономерность в распределении морфотипов. Так, например, в западных популяциях даурских цокоров морфотип II М1 встречается реже, чем в восточных популяциях. Для маньчжурских цокоров характерно преобладание морфотипов нижних m3 с выраженной задней призмой в северо-западных популяциях при преобладании морфотипов с редуцированной задней призмой в юго-восточных. Пока, однако, затруднительно сказать, насколько данная вариативность соответствует различию между традиционно выделяемыми видами (S. aspalax и S. psilurus) и видами, отделенными от них сравнительно недавно (S. armandii и S. epsilanus).

Описанная морфологическая вариативность даурских цокоров включает в себя признаки, по которым был выделен среднеплейстоценовый вид S. wongi. На основе этого представляется неверным придание данному таксону видового ранга. Скорее, здесь следует говорить о хроноподвиде, который можно проследить на больших выборках с использованием различных морфометрических методов. До появления подобных исследований целесообразно исключить данный таксон из филогенетических построений. Также компьютерная томография черепа из местонахождения Додогол показала, что уже в среднем плейстоцене появились все признаки, характерные для даурских цокоров современного типа.

Вероятным предковым видом для даурских цокоров является Siphneus tolaensis sp. nov., возникновение которого должно было произойти на границе раннего и среднего плейстоцена. Данный вид, описанный нами по остаткам из местонахождения Налайха, является промежуточной формой между Prosiphneus pseudarmandi и даурскими цокорами. У моляров S. tolaensis sp. nov. отсутствуют корни, но еще имеется тенденция к образованию эмалевых трубок. Можно утверждать, что цокоры из Налайхи маркируют собой окончательный переход от гипсодонтии к эугипсодонтии в соответствующей филетической линии. Т.к. уже в первой половине среднего плейстоцена появляются даурские цокоры с современным типом строения, то стратиграфическое распространение S. tolaensis sp. nov. было сравнительно небольшим по своей продолжительности.

* * *

Авторы выражают благодарность А.Ю. Пузаченко (Ин-т географии РАН) за научные консультации и предоставление фотографий коллекций из бывшего Биолого-почвенного ин-та ДВО РАН. Авторы выражают благодарности профессору Дэянь Гэ (Prof. Deyan Ge) и профессору Цисэнь Ян (Prof. Qisen Yang) за возможность работы с коллекциями из Ин-та зоологии Академии наук Китайской Народной Республики (Пекин). Также авторы благодарят акад. А.В. Лопатина (ПИН РАН) и А.О. Аверьянова (ЗИН РАН) за ценные замечания и Р.А. Ракитова (ПИН РАН) за консультации и помощь с компьютерной фотографией.

ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ

Данная работа выполнена при финансовой поддержке ГИН РАН. Никаких дополнительных грантов на проведение или руководство данным конкретным исследованием получено не было.

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

Авторы данной работы заявляют, что у них нет конфликта интересов.

About the authors

S. E. Golovanov

Author for correspondence.
Email: svrgolovanov@gmail.com
Russian Federation, Moscow, 119991

V. S. Zazhigin

Email: zazhvol@gmail.com
Russian Federation, Moscow, 119017

References

Supplementary files

Supplementary Files

Action

1. JATS XML

Download

2. Fig. 1. Modern ranges of Manchurian (horizontal lines) and Daurian (dots) tsokors (according to: Sokolov, Orlov, 1980; Puzachenko et al., 2013; Bazhenov, Pavlenko, 2020). The locations of Nalaikh and Dodogol are marked with red hexagons.

Download (366KB)

Indexing metadata

3. Fig. 2. A diagram with the designations of the structural elements of the chewing surface of the upper (a) and lower (b) molars in the caps. Designations: BRA/bra – incoming buccal angles; LRA/lra – incoming lingual angles; T/t – dentine prisms; AL – anterior prisms of the maxillary row; ac – anterior part of the lower first molar; pl – posterior prism of the mandibular row.

Download (156KB)

Indexing metadata

4. Fig. 3. Ontogenetic development of the molars of the Daurian and Manchurian caps: a – ontogenetic development of the upper molars of the Manchurian caps, b – Daurian; c – ontogenetic development of the lower molars of the Manchurian caps, d – Daurian.

Download (343KB)

Indexing metadata

5. Fig. 4. Siphneus tolaensis sp. nov.: a–g – GIN holotype, No. 1104/107, left m2: a – view from the chewing side; b – view from the alveolar side; c – view from the lingual side; d – view from the buccal side; d–g – successive ontogenetic stages on the an example of the buccal side of m2 copies. GIN, No. 1104/105, 107, 109.

Download (204KB)

Indexing metadata

6. Fig. 5. Siphneus tolaensis sp. nov., ex. GIN, No. 1104/100–115, view from the chewing surface. The lower molars (m1, m2 and m3) are shown on the left, and the upper molars (M1, M2 and M3) are on the right. The sequence of numbering of the samples coincides with the sequence of their designation in the figure: a – No. 1104/100, b – No. 1104/101... p – No. 1104/115.

Download (202KB)

Indexing metadata

7. Fig. 6. Morphotypic variability of molars in the groups of Daurian and Manchurian caps. The designations of the M1 morphotypes of the Daurian caps are: I–M1 – with complete reduction of protoflexus, II–M1 – with partially reduced protoflexus without enamel, III–M1 – with partially reduced protoflexus with enamel.

Download (280KB)

Indexing metadata

8. Fig. 7. Siphneus aspalax Pallas, 1776, ex. GENE, No. 624/31, skull with right and left M1–3, computed tomography: a – from the dorsal side, b – from the left lateral side, c–from the ventral side, d–e – consecutive incisions in the axial projection showing the bases of the upper molars; Russia, Buryatia, the location of Dodogol; the first half the Middle Pleistocene.

Download (141KB)

Indexing metadata