Влияние абиотических факторов на содержание азота, пигментный комплекс и параметры водного обмена хвои Pinus sylvestris (Pinaceae) на посттехногенных землях

Обложка

Цитировать

Полный текст

Аннотация

Приведены результаты исследования содержания азота, показателей пигментного комплекса хвои 1-го и 2-го года жизни и параметров водного обмена в 30-летних культурах Pinus sylvestris L. на посттехногенных землях песчано-гравийного карьера и в естественных условиях среднетаежного сосняка брусничного (Республика Карелия). При рекультивации территории проводилась посадка однолетних сеянцев P. sylvestris в песчаный техногенный грунт (пробные площади ПП 1 и ПП 2) и улучшенный торфом субстрат (ПП 3). Наблюдения проводили в течение двух контрастных вегетационных сезонов 2021 г. (жаркий засушливый) и 2022 г. (теплый дождливый). Выявлено влияние фитоценотических условий и климатических факторов на исследуемые показатели. В ряду рекультивируемых участков более высокое содержание хлорофиллов и каротиноидов отмечено в хвое деревьев на улучшенном торфом техногенном субстрате (ПП 3). Низкое плодородие посттехногенных участков ПП 1 и ПП 2 относительно естественных условий произрастания в сосняке брусничном (ПП 4) определяет более низкое содержание азота, зеленых и желтых пигментов в молодой и зрелой хвое, и, напротив, более высокую долю Хл а для отношения Хл a/Хл b. Более высокое отношение Хл a/Хл b в хвое деревьев низкополнотных насаждений на ПП 1 и ПП 2 по сравнению с высокополнотными насаждениями на ПП 3 и ПП 4 отражает адаптивную перестройку пигментной системы к локальным условиям освещения. Показано негативное влияние высокого водного дефицита хвои на формирование пигментного комплекса в жарких засушливых условиях вегетационного периода 2021 г. Полученные данные свидетельствуют о схожих адаптивных механизмах пигментной системы молодой и зрелой хвои P. sylvestris при изменении условий внешней среды и могут быть использованы для мониторинга состояния и прогноза продуктивности экосистем на нарушенных землях.

Полный текст

Леса, как важнейший компонент наземных экосистем, играют ключевую роль в сохранении биоразнообразия, защите почвы и водных ресурсов, а также в смягчении климатических изменений [1] посредством активного поглощения растениями СО2 из атмосферы в процессе фотосинтеза, аккумуляции углерода в надземной и подземной фитомассе и почве, поступления Н2О в атмосферу в результате эвапотранспирации, влияния на радиационный, тепловой и водный режим земной поверхности и приземного слоя воздуха. В связи с усиливающимся техногенным давлением на природные экосистемы особое значение придается восстановлению антропогенно преобразованных биогеоценозов [2, 3]. В условиях Европейского Севера, в частности на территории Республики Карелия, карьеры по добыче песка и гравия являются одной из часто встречаемых форм техногенного ландшафта [4], поэтому рекультивация земель является важным направлением экономической деятельности в регионе [5]. Формирование растительного покрова с помощью искусственного лесовосстановления является одним из вариантов решения проблемы сокращения лесов и ускоренной рекультивации нарушенных земель [6, 7]. Исследование различных аспектов жизнедеятельности растений в ходе посттехногенной сукцессии представляет особый интерес для оценки эффективности методов восстановления лесов на нарушенных землях и разработки мер экологически ориентированного природопользования.

Пигментная система является информативным показателем функционального состояния растений при их адаптации к различным природным факторам [8, 9]. К числу наиболее важных экологических факторов, влияющих на формирование пигментной системы растений, относят освещенность, температуру воздуха, обеспеченность почвы влагой и питательными веществами [8–11]. Отмечают высокую изменчивость содержания зеленых и желтых пигментов и их соотношений, которая позволяет растениям адаптироваться к условиям как высокой, так и низкой освещенности [12–14]. Снижение содержания фотосинтетических пигментов в жарких засушливых условиях связывают с водным дефицитом у растения, который оказывает депрессивное воздействие на биосинтез пигментов [15–17]. Для древесных растений, в частности хвойных — сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) и ели сибирской (Picea obovata Ledeb.), показано, что хвоя деревьев, произрастающих в лесных фитоценозах на бедных почвах, отличается более низким накоплением зеленых пигментов, чем на более плодородных почвах [18, 19]. Снижение содержания фотосинтетических пигментов в хвое P. sylvestris и P. obovata в фитоценозах, сформированных на переувлажненных болотно-подзолистых почвах [18, 19], связывают с влиянием анаэробного стресса, в частности корневой гипоксией [20]. У хвойных деревьев в сосняках и ельниках, произрастающих на автоморфных и полугидроморфных типах почв, отмечают прямую зависимость содержания хлорофиллов в хвое от температуры корнеобитаемого слоя почвы и воздуха [19–21]. Также показана изменчивость ультраструктуры клеток мезофилла, содержания и соотношения зеленых и желтых пигментов в хвое P. sylvestris в сезонной динамике [21–23]. Вместе с тем, у хвойных видов древесных растений с многолетней хвоей, в частности P. sylvestris, отмечают тесную взаимосвязь этапов онтогенеза хвои и содержания в ней биогенных элементов и пигментов [24–29].

Несмотря на относительно большую изученность структурно-функциональных характеристик Pinus sylvestris среди хвойных растений в естественных условиях произрастания [20–22, 30–35], исследования фотосинтетических пигментов у представителей рода Pinus в условиях рекультивации пока немногочисленны [36, 37]. Вместе с тем широкий ареал P. sylvestris на территории Евразии в областях, контрастных по климатическим и лесорастительным условиям, свидетельствует о невысокой требовательности ее к почвенному плодородию и низкой чувствительности к засухам [38–40], что делает этот вид хорошим объектом для рекультивации нарушенных земель и лесовосстановления [41, 42].

Цель работы — оценка влияния абиотических факторов на содержание азота, пигментный комплекс и параметры водного обмена культур P. sylvestris на территории песчано-гравийного карьера в условиях Южной Карелии.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Исследование проводили в европейской части средней тайги (Южная Карелия, 62.101917° N, 33.969944° E) в июле 2021 и 2022 г. Климат региона субарктического типа [43], среднегодовая температура воздуха за 30-летний период (1991–2020 гг.) составляет +3.6°C [44], с минимальными значениями в январе (–8.4°C) и максимальными — в июле (+17.1°C). Средняя температура воздуха за вегетационный период (май–сентябрь) составляет +13°C. Количество осадков в течение года значительно — 550–750 мм, с максимумом в период с мая по октябрь (350–400 мм) [44]. Согласно данным метеонаблюдений станции Кондопога (https://rp5.ru), расположенной в 20 км от экспериментальных участков, летние месяцы (июнь, июль) 2021 г. (рис. 1) характеризовались аномальной жарой (3.2°C < ΔТмес. < 5.1°C) и засухой (31–39% нормы осадков). Теплый в целом сезон 2022 г. (0.7°C < ΔТсез. < 0.8°C) отличался избытком осадков (128% нормы) относительно предыдущего года (82% нормы). Полуденные значения интенсивности фотосинтетически активной радиации (ФАР) на открытом месте в июле 2021 и 2022 гг. варьировали от 1700 до 1900 мкмоль м–2 ·с–1. Влажность почвы (слой 0–5 см) в районе исследования в июле 2022 г. отличалась более высокими значениями (3.6 об.%) по сравнению с 2021 г. (2.9 об.%).

 

Рис. 1. Изменчивость температуры воздуха (Т) и количества атмосферных осадков (Р) в период с мая (V) по сентябрь (IX) 2021 и 2022 гг. по фактическим среднемесячным (1) и среднемноголетним среднемесячным данным за период 1991–2020 гг. (2) для Карелии. По горизонтали – месяц и год исследования; по вертикали – температура воздуха, °С (основная ось), атмосферные осадки, мм (вспомогательная ось).

Fig. 1. Variability of air temperature (T) and precipitation (P) from May (V) to September (IX) 2021 and 2022 based on true monthly mean (1) and monthly average long-term values over the 1991–2020 period (2) for Karelia. X-axis – month and year of the study; y-axis – air temperature, °C (main axis), precipitation, mm (auxiliary axis).

 

Работа выполнена на территории отработанного песчано-гравийного карьера (ПГК) и в естественной среде 110-летнего сосняка брусничного. Объектом исследования послужили 30-летние культуры Pinus sylvestris, созданные в ходе лесной рекультивации ПГК, которую провели в мае 1991 г. на предварительно выровненном участке (2 га) посредством посадки однолетних сеянцев P. sylvestris в техногенный грунт [45]. Тогда же на участке площадью 0.5 га однолетние сеянцы P. sylvestris высаживали в песчаный техногенный грунт, на поверхность которого предварительно вносили торфяной субстрат.

Наблюдения проводили спустя 30 лет на трех пробных площадях (ПП), размером 25 ´ 40 м, с разными вариантами рекультивации: 1) посадка сосны в песчано-гравийный минеральный грунт — ПП 1 и ПП 2; 2) в улучшенный торфом субстрат — ПП 3. Почвенный покров ПП 1 и ПП 2 представлен псаммоземом серогумусовым (Skeletic Leptosol), ПП 3 — реплантоземом серогумусовым (Umbric Leptosol) [46]. Почвы всех трех ПП находятся на начальных стадиях почвообразования и имеют укороченный маломощный профиль (30–35 см), для которого отмечена слабая дифференциация на генетические горизонты. Почвы ПП 1 и ПП 2 характеризуются высокой кислотностью (pHKCl — 4.5–5.2), низким содержанием азота и углерода, максимальное количество которых отмечено в верхних подстилочном и подподстилочном горизонтах (N – 0.01–0.04%, C — 0.4–0.7%). Верхние горизонты почв ПП 3 отличаются более высокой кислотностью (pHKCl — 4) и большим содержанием биогенных элементов (N – 0.04–0.34%, C — 0.8–8.3%). Восстановление напочвенного покрова на ПП 1 и ПП 2 реализуется по типу сосняка лишайникового, на ПП 3 — сосняка черничного. Продуктивность искусственных насаждений на ПП 1, ПП 2 и ПП 3 составила V.9, V.2 и II.5 класс бонитета, запас древесины — 12, 20 и 144 м3 га–1соответственно [45]. Средние значения высоты и диаметра ствола модельных деревьев на ПП 1, ПП 2 и ПП 3 составляли 3.1, 4.2 и 10.5 м, 3.8, 4.5 и 10.1 см, соответственно.

Измерения в естественных условиях произрастания проводили на ПП 4 (30 ´ 40 м) в 110-летнем сосняке брусничном, существовавшем на данной территории до начала разработки карьера. В составе спелого древостоя доминирует P. sylvestris с участием Betula pendula Roth и Picea abies L. (9C1Б+Е). Древостой IV класса бонитета, имеет относительную полноту 1.0 и запас древесины 346 м3 га–1. Сформирован на подбуре оподзоленном (Entic Podzol) [46]. Почвы ненарушенного лесного участка характеризуются типичным для альфегумусовых почв профилем, сильной кислотностью (pHKCl — 3.7–4.2), невысоким содержанием азота и углерода, распределение которых по профилю носит регрессивно-аккумулятивный характер — максимальные значения приходятся на подстилку (N – 0.78%, C — 38.3%), с глубиной их содержание резко падает (N – 0.03–0.16%, C — 0.9–8%). Деревья P. sylvestris первого яруса имеют средние значения высоты и диаметра ствола — 19.8 м и 18.8 см соответственно. Для измерений использовали модельные деревья P. sylvestris более молодого поколения (70 лет), произрастающие во втором ярусе древостоя, средняя высота и диаметр которых не превышали 10.5 м и 10.3 см соответственно. Более детально характеристики растительного и почвенного покрова всех ПП были представлены ранее [45, 46].

Для определения содержания азота и фотосинтетических пигментов отбор молодой (1-го года жизни) и зрелой однолетней (2-го года жизни) хвои сосны проводили в утренние часы из средней части кроны в 3-кратной повторности для каждого дерева и в 5-кратной повторности на каждой ПП. Определение содержания азота (N, %) выполняли с помощью элементного анализатора РЕ-2400 (Perkin Elmer, США). Аналитическая повторность трехкратная. Для количественного определения фотосинтетических пигментов использовали спектрофотометрический метод, основанный на регистрации спектров поглощения пигментов в вытяжке [47, 48]. Экстракцию пигментов проводили 80%-ным ацетоном. Определение оптической плотности растворов выполняли на спектрофотометре СФ-2000 (ОКБ Спектр, Россия) при длинах волн 663, 646 (хлорофиллы) и 470 нм (каротиноиды). Расчет содержания хлорофиллов (Хл a, Хл b, мг/г сырой массы) и каротиноидов (Кар, мг/г сырой массы) проводили согласно известным методикам [47]. Долю хлорофиллов в светособирающем комплексе (ССК, % от общего содержания хлорофиллов) рассчитывали, приняв, что практически весь Хл b находится в ССК фотосистемы 2 (ФС II) и соотношение Хл a/Хл b в нем равно 1.2 [47].

Измерения предрассветного (Ymax, МПа) и полуденного (Ymin, МПа) водного потенциала проводили в утренние (3:00–5:00) и дневные часы (13:00–15:00) в июле 2021 и 2022 гг. на отделенном охвоенном побеге с помощью камеры давления Plant Moisture Vessel SKPM 1400 (Skye Instruments Ltd., United Kingdom). Интенсивность ФАР определяли с помощью измерительной системы LI-6400ХТ (LI–COR Inc., США). Влажность почвы регистрировали с помощью датчика объемной влажности почвы ЕСН2О ЕС-5 (Decagon Devices, Inc., США).

Статистическую обработку данных проводили с использованием программы Statistica 10 (StatSoft Inc., США). Статистически значимыми считали различия при р < 0.05. Для оценки существенных различий между средними величинами использовали критерий Тьюки. Оценку влияния фитоценотических условий и года исследования на физиологические показатели растений проводили с помощью двухфакторного дисперсионного анализа. На диаграммах и в таблицах приведены средние арифметические значения и их стандартные ошибки.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Сравнительный анализ влияния контрастных погодных условий летних месяцев за двухлетний период (рис. 1) и фитоценотических условий разных экспериментальных участков на показатели пигментного комплекса и содержания N в молодой и зрелой хвое P. sylvestris выявил значимое влияние обоих факторов на исследуемые параметры (табл. 1). Исключение составило отношение Хл (а+b)/Кар в молодой и зрелой хвое, которое не зависело от внешних условий. Содержание Хл b и Кар в молодой хвое, а также содержание N в зрелой хвое отличались стабильностью в оба года исследований. При этом заметное влияние на величину предрассветного (Ymax) и полуденного (Ymin) водного потенциала охвоенного побега оказали погодные условия разных лет исследования.

 

Таблица 1. Результаты двухфакторного дисперсионного анализа влияния условий фитоценоза (ПП 1, ПП 2, ПП 3, ПП 4) и года исследований (2021 и 2022 гг.) на пигментный комплекс и показатели водного обмена хвои 1-го (над чертой) и 2-го года жизни (под чертой) Pinus sylvestris

Table 1. Results of two-way ANOVA for the effect of phytocenosis conditions (SP 1, SP 2, SP 3, SP 4) and the year of study (2021, 2022) on pigment complex and water metabolism indicators of current-year (above the line) and 1-year-old (below the line) needles in Pinus sylvestris

Показатель Parameter

Фактор

Factors

Взаимодействие факторов

Interaction of factors

фитоценоз phytocenosis

год исследования year of study

фитоценоз год исследования phytocenosis year of study

Хл a

Chl a

81**

14***

33***

42***

1ns

1ns

Хл b

Chl b

14***

35***

2ns

5**

1ns

1ns

Хл (a+b)

Chl (a+b)

10***

18***

26***

34***

1ns

1ns

Хл a/Хл b

Chl a/Chl b

8**

22***

23***

16***

4ns

1ns

CCK

LHC

6*

23***

16***

17***

4ns

4*

Кар

Car

9*

12***

1ns

5**

1ns

2ns

Хл (a+b)/Кар

Chl (a+b)/Car

4ns

2ns

6*

2ns

1ns

3ns

N

15*

45***

31***

0.4ns

7ns

2ns

max

8ns

19***

2ns

min

3ns

19***

1ns

Примечание. 1Доля объясненной дисперсии (SSx/SSобщ ´ 100, %) и уровень значимости (* р < 0.05; ** р < 0.01; *** р < 0.001; ns – не достоверно, р > 0.05). Хл a – содержание хлорофилла а; Хл b – содержание хлорофилла b; Хл (a+b) – сумма зеленых пигментов; Хл a/Хл b – отношение хлорофилла а к хлорофиллу b; ССК – светособирающий комплекс; Кар – каротиноиды; Хл (a+b)/Кар – отношение суммы зеленых пигментов к каротиноидам; N – содержание азота; Ymax – предрассветный водный потенциал охвоенного побега; Ymin – полуденный водный потенциал охвоенного побега.

Note. 1Proportion of explained variance (SSx/SStotal ´ 100, %) and significance level (* р < 0.05; ** р < 0.01; *** р < 0.001; ns – not significant, р > 0.05). Chl a – chlorophyll a content; Chl b – chlorophyll b content; Chl (a+b) – sum of green pigments; Chl a/Chl b – ratio of chlorophyll a to chlorophyll b; LHC – light-harvesting complex; Car – carotenoids; Chl (a+b)/Car – ratio of the sum of green pigments to carotenoids; N – nitrogen content; Ymax – predawn water potential of shoot; Ymin – midday water potential of shoot.

 

Важно отметить, что в оба года исследований наиболее высокое содержание N в молодой и зрелой хвое культур P. sylvestris отмечено в условиях рекультивации на удобренном торфяным субстратом участке ПП 3 (рис. 2). Оно в 1.1–1.3 раза превышало соответствующие величины в хвое деревьев на бедных посттехногенных участках ПП 1 и ПП 2 и в природных условиях на ПП 4. При этом на всех экспериментальных участках более высокие значения содержания макроэлемента отмечены для молодой хвои и относительно зрелой, как в 2021 г. (1.1–1.3 раза), так и в 2022 г. (1.4–1.5 раз).

 

Рис. 2. Содержание азота в хвое 1-го (А) и 2-го года жизни (В) у Pinus sylvestris на посттехногенных землях (ПП 1, ПП 2, ПП 3) и в естественных условиях сосняка брусничного (ПП 4) в июле 2021 и 2022 гг. По горизонтали – год исследования; по вертикали – содержание элемента, % сухой массы.

Fig. 2. Nitrogen content in current-year (A) and 1-year-old (B) needles of Pinus sylvestris on post-technogenic lands (SP 1, SP 2, SP 3) and in natural lingonberry pine forest (SP 4) in July 2021 and 2022. X-axis – year of the study; y-axis – element content, % dry weight.

 

*Сопоставление содержания хлорофиллов и каротиноидов в молодой и зрелой хвое P. sylvestris в разных фитоценотических условиях (рис. 3) выявило в большинстве случаев большее накопление фотосинтетических пигментов на более плодородных почвах ПП 3 и ПП 4 по сравнению с бедными почвами рекультивированных участков ПП 1 и ПП 2. На первых двух участках содержание Хл a, Хл b, Хл (а+b) и Кар было соответственно в 1.2–1.5, 1.3–2, 1.3–1.6 и 1.2–1.7 раза выше. При этом в жаркий засушливый период 2021 г. отмечено практически одинаковое накопление зеленых и желтых пигментов в молодой и зрелой хвое. Исключение составил удобренный участок ПП 3, где содержание Хл a, Хл b, Хл (а+b) и Кар в зрелой хвое превышало в 1.3–1.5 раза соответствующие величины в молодой хвое. В теплый дождливый период 2022 г. на всех экспериментальных участках отмечены достоверно более высокие значения содержания Хл a, Хл b, Хл (а+b) и Кар в зрелой хвое (1.1–1.6 раз) относительной молодой хвои. Важно отметить значительное увеличение накопления Хл a (1.5–1.9 раз) и Хл (а+b) (1.4–1.8 раз) в молодой и зрелой хвое P. sylvestris в июле 2022 г. относительно предыдущего периода на всех экспериментальных участках.

 

Рис. 3. Содержание Хл а (I), Хл b (II), Хл (а+b) (III), Кар (IV), отношение Хл а/Хл b (V) и ССК (VI) в хвое 1-го (А) и 2-го года жизни (В) у Pinus sylvestris на посттехногенных землях (ПП 1, ПП 2, ПП 3) и в естественных условиях сосняка брусничного (ПП 4) в июле 2021 и 2022 г. По горизонтали – год исследования; по вертикали – содержание пигмента, мг/г сырой массы, ССК, %.

Fig. 3. The content of Chl а (I), Chl b (II), Chl (а+ b) (III), Car (IV), Chl a/Chl b ratio(V) and LHC (VI) in current-year (A) and 1-year-old (B) needles of Pinus sylvestris on post-technogenic lands (SP 1, SP 2, SP 3) and in natural lingonberry pine forest (SP 4) in July 2021 and 2022. X-axis – year of the study; y-axis – pigment content, mg/g wet weight, LHC, %.

 

Сравнительный анализ отношения Хл a/Хл b в зрелой хвое за двухлетний период выявил его более высокие значения (в 1.4–1.6 раза) на неудобренных субстратах (ПП 1 и ПП 2) по сравнению с таковыми на удобренном участке ПП 3 и сосняком брусничным на ПП 4. Для молодой хвои схожая закономерность отмечена только для засушливого периода 2021 г., тогда как в дождливый период 2022 г. исследуемый показатель на экспериментальных участках достоверно не различался. При этом как в условиях рекультивации, так и в естественных условиях произрастания отмечено заметное увеличение величины Хл a/Хл b в молодой и зрелой хвое P. sylvestris в 2022 г. относительно 2021 г. (соответственно в 1.3–1.9 и 1.4–1.5 раза).

Значения показателя ССК в зрелой хвое деревьев P. sylvestris на удобренном участке карьера (ПП 3) и в естественных условиях произрастания на ПП 4 в оба года исследования были в 1.3–1.6 раза выше по сравнению с таковыми на бедных посттехногенных участках ПП 1 и ПП 2. Для молодой хвои схожая закономерность отмечена только для июля 2021 г. (34–38% на ПП 1 и ПП 2 относительно 44–47% на ПП 3 и ПП 4), в 2022 г. заметных различий выявлено не было. При этом, в отличие от других показателей пигментного комплекса, величина ССК в молодой и зрелой хвое P. sylvestris в июле 2022 г. уменьшилась в 1.3–1.4 раза относительно предыдущего вегетационного периода 2021 г., и составил для всех экспериментальных площадей 27–35 и 30–38% соответственно. В целом, для молодой и зрелой хвои за двухлетний период на разных экспериментальных участках получен схожий диапазон ССК.

Сопоставление предрассветных (Ymax) и полуденных (Ymin) величин водных потенциалов охвоенных побегов P. sylvestris за двухлетний период выявило их сходство на разных экспериментальных участках (рис. 4) и существенные межгодовые различия. Так, в засушливый вегетационный период 2021 г. отмечены в 1.2 раза более высокие (менее отрицательные) значения Ymax на фоне более низких (в 1.2 раза) значений Ymin охвоенных побегов P. sylvestris на всех ПП относительно более дождливого вегетационного периода 2022 г.

 

Рис. 4. Величины предрассветного (Ymax) и полуденного (Ymin) водного потенциала охвоенного побега Pinus sylvestris на посттехногенных землях (ПП 1, ПП 2, ПП 3) и в естественных условиях сосняка брусничного (ПП 4) в июле 2021 и 2022 г. По горизонтали – год исследования; по вертикали – водный потенциал, МПа.

Fig. 4. Predawn (Ymax) and midday (Ymin) water potential of shoot in Pinus sylvestris on post-technogenic lands (SP 1, SP 2, SP 3) and in natural lingonberry pine forest (SP 4) in July 2021 and 2022. X-axis – year of the study; y-axis – water potential, MPa.

 

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Содержание азота в хвое P. sylvestris на посттехногенных землях (рис. 2) находится в соответствии с обеспеченностью этим макроэлементом почв разных экспериментальных участков. Этот факт согласуется с данными о влиянии условий произрастания, в частности плодородия почв, на потребление биогенных веществ древесными растениями [21, 30, 34]. Отмеченное нами [46] более высокое накопление общего азота в корнеобитаемом слое реплантоземов на ПП 3 по сравнению с псаммоземами (ПП 1 и ПП 2) обусловлено положительным действием внесенного при рекультивации торфяного субстрата, а также доминированием сосудистых растений в составе напочвенного покрова [45], поскольку последние более активно стимулируют накопление гумуса и азота в почве в отличие от мхов и лишайников [49]. Вместе с тем низкое плодородие псаммоземов ПП 1 и ПП 2 является причиной меньшего содержания азота, зеленых и желтых пигментов в молодой и зрелой хвое деревьев P. sylvestris по сравнению с содержанием этих элементов на более плодородных участках ПП 3 и ПП 4.

Наличие более высокого содержания азота (% сухой массы) на фоне меньшего содержания хлорофиллов и каротиноидов (мг/г сырой массы) в молодой хвое в сравнении с более зрелой можно объяснить более высоким содержанием воды в хвое текущего года на всех экспериментальных участках. Так, в оба года исследований содержание воды в молодой хвое было в 1.3–1.5 раза выше (1.36–1.61 г воды г–1 сухой массы), чем в зрелой хвое (0.97–1.18 г воды г–1 сухой массы), что посредством «эффекта разбавления» приводит к уменьшению содержания пигментов на единицу произведенной сырой массы хвои текущего года относительно такового в зрелой хвое 2-го года жизни.

Сходная в большинстве случаев направленность межгодовой динамики показателей пигментной системы молодой и зрелой хвои P. sylvestris на разных экспериментальных участках (рис. 3) свидетельствует о генетической детерминированности биосинтеза фотосинтетических пигментов [50–52], а также объясняет отмеченную нами стабилизацию отношения Хл (а+b)/Кар (8–10) в контрастных условиях внешней среды. Сходство накопления зеленых и желтых пигментов в молодой и зрелой хвое в 2021 г., в отличие от 2022 г., может быть обусловлено оттоком пластических веществ, необходимых для биосинтеза пигментов в период активного роста молодой хвои, из хвои 2-го года жизни в хвою 1-го года жизни в засушливых условиях вегетационного периода 2021 г. по сравнению с вегетационным периодом 2022 г, отличавшегося более благоприятными гидротермическими условиями. Более низкие в целом значения параметров пигментной системы молодой и зрелой хвои в 2021 г. по сравнению с 2022 г. хорошо согласуются с известными данными о депрессивном влиянии аридных условий на биосинтез пигментов [8–10].

Вместе с тем отмеченные за двухлетний период более высокие значения показателя Хл a/Хл b в хвое деревьев, произрастающих на бедных техногенных грунтах (ПП 1 и ПП 2) по сравнению с более плодородными грунтами (ПП 3 и ПП 4), могут свидетельствовать об адаптивных реакциях пигментного комплекса растений на неблагоприятные условия среды, в частности низкую обеспеченность почв азотом [8]. Компенсация лимитирующего биогенного элемента реализуется, вероятно, посредством увеличения доли Хл а в общем количестве зеленых пигментов (рис. 3) и, напротив, снижения доли дополнительного пигмента Хл b в условиях недостатка азота. Так, в засушливый период 2021 г. на более обеспеченных азотом экспериментальных участках (ПП 3 и ПП 4) соотношение Хл а/ Хл b для молодой и зрелой хвои в среднем составило 78:22, тогда как на бедных посттехногенных участках (ПП 1 и ПП 2) – 83:17. Схожая динамика соотношения Хл а/ Хл b в хвое P. sylvestris в разных фитоценотических условиях отмечена и для вегетационного периода 2022 г.: 83:17 (ПП 3 и ПП 4) и 86:14 (ПП 1 и ПП 2).

С другой стороны, отмеченная динамика показателя Хл а/ Хл b может отражать различия в условиях освещенности крон деревьев [13, 14, 31], обусловленные разной полнотой и, соответственно, сомкнутостью полога древостоев на разных экспериментальных участках. Так, несмотря на то, что все экспериментальные участки находятся в одном климатическом районе с одинаковым уровнем солнечной радиации, поступающей к земной поверхности при малооблачной погоде в полуденные часы, древостои на ПП 1 и ПП 2 с низкой сомкнутостью крон (0.3–0.4) имеют большее световое довольствие по сравнению с ПП 3 и ПП 4 с сомкнутостью 1.0–1.1. В этом случае высокие значения отношения Хл а/ Хл b в хвое P. sylvestris на ПП 1 и ПП 2, очевидно, отражают адаптивные изменения пигментного комплекса к условиям более высокой освещенности, способствующие увеличению эффективности использования световой энергии и фотосинтетического потенциала [53, 54].

Более высокие значения ССК и содержания Хл b в хвое P. sylvestris на удобренном посттехногенном участке ПП 3 и в естественных условиях ПП 4 относительно рекультивируемых участков ПП 1 и ПП 2 также могут свидетельствовать об адаптации фотосинтетического аппарата исследуемых растений к разным световым условиям. В отличие от Хл a, входящего в состав коровых комплексов фотосистем (ФС I и ФС II), Хл b локализован в ССК фотосистем (ССК I и ССК II) и в малой антенне ФС II, и в первую очередь необходим в условиях недостатка света [10, 54, 55] или в условиях высокого варьирования освещенности под пологом леса. При этом снижение в целом невысокой доли хлорофиллов в ССК в более благоприятный по гидротермическим условиям вегетационный период 2022 г. по сравнению с 2021 г. можно объяснить тем, что содержание Хл b было невысоким в оба года исследования, и его рост в 2022 г. был менее заметным, в то время как содержание Хл a увеличилось в 1.5–1.9 раза на всех экспериментальных участках. Напротив, отмеченное увеличение доли хлорофиллов в ССК молодой и зрелой хвои в жарких засушливых условиях вегетационного периода 2021 г. относительно 2022 г. может быть обусловлено адаптивным механизмом компенсации снижения общего количества зеленых пигментов, направленным на поддержку работы ФС II в стрессовых условиях [8, 53, 54].

Важно отметить, что содержание пигментов зависит от оводненности тканей растения. При недостаточной влагообеспеченности происходит ингибирование биосинтеза хлорофилла и его распад [8, 15–17]. Критический порог потери влаги связывают с величиной Y, индуцирующей потерю гидравлической проводимости ксилемы ствола хвойных [56] и лиственных видов древесных растений [57] на 50 и 80% соответственно. Ранее при изучении физиологической нормы реакции фотосинтетического аппарата хвои сеянцев P. sylvestris в условиях индуцированного водного дефицита показано снижение на 10–15% содержания зеленых пигментов и, напротив, увеличение содержания каротиноидов на 25–40%, по сравнению с контролем [58]. Рост содержания каротиноидов связывают с их фотозащитной функцией рассеивания избыточной энергии [11, 53] для поддержания нормальной фотохимической активности хлоропластов в условиях сильного водного дефицита. Напротив, избыточное накопление не связанного с белковыми комплексами хлорофилла и его предшественников, обладающих высокой фотосенсибилизирующей активностью, может привести к фотоокислительному повреждению клеток [54, 59]. Очевидно, что уменьшение содержания зеленых пигментов в молодой и зрелой хвое P. sylvestris на всех экспериментальных участках в условиях вегетационного периода 2021 г. относительно 2022 г. обусловлено аномальной жарой и засухой. Среди возможных причин снижения количества хлорофиллов при засухе отмечают дезорганизацию пигмент-белковых комплексов тилакоидных мембран и повреждения хлоропластов избытком активных форм кислорода [8, 60–62]. Согласно нашим данным о влиянии влагообеспеченности песчаных почв на параметры водообмена P. sylvestris [63, 64], отмеченный за двухлетний период диапазон величин Ymax (–0.66…–0.77 МПа) и Ymin (–1.72…–1.43 МПа) свидетельствует о высоком водном дефиците растений в условиях невысокой обеспеченности песчаной почвы влагой на всех экспериментальных участках (рис. 4). При этом уровень дневного водного дефицита был наибольшим (Ymin –1.72 МПа) в засушливый период 2021 г. по сравнению с 2022 г. (Ymin –1.43 МПа), что и вызвало более низкое содержание фотосинтетических пигментов в молодой и зрелой хвое в июле 2021 г. Следует также отметить, что ранее при нарастании дефицита воды в хвое P. sylvestris в периоды «атмосферных засух» до уровня –1.3…–1.5 МПа (min) было отмечено снижение интенсивности фотосинтеза в дневное время в 1.5 раза по сравнению с его максимальной продуктивностью при хорошей влагообеспеченности растений [65].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследование содержания азота, показателей пигментного комплекса хвои 1-го и 2-го года жизни и параметров водного обмена сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в ходе посттехногенной сукцессии в условиях Южной Карелии в течение двух вегетационных сезонов позволило выявить ряд закономерностей.

Наиболее высокое содержание хлорофиллов и каротиноидов в ряду рекультивируемых экспериментальных участков отмечено в молодой и зрелой хвое деревьев на удобренном торфяным субстратом участке ПП 3. Низкое плодородие посттехногенных участков ПП 1 и ПП 2 коррелировало с минимальным содержанием азота, зеленых и желтых пигментов в молодой и зрелой хвое и, напротив, максимальной долей Хл а в комплексе зеленых пигментов. При этом отмечено влияние локальных условий освещения, обусловленных разной полнотой исследуемых насаждений, на относительное содержание зеленых пигментов. Выявлено негативное влияние высокого водного дефицита хвои на формирование пигментного комплекса. В целом, полученные данные свидетельствуют о схожих адаптивных механизмах пигментной системы молодой и зрелой хвои Pinus sylvestris к изменению фитоценотических и погодных условий, и могут быть использованы для мониторинга состояния и прогноза продуктивности экосистем на нарушенных землях.

БЛАГОДАРНОСТИ

Финансовое обеспечение исследований осуществлялось из средств федерального бюджета на выполнение государственного задания КарНЦ РАН (Институт леса КарНЦ РАН). Исследования выполнены на научном оборудовании Центра коллективного пользования Федерального исследовательского центра «Карельский научный центр Российской академии наук». Авторы выражают благодарность А. Н. Пеккоеву за помощь в проведении таксационных исследований.

×

Об авторах

В. Б. Придача

Институт леса ФИЦ “Карельский научный центр Российской академии наук”

Автор, ответственный за переписку.
Email: pridacha@krc.karelia.ru
Россия, Петрозаводск

Н. В. Туманик

Институт леса ФИЦ “Карельский научный центр Российской академии наук”

Email: pridacha@krc.karelia.ru
Россия, Петрозаводск

Д. Е. Семин

Институт леса ФИЦ “Карельский научный центр Российской академии наук”

Email: pridacha@krc.karelia.ru
Россия, Петрозаводск

Список литературы

  1. IPCC Climate Change 2013: The Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. 2013. Cambridge. 1535 p. https://www.globalchange.gov/reports/ipcc-climate-change-2013-physical-science-basis
  2. Мониторинг биологического разнообразия лесов России: методология и методы. 2008. М. 453 с.
  3. Сумина О. И. 2013. Формирование растительности на техногенных местообитаниях Крайнего Севера России. СПб. 340 с.
  4. Государственный доклад о состоянии окружающей среды Республики Карелия в 2021 г. 2022. Петрозаводск. 263 с. http://resources.krc.karelia.ru/krc/doc/presentations/gosdoklad-rk-2021.pdf
  5. Федорец Н. Г., Соколов А. И., Крышень А. М., Медведева М. В., Костина Е. Э. 2011. Формирование лесных сообществ на техногенных землях северо-запада таежной зоны России. Петрозаводск. 130 с.
  6. Соколов А. И. 2016. Повышение ресурсного потенциала таежных лесов лесокультурным методом. Петрозаводск. 178 с. http://elibrary.krc.karelia.ru/303/1/povyshenie_il_2016.pdf
  7. Лиханова И. А., Кузнецова Е. Г., Новаковский А. Б. 2020. Формирование растительного покрова на карьерах после проведения лесной рекультивации в средней тайге Республики Коми. — Лесоведение. 5: 424–432. https://doi.org/10.31857/S0024114820050095
  8. Photosynthetic pigments – chemical structure, biological function and ecology. 2014. Syktyvkar. 448 p. https://ib.komisc.ru/rus/book-2014/1395-photosynthetic-pigments-chemical-structure-biological-function-and-ecology
  9. Lambers H., Oliveira R.S. 2019. Plant physiological ecology. Cham. 736 p. https://doi.org/10.1007/978-3-030-29639-1
  10. Слемнев Н. Н., Шереметьев С. Н., Маслова Т. Г., Цоож Ш., Алтанцоож А. 2012. Разнообразие фотосинтетического аппарата растений Монголии: анализ биологических, экологических и эволюционных рядов. — Бот. журн. 97(11): 1377–1396. https://www.elibrary.ru/item.asp?id=18041535
  11. Маслова Т. Г., Марковская Е. Ф., Слемнев Н. Н. 2020. Функции каротиноидов в листьях высших растений (обзор). — Журнал общей биологии. 81(4): 297–310. https://doi.org/10.31857/S0044459620040065
  12. Valladares F., Niinemets Ü. 2008. Shade tolerance, a key plant feature of complex nature and consequences. — Ann. Rev. Ecol. Evol. Syst. 39: 237–257. https://doi.org/10.1146/annurev.ecolsys.39.110707.173506
  13. Gratani L. 2014. Plant phenotypic plasticity in response to environmental factors. —Advances in botany. 2014: 208747. https://doi.org/10.1155/2014/208747
  14. Poorter H., Niinemets Ü., Ntagkas N., Siebenkäs A., Mäenpää M., Matsubara S., Pons T. 2019. A meta-analysis of plant responses to light intensity for 70 traits ranging from molecules to whole plant performance. — New Phytol. 223(3): 1073–1105. https://doi.org/10.1111/nph.15754
  15. Суворова Г. Г., Оскорбина М. В., Копытова Л. Д., Янькова Л. С., Попова Е. В. 2011. Сезонные изменения фотосинтетической активности и зеленых пигментов у сосны обыкновенной и ели сибирской в оптимуме и экстремальных условиях увлажнения. — Сибирский экологический журнал. 18(6): 851–859. https://www.elibrary.ru/item.asp?id=17110126
  16. Major J. E., Mosseler A. 2021. Chlorophyll pigment and needle macronutrient responses and interactions to soil moisture and atmospheric CO2 treatments of eight pine and spruce species. — Trees. 35(6): 2069–2085. https://doi.org/10.1007/s00468-021-02173-0
  17. Ghazghazi H., Riahi L., Yangui I., Messaoud C., Rzigui T., Nasr Z. 2022. Effect of drought stress on physio-biochemical traits and secondary metabolites production in the woody species Pinus halepensis Mill. at a juvenile development stage. — J. Sustain. For. 41(9): 878–894. https://doi.org/10.1080/10549811.2022.2048263
  18. Тужилкина В. В. 2012. Пигментный комплекс хвои сосны в лесах Европейского Северо-Востока. — Лесоведение. 4: 16–23. https://www.elibrary.ru/item.asp?id=17929380
  19. Тужилкина В. В. 2017. Фотосинтетические пигменты хвои ели сибирской в среднетаежных лесах европейского Северо-Востока России. — Сиб. лесн. журн. 1: 65–73. https://doi.org/10.15372/SJFS20170107
  20. Судачкова Н. Е., Милютина И. Л., Романова Л. И. 2012. Биохимическая адаптация хвойных к стрессовым условиям Сибири. Новосибирск. 178 с.
  21. Новицкая Ю. Е., Чикина П. Ф., Софронова Г. И., Габукова В. В., Макаревский М. Ф. 1985. Физиолого-биохимические основы роста и адаптации сосны на Севере. Л. 156 с.
  22. Загирова С. В. 1999. Структура ассимиляционного аппарата и СО2-газообмен у хвойных. Екатеринбург. 108 с.
  23. Плюснина С. Н., Тужилкина В. В. 2021. Структурно-функциональная характеристика фотосинтетического аппарата подроста Pinus sylvestris (Pinaceae) в подзоне средней тайги европейского Северо-Востока. — Бот. журн. 106(11): 1072–1084. https://doi.org/10.31857/S0006813621110077
  24. Новицкая Ю. Е., Чикина П.Ф. 1980. Азотный обмен у сосны на Севере. Л. 166 с.
  25. Судачкова Н. Е., Гирс Г. И., Прокушкин С.Г . 1990. Физиология сосны обыкновенной. Новосибирск. 248 с.
  26. Helmisaari H. S. 1992. Spatial and age-related variation in nutrient concentrations of Pinus sylvestris needles. — Silva Fennica. 26(3): 145–153. https://doi.org/10.14214/sf.a15643
  27. Бобкова К. С., Загирова С. В. 1999. Некоторые аспекты структурно-функциональной организации сосновой хвои разного возраста. — Лесоведение. 4: 58–63.
  28. Придача В. Б., Сазонова Т. А. 2004. Возрастные изменения содержания и соотношения азота, фосфора и калия в органах Pinus sylvestris и Piсеа abies (Pinaceae). — Бот. журн. 89(9): 1486–1496. https://elibrary.ru/item.asp?id=17076074
  29. Придача В. Б., Сазонова Т. А. 2013. Макроэлементный состав Pinus sylvestris (Pinaceae) в зависимости от этапа онтогенеза дерева и жизненного состояния ветвей. — Раст. ресурсы. 3: 319–330. https://elibrary.ru/item.asp?id=19139456
  30. Казимиров Н. И., Волков А. Д., Зябченко С. С., Иванчиков А. А., Морозова Р. М. 1977. Обмен веществ и энергии в сосновых лесах Европейского Севера. Л. 304 с.
  31. Цельникер Ю. Л., Малкина И. С., Ковалев А. Г., Чмора С. Н., Мамаев В. В., Молчанов А. Г. 1993. Рост и газообмен СО2 у лесных деревьев. М. 256 с.
  32. Чернобровкина Н. П. 2001. Экофизиологическая характеристика использования азота сосной обыкновенной. СПб. 175 с.
  33. Суворова Г. Г. 2009. Фотосинтез хвойных деревьев в условиях Сибири. Новосибирск. 194 с.
  34. Сазонова Т. А., Болондинский В. К., Придача В. Б. 2011. Эколого-физиологическая характеристика сосны обыкновенной. Петрозаводск. 210 с.
  35. Kattge J., Bönisch G., Díaz S., et al. 2020. TRY plant trait database – enhanced coverage and open access. — Glob Change Biol. 26(1): 119–188. https://doi.org/10.1111/gcb.14904
  36. Цандекова О. Л., Неверова О. А. 2015. Анализ содержания эфирных масел и пигментов в хвое Pinus sylvestris L. в условиях породного отвала угольного разреза. — Изв. Самарского НЦ РАН. 17(4): 226–231. http://www.ssc.smr.ru/media/journals/izvestia/2015/2015_4_226_231.pdf
  37. Лукина Н. В., Чукина Н. В., Филимонова Е. И., Глазырина М. А., Учаев А. П., Борисова Г. Г. 2022. Морфофизиологические особенности Pinus sylvestris L. в искусственных насаждениях на дражном отвале после золотодобычи. — Лесохозяйственная информация. 3: 145–157. https://doi.org/10.24419/LHI.2304-3083.2022.3.13
  38. Козубов Г. М., Муратова Е. Н. 1986. Современные голосеменные (морфолого-систематический обзор и кариология). Л. 192 с.
  39. Farjon A., Filer D. 2013. An atlas of the world's conifers: an analysis of their distribution, biogeography, diversity and conservation status. Brill. 512 p. https://doi.org/10.1163/9789004211810
  40. Рысин Л. П. 2015. Биогеоценология лесов сосны обыкновенной. М. 303 с.
  41. Kuznetsova T., Mandre M., Klõseiko J., Pärn H. 2010. A comparison of the growth of Scots pine (Pinus sylvestris L.) in a reclaimed oil shale post-mining area and in a Calluna site in Estonia. — Environ. Monit. Assess. 166: 257–65. https://doi.org/10.1007/s10661-009-0999-1
  42. Bęś A., Warmiński K., Adomas B. 2019. Long-term responses of Scots pine (Pinus sylvestris L.) and European beech (Fagus sylvatica L.) to the contamination of light soils with diesel oil. — Environ. Sci. Pollut. Res. Int. 26(11): 10587–10608. https://doi.org/10.1007/s11356-019-04328-6
  43. Peel M. C., Finlayson B. L., McMahon T. A. 2007. Updated world map of Köppen-Geiger climate classification. — Hydrol. Earth Syst. Sci. 11(5): 1633–1644. https://doi.org/10.5194/hess-11-1633-2007
  44. Назарова Л. Е. 2021. Климатические условия на территории Карелии. — В кн.: Современные исследования водоемов Севера. Петрозаводск. С. 7–16. https://www.cnshb.ru/Vexhib/vex_news/2022/vex_220305/04059743.pdf
  45. Костина Е. Э., Ахметова Г. В., Пеккоев А. Н., Харитонов В. А., Крышень А. М. 2022. Формирование растительного покрова при лесной рекультивации песчано-гравийного карьера в Республике Карелия. — Раст. ресурсы. 3: 290–310. https://elibrary.ru/item.asp?id=49420236
  46. Pridacha V. B., Akhmetova G. V., Semin D. E. 2024. Effect of forest reclamation on carbon stocks and respiration of soils of natural and technogenic ecosystems of southern Karelia. —Eurasian Soil Sci. 57(2): 301–312. https://doi.org/10.1134/S106422932360286X
  47. Lichtenthaler H. 1987. Chlorophylls and carotenoids – pigments of photosynthetic biomembranes. — Methods in Enzymol. 148: 350–382.
  48. Гавриленко В. Ф., Жигалова Т. В. 2003. Большой практикум по фотосинтезу. М. 256 с.
  49. Махонина Г. И. 2003. Экологические аспекты почвообразования техногенных экосистем Урала. Екатеринбург. 356 с.
  50. Иванов Л. А., Иванова Л. А., Ронжина Д. А., Юдина П. К. 2013. Изменение содержания хлорофиллов и каротиноидов в листьях степных растений вдоль широтного градиента на Южном Урале. — Физиология растений. 60(6): 856–864. https://doi.org/10.7868/S0015330313050072
  51. Дымова О. В., Головко Т. К. 2018. Фотосинтетические пигменты в растениях природной флоры таежной зоны европейского северо-востока России. — Физиология растений. 65(3): 294–300. https://doi.org/10.1134/S0015330319030035
  52. Бендер О. Г., Горошкевич С. Н. 2020. Газообмен и содержание фотосинтетических пигментов у широтных экотипов кедра сибирского в опыте ex situ. — Сиб. лес. журн. 5: 28–36. https://doi.org/10.15372/SJFS20200503
  53. Esteban R., Barrutia O., Artetxe U., Fernández-Marín B., Hernández A., García-Plazaola J. I. 2015. Internal and external factors affecting photosynthetic pigment composition in plants: a meta-analytical approach. — New Phytol. 206(1): 268–280. https://doi.org/10.1111/nph.13186
  54. Simkin A. J., Kapoor L., Doss C. G. P., Hofmann T. A., Lawson T., Ramamoorthy S. 2022. The role of photosynthesis related pigments in light harvesting, photoprotection and enhancement of photosynthetic yield in planta. — Photosynth. Res. 152(1): 23–42. https://doi.org/10.1007/s11120-021-00892-6
  55. Тютерева Е. В., Дмитриева В. А., Войцеховская О. В. 2017. Хлорофилл b как источник сигналов, регулирующих развитие и продуктивность растений (обзор). — Сельскохозяйственная биология. 52(5): 843–855. https://doi.org/10.15389/agrobiology.2017.5.843rus
  56. Brodribb T. J., Cochard H. 2009. Hydraulic failure defines the recovery and point of death in water-stressed conifers. — Plant Physiol. 149(1): 575–584. https://doi.org/10.1104/pp.108.129783
  57. Urli M., Porté A. J., Cochard H., Guengant Y., Burlett R., Delzon S. 2013. Xylem embolism threshold for catastrophic hydraulic failure in angiosperm trees. — Tree Physiol. 33(7): 672–683. https://doi.org/10.1093/treephys/tpt030
  58. Воронин П. Ю., Рахманкулова З. Ф., Тарнопольская Е. Е., Кузнецов В. В. 2018. Закрывание устьиц хвои сосны в условиях водного дефицита определяется снижением водного потенциала апопласта мезофилла подустьичной полости. — Физиология растений. 65(4): 294–300. https://doi.org/10.7868/S001533031804005X
  59. Дымова О. В., Головко Т. К. 2018. Фотосинтетические пигменты: функционирование, экология, биологическая активность. — Изв. Уфимского НЦ РАН. 3(4): 5–16. https://doi.org/10.31040/2222-8349-2018-4-3-5-16
  60. Khorobrykh S., Havurinne V., Mattila H., Tyystjärvi E. 2020. Oxygen and ROS in photosynthesis. — Plants. 9(1): 91. https://doi.org/10.3390/plants9010091
  61. Song Y., Feng L., Alyafei M. A. M., Jaleel A., Ren M. 2021. Function of chloroplasts in plant stress responses. — Int. J. Mol. Sci. 22(24): 13464. https://doi.org/10.3390/ijms222413464
  62. Li M., Kim C. 2022. Chloroplast ROS and stress signaling. — Plant Commun. 3(1): 100264. https://doi.org/10.1016/j.xplc.2021.100264
  63. Сазонова Т. А., Придача В. Б. 2015. Влияние влагообеспеченности песчаных почв на параметры водообмена сосны обыкновенной в Южной Карелии. — Лесоведение. 6: 470–477. https://elibrary.ru/item.asp?id=25067432
  64. Сазонова Т. А., Болондинский В. К., Придача В. Б. 2019. Сопротивление движению влаги в проводящей системе сосны обыкновенной. — Лесоведение. 6: 556–566. https://doi.org/10.1134/S0024114819060081
  65. Сазонова Т. А., Болондинский В. К., Придача В. Б. 2017. Влияние водного дефицита хвои сосны обыкновенной на фотосинтез в условиях достаточного почвенного увлажнения. — Лесоведение. 4: 311–318. https://doi.org/10.7868/S0024114817040076

Дополнительные файлы

Доп. файлы
Действие
1. JATS XML
Скачать
2. Рис. 1. Изменчивость температуры воздуха (Т) и количества атмосферных осадков (Р) в период с мая (V) по сентябрь (IX) 2021 и 2022 гг. по фактическим среднемесячным (1) и среднемноголетним среднемесячным данным за период 1991–2020 гг. (2) для Карелии. По горизонтали – месяц и год исследования; по вертикали – температура воздуха, С (основная ось), атмосферные осадки, мм (вспомогательная ось).

Скачать (93KB)
Метаданные
3. Рис. 2. Содержание азота в хвое 1-го (А) и 2-го года жизни (В) у Pinus sylvestris на посттехногенных землях (ПП 1, ПП 2, ПП 3) и в естественных условиях сосняка брусничного (ПП 4) в июле 2021 и 2022 гг. По горизонтали – год исследования; по вертикали – содержание элемента, % сухой массы.

Скачать (53KB)
Метаданные
4. Рис. 3. Содержание Хл а (I), Хл b (II), Хл (а+b) (III), Кар (IV), отношение Хл а/Хл b (V) и ССК (VI) в хвое 1-го (А) и 2-го года жизни (В) у Pinus sylvestris на посттехногенных землях (ПП 1, ПП 2, ПП 3) и в естественных условиях сосняка брусничного (ПП 4) в июле 2021 и 2022 г. По горизонтали – год исследования; по вертикали – содержание пигмента, мг/г сырой массы, ССК, %.

Скачать (416KB)
Метаданные
5. Рис. 4. Величины предрассветного (max) и полуденного (min) водного потенциала охвоенного побега Pinus sylvestris на посттехногенных землях (ПП 1, ПП 2, ПП 3) и в естественных условиях сосняка брусничного (ПП 4) в июле 2021 и 2022 г. По горизонтали – год исследования; по вертикали – водный потенциал, МПа.

Скачать (113KB)
Метаданные

© Российская академия наук, 2024

Согласие на обработку персональных данных с помощью сервиса «Яндекс.Метрика»

1. Я (далее – «Пользователь» или «Субъект персональных данных»), осуществляя использование сайта https://journals.rcsi.science/ (далее – «Сайт»), подтверждая свою полную дееспособность даю согласие на обработку персональных данных с использованием средств автоматизации Оператору - федеральному государственному бюджетному учреждению «Российский центр научной информации» (РЦНИ), далее – «Оператор», расположенному по адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А, со следующими условиями.

2. Категории обрабатываемых данных: файлы «cookies» (куки-файлы). Файлы «cookie» – это небольшой текстовый файл, который веб-сервер может хранить в браузере Пользователя. Данные файлы веб-сервер загружает на устройство Пользователя при посещении им Сайта. При каждом следующем посещении Пользователем Сайта «cookie» файлы отправляются на Сайт Оператора. Данные файлы позволяют Сайту распознавать устройство Пользователя. Содержимое такого файла может как относиться, так и не относиться к персональным данным, в зависимости от того, содержит ли такой файл персональные данные или содержит обезличенные технические данные.

3. Цель обработки персональных данных: анализ пользовательской активности с помощью сервиса «Яндекс.Метрика».

4. Категории субъектов персональных данных: все Пользователи Сайта, которые дали согласие на обработку файлов «cookie».

5. Способы обработки: сбор, запись, систематизация, накопление, хранение, уточнение (обновление, изменение), извлечение, использование, передача (доступ, предоставление), блокирование, удаление, уничтожение персональных данных.

6. Срок обработки и хранения: до получения от Субъекта персональных данных требования о прекращении обработки/отзыва согласия.

7. Способ отзыва: заявление об отзыве в письменном виде путём его направления на адрес электронной почты Оператора: info@rcsi.science или путем письменного обращения по юридическому адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А

8. Субъект персональных данных вправе запретить своему оборудованию прием этих данных или ограничить прием этих данных. При отказе от получения таких данных или при ограничении приема данных некоторые функции Сайта могут работать некорректно. Субъект персональных данных обязуется сам настроить свое оборудование таким способом, чтобы оно обеспечивало адекватный его желаниям режим работы и уровень защиты данных файлов «cookie», Оператор не предоставляет технологических и правовых консультаций на темы подобного характера.

9. Порядок уничтожения персональных данных при достижении цели их обработки или при наступлении иных законных оснований определяется Оператором в соответствии с законодательством Российской Федерации.

10. Я согласен/согласна квалифицировать в качестве своей простой электронной подписи под настоящим Согласием и под Политикой обработки персональных данных выполнение мною следующего действия на сайте: https://journals.rcsi.science/ нажатие мною на интерфейсе с текстом: «Сайт использует сервис «Яндекс.Метрика» (который использует файлы «cookie») на элемент с текстом «Принять и продолжить».