Assessment and population strategy of Medicago falcata (Fabaceae) in Southern Siberia

Толық мәтін

Люцерна серповидная, л. желтая (Medicago falcata L.) — многолетнее поликарпическое растение из семейства Бобовые (Fabaceae) с безрозеточными моноциклическими вегетативными и генеративными побегами и развитой корневой системой. Встречаются стержнекорневые, корневищные и корнеотпрысковые формы в зависимости от условий обитания вида [1]. Этот евразийский вид растет на самых разнообразных лугах, в луговых степях, на полянах, опушках, придорожных полосах. Широко распространен во многих регионах мира с различными климатическими и почвенными условиями и повсеместно известен как долголетний, устойчивый к болезням и вредителям зимостойкий, холодостойкий, устойчивый к затоплению и вытаптыванию скотом вид [2]. Выживанию люцерны на участках с различными почвенно-грунтовыми условиями способствует сильно развитая корневая система с общей глубиной проникновения корней около 5 м. Люцерна способна фиксировать азот в почве, так как на ее корнях формируется до 8.76 млн шт./га клубеньков с азотфиксирующими микроорганизмами, которые за два года накапливают до 800 кг азота на 1 га [3]. Люцерна заметно улучшает структуру и плодородие почвы и является ценным предшественником многих культур. Она используется для залужения лугов и пастбищ, склоновых земель, подверженных водной и ветровой эрозии.

Люцерна — хорошее кормовое растение, часто встречается на пастбищах, характеризуется богатым биохимическим составом и хорошо поедается домашними животными [4], антропогенная нагрузка ведет к увеличению доли угнетенных особей в ценопопуляциях [5]. Кроме того, это хороший медонос и лекарственное растение [6]. Люцерна перспективна как лекарственное растительное сырьё, имеющее антиоксидантную активность [7]. Прием препарата ингибитора трипсина, полученного из люцерны, используется в комплексной терапии ряда заболеваний [8]. Поэтому разработка методов получения линий люцерны с высокой активностью ингибиторов (в частности, ингибитора трипсина), антиоксидантной активностью и другими полезными свойствами, является актуальной [9].

M. falcata вовлекается в селекционный процесс как многолетний объект (на одном месте произрастает более 10 лет) с различными способами возобновления, наличием корневых отпрысков, высокой облиственности, мягкостебельности, белковости и высокой экологической пластичности [10]. Для расширения зоны возделывания люцерны требуется выявление и сбор образцов на северной границе ареала в европейской части и на восточной границе ареала в Сибири, где условия обитания являются экстремальными и виды адаптированы к суровым условиям существования [11].

Характеристики жизненных форм (стержнекорневой и корневищно-стержнекорневой) и онтогенетических состояний М. falcata приведены в работах М. С. Снаговской [12] и Н. М. Григорьевой [13]. В основу характеристик онтогенетических состояний, помимо других морфологических признаков, положено состояние каудекса. На каудексе развиваются придаточные корни разной мощности. Они, а также придаточные корни у почек в основании развивающегося побега M. falcatа способствуют тому, что базальная часть молодого побега приобретает плагиотропный характер, полегает или углубляется в почву [14, 15]. В естественных условиях при ежегодном вегетативном возобновлении у вида может возникать несколько парциальных кустов, связанных друг с другом гипогеогенными корневищами. Особи, возникшие вегетативным путем, продолжают развиваться, стареть и в процессе развития последовательно проходят с определенного момента все те этапы онтогенеза, которые характерны для семенных особей [13].

Чтобы оценить состояние популяций и динамику развития особей M. falcata, необходимо дать характеристику основных популяционных единиц у растений и провести их анализ [16]. Поскольку максимальные оценки для организма и популяции часто не совпадают, а иногда находятся в обратной зависимости, по мнению ряда исследователей, следует различать понятия индивидуального и популяционного оптимума [17]. На сегодняшний день различные методики позволяют выявить оптимальное, критическое и пессимальное состояние ценопопуляций растений, как в естественных, так и в культурных популяциях. Мы использовали метод Л. Б. Заугольновой [18], основанный на балловой оценке организменных и популяционных параметров M. falcata.

Цель работы – комплексная оценка M. falcata по организменным и популяционным показателям и выявление особенностей адаптации сибирских природных экотипов этого вида к различным природно-климатическим факторам и к антропогенной нагрузке.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Изучение M. falcata проводили с 1983 по 2022 год в различных условиях произрастания в Новосибирской области, Республиках Алтай и Хакасия (табл. 1). В Горном Алтае исследовались сообщества естественных пастбищ среднегорий с различной стадией дигрессии в интервале высот от 900 до 2500 м над уровнем моря. В Новосибирской области и Республике Хакасия исследования проводили в местообитаниях M. falcata, расположенных на равнинных степных участках или склонах небольших сопок, на лугах и залежах.

Таблица 1. Краткая характеристика местообитаний Medicago falcatа

Table 1. Brief characteristics of the studied Medicago falcata habitats

Таблица 1. Окончание

Примечаниe: ¹ ПД – пастбищная дигрессия; ² ОПП – общее проективное покрытие; ³ ППЛ – проективное покрытие люцерны; ⁴НСО – Новосибирская область; ⁵РА – Республика Алтай.

Note: ¹PD – Pasture degradation; ²TPC – total projective cover; ³PCA – projective cover of alfalfa; ⁴NR – Novosibirsk Region, ⁵RA – Republic of Altai.

Примечание: ¹ПСП – потенциальная семенная продуктивность (тыс. шт. на особь).

Note: ¹PSP – potential seed production (thousand seeds per individual).

Для оценки адаптивных свойств M. falcata и определения реального оптимума организма и популяций вида мы использовали метод Л. Б. Заугольновой [18], основанный на определении 5 популяционных и 5 организменных параметров в ценопопуляциях вида в широком диапазоне условий, охватывающем экологическую амплитуду вида. Организменные характеристики включают оценку роста растений, для которой использовались следующие показатели: длина листа, число побегов в кусте, их высота и фитомасса.Для оценки репродуктивной функции выбрана потенциальная семенная продуктивность (ПСП), учитывающая число генеративных побегов на особь, число соцветий, число цветков в соцветии и число семязачатков. Размерную поливариантность M. falcata в различных условиях произрастания изучали по средним показателям особей средневозрастного генеративного состояния, которое продолжается у этого вида примерно с 5 до 9 лет [19]. Среди популяционных параметров оценивались доли прегенеративных и генеративных растений (% от общего состава), экологическую плотность и индекс восстановления. Экологическую плотность (экз./м²) рассчитывали, исходя из численности особей на единицу обитаемого пространства [20]. Индекс восстановления вида, отражает интенсивность самоподдержания популяций и рассчитывается по формуле:

I_в = (М_j+M_im+M_v) ∕(M_g),

где М — численность каждой онтогенетической группы [21].

В дальнейшем каждый признак оценивали с помощью балловой шкалы. Для оценки состояния диапазон каждого признака разбивался на 5 классов с одинаковым объемом по равномерной шкале; затем каждому классу присваивали балл: минимальный балл соответствовал минимальным показателям. Положение каждой исследованной ЦП оценивали в баллах соответственно величине каждого признака.

Онтогенез и онтогенетическую структуру ЦП изучали с применением принятых в популяционной биологии растений методов и подходов, разработанных Т. А. Работновым [22], А. А. Урановым [23] и его учениками [24, 25] с учетом описания жизненных форм люцерны М. С. Снаговской [12] и Н. М. Григорьевой [19]. За счетную единицу в течение онтогенеза у стержнекорневых растений M. falcata принималась особь, у длиннокорневищно-стержнекорневых — парциальное образование или первичный куст. Определение онтогенетической структуры и плотности ценопопуляций проводили на 10–25 площадках размером 1.0 м², на трансектах, заложенных регулярным способом в пределах одного участка ассоциации.

Изучение морфологических особенностей M. falcata проводили в каждой ценопопуляции на 15–25 генеративных побегах cредневозрастных особей. Показатели семенной продуктивности определены по методике И. В. Вайнагий [26, 27].

Количественные данные обработаны статистическими методами.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

В ненарушенных местообитаниях на территории Сибири Medicago falcata во взрослом состоянии формирует стержнекорневую жизненную форму. Во время выпаса скота и при регулярном сенокошении наблюдается и вегетативное размножение люцерны. В антропогенных фитоценозах Республики Алтай при высокой пастбищной нагрузке повсеместно встречались выделенные Н. М. Григорьевой [19] угнетенные, своеобразные особи со слабо развитой системой придаточных корней, расположенной параллельно поверхности почвы, образование которых связано, в основном, с механическими повреждениями. Указанный автор отмечает, что антропогенные факторы также влияют на численность, фитомассу, характер семенного возобновления и возрастную структуру ЦП M. falcata. В различных природно-климатических условиях эти изменения могут различаться (табл. 2).

Таблица 2. Оценка величины организменных признаков Medicago falcata (показатель/балл)

Table 2. Assessment of the organismal trait values of Medicago falcata (indicator/score)

Примечаниe. ¹ОПП – общее проективное покрытие; ²I_в – отношение числа особей прегенеративных онтогенетических состояний (j–v) к числу особей генеративных онтогенетических состояний (g₁–g₃) [29].

Note. ¹TPC – total projective cover; ²I_в – the ratio of the number of individuals of pregenerative (j–v) to generative (g₁–g₃) ontogenetic states [29].

Первый показатель — фитомасса особи, характеризует средний вес надземной части средневозрастных генеративных особей или парциальных образований в каждой изученной ЦП (табл. 2). Самые высокие значения этого показателя зафиксированы в луговых и лугово-степных местообитаниях Тогучинского р-на Новосибирской обл.: в ЦП 5 (197.2 г/5 баллов) и в ЦП 3 (143.5 г/4 балла). Более низкая фитомасса особей отмечена в степной ЦП 6 с хлоридно-сульфатным засолением, после пожара (ЦП 4) и в ЦП 12 (залежь). При выпасе показатели надземной массы особей значительно уменьшаются: при II-ой стадии пастбищной дигрессии они еще довольно высокие — в лугово-степной ЦП 7 в урочище Мёны Республики Алтай — 42.7 г и в луговой ЦП 1 в Чулымском районе Новосибирской области — 33.5 г. Но на фоне усиления пастбищной нагрузки (III-я стадия пастбищной дигрессии) в ЦП 2 это уже 3.2 г на особь; минимальные показатели отмечены в алтайских степных ЦП 10, 11, 8 с III–IV-ой стадиями пастбищной дигрессии (от 1.2 до 2.0 г).

По высоте растений самые высокие показатели выявлены в ЦП 5, затем по убыванию — в ЦП 3, 7, 1, 12, 6. Таким образом, как и в случае с фитомассой, самые высокие показатели наблюдаются в ненарушенных местообитаниях. С увеличением антропогенного воздействия на растения высота растений уменьшалась. Минимальные показатели по высоте растений отмечались в ценопопуляциях с III–IV-ой стадией пастбищной дигрессии.

Самый большой размер листа у люцерны отмечен в наименее нарушенной алтайской ЦП 7, но в остальных местообитаниях с более сильной пастбищной нагрузкой, длина листа минимальная. Число побегов в целом больше у этого вида в Новосибирской области, особенно в ЦП 5.

Потенциальная семенная продуктивность характеризует генеративную сферу особей и зависит от числа генеративных побегов, соцветий, цветков, семязачатков. Максимум по этому показателю отмечен в ЦП 5, он на порядок отличается от высоких показателей в ЦП 3 и 1. Это связано с тем, что в микропонижениях в луговой степи произрастают самые мощные особи с огромным числом соцветий (949 ± 130) на каждом из генеративных побегов, число которых составляло 46 ± 4. Из-за выпаса (II стадия пастбищной дигрессии) в похожем местообитании с микропонижениями в ЦП 1 все показатели ПСП у люцерны значительно ниже, а минимальные величины наблюдаются при высокой пастбищной нагрузке в алтайских ЦП. Эта тенденция сохраняется в целом по всем организменным показателям.

Таким образом, самые высокие показатели (23 балла) по исследованным организменным признакам выявлены у M. falcata в ненарушенной ЦП 5, значительно более низкие — в местообитаниях с антропогенным влиянием — в ЦП 3 около дороги (15 баллов), в алтайской ЦП 7 с небольшой пастбищной нагрузкой (14 баллов), в ЦП 4 после пожара (11 баллов). Еще ниже они в сообществах, подвергающихся выпасу — ЦП 1 и ЦП 2 (9 и 7 баллов, соответственно). Высокая пастбищная нагрузка (III–IV-ая стадии ПД) в горных степях Республики Алтай приводит к резкому снижению всех организменных показателей вплоть до минимальных: 5 баллов в ЦП 8, 10, 11; 6 баллов в ЦП 9. В Новосибирской области в засолённой степи в ЦП 6 общая оценка составляет 8 баллов, в хакасской ЦП 12 на залежи — 9 баллов.

Популяционные показатели M. falcata в изученных местообитаниях представлены в таблице 3.

Таблица 3. Величины популяционных показателей и индекса восстановления Medicago falcata (показатель/балл)

Table 3. Population indicators and recovery index of Medicago falcata (indicator/score)

Общее проективное покрытие M. falcata имеет самые большие значения в Новосибирской области в ЦП 1, 3, 5 и в хакасской ЦП 12. В условиях пастбищной дигрессии в степях горного Алтая этот показатель заметно ниже и колеблется от 75 до 45%. Чего нельзя сказать о втором показателе – физической плотности: его максимальные величины отмечены в алтайских ЦП 8–11 (от 14.8 до 53.6 особей на 1 м²). В таких местообитаниях во время выпаса скота при вегетативном размножении люцерны появляется много ослабленных особей, которые имеют корневища, надземные вегетативные или генеративные побеги со слабо развитой системой придаточных корней, расположенных параллельно поверхности почвы. По мнению Н. М. Григорьевой [19], фитоценотическая роль этой группы особей состоит в том, что они некоторое время удерживают занятую видом территорию. При увеличении пастбищной нагрузки возникает большая вероятность выпадения таких особей из травостоя, при уменьшении – не исключена возможность образования вторично-стержневых корней и закрепления их в ценозе. В ненарушенных местообитаниях особи в основном стержнекорневые, но при периодическом сенокошении (ЦП 5, ЦП 7), после пожара (ЦП 4) и при небольшом выпасе (ЦП 2) отмечено появление корневищ. Участие подроста в составе ЦП при этом может быть достаточно высоким – 28% (5 баллов) в ЦП 2, но он может отсутствовать при регулярном отчуждении генеративной сферы при сенокошении и небольшом выпасе, как в ЦП 7. Вегетативное размножение при нестабильной диссеминации помогает M. falcata удерживаться в фитоценозе и иметь по организменным показателям, в частности, в ЦП 7, неплохие результаты, несмотря на минимальные популяционные показатели. Минимальная общая сумма баллов характерна также для ЦП 10 (8 баллов) в условиях высокой пастбищной нагрузки. Максимальную оценку популяционных показателей M. falcata получила в ЦП 5 (16 баллов), на 1 балл меньше – в ЦП 2 и ЦП 6.

Общая сумма баллов по всем параметрам достигла максимума (39 баллов) в ЦП 5, расположенной в луговой разнотравно-злаковой степи с доминированием люцерны в микропонижениях в Тогучинском р-не Новосибирской обл. (рис. 1 a). Там же, на выходах щебня в ЦП 3 общая сумма баллов составила 27 (рис. 1 b), а в ЦП 4 (после пожара) лишь 20 баллов (рис. 1 c), в остальных местообитаниях Новосибирской обл. она больше на 1–3 балла. Такая же сумма баллов (22 балла) в алтайской ЦП 7 и в хакасской ЦП 12 (рис. 1 d, e). Оценку менее 20 баллов получили ЦП 8–11 на алтайских горно-степных пастбищах, минимальная величина наблюдается при сбое в Онгудайском районе в окрестностях села Каракол-1 (ЦП 10) – 13 баллов (рис. 1 f).

Рис. 1. Диаграммы комплексной балловой оценки ценопопуляций Medicago falcata № 3–12: a – максимум (39 баллов) в лугово-степной ЦП 5; b – второе место (27 баллов) в ЦП 3 на щебнистом грунте около проселочной дороги, c – после пожара в ЦП 4 (20 баллов), d – сенокос, II стадия ПД в ЦП 7 (22 балла), e – залежь (22 балла) в ЦП 12, f – минимум 13 баллов в ЦП 10 при III–IV стадии ПД (сбой). Обозначения от 1 до 10 – № показателя по таблицам 2 и 3; от 0 до 5 – количество баллов по каждому показателю.

Fig. 1. Diagrams of the complex score assessment of the cenopopulations of Medicago falcata (ЦП) No 3–12: a – maximum (39 points) in meadow-steppe CP 5; b – second place (27 points) in CP 3 on gravelly soil near a country road, c – after a fire in CP 4 (20 points), d – haymaking, Stage II PD in CPU 7 (22 points), e – deposit (22 points) in CPU 12, f – minimum 13 points in CP 10 at stage III–IV of PD (failure). Notation from 1 to 10 – indicator number according to Tables 2 and 3; from 0 to 5 – the number of points for each indicator.

Таким образом, наиболее благоприятными условиями произрастания для M. falcata в Южной Сибири можно считать луговые, лугово-степные местообитания с выраженным гумусовым горизонтом. Оптимум достигается в ненарушенных местообитаниях и заметно снижается при антропогенном воздействии. Значительно ниже все организменные и популяционные показатели у особей на каменистом субстрате в горных степях, особенно при усилении пастбищной нагрузки. Пессимальное состояние в ЦП M. falcatа, вплоть до критического, может возникать при постоянном выпасе скота, приводящем к пастбищной дигрессии III–IV-ой стадии, сбою.

Из вышесказанного следует, что внутрипопуляционная регуляция M. falcata в неблагоприятных условиях произрастания и при антропогенной нагрузке осуществляется за счет снижения потребления ресурсов среды (уменьшения фитомассы и размерных показателей особей) и поддержания большего уровня численности за счет ослабленных особей вегетативного происхождения. Таким образом, для изученного вида характерна способность длительно существовать на территории за счет изменения жизненной формы на вегетативно-подвижную и максимального снижения энергии жизнедеятельности, т. е. стратегия толерантности.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изучено 12 ценопопуляций Medicago falcata L. (Fabaceae) в различных местообитаниях Новосибирской области, Республики Алтай и Хакасии и дана их оценка по комплексу организменных и популяционных показателей. Максимальная сумма баллов по 10 показателям характеризует наиболее благоприятные условия обитания для этого вида в лугово-степных местообитаниях. Минимальные значения большинства параметров вида, отражающие его пессимальное состояние, характерны для степных местообитаний, подверженных выпасу. По важнейшим показателям организменного и популяционного уровня выявлены адаптационные особенности вида, определено оптимальное и пессимальное состояние его ценопопуляций в различных условиях произрастания. Стратегия вида определена как толерантная.

БЛАГОДАРНОСТИ

Работа выполнена в рамках государственного задания Центрального сибирского ботанического сада СО РАН по проекту АААА-А21-121011290025-2.

Авторлар туралы

N. Karnaukhova

Хат алмасуға жауапты Автор.
Email: karnaukhova-nina@rambler.ru
Ресей, Novosibirsk

O. Dorogina

Email: olga-dorogina@yandex.ru
Ресей, Novosibirsk

Әдебиет тізімі

Қосымша файлдар

Қосымша файлдар

Әрекет

1. JATS XML

Жүктеу

2. Fig. 1. Diagrams of the complex score assessment of the cenopopulations of Medicago falcata (ЦП) No 3–12: a – maximum (39 points) in meadow-steppe CP 5; b – second place (27 points) in CP 3 on gravelly soil near a country road, c – after a fire in CP 4 (20 points), d – haymaking, Stage II PD in CPU 7 (22 points), e – deposit (22 points) in CPU 12, f – minimum 13 points in CP 10 at stage III–IV of PD (failure). Notation from 1 to 10 – indicator number according to Tables 2 and 3; from 0 to 5 – the number of points for each indicator.

Жүктеу (301KB)

Метадеректер