Overwintering strategy of the oriental fire-bellied toad, Bombina Orientalis f. Sylvatica (Amphibia, Anura)

Толық мәтін

Дальневосточная жерлянка (Bombina orientalis (Boulenger 1890)) – один из двух представителей семейства Bombinatoridae, обитающих на территории России. Всего в мировой фауне насчитывается восемь видов семейства, пять из которых населяют юго-восточную Азию и только B. orientalis встречается на Дальнем Востоке России. Ареал B. orientalis включает острова Цусима и Кюсю в Южной Японии, изолированный участок на Шаньдунском полуострове, весь Корейский полуостров и прилегающую территорию Северо-Восточного Китая, Приморский и частично – Хабаровский края России (https://amphibiaweb.org/species/2045). К северу от г. Хабаровска известно считанное число находок, и наиболее северные популяции располагаются у 49° с. ш. в бассейне оз. Гасси (в среднем течение рек Картанга и Пихца) и р. Анюй (пойма р. Моади близ пос. Арсеньево) (Adnagulov, Oleinikov, 2006; Тагирова и др., 2020).

Считается, что современный ареал B. orientalis сложился в результате постепенного естественного расселения особей после последнего ледникового максимума из рефугиумов на юге Корейского полуострова и некоторых горных участков Северо-Восточного Китая, что подтверждает анализ генетического разнообразия популяций на юге и в центре ареала (Fong et al., 2016; Yu et al., 2021). На этих территориях дальневосточная жерлянка один из самых обычных и многочисленных видов герпетофауны. Она заселяет разнообразные биотопы – леса, равнинные луга, долины рек, берега ручьев и стоячих водоемов, залитые водой болота и рисовые поля (Шалдыбин, 1981; Емельянов, 2018; Fei et al., 2012). На севере ареала (в российской его части) на основании различий распространения, биотопического распределения, морфологии и некоторых черт экологии выделяют две недифференцируемые генетически формы B. orientalis, считавшиеся ранее даже подвидами: луговую (f. praticola) и лесную (f. sylvatica). По мнению Кузьмина с соавторами (2010), f. praticola распространена только на крайнем юге Приморья (юг Хасанского и частично Лазовский административные районы) и заселяет исключительно осоково-тростниковые и разнотравные луга без древесной и кустарниковой растительности, а f. sylvatica встречается в остальной части Приморья и в Хабаровском крае и, в отличие от f. praticola, обитает и в лесах различного типа (Коротков, 1972; Коротков, Короткова, 1981; Кузьмин, Маслова, 2005; Кузьмин и др., 2010).

Еще одно фундаментальное различие указанных форм – стратегия зимовки. Считается, что f. praticola зимует в воде, а f. sylvatica, напротив, круглогодично (за исключением сезона размножения) обитает на суше, где также и зимует (Кузьмин и др., 2010). Эти экологические особенности могут свидетельствовать о коренных различиях физиологии, подтверждающих обоснованность выделения указанных форм B. orientalis. Предполагается, что зимующие в холодных зимой регионах в наземных убежищах виды земноводных в той или иной мере холодостойки, а виды, не переносящие отрицательные температуры, переживают зиму в водоемах или глубоко в почве и грунтах (Voituron et al., 2005; Берман и др., 2017; Storey, Storey, 2017). При этом зимовка в водоемах сопряжена с возможным воздействием еще одного критического фактора среды – дефицита кислорода в воде (Bradford, 1983; Tattersall, Boutilier, 1997; Bickler, Buck, 2007; Tattersall, Ultsch, 2008; Берман и др., 2017а; Берман, Булахова, 2019; Berman et al., 2019). Однако ни для одной из форм дальневосточной жерлянки до настоящего времени ни устойчивость к отрицательным температурам, ни к дефициту кислорода в воде не были изучены.

Цель нашего исследования – в лабораторных экспериментах определить устойчивость особей одной из форм B. orientalis к отрицательным температурам, выяснить роль холодостойкости в заселении наиболее северных в ареале территорий и проверить стереотипность выбора зимовки.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Отлов и содержание животных до экспериментов

Bombina orientalis (55 половозрелых и 18 ювенильных особей) были отловлены в середине августа в окрестностях пос. Тигровой Партизанского района Приморского края (около 43° с. ш., 132° в. д.) во временных водоемах. В соответствии с данными о географическом распространении двух форм вида, животные относятся к B. orientalis f. sylvatica (Кузьмин, Маслова, 2005; Кузьмин и др., 2010). Животные были перевезены в ИБПС ДВО РАН, где проведены все исследования. В лаборатории жерлянок рассадили по две особи в 0.2-литровые пластиковые контейнеры, на 2/3 заполненные субстратом из почвы и влажного опада, и провели ступенчатую акклимацию в охлаждающих термостатах ТСО-1/80 (СПУ, Россия) по схеме: при 14…17°C – 4 сут, при 12°C – 4 сут, 10°C – 10 сут, 5°C – 20 сут, 3°C – 20 сут. Перед экспериментами по определению холодостойкости животных дополнительно содержали 20 сут при 0…1°C. Перед экспериментами по определению устойчивости к дефициту кислорода животных (n = 35), акклимированных ранее в субстрате к 3°C, на 7 сут поместили в открытую емкость с небольшим слоем воды (высотой 1–1.5 см, содержание кислорода 11–12 мг/л), размещенную в холодильной камере с температурой 3°C. Все последующие исследования проводили на акклимированных животных.

Определение холодостойкости

У дальневосточной жерлянки были измерены стандартные характеристики холодостойкости – пороги длительно переносимых отрицательных температур (ППТ) и температура максимального переохлаждения (Т_п) в испытательных камерах WT 64/75 (Weiss Umwelttechnik GmbH, Германия). При определении ППТ амфибий (14 половозрелых и 12 ювенильных) охлаждали в контейнерах с субстратом, в которых они проходили акклимацию, со скоростью 0.05°C в час. Для контроля возможных градиентов температур в контейнеры рядом с животными помещали тарированные температурные логгеры DS1922L (ЭлИн, Россия). Их индивидуальная погрешность в 0°C составила +0.2°C (декларированная производителем погрешность ± 0.5°C). По разработанным в лаборатории протоколам охлаждения разных видов лягушек и жаб максимальная температура (порог) –1°C, шаг эксперимента 1°C, время экспозиции в каждой температуре 1–4 сут. После охлаждения до пороговой температуры проводили оценку состояния животных через 24, 48, 72 и 96 ч пребывания в ней. После замерзания жерлянок нагревали до 4°C со скоростью 0.5°C в час и подсчитывали долю выживших. Температура максимального переохлаждения определена у шести взрослых и шести ювенильных особей. Животных без субстрата охлаждали на манганин-константановых термопарах (диаметр проводов 0.12 мм) со скоростью 0.1°C в час. Спай термопары крепился бумажным скотчем на брюшной стороне амфибии между передними конечностями. Сигналы с термопар записывались компьютером в виде кривых охлаждения (термограмм). Шесть особей охлаждали до полного замерзания, на шести других оценивали возможность выживания при частичном замерзании. Подробности примененной методики и используемое оборудование описаны ранее (Berman et al., 2019а; Bulakhova et al., 2020).

Определение устойчивости к дефициту кислорода в воде

Для определения устойчивости дальневосточной жерлянки к дефициту кислорода десять половозрелых особей, акклимированных ранее к воде с температурой 3°C, переместили в герметичные 6.3-литровые емкости, заполненные водой с содержанием кислорода 11–12 мг/л и температурой 3°C. В каждую емкость помещалась одна жерлянка. Вследствие дыхания животных содержание кислорода в воде постепенно уменьшалось, его концентрацию измеряли один раз в сутки с помощью оксиметра HQ30D Flexi с люминесцентным датчиком LDO с точностью 0.1 мг/л (Hach Instruments, Германия). Каждая серия измерений состояла из 4–5 повторностей (до достижения стабильных показателей оксиметра), после чего в емкостях восполняли объем вытесненной датчиком воды и герметично закрывали до следующего измерения.

Состояние амфибий (двигательная активность, уровень поведенческих расстройств, например потеря ориентации в пространстве) отслеживали визуально через прозрачные стенки емкости каждые сутки перед измерением кислорода. Подробно применяемый метод и оборудование описаны ранее (Berman et al., 2019; Shekhovtsov et al., 2020).

Определение стратегии зимовки

Определение стратегии зимовки (водная или наземная) проведено в соответствии с методом, использованным Light (1991) для решения аналогичной задачи в отношении лягушек Rana pipiens Schreber 1782 и R. sylvatica LeConte 1825. Двадцать пять предварительно прошедших акклимацию половозрелых B. orientalis пересадили из контейнеров с водой (3°C) в две открытые емкости объемом 11 л (размеры 35 х 23 х 18 см), заполненные на 2/3 высоты водой такой же температуры, и оставили в этих условиях на 15 сут. На поверхность воды опустили четыре небольших (5 х 5 см) плотика из пенопласта, чтобы на них могли забираться жерлянки, если предпочтут остаться на суше. Поведение животных отслеживали несколько раз в сутки на протяжении всего времени эксперимента. Содержание кислорода в воде контролировали один раз в двое суток указанным выше оксиметром HQ30D.

Статистический анализ

Статистический анализ проводился с использованием стандартных методов в программе Statistica v.10. Все средние значения приведены со стандартной ошибкой.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Черты экологии вида

В окрестностях пос. Тигровой жерлянки были встречены и отловлены во временных водоемах в долине одноименной реки, в подавляющем большинстве случаев – на открытых пространствах (на залежах, лугах, покосах) в лужах на проезжих дорогах, заполненных водой придорожных кюветах и старых колеях. На лесных дорогах жерлянки отмечены лишь в тех случаях, когда рядом располагался открытый участок (опушка, обширный прогал в древесном пологе), а лужи хорошо освещались солнцем; в затененных пологом леса водоемах B. orientalis не встречались. Поведение жерлянок в воде было таким же, как описывал Емельянов (2018): “В солнечные дни можно видеть отдельные экземпляры жерлянок, распластавшихся в непринужденных позах на поверхности воды с растянутыми в разные стороны ногами. При приближении чего-либо угрожающего, они моментально погружаются в воду и стараются спрятаться на дне водоёма в иле. И на поверхности вновь появляются лишь через продолжительное время, выставив из воды только переднюю часть своей мордочки (с. 201–202)”. Мы так же встречали жерлянок в водоемах с возможным дефицитом кислорода – широких и глубоких непроточных колеях от вездеходной техники, заполненных водой с не оседающей взвесью глинистых частиц и толстым слоем густого осадка. При приближении наблюдателей животные надолго ныряли на дно и появлялись на поверхности лишь через 7–10 мин. Подобное поведение, как и в наблюдениях Емельянова (2018), может свидетельствовать о толерантности жерлянок к дефициту кислорода в воде.

Поведение дальневосточной жерлянки в процессе акклимации и охлаждения

При понижении температуры до 5°C жерлянки оставались активными – передвигались по поверхности субстрата, но не закапывались в него, при открывании контейнера пытались выбраться. При температуре 3°C животные стали менее подвижными, сидели на поверхности почвы или в ее толще, иногда заползали в щель между стенкой контейнера и заполнявшим его субстратом, но при прикосновении перемещались. Такое поведение сохранилось и при дальнейшем понижении температуры вплоть до –1°C.

Холодостойкость

Из-за градиентов внутри климатической камеры температуры в контейнерах с животными колебались от –1.0 до –1.3°C (среднее значение –1.1 ± 0.1°C). После суток пребывания при этой температуре шесть особей (четыре взрослые и две ювенильные) замерзли – покровы потемнели, тело и конечности отвердели. У других шести амфибий (две половозрелые и четыре ювенильные) замерзание было только частичным – отвердели задние конечности, помутнели глаза и прекратилась двигательная активность, но сохранился естественный цвет покровов и на прикосновение животные реагировали слабыми движениями туловища и передних конечностей. Остальные животные (восемь взрослых и шесть ювенильных) оставались в переохлажденном состоянии: располагались в толще субстрата или на его поверхности и при прикосновении перемещались по контейнеру. На субстрате и коже всех жерлянок были видны многочисленные кристаллы льда, но цвет покровов был естественным, тела и конечности – мягкими. Через двое суток при –1.1 ± 0.1°C замерзла половина особей выборки (13 из 26), три взрослые жерлянки были частично замерзшими, десять остальных (по 5 половозрелых и неполовозрелых) оставались переохлаждёнными. Через трое суток замерзла бóльшая часть животных, только пять ювенильных жерлянок оказались переохлажденными и две взрослые – частично замерзшими. На четвертый день эксперимента замерзли все взрослые и бóльшая часть (10 из 12) неполовозрелых особей; лишь две оставались переохлажденными. После понижения температуры до следующего порога (–2°C) все они погибли в течение часа.

Для оценки выживания животных нагревали или сразу после фиксирования замерзания (четыре особи), или через сутки (22 особи). В эксперименте выжили две из четырех жерлянок, нагретых сразу (при последующем содержании их в 1–3°C в течение месяца каких-либо повреждений от воздействия холода у них не проявилось). Все жерлянки, находившиеся в замерзшем состоянии в течение суток, оказались погибшими.

Температура максимального переохлаждения (Т_п) B. orientalis находилась в диапазоне от –1.9 до –3.3°C (среднее значение –2.8 ± 0.1°C) и не зависела от массы животного (r = 0.45, p = 0.15) (табл. 1).

Судя по положению пика выделения тепла на термограмме, замерзание жидкостей тела у разных особей B. orientalis массой от 1.2 до 4.7 г завершается уже через 3–5 ч после начала кристаллизации. Ни одно из животных не выдержало полного замерзания. Для выяснения способности переносить частичное замерзание у шести B. orientalis охлаждение было прервано до завершения процесса кристаллизации. Две взрослые (Т_п = –3.0 и –3.0°C) и две ювенильные (Т_п = –2.7 и –2.7°C) особи, охлажденные в течение 1–4 ч после прохождения Т_п до –1.6 … –1.9°C и затем нагретые до 4°C, ожили. Две другие неполовозрелые жерлянки (Т_п –3.0 и –3.3°C), охлажденные после достижения Т_п до –2.3 и –2.1°C и переведенные затем в условия с положительной температурой, погибли.

Устойчивость к гипоксии в воде

Определить отношение B. orientalis к содержанию кислорода в воде удалось лишь у двух особей из 10 участвовавших в исследовании, которые после помещения их в воду опустились на дно. Остальные восемь жерлянок на протяжении нескольких суток держались в верхнем слое воды под крышкой емкости и при открывании ее для измерения содержания кислорода сразу же всплывали на поверхность и вдыхали атмосферный воздух. Из-за невозможности соблюсти условия протокола эксперимента (осуществить переход животных на дыхание растворенным в воде кислородом) мы были вынуждены вывести этих особей из эксперимента. Две жерлянки, на которых удалось провести тестирование, прожили в условиях понижающегося с 11–12 мг/л содержания кислорода 11 и 14 суток и погибли при концентрациях 5.9 и 6.9 мг/л, соответственно.

Выяснение стереотипности зимовочной стратегии

Из двадцати пяти особей, находившихся в открытых емкостях с водой (температура 3°C, содержание кислорода в воде 9–12 мг/л), лишь четыре особи (16% выборки) в первые – вторые сутки опустились на дно, остальные (21 особь) в течение 15 суток плавали на поверхности воды, периодически забираясь на пенопластиковые плотики.

ОБСУЖДЕНИЕ

Стереотип зимовки

В отличие от нехолодостойких видов бесхвостых амфибий бореальной зоны, для которых известны зимовки как в воде, так и на суше (Флякс, 1991; Tattersall, Ultsch, 2008; Берман и др., 2017; Berman et al., 2019), для B. orientalis зимовка в водоемах почти не описана. Лишь Шалдыбин (1981) сообщил о трех находках жерлянок в Лазовском заповеднике в местах выхода геотермальных радоновых источников, где животные были активны на протяжении всей зимы. Вероятно, что в данном случае дальневосточная жерлянка была представлена формой praticola, присутствие которой в Лазовском заповеднике (42°54ʹ с. ш., 133°41ʹ в. д.) отмечал Кузьмин с соавторами (2010). Берман с соавторами (2016), впоследствии проводившие исследования в этом районе (в октябре 2012 г. и феврале–марте 2014 г.), жерлянок в источниках не обнаружили. В отличие от f. praticola, для f. silvatica обитание в воде характерно лишь в период размножения, после чего она переходит на сушу. В конце лета она расселяется на расстояние нескольких сотен метров от воды (Кузьмин и др., 2010).

В эксперименте по определению стратегий зимовки все исследованные нами особи B. orientalis либо располагались на пенопластиковых плотиках, либо плавали на поверхности воды, опустившиеся на дно 4 особи погибли. Таким образом, они не демонстрировали поведения, типичного для всех зимовавших в лабораторных условиях водных видов лягушек. После перемещения из контейнеров с субстратом в емкости с водой Rana temporaria L. 1758, R. amurensis Boulenger 1886, R. dybowskii Gunther 1876, R. macrocnemis Boulenger 1885 располагались на дне и всплывали к поверхности лишь изредка. Результаты эксперимента дают основание заключить, что исследованным нами особям зимовка в воде не свойственна.

Можно предположить, что препятствием к водной гибернации B. orientalis f. silvatica служит неспособность переносить снижение концентрации кислорода в воде, которое часто происходит зимой подо льдом (Tattersall, Boutilier, 1997; Bickler, Buck, 2007; Tattersall, Ultsch, 2008; Берман и др., 2017а; Берман, Булахова, 2019; Berman et al., 2019). Хотя данные Емельянова (2018) и наши натурные наблюдения – пребывание животных летом в условиях гипоксии на илистом дне водоемов – могут свидетельствовать об обратном. Вместе с тем, как показали лабораторные эксперименты, B. orientalis оказалась очень чувствительна к длительному недостатку кислорода в воде – она погибает уже при концентрациях 6–7 мг/л, в то время как зимующие в воде виды амфибий способны продолжительное время (десятки суток) переносить пониженное содержание кислорода (до 3–4 мг/л – R. dybowskii и R. temporaria и до полного отсутствия кислорода – R. amurensis) (Берман и др., 2017а; Берман, Булахова, 2019; Berman et al., 2019; наши неопубликованные данные).

Холодостойкость

Дальневосточная жерлянка оказалась слабоустойчивой к отрицательным температурам, как и большинство исследованных видов бесхвостых амфибий (Pelobates fuscus (Laurenti 1768), Rana amurensis, R. dybowskii, R. temporaria, R. macrocnemis, Pelophylax ridibundus (Pallas 1771), Pelophylax lessonae (Camerano 1882), Pelophylax esculentus (L. 1758) и др.), которые не выдерживают температур ниже –2… –2.5°C (Voituron et al., 2005; Берман и др., 2017; Berman et al., 2019; Bulakhova et al., 2020). Однако при общей с перечисленными видами стратегии холодоустойчивости (непереносимость полного замерзания и способность выживать при кратковременной частичной кристаллизации жидкостей тела) дальневосточная жерлянка оказалась крайне чувствительной даже к малым субнулевым температурам. В то время как Rana amurensis, R. dybowskii, R. temporaria способны длительно (не менее 10 суток) пребывать при –1.5°C и в течение трех суток – при –2.5°C (Xiao et al., 2008; Берман и др., 2017), лишь отдельные особи дальневосточной жерлянки до пяти суток могут выдержать температуру –1.1 ± 0.1°C. Будучи переохлажденной, жерлянка способна передвигаться, но при начале замерзания теряет подвижность, в отличие, например, от малоазиатской лягушки (Bulakhova et al., 2020). В целом, по неспособности длительно переживать субнулевые температуры она более всего похожа на обыкновенную чесночницу (Berman et al., 2019).

Соотношение холодостойкости дальневосточной жерлянки и температур в почве

Ареал B. orientalis не заходит на территории с вечной мерзлотой, но вид успешно обитает в районах с сезонно промерзающими грунтами. По данным метеостанций Приморья, средние многолетние температуры почв в регионе составляют на глубине 20 см –5.0… –6.6°C, а на глубине 40 см –2.2… –5.4°C (Справочник по климату СССР, 1966). По данным самописцев-логгеров в девяти биотопах окрестностей пос. Лазо почти бесснежной зимой 2013–2014 г. температуры на глубине 1 см варьировали от –4.0 до –13.0°C, на 10 см – от –1.5 до –9.5°C, на 20 см – от 1.5 до –8.5°C, на 40 см – от 3.5 до –6.5°C (Берман и др., 2016). Очевидно, что выявленная устойчивость дальневосточной жерлянки к отрицательным температурам недостаточна для ее существования на глубине 10 см, а на 20 см успешная зимовка возможна лишь в наиболее теплых биотопах (например, в понижениях рельефа). Вопреки тому, что температурные условия в почве зимой неблагоприятны для зимовки дальневосточная жерлянки в районе пос. Лазо, она здесь многочисленна. Объяснение этому кроется, очевидно, в мозаичности распределения температур, связанной с микрорельефом, типами почв, наличием водоемов и т. д.

 

Таблица 2. Характеристики наземных зимних убежищ амфибий на территории Лазовского заповедника (по: Крюков, 2020)

№ биотопа	Высота, см		Глубина почвы, см	Минимальная температура, °C
	листового опада	слоя гумификации
1	10	1	15	−3.5
2	5	10	10	−0.5
3	15	5	15	−4.5
4	10	1	15	−5.0
5	–	–	5	−5.0
6	10	–	5	−3.0
7	15	10	10	−1.0
8	15	5	1	−1.0
9	20	5	–	−3.5
10	10	–	10	−3.5
11	25	10	5	0.0
12	–	–	15	0.0

 

В.Х. Крюков (2020) проводил измерение температур в естественных и искусственных наземных зимовках амфибий в 12 биотопах на территории Лазовского заповедника в течение шести зим (табл. 2). Им показано, что минимальные температуры в выбранных животными для зимовки местах на 5–8°C выше, чем на сопредельных фоновых участках. В успешных зимовках (№№ 1–3, 6–12) на разных глубинах температурные минимумы составляли от 0.5 до –3.5°C (± 0.5°C). В биотопах №№ 3–5 в отдельные годы весной находили живых животных, но зимняя температура для этих лет не регистрировалась. Во всех случаях на поверхности минерального слоя почвы были еще и дополнительные утепляющие слои – листовой опад, подстилка, а также задерживающие снег камни, бревна, выступающие корни.

Очевидно, что в природе животные могут выбирать места для зимовки, условия в которых более благоприятны, чем на фоновых территориях. Например, для P. lessonae и P. esculentus было так же показано, что температура почвы в фактических местах зимовки была значительно выше, чем в случайно выбранных контрольных местах (Holenweg, Reyer, 2000).

Yoon et al. (2008) указывают, что даже в климатических условиях юга ареала (Корейский п-ов) дальневосточная жерлянка зимует не в водоемах и не у поверхности почвы, а в глубине ее или под заглубленными в почву камнями, уходя от отрицательных температур.

Кажется удивительным, что дальневосточная жерлянка успешно зимовала в биотопах, где минимальные температуры опускались до –1°C и ниже (Крюков, 2020), поскольку в экспериментах при –1.1 ± 0.1°C она прожила лишь несколько суток. Ответом на это несоответствие служит предположение, что B. orientalis может по полостям уходить в глубь почвы по мере ее промерзания, которое в исследованном районе длится от трех до 17 суток (Берман и др., 2016). Способность B. orientalis незначительно перемещаться даже при отрицательных температурах, пребывая в переохлажденном состоянии, показана в эксперименте. Вполне вероятно, что отсутствие упоминаний о зимовке дальневосточной жерлянки в глубине грунтов или в норах млекопитающих связано с недостаточной исследованностью ее зимовочных убежищ – для европейского вида жерлянок (B. bombina) такая зимовка обычна.

Таким образом, лабораторные эксперименты подтвердили, что B. orientalis f. silvatica для зимовки однозначно выбирает наземные укрытия, избегая пребывания в воде. При этом вид оказался мало холодостойким – жерлянка переносит не более пяти суток температуру от –1.0 до –1.3°C в переохлажденном состоянии и погибает после полного замерзания. Параметры холодостойкости свидетельствуют о крайне ограниченных возможностях зимовки B. orientalis f. silvatica на суше в районах, где зимой почвенные температуры опускаются ниже –1°C. Зимовка на суше может быть успешной лишь в местах под надувами снега, в понижениях с толстым слоем опада и т. п., во влажных почвах или в глубине грунтов. Недостаточная холодостойкость, избегание зимовки в водоемах, а также малое число стаций, в которых температуры зимой не опускаются ниже 0… –1°C, могут ограничивать распространение B. orientalis на Дальнем Востоке. Пока неизвестно отношение второй формы вида – B. orientalis f. praticola – ни к отрицательным температурам, ни к гипоксии в воде, ни ее стереотип зимовки (водоемы или наземные укрытия). Исследования, аналогичные проведенным нами на f. silvatica, перспективны для подтверждения обоснования выделения указанных форм B. orientalis.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы благодарят научного руководителя Д. И. Бермана за постановку задачи, Е. А. Дунаева и юннатов ЗМ МГУ – за помощь в сборе животных.

ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ

Исследование устойчивости B. orientalis к гипоксии выполнено при поддержке Российского научного фонда (РНФ) [грант № 21-74-20050].

СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ

Экспериментальные протоколы одобрены Комиссией по биоэтике Института биологических проблем Севера Дальневосточного отделения Российской академии наук, Магадан (заключение № 003/021), отлов животных проведен в соответствии со Свидетельством № 225-0051320.

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

Авторы данной работы заявляют, что у них нет конфликта интересов.

Авторлар туралы

N. Bulakhova

Institute of Biological Problems of the North, Far East Branch, Russian Academy of Sciences; Institute of Cytology and Genetics, Siberian Branch, Russian Academy of Sciences

Хат алмасуға жауапты Автор.
Email: sigma44@mail.ru
Ресей, Magadan, 685000; Novosibirsk, 630090

E. Meshcheryakova

Institute of Biological Problems of the North, Far East Branch, Russian Academy of Sciences

Email: kameshky@mail.ru
Ресей, Magadan, 685000

Әдебиет тізімі

Қосымша файлдар