On the use of isotopic differences of carbon fractions of biomass in plants to study transport flows and source-sink relations under different light conditions

Full Text

То, что фотосинтез сопровождается фракционированием изотопов углерода, известно очень давно (Murthy, Nier 1941; Wickman, 1952; Сraig 1954). При этом углерод биомассы фотосинтезирующего организма (растения) обогащается изотопом ¹²С относительно ассимилируемого из среды СО₂. Позднее установили сложную природу процессов, связанных с метаболизмом углерода. Оказалось, что наряду с фотосинтезом, связанным с ассимиляцией СО₂, идет и противоположно направленный процесс фотодыхания (Чиков, 1996; Эдвардс, Уокер, 1986). Оба процесса происходят на свету. Выяснилось, что и фракционирование изотопов углерода происходит в обоих процессах, а знаки изотопных эффектов противоположные. Ассимиляция обогащает формирующуюся биомассу изотопом ¹²С, фотодыхание – изотопом ¹³С.

Был предложен возможный механизм образования двух изотопноразличающихся фондов углерода на входе СО₂ в клетку (Ивлев, 2009; Ivlev, 2012). При ассимиляции поток СО₂ из среды в клетку, прежде чем он попадает в фотосинтетический цикл Кальвина – Бенсона, фиксируется в ключевой реакции на входе – карбоксилировании рибулозобисфосфата (РиБФ), катализируемого ферментом Рубиско. Важное свойство фермента в том, что он обладает двойственной функцией карбоксилазы и оксигеназы. Благодаря этому поток углерода попеременно направляется через цикл либо на синтез Г6Ф в карбоксилазную фазу работы Рубиско, образуя ассимиляционный фонд, либо образующийся Г6Ф идет дальше в гликолатный цикл, превращаясь в гликолат и другие продукты цикла. В конечном счете образуется фотодыхательный фонд углерода. Функционирование цикла происходит в оксигеназную фазу работы Рубиско.

Обогащенность углерода ассимиляционного фонда изотопом ¹²С относительно углерода СО₂ среды возникает в результате изотопного эффекта в реакции карбоксилирования РиБФ в карбоксилазную фазу работы Рубиско. Обогащенность углерода фотодыхательного фонда относительно углерода ассимиляционного фонда изотопом ¹³С возникает в результате изотопного эффекта при декарбоксилировании глицина на ферменте – глициндегидрогеназе.

Таким образом, изотопный эффект фотодыхания оказывается противоположным по знаку эффекту ассимиляции, снижая тем самым обогащение биомассы изотопом ¹²С, достигнутое при ассимиляции. При последующем использовании благодаря строгой временной и пространственной организации метаболизма потоки углерода из фондов сохраняют изотопные различия, полностью не перемешиваясь. В итоге при фотосинтезе возникают два изотопноразличающихся потока углеродных субстратов (Ивлев, 2009; Ivlev, 2012). Такой механизм был назван осциляционным (Dubinsky et al., 2010; Dubinsky, Ivlev, 2011).

Исследования изотопных распределений метаболитов и путей их биосинтеза в фотосинтезирующей клетке с целью поиска реакции, где возникает изотопный эффект углерода, привели к обнаружению третьего узла фракционирования изотопов углерода, находящегося в конце гликолитической цепи на пересечении центральных метаболических путей. Он связан с реакцией декарбоксилирования пирувата и ответственен за появление внутримолекулярной клеточной изотопной неоднородности (Ivlev, 2012). Была построена упрощенная модель фракционирования изотопов углерода в фотосинтезирующей клетке, которая, тем не менее, описывала основные черты распределения изотопов углерода в растениях (Ивлев, 2009; Ivlev, 2012).

В настоящей работе рассмотрена возможность использования упрощенной модели для изучения транспортных потоков в растениях и донорно-акцепторных отношений при разных световых режимах.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Выращивание растений проводили в климатических камерах (Urbangrower 150, China) при различных режимах освещения. Условия выращивания описаны в предыдущих статьях (Tarakanov et al., 2022; Ивлев и др., 2023). Измерения изотопного состава углерода проб растительной биомассы проводили на изотопном масс-спектрометре (Delta V, Thermo). Методики измерения и пробоподготовки описаны в упомянутых выше работах.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Принципиально новым в исследовании фракционирования изотопов углерода в растениях стало открытие того, что оно происходит не только под влиянием света, но и под влиянием отдельных длин волн из оптически разных диапазонов. Наиболее сильное и разнонаправленное влияние оказывают монохроматический синий (452–477 нм) и красный (623–641 нм) свет. Радиация из синего диапазона смещает изотопный состав углерода биомассы в сторону обогащения изотопом ¹²С. Радиация из красного диапазона смещает изотопный состав углерода биомассы в сторону обогащения изотопом ¹³С (Tarakanov et al., 2022; Ивлев и др. 2023). Следует подчеркнуть, что оптическое излучение этих диапазонов происходит одновременно и поглощается в наибольшей степени фотосинтетическими пигментами.

Имеющийся материал указывает на связь разных длин волн падающего света с генетическими характеристиками растения, с особенностями их роста и развития (Shimazaki et al., 2007; Son, Oh, 2013; Chen et al., 2017; Lanoue et al., 2018).

Действие синего света, поскольку оно сопровождалось обогащением биомассы изотопом ¹²С, относительно облучения контрольным «белым» светом, мы, в соответствии с осцилляционной моделью фотосинтеза, связали с усилением ассимиляционного потока. Сдвиг, наблюдаемый при облучении красным светом, сопровождаемый обогащением биомассы изотопом ¹³С, мы приписали усилению фотодыхательного потока (Ивлев . Тараканов, 2013; Tarakanov et al., 2022; Ивлев, и др., 2023). В настоящей работе мы сфокусировали основное внимание на первых двух узлах изотопного фракционирования в растениях, связанных с процессом фотосинтеза – ассимиляцией СО₂ и фотодыханием.

Факторы, определяющие изотопные различия водорастворимой и водонерастворимой фракций биомассы растений

Водонерастворимая фракция биомассы растений содержит компоненты, используемые в структурах скелета. Из литературы известно, что она состоит, в основном, из соединений нерастворимых или плохо растворимых в воде (жирных кислот и других липидных компонентов, лигнинов, отдельных белковых молекул, изопреноидов и др.) (Биогенез природных соединений, 1965). Относительно общего углерода биомассы водонерастворимая фракция обогащена «легким» изотопом углерода (Gessler et al., 2008).

Водорастворимая фракция биомассы представлена растворимыми сахарами, органическими кислотами, а также рядом компонентов, синтезируемых при воздействии на растение стрессовых факторов (пролин, гликолевая кислота, глицин) (Калинкина, Русинов, 1981; Калинкина, Удельнова, 1990; 1991). Как было показано (Ивлев, 1993), все фотодыхательные субстраты обогащены ¹³С по сравнению с субстратами ассимиляционного потока.

Изотопные различия упомянутых фракций проявляются также при транспорте ассимилятов. В монографии А.Л. Курсанова (1976) отмечается, что транспортный поток в растениях представлен потоком жидких метаболитов, свыше 10% которого составляют растворимые сахара. Следуя логике нашей модели, можно предположить, что транспортные агенты связаны с фотодыхательным фондом и должны быть обогащены ¹³С относительно углерода биомассы.

Действительно, изучение сока флоэмы у томатов (Solanum lycopersicon), через которую идет транспортный поток фотоассимилятов (табл.1) свидетельствует о том, что сок флоэмы на протяжении всего суточного периода изучения и при разных режимах освещенности (высокая и низкая плотность потока фотонов, ППФ) обнаруживает близкое сходство с изотопным составом водорастворимой фракции биомассы. Хотя отличия изотопного состава углерода водорастворимой фракции биомассы и углерода сока флоэмы от углерода водонерастворимой фракции невелики (1–3‰), они вполне устойчивы и легко фиксируются.

 

Таблица 1. Изотопный состав углерода сока флоэмы в фазе образования плода томата (Solanum lycopersicon), линия 1, при различных световых режимах. Величины δ ¹³С сока флоэмы даны в виде относительных отклонений от стандарта в единицах VPDB (‰)

Световой режим. Фотопериод 24 ч комбинированный: 18 ч (свет с 00-00 до 18-00), высокая ППФ (день) С460+К640+К660+ДК730 + 6ч низкая ППФ (свет с 18-00 до 24-00, условная ночь).
Отбор сока флоэмы в 12-00 после 12 ч с высокой ППФ		Отбор сока флоэмы в 18-00 после 18 ч с высокой ППФ		Отбор сока флоэмы в 24-00 после 6 ч с низкой ППФ (условная ночь)		Отбор сока флоэмы в 6-00 после 6 ч с высокой ППФ
из черешка листа	из плодоножки	из черешка листа	из плодоножки	из черешка листа	из плодоножки	из черешка листа	из плодоножки
–30.7 ± 1.1	–31.76 ± 0,9	–29.68 ± 0.2	–30.74 ± 0.4	–30.61 ± 0.7	–30.84 ± 1.2	–29.79 ± 0.3	–30.83 ± 0.9

 

Эти различия подтверждаются данными других авторов (Cernusak et al., 2003; Gessler et al., 2007; Gessler et al., 2008). Как показано далее, изотопный состав водорастворимой фракции можно использовать в качестве маркера при изучении донорно-акцепторныых отношений, особенно в период цветения и плодоношения. В табл. 1 и 2 сопоставлены полученные нами данные по изотопному составу углерода сока флоэмы и данные по изотопному составу углерода водорастворимой и водонерастворимой фракций биомассы донора (листа) и акцептора (плода) томата.

 

Таблица 2. Распределение изотопов углерода ¹³С между водорастворимой и водонерастворимой фракциями биомассы растений томата (Solanum lycopersicon), линия 1. В вариантах 2–4 основной фотопериод 18 ч удлиняется монохроматическим светом. Май 2020 г. Величины δ ¹³С сока флоэмы даны в виде относительных отклонений от стандарта в единицах VPDB (‰).

№	Вариант светового режима	Донор (лист)		Акцептор (плод)
		Растворимая фракция	Нерастворимая фракция	Растворимая фракция	Нерастворимая фракция
1	24 ч С460+К640+ К660+ДК730	–29.26 ± 1.3	–32.37 ± 0.5	–29.19 ± 0.6	–32.11 ± 0.6
2	18 ч С460+К640+ К660+ДК730+ 6 ч С460	–29.18 ± 0.4	–30.12 ± 1.6	–28.91 ± 0.9	–30.5 ± 1.3
3	18 ч С460+К640+ К660+ДК730+ 6 ч К640	–29.98 ± 1	–30.36 ± 1.8	–29.84 ± 0.6	–31.08 ± 1.4
4	18 ч С460+К640+ К660+ДК730+ 6 ч К660	–30.98 ± 1.3	–31.59 ± 0.8	–30.31 ± 0.7	–31.56 ± 1.1
5	24 ч К660	–31.33 ± 0.2	–31.59 ± 0.8	–31.04 ± 0.7	–32.58 ± 0.7

Примечание. Растения томата в приведенных опытах выращивали при следующих световых режимах. 1 (контроль): фотопериод 24 ч непрерывного освещения, высокий уровень облученности, спектральный состав С₄₆₀+К₆₄₀+К₆₆₀+ДК₇₃₀; 2 (режим комбинированный): фотопериод 18 ч, высокий уровень облученности, спектральный состав С₄₆₀+К₆₄₀+К₆₆₀+ДК₇₃₀, + 6 ч, низкий уровень облученности С₄₆₀ (условная ночь); 3(режим комбинированный): фотопериод: 18 ч, высокий уровень облученности, спектральный состав С₄₆₀+К₆₄₀+К₆₆₀+ДК₇₃₀, + 6 ч К₆₄₀, низкая облученность (условная ночь); 4(режим комбинированный): фотопериод 18 ч, высокий уровень облученности, спектральный состав С₄₆₀+К₆₄₀+К₆₆₀+ДК₇₃₀, + 6 ч К₆₆₀, низкая облученность (условная ночь); 5: фотопериод 24 ч непрерывного освещения красным светом К₆₆₀, высокая облученность.

 

Как видно из табл.1, значения величин δ ¹³С сока флоэмы во всех экспериментах близки к значениям величин δ ¹³С углерода водорастворимых фракций донора (листа) и акцептора (плода). Значения величин δ ¹³С сока флоэмы попадают в интервал от –29.7 до –31.8‰ в условиях высокого и низкого значений ППФ в период условного дня и ночи.

Из сопоставления табл. 1 с табл. 2 видно, что изотопный состав углерода сока флоэмы близок к изотопному составу углерода водорастворимой фракции как донора (листа), так и акцептора (плода). В то же время водонерастворимые фракции донора и акцептора заметно обогащены изотопом ¹²С относительно углерода флоэмы и водорастворимых фракций. При этом водорастворимая фракция донора обогащена «легким» изотопом в большей степени, чем такая же фракция акцептора. Из этого можно заключить, что транспорт ассимилятов, в основном, происходит в виде метаболитов водорастворимой фракции. Однако вопрос о том, какая доля нерастворимой фракции, переходит в раствор, смешиваясь с компонентами растворимой фракции в процессе углеродного обмена на различных стадиях онтогенеза, остается открытым.

Близость изотопного состава углерода водорастворимых фракций и углерода сока флоэмы указывает на то, что водорастворимая фракция донора в основном образуется за счет фотодыхательного фонда и является основой для создания транспортного потока ассимилятов.

Различие изотопного состава углерода водонерастворимых фракций донора и акцептора может быть следствием двух причин. Первая причина может быть связана с ранее упоминавшимся фракционированием изотопов углерода в третьем узле, т. е. в гликолитической цепи и сопряженном с ним темновом дыхании, которое происходит в автотрофных и гетеротрофных клетках (Ivlev, 2012; 2023). Вторая причина связана с углеродным обменом клетки, что предполагает изменение соотношения вкладов водорастворимой и водонерастворимой фракций в транспортный поток ассимилятов. Изменение соотношения может меняться на разных этапах онтогенеза за счет того, что углеродные структуры нерастворимой фракции биомассы могут переходить в раствор, и, попадая в транспортный поток, менять соотношение вкладов ассимиляционного и фотодыхательного фондов в транспортном потоке и, соответственно, изотопный состав углерода сока флоэмы. Однако, как отмечалось, в настоящий момент недостаточная изученность этих вопросов не позволяет дать на них определенный ответ.

Опираясь на полученные результаты, мы неожиданно получили разгадку феномена, который ранее заметили многие исследователи (Badeck et al., 2005; Gessler et al., 2007; Batheller et al., 2008; Cernusak et al., 2009). Феномен состоит в том, что гетеротрофные органы растения (корни, семена, плоды), хотя и немного (на 1–3 ‰), но всегда оказывались несколько “тяжелее” автотрофных органов (листа, стебля). С точки зрения изложенных представлений, наблюдаемая разница в изотопном составе углерода автотрофных и гетеротрофных органов и тканей обусловлена тем, что транспортный поток ассимилятов связан с фотодыхательным углеродным фондом, обогащенным изотопом ¹³С. Но при этом нельзя исключать возможность того, что в ходе углеродного обмена углерод нерастворимой фракции на некоторых этапах онтогенеза может растворяться, внося изменение в изотопный состав транспортного потока.

Чтобы убедиться в универсальности описанных донорно-акцепторных взаимоотношений в растениях, мы изучили еще два объекта – горчицу сарептскую Brassica juncea (L.) Coss в паре “лист-соцветие” в фазе бутонизации и аналогичную донорно-акцепторную пару для салата Lactuca sativa L сорта Афицион на той же стадии (табл. 3, 4).

 

Таблица 3. Донорно-акцепторные взаимодействия “лист-соцветие” в растениях горчицы сарептской в фазу бутонизации при разных вариантах световых режимов (опыт с исключением отдельных спектральных диапазонов ФАР). Изотопный состав фракций (δ¹³С) дан в единицах VPDB

Вариант светового режима	Донор (лист)		Акцептор (соцветие)		Время начала бутонизации дни
	водорастворимая фракция биомассы	водонерастворимая фракция биомассы	водорастворимая фракция биомассы	водонерастворимая фракция биомассы
С+БК+К+ДК (контр.)	–30.96 ± 1.47	–34.73 ± 0.32	–31.09 ± 0.20	–33.22 ± 0.35	24 ± 3
С+БК+ ДК (-К)	–32.26 ± 1.35	–35.50 ± 1.69	–31.92 ± 1.21	–33.85 ± 1.79	25 ± 1
С+БК+К+ (-ДК)	–32.56 ± 0.77	–33.61 ± 0.83	–32.10 ± 0.90	–32.30 ± 0.49	42 ± 6
БК+К+ДК (-С)	–32.26 ± 0.47	–32.10 ± 0.77	–30.03 ± 0.62	–30.57 ± 0.57	37 ± 2
С	–35.20 ± 0.29	–36.99 ± 0.33	–34.18 ± 0.87	–35.40 ± 0.96	45 ± 4

Примечание. С – синий свет: БК – ближний красный: К – красный; ДК – дальний красный. (С+БК+К+ДК) – в контрольном варианте представлен синий и красный всех диапазонов

 

Таблица 4. Донорно-акцепторные взаимодействия “лист-соцветие” в растениях салата сорта Афицион в фазу бутонизации при разных вариантах световых режимов. Изотопный состав фракций δ ¹³С дан в единицах VPDB

№	Вариант светового режима	Донор		Акцептор
		Растворимый	Нерастворимый	Растворимый	Нерастворимый
1	24 ч С460+К640+К660+ДК730	–31.34 ± 0.7	–34.41 ± 1.5	–30.98 ± 0.5	–32.29 ± 0.6
2	18 ч + 6 ч С460	–31.46 ± 0.5	–34.49 ± 0.9	–31.05 ± 0.4	–

Примечание. Растения салата выращивали на следующих световых режимах: 1 – фотопериод 24 ч, спектральный состав С460+К640+К660+ДК730 (непрерывный свет, высокий уровень облученности); 2 – фотопериод 24 ч, комбинированный: 18 ч С460+К640+К660+ДК730, высокий уровень облученности + 6 ч С460, низкая облученность (условная ночь).

 

Бросается в глаза, что, как и в томатах, водорастворимая фракция биомассы листа для горчицы и для салата, т. е. для донора и для акцептора, заметно «тяжелее» водонерастворимой фракции.

Для всех растений наблюдается сходная картина распределения ¹³С между водорастворимой и водонерастворимой фракциями в паре «лист – соцветие» в фазе бутонизации, что подтверждает полученные ранее выводы.

Данные табл. 1–4 позволяют утверждать, что картина изотопных различий фракций биомассы общая для разных растений и связана с образованием изотопно различающихся фондов при фотосинтезе. Из этих таблиц видно, что разные режимы освещения отличаются друг от друга разным набором спектральных диапазонов оптического излучения. При этом картина распределения ¹³С между фракциями не меняется. Она воспроизводится при разных режимах освещения как с участием, так и с исключением влияющих на изотопный состав углерода спектральных диапазонов красного и синего света. Это приводит к выводу, что распределение изотопов связано с эволюционно обусловленным фракционированием изотопов углерода в растительной клетке, привязанным к углеродному метаболизму. Отдельные спектральные диапазоны фотосинтетически активной радиации являются частью этой сложной картины и служат для тонкой настройки внутриклеточного метаболизма.

Вышеизложенное позволяет по-новому рассмотреть данные, полученные Лерман и соавт. (Lerman et al., 1974). Еще в 1974 г., авторы, изучая изотопный состав углерода растения Bryophylum daigremontianum Berger, относящегося к САМ-типу, пытались объяснить наблюдаемые в природе колебания изотопного состава его углерода от –28‰, характерного для С₃-растений, до –12‰, характерного для С₄-растений. Авторы связали эти колебания со способностью листьев САМ-растений в ходе развития менять ассимиляцию с С₃-типа на СAM-тип. В результате проведенного ими исследования была обнаружена связь изотопного состава углерода листьев B. daigremontianum Berger с их возрастом. Суть этой связи можно понять из следующего. Изучаемые растения B. daigremontianum обладают парами противоположно направленных листьев, расположенных вдоль стебля. По высоте авторы выделили 5 ярусов. Причем на самом верхнем ярусе расположены наиболее молодые листья, а на самом нижнем ярусе – самые старые. Листья на верхних ярусах (более молодые) были обогащены изотопом ¹²С относительно листьев на нижних ярусах (более старых). Но особенно интересно оказалось то, что изотопный состав фракций листа отражает те же возрастные изотопные различия, что и сами листья, из которых извлекались фракции. При этом изотопный состав углерода водорастворимой фракции листа всегда проявлял обогащенность изотопом ¹³С относительно углерода водонерастворимой фракции (величины δ ¹³С колебались от –10.5 до –13.5‰). Величины δ ¹³С водонерастворимой фракции оказались в пределах от –19.0 до –16.5‰. То есть картина распределения ¹³С вполне укладывалась в рамки представления о двух изотопно различающихся фондах субстратов, возникающих при фотосинтезе.

С точки зрения рассматриваемой модели, изотопные различия листьев на разных ярусах объясняются тем, что образование новых молодых листьев связано как с участием ассимиляционного фонда, так и с притоком ассимилятов из более старых листьев, т. е. с участием фотодыхательного фонда. Последовательное обогащение изотопом ¹²С более молодых листьев означает, что приток углерода из изотопнотяжелого фотодыхательного фонда более старых листьев нижнего яруса на верхний ярус с более молодыми листьями становится меньше, т. е. обусловлено различиями в возрасте листьев.

Полученная авторами (Lerman et al., 1974) картина наблюдаемых изотопных различий рассматриваемых фракций при описании связи изотопного состава углерода биомассы с возрастом листа согласуется с описанной нами ранее картиной распределения изотопа ¹³С при транспорте ассимилятов при бутонизации. Химический состав фракций тоже в целом согласуется с распределением в них растворимых и нерастворимых компонентов, который предполагался из анализа литературных данных.

Действительно, Лернер и соавт. (Lerman et al., 1974) прямым изучением химического состава установили, что водонерастворимая фракция листа состоит в основном из крахмала и гемицеллюлозы с небольшой примесью протеинов. При этом крахмал оказался устойчиво (приблизительно на 2‰) «тяжелее» гемицеллюлозы, что свидетельствует о постфотосинтетическом фракционировании изотопов углерода на путях синтеза гемицеллюлозы и крахмала.

Водорастворимая фракция состоит, в основном, из малата, других органических кислот, а также из небольшого количества растворимых сахаров и других метаболитов. При этом реальное различие фракций составило от 2 до 8‰. Разброс значений δ ¹³С, по крайней мере, частично обусловлен разницей в возрасте листьев, из которых извлекались фракции.

Важно отметить, что, углерод ассимилирующих органов (листа) (Lerman et al., 1974) имел более низкие значения δ ¹³C, чем углерод гетеротрофных органов (семена и коробочка). Работа Саранга с соавт. (Saranga et al., 1999), в которой изучалась связь изотопного состава углерода органов и фракций биомассы хлопчатника (Gossypium hirsutum L.) в ходе онтогенеза, дает еще одно подтверждение сказанному. Авторы подтвердили, что автотрофные органы (лист и стебель) характеризуются более низкими значениями δ ¹³C, по сравнению с гетеротрофными (коробочка и стебель). Они также установили, что низкие значения δ ¹³C в листьях сохранялись на стадиях пика цветения и развития коробочек и значительно увеличивались на стадии созревания коробочек, что косвенно указывало на связь изотопного состава с транспортом ассимилятов.

Универсальный характер сделанных представлений подтверждается результатами работы Монти с соавт. (Monti et al., 2006), которые изучали столь распространенную культуру как сахарная свекла (Beta vulgaris L.). Работы проводились в течение 3 лет, 2000–2002 гг., с целью изучения изменений рассматриваемых изотопных характеристик в зависимости от фазы роста и водного режима. Результаты показали, что распределение изотопа ¹³С может заметно меняться с течением времени и между органами. Подтверждены значительные изотопные различия между ассимилирующими и гетеротрофными органами. Листья имели самые высокие значения обогащения ¹²С (в среднем –21.2‰) относительно ассимилируемого СО₂, а корень – самые низкие (–18.8‰). Кроме того, корень показал относительно низкую дисперсию δ^{1 3}C, на которую слабо влияют водный режим и время.

В заключение упомянем факторы, которые сильно влияют на распределение изотопа ¹³С между органами и фракциями биомассы. К ним относятся параметры среды, влияющие на стрессоустойчивость растений: влагодоступность, соленость. Однако это большая и важная тема заслуживает отдельного рассмотрения.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Для анализа донорно-акцепторных взаимодействий в растениях при транспорте ассимилятов использованы изотопные различия углерода водорастворимой и водонерастворимой фракций биомассы. Физический смысл этого параметра установлен на основании предложенной ранее концепции фракционирования изотопов углерода в фотосинтезирующей клетке и вытекает из осцилляционного характера фотосинтеза, приводящего к образованию двух изотопноразличающихся углеродных фондов при ассимиляции СО₂ – ассимиляционного и фотодыхательного. Первый обогащен изотопом ¹²С, второй – ¹³С.

Показано, что этот параметр мало зависит от режима освещения и от спектральных диапазонов ФАР, используемых при освещении, и является эволюционно обусловленным. Углерод водорастворимой фракции весьма близок по изотопному составу к углероду флоэмы и заметно обогащен изотопом ¹³С относительно водонерастворимой фракции, что позволяет использовать его как маркер при изучении транспорта ассимилятов в растениях.

Наблюдаемая обогащенность изотопом ¹³С углерода флоэмы позволяет предположить, что в период бутонизации, формирования плода активируется фотодыхание и основная часть ассимилируемого углерода идет на образование фотодыхательного фонда.

Показано, что причиной обогащенности автотрофных органов и тканей изотопом ¹²С относительно углерода гетеротрофных частей растения является преимущественное участие в их образовании изотопнолегкого ассимиляционного фонда, тогда как в формировании гетеротрофных органов принимает участие изотопно тяжелый фотодыхательный фонд.

Другим проявлением образования двух изотопноразличающихся фондов является обнаруженная связь изотопного состава углерода листьев с их возрастом.

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Работа выполнена при поддержке Минобрнауки России в рамках соглашения № 075-15-2022-317 от 20 апреля 2022 г. о предоставлении гранта в форме субсидий из федерального бюджета на осуществление государственной поддержки создания и развития научного центра мирового уровня «Агротехнологии будущего».

СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ

В данной работе отсутствуют исследования человека или животных.

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

Авторы данной работы заявляют, что у них нет конфликта интересов.

About the authors

A. A. Ivlev

All-Russian Scientific Research Geological Petroleum Institute (VNIGNI), April branch

Author for correspondence.
Email: aa.ivlev@list.ru
Russian Federation, Aprelevka, 1st St. Ketritsa, Moscow region, 143360

V. A. Litvinsky

A. A. Borisyak Paleontological Institute of the Russian Academy of Sciences

Email: aa.ivlev@list.ru
Russian Federation, Profsoyuznaya Street, Moscow, 117647

N. M. Przewalsky

Russian State Agrarian University – Moscow Timiryazev Agricultural Academy

Email: aa.ivlev@list.ru
Russian Federation, Timiryazevskaya str., 49, Moscow, 127434

D. A. Tovstyko

Russian State Agrarian University – Moscow Timiryazev Agricultural Academy

Email: aa.ivlev@list.ru
Russian Federation, Timiryazevskaya str., 49, Moscow, 127434

A. S. Shmakov

Russian State Agrarian University – Moscow Timiryazev Agricultural Academy

Email: aa.ivlev@list.ru
Russian Federation, Timiryazevskaya str., 49, Moscow, 127434

M. P. Lomakin

Russian State Agrarian University – Moscow Timiryazev Agricultural Academy

Email: aa.ivlev@list.ru
Russian Federation, Timiryazevskaya str., 49, Moscow, 127434

N. N. Sleptsov

Russian State Agrarian University – Moscow Timiryazev Agricultural Academy

Email: aa.ivlev@list.ru
Russian Federation, Timiryazevskaya str., 49, Moscow, 127434

I. G. Tarakanov

Russian State Agrarian University – Moscow Timiryazev Agricultural Academy

Email: aa.ivlev@list.ru
Russian Federation, Timiryazevskaya str., 49, Moscow, 127434

References

Supplementary files