Распределение, температурные условия обитания и размерный состав белопятнистой петрошмидтии Petroschmidtia albonotata (Zoarcidae) в северо-восточной части Охотского моря в июле–сентябре 2010 г.

Полный текст

Представители рода Petroschmidtia из семейства Zoarcidae являются эндемиками Северо-Западной Пацифики. В настоящее время известно о существовании четырёх видов петрошмидтий: белопятнистой P. albonotata, одноцветной P. toyamensis, бледной P. teraoi и Ушакова P. uschakovi ¹, населяющих Охотское и Японское моря (Matsubara, Iwai, 1951; Toyoshima, 1985; Hatooka, 2002; Савельев, 2012; Nazarkin et al., 2014; Tohkairin et al., 2015). Несмотря на то, что они считаются типичными обитателями указанных районов (Дудник, Долганов, 1992; Баланов, Соломатов, 2008; Баланов и др., 2011; Парин и др., 2014), данная группа рыб до сих пор остаётся слабоизученной. Наиболее полно рассмотрены распределение и некоторые стороны биологии одноцветной и бледной петрошмидтий в западной части Японского моря (Антоненко и др., 2004; Великанов, Багинский, 2006 ²; Баланов, Соломатов, 2008; Баланов и др., 2011; Савельев, 2011).

Белопятнистая петрошмидтия впервые описана в 1930-х гг. по шести экземплярам, пойманным у о-ва Ионы (Таранец, Андрияшев, 1934), и на текущий момент считается эндемиком Охотского моря ³. Ареал вида простирается от западного побережья Камчатки до о-ва Хоккайдо (Toyoshima, 1985; Шейко, Федоров, 2000; Hatooka, 2002; Shinohara et al., 2012; Долганов, Савельев, 2013). Однако на столь значительной акватории целенаправленных исследований белопятнистой петрошмидтии не проводили. В литературе имеются фрагментарные сведения о распределении вида в североохотоморском районе (Saveliev, Metelyov, 2021), питании (Таранец, Андрияшев, 1934; Линдберг, Красюкова, 1975; Чучукало, 2006), а также встречаемости и обилии в ходе учётных работ на отдельных участках (Дудник, Долганов, 1992; Баланов, 2000; Фёдоров, 2000; Четвергов и др., 2003; Савин, 2012; Савельев и др., 2019).

В нашей статье представлена информация о распределении, некоторых условиях обитания и размерном составе белопятнистой петрошмидтии в северо-восточной части Охотского моря.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалом послужили результаты донной траловой съёмки в северо-восточной части Охотского моря в июле–сентябре 2010 г. на научно-исследовательском судне “Профессор Кизеветтер”. Было выполнено 355 тралений на глубинах 13–981 м (рис. 1). В качестве орудия лова использовали трал ДТ/ТМ 27.1/33.7 м, вертикальное раскрытие которого варьировало от 3.9 до 6.5 м, а горизонтальное составило 16.3 м.

 

Рис. 1. Схема траловых станций (●), выполненных в северо-восточной части Охотского моря в июле–сентябре 2010 г.

 

Так как в период работ белопятнистая петрошмидтия не была отмечена на глубинах < 200 и > 700 м, в анализ включены только 113 тралений, охвативших диапазон в пределах указанных значений. Пространственное распределение уловов строили с использованием программы ArcView 3.3. Частоту встречаемости (в %) определяли как отношение числа результативных тралений (в которых обнаружен исследуемый вид) к их общему числу. Плотность распределения рассчитывали методом площадей (Аксютина, 1968) с некоторыми дополнениями (Волвенко, 1998, 1999) по формуле: P = m/(1.852 × a × v × t × k × 0.001), где Р – плотность распределения вида, экз/км² или кг/км²; m – улов, экз. или кг; v – скорость траления, узлы; t – время траления, ч; a – горизонтальное раскрытие трала, м; k – коэффициент уловистости; 1.852 – коэффициент перевода длины, выраженной в морских милях, в километры; 0.001 – коэффициент перевода метров в километры. Затем этот показатель осредняли по батиметрическим и термическим диапазонам. При вычислении средних значений плотности использовали коэффициент уловистости 0.5 (Савин, 2012). Информация о температуре придонного слоя воды с точностью до сотых градуса в период работ была собрана с применением гидрологического зонда SBE19plus SEACAT (“Sea-Bird Electronics”, США), а её распределение показано с использованием программы Surfer.

Абсолютную длину тела (TL) рыб измеряли от кончика рыла до конца лучей хвостового плавника с точностью до 1 мм. Были промерены все пойманные особи (96 экз.) исследуемого вида.

РЕЗУЛЬТАТЫ

В северо-восточной части Охотского моря белопятнистая петрошмидтия была распределена неравномерно (рис. 2а). Из 113 тралений, выполненных на глубинах 200–700 м, исследуемый вид отмечен лишь в 24. Частота встречаемости в целом по акватории составила 21.2%. Можно выделить два участка, на которых зафиксированы наиболее плотные скопления: южнее жёлоба Лебедя (53°–54° с. ш.) и на западном склоне впадины ТИНРО (56°–57° с. ш.). Максимальные показатели плотности распределения составили в первом районе 497 экз/км² (99.4 кг/км²), во втором – 803 (104.4) и 911 экз/км² (65.4 кг/км²). Характерно, что именно здесь наблюдались наиболее низкие температуры придонных вод – преимущественно 1.0–1.5°C (рис. 2б). В районе жёлоба Лебедя (54°–55° с. ш.) относительное обилие исследуемого вида было низким – 28–49 экз/км², а на восточном склоне впадины ТИНРО он вовсе отсутствовал. Наиболее южная находка зафиксирована восточнее банки Лебедя, где в улове присутствовал только 1 экз.

 

Рис. 2. Пространственное распределение белопятнистой петрошмидтии Petroschmidtia albonotata (а) и температуры придонного слоя воды (б) в северо-восточной части Охотского моря в июле–сентябре 2010 г.: 1 – впадина ТИНРО, 2 – жёлоб Лебедя, (---) – изобаты, (–) – изотермы.

 

Все поимки белопятнистой петрошмидтии отмечены на глубинах 213–651 м. При этом можно наблюдать некоторые различия в вертикальном распределении вида по выделенным участкам (табл. 1). Так, на западном склоне впадины ТИНРО (севернее 55° с. ш.) наиболее часто он встречался в диапазонах 213–300 и 401–500 м, однако максимальной плотности (388 экз/км² и 41.7 кг/км²) достигал в первом из перечисленных интервалов. На материковом склоне, расположенном южнее жёлоба Лебедя (южнее 55° с. ш.), вид отмечен на глубинах 347–651 м. Высокие показатели его относительного обилия зафиксированы в диапазоне 401–500 м. Примечательно, что в обоих районах уловы на глубине > 600 м содержали только по 1 экз. данного вида. Динамика средних уловов на усилие в целом повторяет таковую частоты встречаемости и плотности распределения. Однако изменения средней массы особей носили разнонаправленный характер. Если в северном районе с увеличением глубины она роста, то в южном, наоборот, снижалась.

 

Таблица 1. Батиметрическое распределение белопятнистой петрошмидтии Petroschmidtia albonotata в северо-восточной части Охотского моря в июле–сентябре 2010 г.

Глубины, м	ЧВ,%	Средний улов на 1 ч траления		Средняя плотность		W, г	no	N
		экз.	кг	экз/км²	кг/км²
Севернее 55° с. ш.
200–300	29.4	19	2.0	388	41.7	107	46	17
301–400								14
401–500	25.0	2	0.5	42	10.4	258	4	12
501–600	11.1	2	0.4	37	8.8	240	1	9
601–700	12.5	4	1.2	83	27.3	330	1	8
Южнее 55° с. ш.
200–300								10
301–400	33.3	4	1.7	72	33.5	460	5	9
401–500	38.5	9	1.5	166	29.4	178	27	13
501–600	38.5	3	0.5	65	9.2	143	11	13
601–700	12.5	1	0.1	35	2.1	60	1	8

Примечание. Здесь и в табл. 3: ЧВ – частота встречаемости, n_o – число пойманных особей; W – средняя масса тела, N – число тралений.

 

В июле–сентябре белопятнистая петрошмидтия отмечена на участках дна, где температура придонного слоя воды варьировала в пределах 0–2.3°C. При этом температурные условия обитания вида в пределах исследуемой акватории также оказались различны (табл. 2). Южнее жёлоба Лебедя высокие показатели относительного обилия были отмечены при температуре 1.8–2.0°C (52°–54° с. ш.), а на западном склоне впадины ТИНРО – при 1.0–1.2°C (56°–57° с. ш.). В целом динамика доли встреченных рыб была аналогична плотности распределения (табл. 3).

 

Таблица 2. Средняя плотность распределения белопятнистой петрошмидтии Petroschmidtia albonotata при разной температуре придонного слоя воды в северо-восточной части Охотского моря в июле–сентябре 2010 г., экз/км²

Температура, °C	Район тралений, с. ш.
	52°–53°	53°–54°	54°–55°	55°–56°	56°–57°	57°–58°
< 1.00					243 (37–911)	28
1.00–1.20					803
1.21–1.40						41
1.41–1.60					40
1.61–1.80				57
1.81–2.00	74	168 (30–497)	40 (32–49)
> 2.00	118 (31–205)	96 (50–181)	28
NT	3	7	3	1	7	2

Примечание. В скобках приведён диапазон варьирования показателя. Здесь и в табл. 3: N_T – число тралений, в уловах которых обнаружена петрошмидтия, с измерением температуры придонного слоя воды.

 

Таблица 3. Распределение численности пойманных особей белопятнистой петрошмидтии Petroschmidtia albonotata в зависимости от температуры придонного слоя воды в северо-восточной части Охотского моря в июле–сентябре 2010 г.

Температура, °C	Севернее 55° с. ш.		Южнее 55° с. ш.
	no, экз.	Доля,%	no, экз.	Доля,%
< 1.00	28	53.8
1.00–1.20	20	38.6
1.21–1.40	1	1.9
1.41–1.60	1	1.9
1.61–1.80	2	3.8
1.81–2.00			25	56.8
> 2.00			19	43.2
NT	10		13

 

Длина пойманных особей белопятнистой петрошмидтии составила 14–48 см. Севернее 55° с. ш. основу уловов формировали модальные группы 15–20 (28.8%) и 26–35 см (40.4%) (рис. 3). При этом рыбы TL ≤ 30 см встречены исключительно на глубинах ≤ 300 м (табл. 4). Южнее жёлоба Лебедя вид представлен преимущественно среднеразмерными особями TL 26–35 см (54.5%), которые концентрировались в батиметрическом диапазоне 401–600 м. Доля белопятнистой петрошмидтии TL ≤ 20 см оказалась мала. Однако именно на этом участке зафиксированы наиболее крупные рыбы на глубинах 301–500 м.

 

Таблица 4. Распределение размерных групп белопятнистой петрошмидтии Petroschmidtia albonotata по глубинам в северо-восточной части Охотского моря в июле–сентябре 2010 г.,%

Глубины, м	TL								M	n
	< 15	15–20	21–25	26–30	31–35	36–40	41–45	> 45
Севернее 55° с. ш.
200–300	4.3	32.7	17.4	21.7	17.4	6.5			24.8	46
301–400
401–500					50.0	25.0	25.0		37.0	4
501–600					100.0				35.0	1
601–700						100.0			39.0	1
Южнее 55° с. ш.
200–300
301–400						20.0	40.0	40.0	44.0	5
401–500		3.7	14.8	37.1	22.2	11.1	7.4	3.7	30.7	27
501–600			18.2	45.4	18.2	18.2			30.2	11
601–700				100.0					26.0	1

Примечание. TL, M – абсолютная и средняя длина тела, см; n – число промеренных рыб, экз.

 

Рис. 3. Размерный состав (абсолютная длина – TL) белопятнистой петрошмидтии Petroschmidtia albonotata в траловых уловах в северо-восточной части Охотского моря в июле–сентябре 2010 г.: (■) – севернее 55° с. ш. (M = 26.16 ± ± 1.06 см, n = 52 экз.), (▧) – южнее 55° с. ш. (M = 32.09 ± 0.84 см, n = 44 экз.).

 

ОБСУЖДЕНИЕ

Характер распределения белопятнистой петрошмидтии в северо-восточной части Охотского моря определяли преимущественно термические условия её обитания. Основные скопления вид формировал на тех участках, где температура придонного слоя воды не превышала 1.5°C (табл. 2). К таким районам можно отнести западный склон впадины ТИНРО и акваторию у юго-западного побережья Камчатки. Именно здесь в июле–сентябре 2010 г. зафиксированы относительно низкие значения температуры воды (рис. 2б). В то же время акватория, расположенная между 51°–54° с. ш. и 151°30′–153°30′ в. д., подвержена значительному воздействию более тёплых тихоокеанских вод, поступающих через глубоководные проливы северных Курильских о-вов (Морошкин, 1966; Давыдов, 1975; Чернявский, 1981), что, возможно, и является причиной редких находок или полного отсутствия белопятнистой петрошмидтии (рис. 2а) на этом участке. В период исследований температура придонных вод здесь была > 2.0°C (рис. 2б).

Заметим, что о термических условиях обитания белопятнистой петрошмидтии в пределах ареала известно немного. По сведениям Савельева и Метелёва (Saveliev, Metelyov, 2021), все поимки этого вида севернее о-ва Ионы отмечены при температуре придонных вод от –1.0 до 1.0°C, а восточнее Притауйского района – от 0 до 0.5°C. Максимальный температурный показатель встречаемости белопятнистой петрошмидтии оценён в 1.3°C (Долганов, Савельев, 2013). По нашим данным, он оказался существенно выше (2.3°C).

Необычным было полное отсутствие исследуемого вида на восточном склоне впадины ТИНРО (рис. 2). Характерно, что в верхней батиали данного района довольно многочисленны другие представители подсемейства Lycodinae: ликоды малоголовый Lycodes pectoralis и Солдатова L. soldatovi, а также бурый слизеголов Bothrocara brunneum (Баланов и др., 2004; Бадаев, 2012, 2014; Курбанов, 2023). Вероятно, из-за низкой численности белопятнистая петрошмидтия не может составить значительную конкуренцию этим видам.

Сравнение полученных нами данных с литературными сведениями показало различие величин относительного обилия белопятнистой петрошмидтии в пределах всей северной части Охотского моря. Так, на северо-западе средняя плотность распределения вида не превышала 250 экз/км² (Saveliev, Metelyov, 2021), тогда как на северо-востоке была > 800 экз/км² (наши данные). Однако следует учесть, что в первом случае была обследована малая площадь материкового склона и охвачены глубины только до 300 м.

Известный батиметрический диапазон обитания белопятнистой петрошмидтии составляет 150–930 м, а наиболее предпочитаемым считается 300–620 м (Дудник, Долганов, 1992; Шейко, Фёдоров, 2000; Фёдоров, 2000; Hatooka, 2002; Парин и др., 2014). Все поимки вида в северо-восточной части Охотского моря в июле–сентябре 2010 г. вполне укладываются в указанные пределы. Особенности батиметрического распределения белопятнистой петрошмидтии на двух основных участках её обитания обусловлены не только глубиной залегания придонных слоёв воды с предпочитаемыми температурными условиями, но и различиями геоморфологии дна. Если западный склон впадины ТИНРО относительно пологий, то у Юго-Западной Камчатки основной чертой верхней батиали, прилегающей к жёлобу Лебедя, является более резкий свал глубин. Кроме того, возможно, более выровненный рельеф дна способствовал и большей уловистости, вследствие чего в первом районе величины уловов были значительно выше (рис. 2, табл. 1).

Учитывая полученные результаты о батиметрическом распределении и термическом режиме вод, белопятнистую петрошмидтию можно охарактеризовать как стенотермный вид, который в тёплый период года придерживается в основном промежуточной водной массы Охотского моря. Ядро этой водной массы находится в горизонте от 250–275 до 400–420 м (Лучин, Круц, 2016). При этом основная её трансформация возникает при взаимодействии придонных шельфовых и склоновых вод с тихоокеанскими до 54° с. ш. В результате происходит заглубление промежуточной водной массы и температура в ней достигает максимальных значений. Севернее, над впадиной ТИНРО и материковым склоном в северо-восточной части моря, происходит взаимодействие трансформированных тихоокеанских и зимних переохлаждённых вод шельфа с формированием областей более низких температур промежуточного слоя. Границу между промежуточной и глубинной водными массами определить сложно, но, поскольку ядро глубинной тихоокеанской водной массы у материкового склона п-ова Камчатка находится на горизонтах 950–975 м (Лучин, Круц, 2016), очевидно, в период гидрологического лета (июль–сентябрь) вся область распространения белопятнистой петрошмидтии в северо-восточной части Охотского моря расположена в пределах промежуточных вод. Отметим, что среди других представителей семейства Zoarcidae хорошо показано преимущественное обитание ликодов малоголового и Солдатова, а также бурого слизеголова в указанной водной массе (Баланов и др., 2004; Бадаев, 2014; Курбанов, 2023).

Известно (Долганов, Савельев, 2013), что белопятнистая петрошмидтия по сравнению с другими близкородственными видами, является наиболее крупной и достигает TL 50 см. По нашим наблюдениям, в северо-восточной части Охотского моря её максимальная длина составила 48 см. При этом зафиксированы изменения размерного состава по участкам траловых работ (табл. 4). Севернее 55° с. ш. отмечено большее количество молоди TL < 20 см на глубинах < 300 м, в то время как южнее жёлоба Лебедя в уловах в целом преобладали более крупные рыбы. Различия в распределении особей разных размеров в пределах исследуемой акватории могут указывать, с одной стороны, на наличие у белопятнистой петрошмидтии горизонтальных миграций, с другой – на существование двух отдельных группировок. Однако из-за отсутствия сведений о её распределении в другие сезоны подтвердить хотя бы одно из предположений пока не представляется возможным.

Тем не менее, на основании наших и литературных данных можно утверждать о различиях предпочитаемых глубин и термических условий обитания у видов рода Petroschmidtia. По сообщению Савельева (2011), в Японском море молодь одноцветной петрошмидтии в летний период в отличие от белопятнистой в основном населяет средние отделы батиали, глубже 500 м. Бледная петрошмидтия приурочена к области шельфа и прилегающей части материкового склона до 250 м. Близкие глубины обитания отмечены и для P. uschakovi в северной части Охотского моря (Saveliev, Metelyov, 2021) ⁴. Разница в вертикальном распределении отражается и на термических условиях обитания. Пластичным в этом отношении видом является бледная петрошмидтия, встречаясь при температуре воды у дна от –1.9 до 2.1°C. Более стенотермна одноцветная петрошмидтия, поимки которой зарегистрированы при 0.3–1.3°C (Баланов, Соломатов, 2008; Баланов и др., 2011; Савельев, 2011). Самым холодолюбивым можно считать P. uschakovi. Этот вид обитает при температуре ниже 0°C, а наибольшего обилия достигает в пределах холодных линз в интервале от –1.5 до –1.0°C (Saveliev, Metelyov, 2021). В то же время, по нашим материалам (табл. 1–4), белопятнистая петрошмидтия занимает промежуточное положение как по области вертикального распределения, так и по термическим условиям обитания.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы выражают признательность А.А. Баланову (ННЦМБ ДВО РАН) за ценные замечания, сделанные при прочтении рукописи, и за совместное обсуждение полученных результатов.

 

¹ P. uschakovi до сих пор причисляют к роду Lycodes (Fricke et al., 2024). Мы придерживаемся убедительно показанной в работе Назаркина с соавторами (Nazarkin et al., 2014) иной точки зрения о родовом статусе этого вида.

² В данной работе P. toyamensis указана как P. albonotata.

³ Сообщения об обнаружении P. albonotata в Японском море (Ueno, 1971; Линдберг, Красюкова, 1975) позднее (Toyoshima, 1985; Hatooka, 2002) не подтверждены.

⁴ Вид указан как Lycodes uschakovi.

Об авторах

Ю. К. Курбанов

Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии – КамчатНИРО; Камчатский государственный технический университет – КамчатГТУ

Автор, ответственный за переписку.
Email: yu.kurbanov@kamniro.vniro.ru

Камчатский филиал

Россия, Петропавловск-Камчатский; Петропавловск-Камчатский

Е. О. Басюк

Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии – ТИНРО

Email: yu.kurbanov@kamniro.vniro.ru

Тихоокеанский филиал

Россия, Владивосток

Список литературы

Дополнительные файлы