Онтогенез

В статье рассматривается вопрос о потенциальном компонентном составе донервных трансмиттерных систем в клетках доимплантационных эмбрионов млекопитающих. Ряд классических нейротрансмиттеров проявляют функциональную активность на ранних этапах развития многоклеточных организмов, включая млекопитающих. Мы провели анализ экспрессии ключевых компонентов нейротрансмиттерных систем на ранних стадиях развития мыши, используя доступные данные, полученные с применением технологии секвенирования нового поколения и транскриптомики. Результаты указывают на наличие у ооцитов и эмбрионов рецепторов и других компонентов ряда трансмиттерных систем, включая серотонинергическую, дофаминергическую, адренергическую, холинергическую, ГАМК-ергическую и глутаматную, а также гистаминовую. Обнаруженное многообразие предполагает возможность конвергенции различных трансмиттерных систем в регуляции клеточной пролиферации, дифференцировки и морфогенеза на уровне общих конечных звеньев внутриклеточных сигнальных каскадов и эффекторов. Данные результаты открывают новые перспективы для дальнейших исследований взаимодействий между различными трансмиттерами и их ролью в регуляции клеточной дифференцировки и морфогенеза.

У Drosophila melanogaster, как и у всех Opisthokonta, за ядерный экспорт мРНК из ядра в цитоплазму отвечает эволюционно консервативный белок NXF1 (Nuclear eXport Factor 1). Традиционно считается, что после выхода из ядерной поры белок NXF1 покидает мРНП-комплекс и возвращается в ядро. Нами впервые показано присутствие белка NXF1 у дрозофилы в цитоплазме различных клеток, включая нервные. Цитоплазматическая локализация белка NXF1 указывает на то, что функция ядерного экспорта — не единственная функция этого белка. Ген Nxf1 у дрозофилы имеет исторически сложившееся название sbr (small bristles). Для ряда мутаций в гене sbr характерны доминантные фенотипические эффекты. В частности, мутантная аллель sbr¹² приводит к нарушениям формирования мозга дрозофилы. Характерные морфологические дефекты в нейропилях зрительной доли позволяют предположить, что белок NXF1 (SBR) участвует в организации пространственной архитектуры мозга мухи, включая формирование границ нейропилей. Эволюционная консервативность гена Nxf1 открывает перспективы в изучении роли продуктов этого гена в формировании нервной системы с использованием дрозофилы как модельного объекта.

Теменной комплекс и ассоциированные с ним структуры головного мозга составляют эпиталамус. В эмбриональном развитии они формируются в крыше промежуточного мозгового пузыря. Структуры эпиталамуса вызывают большой интерес ученых из-за вовлеченности их в важнейшие физиологические функции организмов млекопитающих и других позвоночных. Особенный интерес вызывают животные, у которых теменной комплекс обладает фоторецепторной функцией и в составе которого присутствует парапинеальный орган (теменной глаз). Он описан у миног, некоторых костистых рыб, бесхвостых амфибий и особенной сложности достигает у рептилий. Мы впервые описали ранние стадии развития парафиза и эпифиза у геккона из семейства Diplodactylidae — реснитчатого бананоеда (Correlophus ciliatus). Зачатки возникают как два независимых выроста крыши промежуточного мозгового пузыря, локализованные соответственно на передней и задней его границах. Параллельно с развитием эпиталамических структур происходит постепенное развитие сети кровеносных сосудов этой области головного мозга. Оформление кровеносного синуса в теменной области зародыша C. ciliatus происходит к 33-й стадии развития, до появления хрящевых закладок черепа. Анализ литературных данных показал, что развитие зачатков эпиталамических структур у C. ciliatus сходно с их развитием у черепах, у которых, как и у гекконов, теменной комплекс не имеет парапинеального органа.

Среди позвоночных у некоторых рыб, амфибий и рептилий оогониальные стволовые клетки (ОСК) поддерживают оогенез в яичниках взрослых самок, обеспечивая появление новых ооцитов в течение каждого периода размножения. В классической литературе XIX–XX веков утвердилось представление, что у млекопитающих и птиц резерв ооцитов формируется исключительно в эмбриогенезе, и в постнатальных и взрослых яичниках ОСК отсутствуют. Однако в 2004 г. впервые были описаны ОСК в яичниках взрослых самок мыши, что поставило под сомнение традиционные представления о невозможности постнатального неооогенеза у млекопитающих, и несмотря на растущее число исследований, эта проблема до сих пор остается дискуссионной. Развитие молекулярных и клеточных методов позволило существенно расширить понимание оогенеза у разных групп животных. Недавнее исследование организации яичников взрослых кур выявило признаки существования в них ОСК, что также ставит под вопрос устоявшиеся представления об отсутствии воспроизводства ооцитов у взрослых самок птиц. В представленном обзоре мы обсуждаем проблему существования постнатального неооогенеза у представителей этого класса позвоночных.