Изменчивость размеров черепа обыкновенной лисицы вдоль Уральского меридиана: правило Бергмана или правило оптимума?

Полный текст

Обыкновенная лисица – вид, занимающий огромный, вероятно, один из самых больших среди млекопитающих ареал и демонстрирующий значительную географическую изменчивость. На всем ареале выделяют до 45 подвидов [1]. По разным сводкам на территории бывшего СССР известны 14–17 подвидов, объединяемых в 3 группы: vulpes, karagan, caucasica [2–4], а на территории России – 12 подвидов [5]. Подвиды группы vulpes населяют лесную зону, karagan – лесостепи, степи и пустыни, caucasica – горы.

В. Г. Гептнер с соавт. [2] и А. А. Аристов, Г. Ф. Барышников [4] при описании подвидов лисицы указывают, что наиболее крупные звери населяют лесную зону как в пределах европейской части России, так и в Сибири: v. v. vulpes, v. v. tobolica, v. v. jakutensis, v. v. beringiana, v. v. daurica. Также к крупным относят спорные подвиды, которые выделяют не все систематики: v. v. kamtschadensis, v. v. shantaricus, v. v. dolichocrania, v. v. schrencki. Авторы, выделяющие v. v. diluta, лесостепную лисицу [2, 3, 6–8], указывают на такие же крупные размеры этой формы. Более мелкие размеры свойственны степным лисицам v. v. stepensis, v. v. karagan, еще более мелкие лисицы обитают южнее – в полупустынях и пустынях Средней Азии (v. v. flavescens). В целом можно полагать, что изменение размеров лисицы по изложенному выше описанию соответствует правилу Бергмана. На севере и северо-востоке ареала обитают наиболее крупные звери, далее на юг размеры уменьшаются.

На карте изолиний общей длины черепа лисицы, опубликованной П. В. Терентьевым [9], размеры лисиц изменяются несколько по-иному и, по заключению автора, в большей мере соответствуют правилу оптимума. В западной части ареала, в пределах бывшего СССР, длина черепа возрастает от южной части пустынь Туранской низменности на северо-запад, приблизительно до южнотаежных лесов Русской равнины. Далее к северу и западу размер черепа несколько уменьшается. В восточной части ареала картина менее однозначная: от минимума на Среднесибирском плоскогорье размеры лисиц увеличиваются на юго-восток и северо-восток, в свою очередь основные изолинии идут в северо-восточном направлении приблизительно до бассейна Колымы.

По материалам В. Г. Юдина [10] на Дальнем Востоке наиболее крупная форма (dolichocrania, [6]) обитает в Приморье, Нижнем и Среднем Приамурье (в лесной зоне). Далее к северу размеры лисиц уменьшаются. На Чукотском полуострове, в бассейне р. Анадырь и, вероятно, в бассейне р. Индигирки обитает относительно мелкая лисица (кондилобазальная длина черепа самцов 141.9 мм, самок – 135.3 мм) [10], т. е. на северо-востоке ареала в Евразии обитает не крупная форма, как этого следовало ожидать в соответствии с правилом Бергмана, а относительно мелкая лисица. Информация о размерах лисиц из других частей ареала, где лисица обитает в лесотундре либо тундре, отсутствует.

Анализ географической изменчивости размеров животных показывает, что размеры тела большинства видов как среди пойкилотермных, так и среди гомойотермных изменяются, следуя правилу Бергмана. М. В. Мина и Г. А. Клевезаль [11] на большом числе примеров детально обсудили влияние различных факторов на рост животных, объясняющих природу географической изменчивости, которая может проявляться в соответствии с правилом Бергмана. В частности, эти авторы описали результаты опытов Барнетта с соавт., показывающие, «что выращиваемые на холоде мыши при отборе на высокие темпы размножения (именно такой отбор идет в природе) через 10–12 поколений достигали бóльших размеров, чем особи из нормальных условий, и эти свои особенности роста сохраняли при любом температурном режиме выращивания» (цит. по: [11], стр. 152).

Ревизия правила Бергмана на большом числе видов показывает, что, например, 72.34% птиц следуют правилу Бергмана, а 27.66% не следуют [12]. Эти же авторы выявили, что среди проанализированных 149 видов млекопитающих данному правилу следуют только 65.1%, в том числе лисица. При более детальном рассмотрении изменчивости размеров у представителей отряда Carnivora (46 видов) оказалось, что только у 50% видов (включая лисицу) размеры изменяются в соответствии с правилом Бергмана [13].

Увеличение или уменьшение массы тела млекопитающих некоторые авторы [14] связывают с продуктивностью кормовых объектов, изменение размеров хищников – с массой основных видов жертв, в частности волка [15] и лисицы [16]. Лисица была также крупнее в регионах, где более развито сельское хозяйство [17].

Ревизия правила Бергмана за более чем полуторавековой период с момента его опубликования проводилась неоднократно, есть как сторонники, так и противники этого постулата. Выполненные в последние десятилетия работы на большом числе видов птиц и млекопитающих [12, 13] свидетельствуют о том, что половина или более видов следуют правилу Бергмана, в том числе и интересующий нас вид – обыкновенная лисица.

На Урале и прилегающих территориях лисица обитает от северной до южной оконечности Уральских гор, включая южную тундру, лесотундру, тайгу, лесостепь и степь. По Уралу проводят условную границу между v. v. vulpes и v. v. tobolica, однако информация о размерах собственно уральских лисиц отсутствует.

В целом по известным на настоящий момент сведениям о размерах лисиц в пределах ареала на территории бывшего СССР нельзя однозначно утверждать, по какому из географических правил изменяются размеры – Бергмана или оптимума ареала (abundant centre hypothesis). В связи с этим представляется актуальным изучить изменение размеров лисицы на достаточно протяженном по меридиану участке ареала – от лесотундры до степи. Такой подход к анализу позволит нивелировать в какой-то мере возможное влияние на размеры широты и высоты местности.

Цель настоящей работы – восполнить пробел в недостающей информации о размерах уральских лисиц и попытаться выявить возможную закономерность изменения их размеров вдоль Уральского меридиана.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материалом для анализа послужили черепа из коллекций музея ИЭРиЖ УрО РАН и Арктического научно-исследовательского стационара ИЭРиЖ УрО РАН, собранные (в том числе авторами) за периоды 1955–1990 гг. и 2012–2019 гг. у охотников в течение промыслового сезона, который продолжается с ноября до начала марта. Всего было использовано 1473 черепа лисиц, добытых преимущественно в Свердловской, Челябинской, Курганской и Оренбургской областях (табл. 1), т. е. с восточного макросклона Уральских гор и прилегающей территории.

Таблица 1. Структура и объем выборки

В анализ включены черепа, для которых были известны пол, сезон и место добычи. По возможности определяли приблизительные координаты места добычи. В случаях, когда был известен только район добычи, животному присваивали координаты, близкие к центральным для административного района. Исследуемая территория имеет протяженность с юга на север 51.4–68.4° с. ш. и с запада на восток 56–73.6° в. д. В меридиональном направлении крайние точки отстоят друг от друга на расстояние около 2000 км.

Возраст лисиц определяли, используя несколько методов. На первом этапе измеряли ширину канала и диаметр верхнего клыка, рассчитывали относительную ширину канала клыка к диаметру самого клыка [18]. При относительной ширине канала более 45% животных считали молодыми [19], остальных относили к взрослым, возраст которых определяли путем подсчета числа годовых слоев в цементе клыка по стандартной методике [20, 21]. При отсутствии клыков изучали шов между основной клиновидной костью и передней клиновидной костью (sutura presphenoid-basis phenoidalis). Этот шов открыт и хорошо различим у сеголеток, а на второй год жизни закрывается полностью и становится неразличимым на черепе [22–24]. Анализировали изменения размеров признаков в 4 группах: молодых самцов и самок; взрослых самцов и самок.

Измеряли следующие признаки черепа (по [7]), снятые с помощью штангенциркуля ШЦ-II-250-0.05 с точностью до 0.05 мм (рис. 1): кондилобазальную длину черепа (КБЗ), длину лицевого отдела, длину мозгового отдела, скуловую ширину, межглазничную ширину, заглазничную ширину, мастоидную ширину, высоту черепа в области барабанных камер, диаметр клыка. Предположили, что изменение длины черепа отражает изменение длины тела.

Рис. 1. Схема измерения признаков черепа: 1 – кондилобазальная длина, 2 – длина лицевого отдела, 3 – длина мозгового отдела, 4 – скуловая ширина, 5 – межглазничная ширина, 6 – заглазничная ширина, 7 – мастоидная ширина, 8 – высота черепа в области слуховых капсул.

Изменения признаков рассматривали как в широтном диапазоне, так и в группах, соответствующих тем или иным природным зонам согласно картам ботанико-географического районирования [25–28]. Как видно из табл. 1, имеющийся в нашем распоряжении материал распределен крайне неравномерно по административным образованиям, соответственно и по природным зонам и подзонам. Малый объем материала получен из лесотундры и северной тайги, в связи с чем они были объединены в одну группу. С другой стороны, достаточный объем материала из южной тайги и лесостепи позволил выделить в отдельную группу подзону предлесостепи (или подзону осиново-березовых или сосново-березовых подтаежных лесов) [25, 26], расположенную в юго-восточной части Свердловской области и отличающуюся высокой мозаичностью местообитаний, значительной антропогенной трансформацией и низким уровнем среднегодовых осадков.

При сравнении плотности населения лисицы в разных природных зонах использовали средний выход шкурок с 10 000 га. Ранее нами было показано [29], что этот показатель лучше описывает динамику численности лисицы, чем показатель численности, полученный с помощью зимнего маршрутного учета. Использовали сведения за 10-летний период – с 1961-го по 1970-й годы, когда промысел лисицы был хорошо развит. Подсчитывали среднее число заготовленных шкурок в административных районах Свердловской, Курганской, Челябинской и Тюменской (в состав которой на тот период входили Ямало-Ненецкий и Ханты-Мансийский автономные округа) областей. Административные районы относили к той или иной природной зоне (подзоне), если более 50% площади района располагалось в пределах зоны.

При статистической обработке материала использовали дисперсионный и регрессионный анализы. Обработку проводили в программе Statistica 8.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Результаты измерения основного признака, характеризующего размер черепа, – кондилобазальной длины – приведены в табл. 2 и 3. Этот признак используется для анализа большинством авторов, изучающих географическую изменчивость лисицы, и в связи с этим он позволяет сравнивать изменения размеров в ареале вида.

Таблица 2. Изменения кондилобазальной длины черепа молодых (0+) лисиц по природным зонам

Таблица 3. Изменения кондилобазальной длины черепа взрослых (1++) лисиц по природным зонам

В трех из четырех групп (повторностей) мы видим закономерно изменяющийся результат в пяти категориях растительных зон – постепенное нарастание величины КБЗ от лесотундры и северной тайги до предлесостепи и плавное снижение в южном направлении. И только величина черепа взрослых самцов из лесотундры и северной тайги несколько нарушает полученный результат – она оказалась больше при сопоставлении с другими группами. В целом изменения КБЗ черепа в зависимости от принадлежности к природной зоне оказались высокозначимыми (F(4, 1378) = 17.83; p = 0.000). Корреляция между средними значениями и стандартными отклонениями отсутствует, дисперсии однородны. Практически сходный результат получен при несколько ином сравнении – изменении КБЗ в зависимости от широты местности (рис. 2, 3). Наибольшие средние размеры характерны для широты от 56.7° до 57.5°. Именно в этом диапазоне широты расположен участок предлесостепи. К северу и югу от него средние размеры уменьшаются.

Рис. 2. Изменение кондилобазальной длины черепа молодых самцов (1) и самок (2) в градиенте широты: линия – аппроксимация среднего по методу взвешенных наименьших квадратов; точки – единичные наблюдения; точки и вертикальные линии – среднее ± SE. Самцы F(63;407) = 1.89; p = 0.0001; самки F(48;293) = 1.57; p = 0.0119.

Рис. 3. Изменение кондилобазальной длины черепа взрослых самцов (1) и самок (2) в градиенте широты: линия – аппроксимация среднего по методу взвешенных наименьших квадратов, точки – единичные наблюдения; точки и вертикальные линии – среднее ± SE. Самцы F(51;170) = 1.8; p = 0.0027; самки F(44;158) = 1.95; p = 0.0015.

Аналогично кондилобазальной длине изменяются во всех 4 группах длина лицевого отдела, длина мозгового отдела, скуловая ширина, межглазничная ширина, мастоидная ширина, высота черепа в области слуховых камер (Приложение 1, доступно в электронной версии).

Между широтой местности и растительными зонами (подзонами) существует тесная отрицательная связь (r = –0.81, p = 0.000), что вполне ожидаемо. Тем не менее мы не ограничились приведением только одного параметра. В градиенте широты обнаружено плавное увеличение размеров черепа лисицы с севера на юг до подзоны предлесостепи и затем плавное их снижение до зоны степи. Оценка средней величины КБЗ в пределах одной растительной зоны дает возможность с помощью определенно объективного параметра сравнивать полученные значения с другими регионами.

При анализе рис. 3 обращает на себя внимание сужение расстояния между кривыми (величиной КБЗ у взрослых самцов и самок) от высоких широт к низким. Этот факт указывает на однозначное снижение степени полового диморфизма от северных широт к более южным. Отметим также, что на рис. 2, отражающем изменение КБЗ молодых самцов и самок, кривые идут параллельно, т. е. у молодых зверей из разных частей ареала половой диморфизм остается одним и тем же.

Для того чтобы понять, к какой относительной размерной категории (крупные, средние, мелкие) принадлежат полученные нами величины КБЗ из разных природных зон, мы собрали литературные сведения о размерах лисиц [2, 6, 10, 30–44]. Всего получилось 45 средних значений КБЗ для самцов и 41 – для самок. Точки охватывают почти всю Европу и часть ареала в Азии, расположенную в пределах бывшего СССР. Весь диапазон значений разделили на три равные части: в категорию крупных попали значения КБЗ самцов, равные 148.6 мм и более; в категорию средних – от 148.5 до 144.6 мм; в категорию мелких – 144.5 мм и менее. Аналогичное деление для самок выглядит следующим образом: крупные – более 142.1 мм; средние – от 142.0 до 138.0 мм; мелкие – менее 137.9 мм. Самцы и самки уральских взрослых лисиц из степи и лесостепи попали в категорию средних по размеру, также к средним следует относить лисиц из южной тайги. Крупные лисицы населяют предлесостепь.

Относительно противоречивая ситуация получилась для взрослых лисиц из северных регионов, лесотундры и северной тайги: самки попали в категорию мелких, самцы – в категорию крупных. Молодые звери из этих подзон оказались самыми мелкими. Следует отметить малый объем выборок из северных регионов, соответственно и оценки средних недостаточно надежны. Тем не менее мы полагаем, что фактов, свидетельствующих о малом размере лисиц из этих регионов, больше, чем противоположных. По нашим данным, молодые самцы и самки, а также взрослые самки оказались мельче зверей из южной тайги и тем более мельче зверей из предлесостепи.

Таким образом, наибольшие размеры лисиц свойственны срединной части ареала, к северу и югу размеры уменьшаются. Полученные результаты совпадают с данными В. Г. Юдина [10] о мелких размерах лисиц, обитающих на Чукотке, а также с частью данных на карте, опубликованной П. В. Терентьевым [9]. На карте видно некоторое снижение размеров к северу от средней полосы европейской части России.

Изменение размеров черепа лисицы происходит в соответствии с правилом оптимума. Явно отсутствует соответствие правилу Бергмана – в более холодном климате размеры уменьшаются.

Параллельно с изменением размеров черепа сравнили среднюю плотность населения лисицы в разных природных зонах. Оказалось, что кривая изменений плотности ведет себя идентично с кривой изменений размеров черепа (рис. 4). Минимальная плотность населения характерна для северных регионов, затем она постепенно повышается до предлесостепи, а далее к югу, в лесостепи и степи выход шкурок с 10 000 га снижается (р = 0.000). Разница в плотности между лесотундрой, северной тайгой и предлесостепью достигает 2–7 порядков, между последней и южной тайгой разница почти двукратная. Далее к югу плотность снижается не столь существенно – в 1.5–2.3 раза.

Рис. 4. Изменение средней плотности населения лисицы, выраженной в среднем выходе шкурок с 10000 га местообитаний, в разных природных зонах и подзонах. Среднее ± SE. F(5; 91)=5.67; p=0.00013.

Итак, в предлесостепи мы наблюдаем не только максимальные размеры лисиц, но и самую высокую плотность вида, т. е. правило оптимума подтверждает не один параметр (размеры), а два – размеры и плотность населения.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Относительно высокая плотность населения лисиц – есть следствие повышенной выживаемости и (или) плодовитости, что вкупе с размерами тела говорит о том, что условия предлесостепи наиболее благоприятны для этого вида. Условия обитания как в лесотундре и северной тайге, так и в степи менее благоприятны, что выражается не только в более низкой плотности населения, но также и в размерах животных. Вполне вероятно, что в пессимальных условиях лисица испытывает не только прямое влияние температуры, но также и более мощное воздействие других факторов. К таковым можно отнести малый объем экологической ниши, который явно меньше как на севере ареала, так и в степной зоне.

Одновременное уменьшение средней плотности населения и размеров черепа свидетельствует о том, что как на севере, в подзонах лесотундры и северной тайги, так и на юге, в степи, лисица испытывает воздействие комплекса неблагоприятных факторов, влияющих не только на размеры животных, но и на плодовитость и выживаемость.

Наши результаты имеют большое сходство с данными, полученными при изучении размеров и массы тела европейского барсука [45]. Длина и масса тела барсука из популяции, обитающей западнее 40˚ в. д., изменяются в соответствии с правилом оптимума, а не с правилом Бергмана. Наиболее крупные барсуки обитают в центральной части ареала этой популяции, севернее и южнее размеры уменьшаются.

Полагаем, что на севере и юге ареала лисицы доминирующими факторами, определяющими некоторое уменьшение размеров, могут быть факторы различной природы: где-то определяющим может быть фактор или, скорее всего, факторы абиотические, где-то факторы биотической природы. Вероятно, те преимущества, которые дает правило Бергмана (физический смысл которого определяется правилом Рубнера) более крупным особям благодаря снижению теплопотерь в северных широтах, нивелируются каким-то более мощным фактором, приводящим не к увеличению, а к уменьшению размеров тела. Уровень теплопотерь в большей мере определяется теплозащитными свойствами волосяного покрова, густота и высота которого в зимний период существенно выше у северных форм многих широко распространенных видов [46]. В целом, скорее всего, в центре ареала лисицы факторы воздействия складываются таким образом, что баланс между потребляемой и расходуемой энергией оказывается более выгодным, чем на севере и юге.

Обнаруженный нами факт изменения размеров черепа (тела) лисицы в соответствии с правилом оптимума, а не правилом Бергмана, позволяет предположить, что микроэволюционная дифференциация популяций лисицы в ареале идет под влиянием иных факторов, отличных от тех, которые определяют изменение отношения площади поверхности к объему тела. Поэтому необходим детальный анализ размеров тела лисицы как одного из важнейших видовых признаков в пределах всего ареала, изучения зависимостей изменения размеров от потенциальных факторов воздействия.

Работа выполнена в рамках бюджетной тематики (государственное задание № 122021000084-4). Авторы декларируют отсутствие конфликта интересов. Работа выполнена на музейном материале, без постановки экспериментов на живых зверях. Тушки лисиц были собраны у охотников, имевших специальные разрешения на их добычу.

Об авторах

Н. С. Корытин

Автор, ответственный за переписку.
Email: nsk@ipae.uran.ru
Россия, 620144, Екатеринбург

А. М. Госьков

Email: nikkor@olympus.ru
Россия, 620144, Екатеринбург

Список литературы

Дополнительные файлы

Доп. файлы

Действие

1. JATS XML

Скачать

2. Рис. 1. Схема измерения признаков черепа: 1 – кондилобазальная длина, 2 – длина лицевого отдела, 3 – длина мозгового отдела, 4 – скуловая ширина, 5 – межглазничная ширина, 6 – заглазничная ширина, 7 – мастоидная ширина, 8 – высота черепа в области слуховых капсул.

Скачать (100KB)

Метаданные

3. Рис. 2. Изменение кондилобазальной длины черепа молодых самцов (1) и самок (2) в градиенте широты: линия – аппроксимация среднего по методу взвешенных наименьших квадратов; точки – единичные наблюдения; точки и вертикальные линии – среднее ± SE. Самцы F(63;407) = 1.89; p = 0.0001; самки F(48;293) = 1.57; p = 0.0119.

Скачать (140KB)

Метаданные

4. Рис. 3. Изменение кондилобазальной длины черепа взрослых самцов (1) и самок (2) в градиенте широты: линия – аппроксимация среднего по методу взвешенных наименьших квадратов, точки – единичные наблюдения; точки и вертикальные линии – среднее ± SE. Самцы F(51;170) = 1.8; p = 0.0027; самки F(44;158) = 1.95; p = 0.0015.

Скачать (133KB)

Метаданные

5. Рис. 4. Изменение средней плотности населения лисицы, выраженной в среднем выходе шкурок с 10000 га местообитаний, в разных природных зонах и подзонах. Среднее ± SE. F(5; 91)=5.67; p=0.00013.

Скачать (82KB)

Метаданные