Influence of Fires on the Enzymatic Activity of Brown Soils and Burozems of the Western Caucasus

V. V. Vilkova; Вилкова В. В.; K. Sh. Kazeev; Казеев К. Ш.; M. S. Nizhelskiy; Нижельский М. С.; D. A. Privizentseva; Привизенцева Д. А.; A. N. Fedorenko; Федоренко А. Н.; S. I. Kolesnikov; Колесников С. И.; A. K. Shkhapatsev; Шхапацев А. К.

doi:10.31857/S0032180X24020064

Влияние пожаров на ферментативную активность коричневых почв и буроземов Западного Кавказа

Авторы: Вилкова В.В.¹, Казеев К.Ш.¹, Нижельский М.С.¹, Привизенцева Д.А.¹, Федоренко А.Н.¹, Колесников С.И.¹, Шхапацев А.К.²
Учреждения:
1. Южный федеральный университет
2. Майкопский государственный технологический университет
Выпуск: № 2 (2024)
Страницы: 275-285
Раздел: БИОЛОГИЯ ПОЧВ
URL: https://journal-vniispk.ru/0032-180X/article/view/261907
DOI: https://doi.org/10.31857/S0032180X24020064
EDN: https://elibrary.ru/XYLMWC
ID: 261907

Цитировать

Полный текст

Аннотация
Полный текст
Об авторах
Список литературы
Дополнительные файлы
Статистика

Аннотация

Изучено влияние пожаров на ферментативную активность коричневых почв ксерофитных лесов (Skeletic Leptic Cambisol) государственного природного заповедника “Утриш”, Краснодарский край (верховой пожар 2020 г.) и бурозема мезофитных лесов (Haplic Cambisol (Loamic)) Хамышинского лесничества, Республика Адыгея (низовой пожар 2018 г.). Исследованы изменения реакции почвенной среды, содержания органического углерода и активности ферментов: каталазы, уреазы, фосфатазы и инвертазы, участвующих в круговороте углерода, фосфора и азота. Реакция ферментов на пирогенное воздействие зависит от вида фермента и типа почв. Проведен факторный анализ. Установлено снижение активности каталазы и инвертазы для двух типов почв в слое 0–3 см в среднем на 47%, реакция фосфатазы и уреазы отличалась в зависимости от типа почв. Спустя два года после пожара активность фосфатазы поверхностного слоя постпирогенных коричневых почв приближалась к контрольным значениям, активность уреазы восстанавливалась медленнее по сравнению с другими ферментами. Спустя четыре года после пожара, в слое 0–3 см постпирогенного бурозема значения активности уреазы были примерно равны контрольному варианту. Установлено увеличение значений рН в среднем на 30% и уменьшение содержания С_орг в среднем на 12% в обеих почвах. В слое 3–10 см коричневых почв отмечено повышение активности всех изученных ферментов, а бурозема – уменьшение. Факторный анализ показал наличие связи между реакцией почвенной среды, содержанием органического углерода и активностью ферментов, теснота и характер связи отличаются в зависимости от типа почвы. Полученные результаты свидетельствуют о влиянии эдафических особенностей изученных почв на реакцию ферментативной активности и пирогенное воздействие.

Ключевые слова

пирогенный фактор, биодиагностика, почвенные ферменты, оксидазы, гидролазы

Полный текст

ВВЕДЕНИЕ

С каждым годом пожары становятся все более острой угрозой лесным экосистемам. Стремительное сокращение площадей лесов и невосполнимая утрата природной биоты вынуждают рассматривать пожары как негативный фактор воздействия [8]. Установлено, что пожары, оказывают влияние на перенос воздушных масс и климатические условия [22]. В условиях быстрого изменения климата биогеоценозы более уязвимы к последствиям сезонных и эпизодических периодов засухи [37]. Чаще всего в лесах России возникают и распространяются низовые пожары, оказывающие разрушительное воздействие на свойства почв, что приводит к нарушению почвообразования и, следовательно, к снижению эффективности всех экосистемных процессов [8]. Высокой стойкостью к пирогенному фактору обладают лесные массивы, насыщенные влагой [22]. В то время как аридные экосистемы более уязвимы к пожарам из-за большего долгосрочного дефицита влаги [30]. Высокая вероятность пожаров в засушливом средиземноморском климате обусловлена повышенными температурами и учащением волн жары. На Северо-Западе Кавказа вероятность возникновения 5-го класса пожароопасности (температура пламени 1000°C и более) составляет около 24–36% [2].

Почва, как один из компонентов биогеоценоза, подвержена влиянию пирогенного фактора. В результате пожара происходит потеря от 20 до 80% углерода и азота почвы, часть которых улетучивается или переходит в подвижные водорастворимые соединения [9, 23]. Также сокращается микробная биомасса из-за недоступности пирогенного углерода [51]. Частота, сила и другие параметры пожаров зависят от мощности лесной подстилки, гранулометрического состава и гидротермического режима почв [19, 39, 54].

Биологическая индикация с использованием методов почвенной микробиологии и биохимии широко применяется при диагностике и мониторинге экологического состояния почв [25, 29, 42, 45, 49, 52]. Пожары оказывают значительное влияние на почвенные микробиоценозы и ферментативную активность почв [31, 38, 43, 44, 48]. Их последствия отмечены спустя годы [39, 40, 54].

Особенности воздействия пожаров на экосистемы и их последствия на ранних стадиях сукцессии отличаются. Следовательно, необходимо проведение исследований по оценке влияния пожаров с учетом климатических, геоморфологических и других условий каждого региона.

Цель работы – изучение влияния пожаров на ферментативную активность коричневых почв и бурозема Западного Кавказа. Были поставлены следующие задачи: оценить активность почвенных ферментов (каталазы, уреазы, инвертазы, фосфатазы) постпирогенных коричневых почв и бурозема из слоев 0–3 и 3–10 см; определить степень приближения активности почвенных ферментов постпирогенных коричневых почв и бурозема к контрольным значениям.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

Полевые исследования. В августе–сентябре 2022 г. были проведены полевые исследования двух постпирогенных участков ксерофитного и мезофитного лесов Западного Кавказа. Местоположение и описание исследуемых участков представлены на рис. 1 и в табл. 1. Изучаемый участок ксерофитного леса находится на территории государственного природного заповедника “Утриш” на полуострове Абрау.

Рис. 1. Картосхема местоположения исследуемых участков: 1 – государственный природный заповедник “Утриш”, 2 – Хамышинское лесничество.

Количество выпадающих осадков здесь составляет около 600–700 мм. Гидротермические условия сильно варьируют: промывной водный режим в течение влажной и теплой зимы сменяется летним иссушением [26]. Абраусский полуостров является единственным местом на территории России, где произрастают реликтовые ксерофитно-средиземноморские сообщества из можжевельников высокого (Juniperus excelsa M. Bieb.), вонючего (J. foetidissima Willd.) и красного (J. oxycedrus L.) [13]. Почвенный покров представлен разновидностями коричневых, луговато-коричневых и аллювиально-луговых почв, Cambisols, Fluvisols. Почва исследуемого участка по WRB определена как Skeletic Leptic Cambisol [55]. Содержание гумуса составляет около 5–10%, с глубиной происходит его постепенное убывание. Коричневые почвы характеризуются нейтральной или слабощелочной реакцией среды в верхних горизонтах и щелочной – в нижних [4, 11]. В августе 2020 г. в результате сильного верхового пожара на территории заповедника “Утриш” сгорело более 120 га реликтового леса. После чего началась восстановительная сукцессия. В 2022 г. отмечено разрастание сумаха (Rhus coriaria L.), который не наблюдали в этих комплексах до пожара, также возросла доля злаков за счет ломкоостника (Piptatherum holciforme (M. Bieb.) Roem. & Schult), заметно выросла средняя высота травостоя [20]. Контрольный участок характеризует типичную растительность заповедника и представляет собой смешанный лес с произрастанием можжевельника (Juniperus sp.), дуба пушистого (Quercus pubescens Willd.), грабинника (Carpinus orientalis Mill.), образующего сомкнутые заросли, и иглицы понтийской (Ruscus aculeatus L.). Участок имеет разреженный травяно-кустарничковый ярус (проективное покрытие обычно не превышает 20–30%, а истинное задернение – 10%), доминантами которых выступают шалфей красный (Salvia ringens Sm.), дубравник белый (Teucrium polium L.), вероника нителистная (Veronica filifolia Lipsky) [3].

Изучаемый участок мезофитного леса находится на территории Хамышинского участкового лесничества Республики Адыгея. В предгорьях Западного Кавказа выпадает 700–900 мм осадков, испаряемость составляет 600–700 мм. Подобное соотношении осадков и испаряемости в условиях хорошего вертикального или горизонтального дренажа обусловливают промывной тип водного режима [4]. Растительность контрольного участка представляет собой мертвопокровный буковый лес, формула леса: 6Б3Г1Л (60% бук, 30% граб, 10% липа). Почвенный покров представлен буроземом (Haplic Cambisol (Loamic) по WRB) [55]. В верхнем почвенном горизонте содержание гумуса достигает 10%, с глубиной значение снижается [4]. Для бурых лесных почв по всей глубине профиля отмечается кислая реакция среды (pH от 5.1 до 5.9). Величина pH обусловливает направление большинства процессов, протекающих в почве, и зависит от состава растительного опада, рельефа, экспозиции склона и других факторов [1]. Здесь низовой пожар произошел в 2018 г., после которого ослабленные деревья были свалены ветровалом. Спустя 4 года после пожара на исследуемом участке отсутствует травянистая растительность, отмечено разрастание рододендрона понтийского (Rhododendron ponticum L.), встречается черника кавказская (Vaccinium arctostaphylos L.), редкий подрост ольхи черной (Alnus glutinosa (L.) Gaertn.). Диагностические признаки пирогенного повреждения представлены в табл. 1.

Таблица 1. Описание исследуемых участков

Характеристика	Постпирогенная коричневая почва	Постпирогенный бурозем
Местоположение	Государственный природный заповедник “Утриш”, Краснодарский край	Хамышинское участковое лесничество, Республика Адыгея
Тип леса	Ксерофитный	Мезофитный
Географические координаты	44.73029° N, 37.43235° E	44.03466° N 40.10600° E
Высота участка над уровнем моря, м. н.у.м.	77	651
Крутизна склона и экспозиция	5° Ю	23–24° ЮЗ
Время после пожара, лет	2	4
Тип пожара	Верховой	Низовой
Наличие золы и угля на поверхности почвы	+	–
Диагностические признаки пирогенного повреждения	Стволы и ветви стоящих деревьев полностью обуглены, некоторые деревья выжжены до корней, живых деревьев нет; на поверхности почвы большое количество золы, пепла, углей	Обуглены нижние части стволов до 2 м; угнетенные сухие деревья; на поверхности почвы единичные включения в виде небольших углей

В первые несколько лет прямые последствия пожара нивелируются, в ходе восстановительной сукцессии доступно изучение только косвенных последствий. Именно по этой причине, несмотря на разные виды пожаров (верховой и низовой), сравнение полученных данных уместно.

Фотографии постпиргенных и контрольных участков представлены в дополнительных материалах.

Образцы почв отбирали в слое 0–3 и 3–10 см, поскольку непосредственному пирогенному воздействию подвержен только поверхностный слой почвы [16, 38]. Отбор образцов проводили рандомизировано в трехкратной повторности для каждой исследуемой мониторинговой площадки. Масса одного образца, взятого с мониторинговой площадки, составила 500 г. Почву высушивали в тени на воздухе, отбирали органические остатки и включения, перетирали и просеивали через сито с диаметром отверстий 1 мм. Исследование ферментативной активности почв проводили в первые 2 недели после отбора проб. В качестве контроля использовали образцы почв на расположенных рядом участках леса, не подвергшихся воздействию пожара. Контрольные образцы отбирали для каждого слоя и типа почв.

Исследование биологической активности почв. Аналитические исследования были выполнены с использованием распространенных в почвоведении и биологии методов [10]. Определение активности каталазы почв (навеска почвы 1 г) основано на определении объема кислорода, выделяющегося при разложении 3% H₂O₂. Активность уреазы (навеска почвы 1 г) определяли по количеству аммонийного азота, образующегося при гидролизе 3% мочевины колориметрическим методом с реактивом Несслера. Активность инвертазы (навеска почвы 1 г) исследовали по изменению оптических свойств 3%-ного раствора сахарозы модифицированным колориметрическим методом с реактивом Феллинга. Активность фосфатазы (навеска почвы 1 г) определяли методом Табатабая и Бремнера [53], метод основан на учете фосфора при гидролизе п-нитрофенилфосфата натрия. Активность почвенных ферментов измеряли в водных растворах без использования буферов, как рекомендовано для целей биодиагностики [6, 10, 36]. Контролем абиотической реакции служили субстраты без почвы и субстрат с почвой, стерилизованной сухим жаром при 180^оС в течение 3 ч. Значения контроля абиотической реакции вычитали из фактических значений. Содержание органического углерода (навеска почвы 0.1 г) определяли по окисляемости хромовой смесью со спектрофотометрическим окончанием методом Тюрина в модификации Никитина [18]. Определение реакции почвенной среды (рН) проводили потенциометрическим методом (навеска почвы 10 г) при соотношении почва : вода 1 : 2.5 для коричневых почв, почва : солевая суспензия (1 М KCl) в соотношении 1 : 2.5 для бурозема.

Статистическая обработка данных. Для выявления структуры связи внутри набора наблюдаемых переменных проводили факторный анализ. Данные статистически обрабатывали с помощью пакета Statistica 13.3. При обсуждении результатов учитывали статистически достоверные различия с уровнями значимости 0.1–5% (р < 0.001, 0.01 и 0.05).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

По результатам проведенных исследований постпирогенных коричневых почв заповедника “Утриш” для слоя 0–3 см установлено ингибирование активности каталазы, инвертазы и уреазы в среднем на 73% по сравнению с контролем. Экзоферменты являются термолабильными веществами, их активность сохраняется при низких температурах и высушивании почвы [7, 34]. Однако при высоких температурах почвенные ферменты инактивируются. Даже спустя 10 лет активность почвенных ферментов отличается от контрольных значений [5]. Для активности фосфатазы, наоборот, отмечено стимулирование активности на 42% (рис. 2a, 2b, 2c коричневая почва). Фосфатазы продуцируются растениями при недостатке фосфора и ингибируются при повышении его доступности [14]. Снижение содержания фосфора, вероятно, может быть связано с его использованием травянистой растительностью. Полученные данные согласуются с результатами работы [46] при изучении влияния количества, типа и пространственной структуры растительности на изменение активности внеклеточных почвенных ферментов (фосфатазы и уреазы) в подверженных пожарам кустарниковых зарослях на востоке Испании. Установлено повышение активности уреазы в 1.5 и фосфатазы 1.7 в почвах на постпирогенных участках с произрастающей растительностью. В других работах также показано увеличение активности некоторых ферментов после пирогенного воздействия [39, 50].

Для слоя 0–3 см постпирогенного бурозема Республики Адыгея отмечено ингибирование активности каталазы, инвертазы и фосфатазы в среднем на 35% по сравнению с контрольными значениями (рис. 2a, 2c, 2d бурозем). На поверхности почвы исследуемого участка отмечали большое количество деревьев, упавших в результате ветровала, возникшего из-за ослабленной обгоревшей прикорневой зоны. В случае уреазы отмечено незначительное повышение активности (рис. 2b бурозем). Меньшую чувствительность активности уреазы постпирогенных почв по сравнению с активностью каталазы отмечали для черноземов в модельных экспериментах [21]. Повышение активности гидролаз можно объяснять бурным развитием травянисто-кустарниковой растительности на оголенных участках. В результате роста растительности активизируется дерновый процесс и повышается биологическая активность почв [41].

Установлено уменьшение содержания органического углерода для постпирогенных коричневых почв и бурозема в слое 0–3 см на 12% по сравнению с контрольными значениями (рис. 3а). Потеря органического вещества обусловлена повышенной скоростью смыва и отсутствием защитного действия деревьев и лесной подстилки в первый год после пожара. Следует отметить, что в результате неполного сгорания органического вещества образуется пирогенный углерод, который не может быть использован микроорганизмами. Изменилась реакция почвенной среды двух типов постпирогенных почв в слое 0–3 см в сторону повышения до 5.8 ед. для бурозема (рН контроля 4 ед.) и до 8 ед. для коричневых почв (рН контроля 7 ед.) (рис. 3b). В результате лесных пожаров на поверхности почвы образуется уголь и зола, что обогащает почвы элементами питания и способствует снижению кислотности [12, 33].

Рис. 2. Активность каталазы (а), уреазы (b), инвертазы (c), фосфатазы (d) коричневых почв и бурозема из слоев 0–3 и 3–10 см: 1 – контроль, 2 – постпирогенная коричневая почва, 3 – постпирогенный бурозем.

Для слоя 3–10 см отмечено ингибирование активности каталазы и инвертазы в коричневой почве в среднем на 30% по сравнению с контрольными значениями (рис. 2a, 2c коричневые почвы), что в 1.6–1.7 раз превышает активность этих ферментов в слое 0–3 см. Активность уреазы и фосфатазы, наоборот, существенно выше контрольных значений на 92% (рис. 2b, 2d коричневые почвы). Активность уреазы в слое 3–10 см превышает в 2.6 раза активность этого фермента в слое 0–3 см. Некоторые исследователи отмечают восстановление активности уреазы до контрольных значений уже спустя год после пожара [35]. Активность фосфатазы снижена относительно поверхностного слоя в 1.3 раза по причинам, описанным ранее. При изучении ферментативной активности постпирогенного бурозема установлено ингибирование активности всех изученных ферментов по отношению к контролю в среднем на 59% (рис. 2a, 2b, 2c, 2d бурозем). При этом относительно поверхностного слоя отмечено снижение показателей в 1.6 раз для каталазы и уреазы, в 4 раза для инвертазы, в 1.1 раза для фосфатазы.

Для слоя 0–10 см почв разных типов установлено различие постпирогенных изменений содержания органического углерода. После пирогенного воздействия на ранних стадиях сукцессии содержание органического углерода коричневых почв в слое 3–10 см увеличилось на 107%, в то время как для постпирогенного бурозема отмечено снижение на 34% (рис. 3a). Содержание органического углерода двух типов постпирогенных почв с глубиной достоверно не изменилось. Другими исследователями также выявлена тенденция к увеличению запасов углерода в минеральном горизонте на более поздних сроках постпирогенного восстановления [15]. Значения рН для коричневых почв достоверно не изменились, а для бурозема отмечено повышение на 26% (рис. 3b). Увеличение значений рН с глубиной связано с миграцией продуктов горения вниз по профилю почвы, что снижает кислотность. В литературных данных можно встретить информацию о накоплении органического углерода как в постпирогенных [28, 54], так и в минеральных горизонтах [15, 17, 24].

Рис. 3. Содержание органического углерода (а) и рН (b) коричневых почв и бурозема из слоев 0–3 и 3–10 см: 1 – контроль, 2 – постпирогенная коричневая почва, 3 – постпирогенный бурозем.

Интересна выявленная инверсия для активности каталазы постпирогенных коричневых почв. Под инверсией понимаем явление изменения профильного распределения биологической активности, т. е. в нижних слоях почвы активность выше, чем в верхних. Однако наблюдаемая инверсия мнима: в результате пожара поверхностный слой подвергается более жесткому пирогенному воздействию, при котором ферментативная активность инактивируется, в то время как в нижнем слое сохраняется исходные значения показателя. По этой причине спустя годы после пожара ферментативная активность поверхностного слоя гораздо меньше, чем нижележащих слоев. Для других ферментов изменения с глубиной совпадают с аналогичными для контроля. Предыдущими исследованиями установлено влияние пирогенного фактора на поверхностный слой почвы 3–5 см, с глубиной отмечена инверсия ферментативной активности [39]. Для бурозема с глубиной установлено снижение исследуемых показателей. Под лесным опадом для верхнего слоя бурозема создаются благоприятные гидротермические условия, а промывной тип водного режима обусловливает снижение биологической активности уже в слое 3–10 см [4, 23]. В коричневых почвах характер профильного распределения биологической активности снижается плавно, а в буроземах более резко по типично лесному типу профильного изменения гумуса и биологической активности [4, 11].

Представлены графики факторных координат для изученных показателей в слое 0–3 см для коричневых почв (рис. 4а) и бурозема (рис. 4b). Так как данный анализ основан на корреляциях, значения координаты не превышают 1.0. Все переменные расположены близко к линии единичной окружности, особенно каталаза, фосфатаза, инвертаза и рН, следовательно, можно сделать вывод, что в системе найденных координат они воспроизводятся хорошо (рис. 4а). При этом факторы 1 и 2 объясняют 71% общей дисперсии. Видно, что с увеличением значений реакции почвенной среды увеличивается активность таких ферментов, как каталаза, инвертаза и фосфатаза. При этом для уреазы связь полностью противоположна.

Рис. 4. Проекция переменных на факторную плоскость на основе корреляций для постпирогенных коричневых почв (а) и бурозема (b) из слоя 0–3 см.

На рис. 4b все исследуемые показатели, кроме С_орг, хорошо воспроизводимы в системе координат. Факторы 1 и 2 объясняют 84% общей дисперсии. Для бурозема отмечена значительная положительная корреляционная связь между рН и активностью каталазы, а также значительная отрицательная корреляционная связь между активностью инвертазы. Тесная взаимосвязь установлена между активностью уреазы и содержанием органического углерода. Ферменты могут закрепляться в почве, создавая ферментогумусовые комплексы с гуминовыми кислотами почв, при этом активность фермента сохраняется и становится защищенным от действия протеаз микроорганизмами [27, 32]. В других работах установлен подавляющий эффект гуминовых кислот на активность почвенных ферментов [47].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В первые годы после пожара для ксерофитных и мезофитных лесов установлены значительные изменения активности ферментов коричневой почвы и бурозема. В ходе сукцессии на ранее оголенных участках появилась травянистая растительность, что сказывается на ферментативной активности почв. Эдафические различия обусловливают выявленные изменения активности почвенных ферментов на пирогенное воздействие, что подтверждают результаты факторного анализа. Реакция почвенной среды и содержание органического углерода имеют наиболее явные и существенные отличия изученных почв между собой. Установлено снижение активности каталазы и инвертазы поверхностного слоя для двух типов постпирогенных почв, в то время как реакция фосфатазы и уреазы меняется в зависимости от типа почв.

Активность ферментов в поверхностном слое постпирогенных коричневых почв приближается к контрольным значениям, но не достигает их, в ряду: фосфатаза > каталаза = инвертаза > уреаза, а для бурозема: уреаза > каталаза > инвертаза > фосфатаза.

Полученные данные могут быть использованы при оценке степени повреждения почв после пожаров, а также при моделировании лесных пожаров, что в дальнейшем позволит прогнозировать реакцию экосистем на пирогенное воздействие.

БЛАГОДАРНОСТЬ

Авторы выражают искреннюю благодарность сотрудникам ФГБУ Государственный заповедник “Утриш” и Хамышинского лесничества за предоставленную возможность и помощь при проведении полевых исследований. Отдельная благодарность научному сотруднику Института географии РАН Е.А. Грабенко за помощь при описании растительности изучаемых участков на территории Хамышинского лесничества.

ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ

Исследование выполнено при финансовой поддержке Министерства науки и высшего образования РФ в рамках государственного задания в сфере научной деятельности (№ FENW-2023-0008) и ведущей научной школы Российской Федерации (НШ-449.2022.5).

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

Авторы заявляют об отсутствии у них конфликта интересов.

ДОПОЛНИТЕЛЬНЫЕ МАТЕРИАЛЫ

Дополнительная информация включает фотографии изученных участков.

Об авторах

В. В. Вилкова

Южный федеральный университет

Автор, ответственный за переписку.
Email: lera.vilkova.00@mail.ru
ORCID iD: 0000-0002-1374-3941
Россия, пр-т Стачки 194/1, Ростов-на-Дону, 344090