Sorbocotoneaster – a source of apomixis in Sorbus breeding

Cover Page

Cite item

Full Text

Abstract

Creation of self-fertile and highly winter-hardy varieties of fruit crops for regions with risky farming, such as Siberia, is a priority task. The native species Sorbus sibirica is characterized by cross-pollination and periodic fruiting, which makes the search for sources of apomixis relevant. The aim of the work was to study the ability of self-fertility in representatives of the hybridogenic genus Sorbocotoneaster and assess its potential for rowan breeding. We studied natural and artificial allopolyploid forms of Sorbocotoneaster with different genome compositions (SSCC, SSSC, SSC, SCC), as well as the parental species S. sibirica (2n = 2x, SS) and C. melanocarpus (2n = 4x, CCCC). The fruit set was studied under different pollination conditions: autonomous apomixis (without pollination), self-pollination, open pollination, cross-pollination with mountain ash pollen and foreign pollen. The clonality of the seed progeny was confirmed by electrophoresis of cotyledon storage proteins. It was shown that the allotetraploid form of Sorbocotoneaster (SRCT-JAK-1501, 2n = 4x, SSCC genome) has obligate autonomous apomixis, demonstrating fruit set at the level of 27.7% without pollination. With self-pollination and pseudogamous pollination, the fruit set reached 54 – 55%. Complete homogeneity of the electrophoretic spectra of proteins and the morphology of the seed progeny confirmed their clonal origin. Tetraploid hybrids with the SSSC genome also showed high fertility, while triploid genotypes (2n = 3x) were low-fertile. Thus, Sorbocotoneaster pozdnjakovii is a unique source of obligate apomixis, high winter hardiness and self-fertility. Incorporating Sorbocotoneaster into rowan breeding programs will allow creating genotypes with a guaranteed stable yield regardless of weather conditions during the flowering period, which is critically important for horticulture in the extreme conditions of Siberia.

Full Text

Введение

Генофонд культурных растений в Сибири и других северных регионах России и мира беден из-за суровых климатических условий. Чаще всего растения страдают от экстремально низких температур, возвратных весенних и даже летних заморозков. Ритмы сезонного развития большинства культурных растений не соответствуют теплообеспеченности и другим условиям Сибири. В Новосибирской области в последнее десятилетие возвратные весенние заморозки повреждают значительную часть цветков плодовых культур. Кроме того, интенсивные осадки с низкими температурами затрудняют нормальную работу насекомых опылителей, что также сказывается на урожайности. В связи с этим является актуальным поиск источников высокой зимостойкости и самоплодности для селекции устойчивых в Сибири сортов плодовых культур. Одним из наиболее широко распространенных в Сибири растений является рябина (Sorbus L.), которая используется местным населением как декоративное, пищевое и лекарственное растение. Однако в условиях Сибири единственный аборигенный вид рябина сибирская (Sorbus sibirica Hedl.) является облигатным ксеногамным растением, поэтому её урожайность периодична, поскольку зависит от условий цветения и других неблагоприятных факторов. Местные устойчивые формы рябины сибирской характеризуются высоким содержанием горечи в плодах, что также ограничивает её пищевое использование. Среди культурного и природного генофонда рябины имеются источники отсутствия горечи в плодах и удовлетворительной зимостойкости, например, Sorbus aucuparia L. Невежинская и рябина бузинолистная (Sorbus sambucifolia (Cham. & Schltdl.) M. Roem.). Однако сложно подобрать генотипы, сочетающие высокую зимостойкость, отсутствие горечи в плодах и самоплодность. Пожалуй, единственным на данный момент таким источником является рябинокизильник Позднякова (×Sorbocotoneaster pozdnjakovii Pojark.).

Монотипный гибридогенный род ×Sorbocotoneaster Pojark. – краснокнижный эндемик Южной Якутии (Чичигинарова и др., 2017; Красная книга Российской Федерации, 2024). К настоящему времени известны только единичные работы касающиеся в основном описания феноритмов, семенной продуктивности и устойчивости отдельных экземпляров в ботанических коллекциях (Романова, 2012; Волчанская и др., 2021), отмечено высокое содержание каротиноидов в плодах (Абдуллина и др., 2020). Приводятся данные о числах хромосом кратных основному числу n = 17 (2n = 51,68,85) у разных морфологических форм, встречается анеуплоидия. Дана фитоценотическая характеристика местообитаний и некоторые особенности морфологии (Кузнецова, 2016), авторы отмечают значительный полиморфизм и большую экологическую пластичность различных форм Sorbocotoneaster. В наших исследованиях (Асбаганов и др., 2014) была впервые экспериментально показана возможность гибридизации Sorbocotoneaster с S. sibirica и сортом F1 S. sambucifolia × S. sibirica Шарик. С целью оценки перспективности Sorbocotoneaster как источника самоплодности в селекции рябины, в данном исследовании мы изучали завязываемость плодов у природных и искусственных аллополиплоидных межродовых гибридов Sorbocotoneaster в сравнении с родительскими видами в зависимости от способов опыления.

 

Материалы и методы

В работе использовали отборные формы Sorbus sibirica Hedl., Cotoneaster melanocarpus Fisch. ex Blytt и ×Sorbocotoneaster pozdnjakovii Pojark. из классического местообитания узколокального эндемика ×Sorbocotoneaster Pojark. (р. Алдан, Якутия), а также полученный нами гибрид S. sibirica × Sorbocotoneaster. Соцветия изолировали на стадии бутонизации. Пыльцу собирали из полураспустившихся бутонов, сушили в эксикаторе с хлористым кальцием при комнатной температуре, хранили в сухом виде при минус 20 °С. Фертильность пыльцы оценивали ацетокарминовым методом, жизнеспособность – методом проращивания во влажных камерах. В каждой комбинации опыляли 100 цветков, за исключением кизильника, у которого опыляли 50, лишние цветки удаляли на стадии бутонов. Через 30 дней после опыления подсчитывали число завязавшихся плодов. Изучали самоплодность (опыление собственной пыльцой), стимулятивный апомиксис (опыление чужеродной пыльцой), перекрёстную совместимость (опыление пыльцой рябины), в качестве контроля – свободное опыление. Представлены результаты за 2022…2025 гг. Для электрофореза запасных белков семян использовали методику, описанную нами ранее (Асбаганов и др., 2014).

Работа выполнена в Новосибирске, в ЦСБС СО РАН, на базе биоресурсной научной коллекции «Коллекции живых растений в открытом и закрытом грунте», УНУ № USU 440453.

 

Результаты и их обсуждение

Оценку самоплодности проводили на трёх отборных аллополиплоидных формах Sorbocotoneaster естественного происхождения с различными комбинациями родительских геномов и искусственно полученном гибриде в сравнении с родительскими генотипами S. sibirica 2n = 2х (диплоидный геном SS) и Cotoneaster melanocarpus 2n = 4х (автополиплоидный геном CCCC). У обоих родительских видов эмаскулированные цветки без опыления не завязывали плодов, что свидетельствует об отсутствии у этих генотипов автономного апомиксиса (таблица 1). В режиме самоопыления диплоид S. sibirica плодов не завязывал, тогда как у автополиплоида Cotoneaster melanocarpus завязываемость была на уровне свободного опыления (45%) и составила 43%. При опылении S. sibirica чужеродной пыльцой плоды не завязались, у C. melanocarpus наблюдались единичные плоды на уровне завязываемости в 2%. На основе этих данных можно исключить наличие автогамии и апомиксиса у диплоидной рябины S. sibirica, тогда как для автотетраплоидного генотипа кизильника C. melanocarpus вероятным является самоопыление или стимулятивный апомиксис, инициируемый собственной пыльцой. Проведённые нами исследования полиморфизма спектров запасных белков семядолей у природных форм C. melanocarpus показали наличие индивидуального полиморфизма и отсутствие эндогенной изменчивости, т.е. спектры запасных белков у всех семян с каждого отдельного растения были гомогенны, но были схожими или различались между отдельными генотипами.

 

Таблица 1 – Завязываемость плодов у аллополиплоидных межродовых гибридов Sorbocotoneaster в сравнении с родительскими видами в зависимости от способов опыления

Образец / вариант опыления

Завязываемость плодов, %

Без опыления

Самоопыление

Свободное опыление

Рябина, 2n = 2х

Чужеродная пыльца

Sorbocotoneaster SRCT-JAK-1501 2n = 4х (геном SSCC)

27,7±1,8

25…31

53,7 ±10,4

35…71

50,7±9,3

34…52

54,7±9,6

36…68

55,0±10,0

35…66

Sorbocotoneaster, 2n = 4х (геном SSSC)

16,3±2,6

12…21

52,7±3,0

47…57

37,3±5,4

31…48

49,3±3,3

43…54

45,7±3,8

38…50

Sorbus sibirica × Sorbocotoneaster, 2n = 4х (геном SSSC)

21,7±1,5

19…24

54,7±2,7

51…60

45,7±5,2

40…58

46,3±4,8

41…56

52,3±2,3

48…56

Sorbocotoneaster 2n = 3х (геном SSC)

4,3±0,9

3…6

7,7±2,6

3…12

29,0±3,1

25…35

34,3±3,2

29…40

27,0±5,5

21…38

Sorbocotoneaster 2n = 3х (геном SCC)

0,7±0,7

0…2

7,3±1,8

4…10

8,7±1,8

6…12

10,7±2,0

8…14

2,0±1,2

0…4

Sorbus sibirica 2n = 2х (геном SS)

0,0

0,0

58,0±3,8

52…65

62,7±5,5

53…73

0,0

Cotoneaster melanocarpus 2n = 4х (геном CCCC)

0,0

43,3±5,9

32…52

45,3±2,9

40…50

3,3±0,7

2…4

2,0±1,2

0…4

Примечание: S – геном Sorbus; C – геном Cotoneaster

 

Аналогичное явление мы наблюдали у всех симпатрических природных форм Sorbocotoneaster, тогда как у S. sibirica наблюдался как индивидуальный, так и эндогенный полиморфизм этих маркеров (рисунок 1).

 

1-8 – природные образцы C. melanocarpus; 9-16 – природные образцы S. sibirica; 17-18 – Якутия, репродукция ЦСБС биотипа SRCT-JAK-1501, семена от псевдогамного опыления; 19-20 – SRCT-JAK-1501, семена от автогамного опыления; 21-24 – природные образцы, Якутия, устье р. Суннагин

Рисунок 1 – SDS-PAGE полипептидные спектры (вариант экстракции без обработки β-меркаптоэтанолом) запасных белков семядолей

 

Гомогенность у семенного потомства кизильника может быть результатом как апомиксиса, так и стабилизации генома при длительной автогамии в поколениях. Строение цветка и особенности цветения C. melanocarpus свидетельствуют в пользу самоопыления: пыльники созревают до начала распускания бутонов, при этом у ещё нераскрывшихся бутонов продуцируется большое количество нектара, который практически полностью заполняет всё пространство внутри бутона. Тем не менее, в экстремальных условиях Якутии возможна гибель собственной пыльцы, что, вероятно, и могло спровоцировать нарушение репродуктивной изоляции между C. melanocarpus и S. sibirica. В результате возник новый гибридогенный генотип Sorbocotoneaster. Дальнейшая серия возвратных скрещиваний с S. sibirica привела к формированию обширного полиморфного ряда различных аллополиплоидных апомиктичных генотипов с уникальными сочетаниями морфологических и иных признаков родительских видов (Асбаганов и др., 2014). В коллекции ЦСБС представлено несколько таких генотипов с различным набором базовых родительских геномов. Наиболее интересным среди них является аллотетраплоид (2n = 4x) с геномной формулой SSCC (рисунок 2).

 

Рисунок 2 – Отборная форма Sorbocotoneaster SRCT-JAK-1501 (2n = 4х, аллотетраплоид с двумя геномами Sorbus и двумя геномами Cotoneaster) в коллекции ЦСБС СО РАН, осенняя окраска

 

Эта форма промежуточная по морфологии между S. sibirica и C. melanocarpus, характеризуется комплексом ценных признаков: крупными плодами с хорошим вкусом, низкорослостью, скороплодностью, самоплодностью, обильным плодоношением, и высокой зимостойкостью. В таблице представлены результаты по завязываемости плодов этого генотипа в различных режимах опыления. Завязываемость плодов у изолированных и эмаскулированных цветков без опыления составила 28%, что является подтверждением автономного апомиксиса. При самоопылении процент завязавшихся плодов увеличивался до 54%, что соответствовало уровням завязываемости при свободном опылении (51%), при принудительном опылении пыльцой рябины (53%) и чужеродной пыльцой черёмухи (55%). Более высокие показатели завязываемости по сравнению с вариантом без опыления обусловлены стимулятивным апомиксисом.

Псевдогамия характерна для полиплоидов рябины (Robertson et al., 2010; Ludwig et al., 2013). Высокие показатели завязываемости плодов у SRCT-JAK-1501 обусловлены сбалансированностью генома благодаря чётному набору хромосом (по два генома от каждого из родительских видов S. sibirica и C. melanocarpus).

Наиболее убедительным доказательством наличия именно апомиктичного типа размножения у отборной формы SRCT-JAK-1501 являются результаты электрофоретического анализа запасных белков семядолей её семенного потомства (рисунок 1). Как показали наши исследования, все проанализированные семена, полученные как от самоопыления, так и от принудительного опыления пыльцой Sorbus sibirica, имели полностью идентичные электрофоретические спектры, не отличимые от спектра материнского растения. Данный факт, дополненный полной морфологической идентичностью сеянцев, однозначно свидетельствует об их клональном происхождении и является прямым подтверждением облигатного апомиксиса. Это подтверждает результаты наших предыдущих исследований (Асбаганов и др., 2014), где была впервые экспериментально показана возможность гибридизации Sorbocotoneaster с S. sibirica и сортом F1 S. sambucifolia × S. sibirica Шарик. Анализ электрофоретических спектров запасных белков семян, полученных в этих комбинациях, подтвердил гибридную природу семян ♀ S. sibirica × ♂ Sorbocotoneaster: наблюдалась рекомбинация молекулярных и морфологических маркеров. В обратной комбинации скрещивания ♀ Sorbocotoneaster × ♂ S. sibirica рекомбинация полипептидных компонентов отсутствовала, электрофоретические профили были мономорфны и идентичны семенам от самоопыления и свободного опыления. Сеянцы, выращенные из семян от самоопыления и свободного опыления, по своим морфологическим, биохимическим и молекулярно-генетическим характеристикам не отличались от материнского морфотипа.

Таким образом, форма SRCT-JAK-1501 представляет собой крайне ценный образец, у которого высокие показатели завязываемости плодов (таблица 1) сочетаются с подтверждённым механизмом апомиктической репродукции. В агамных комплексах Sorbus наиболее вероятным является гаметофитный тип апомиксиса (Кашин, 2002). Однако для точного прояснения этого вопроса в случае с Sorbocotoneaster необходимы цитоэмбриологические и молекулярно-генетические исследования.

В эксперименте мы также исследовали природный аллотетраплоид (2n = 4х, геном SSSC) с тремя геномами S. sibirica и одним C. melanocarpus. Обычно такие несбалансированные гибриды стерильны и часто не завязывают плодов. Тем не менее мы наблюдали высокие показатели завязываемости во всех режимах опыления. Завязываемость при автономном апомиксисе составила 16%, при самоопылении – 53%, в режимах псевдогамии с пыльцой рябины – 49%, с пыльцой черёмухи – 46%. Аналогичные результаты мы наблюдали на искусственно синтезированном аллотетраплоидном (геном SSSC) генотипе F1 S. sibirica × Sorbocotoneaster (таблица 1). Наблюдаемая связь апомиктического размножения и полиплоидии ранее была показана на многочисленных примерах (Соколов и др., 2011). Высокая фертильность тетраплоидных гибридов с нечётными наборами хромосом родительских видов может быть следствием древней автополиплоидизации геномов предков трибы Maleae (Hodel et al., 2022). Таким образом, наши исследования подтверждают возможность использования Sorbocotoneaster для получения самоплодных форм рябины. Гибридогенные геномы Sorbocotoneaster за счет образования частично фертильных мужских гамет могут быть использованы в дальнейшей гибридизации с диплоидными видами и сортами рябины.

В природе мы также обнаружили довольно часто встречающиеся триплоидные генотипы 2n = 3х c геномными формулами SSC и SCC, которые значительно различаются по морфологическим признакам, сильно уклоняясь в сторону одного из родительских видов. Вероятно, первым природным гибридом был один из таких генотипов. В наших экспериментах эти растения демонстрировали сниженную фертильность во всех вариантах опыления, особенно низкие показатели наблюдались у растения с геномом SCC. Завязываемость плодов в варианте без опыления была ниже 1%, в других вариантах колебалась от 2 до 11%. Таким образом, триплоидные генотипы Sorbocotoneaster могут быть использованы только на промежуточных этапах селекции, а как самостоятельные плодовые растения в ближайшее время перспектив не имеют. Тем не менее эти растения могут найти применение в декоративном садоводстве. На примере близкого к Sorbocotoneaster рода Malus была показана перспективность триплоидных генотипов как плодовых растений с отсутствием резко выраженной периодичности плодоношения: относительно стабильная умеренная урожайность, обусловленная нарушениями мейоза, наблюдалась у таких генотипов даже в неблагоприятные годы (Седов и др., 2017; Лаврусевич, Бородкина, 2024). Кроме этого, некоторые триплоиды Malus приобретали устойчивость к патогенным грибам (Седов и др.,2022), что также актуально в селекции других представителей трибы Maleae, в том числе родов Sorbus, Cotoneaster и Sorbocotoneaster. В ближайшей перспективе в селекции Sorbus, в отличие от Malus, на наш взгляд, наиболее актуальное направление – это получение и всестороннее изучение аллополиплоидных тетраплоидных генотипов.

 

Заключение

Было экспериментально показано наличие облигатного автономного апомиксиса у аллополиплоидных форм Sorbocotoneaster. Установлена высокая завязываемость плодов без опыления, которая повышалась при стимулировании собственной или чужеродной пыльцой. Семенное потомство во всех вариантах было клональным. Выявлена репродуктивная стратегия родительских видов: диплоидная Sorbus sibirica (2n = 2x) является строгим ауткроссером с полным отсутствием автогамии и апомиксиса, в то время как автополиплоидный Cotoneaster melanocarpus (2n = 4x), вероятно, способен к самоопылению. Показано, что фертильность гибридогенных генотипов Sorbocotoneaster напрямую зависит от плоидности и сбалансированности генома. Высокий репродуктивный потенциал демонстрируют аллотетраплоиды (2n = 4x), как с сбалансированными (SSCC), так и с несбалансированными (SSSC) геномными комбинациями, триплоидные формы (2n = 3x) характеризуются пониженной фертильностью. Таким образом, Sorbocotoneaster (в частности, отборная форма SRCT-JAK-1501) представляет собой высокоценный и практически не изученный ранее источник апомиксиса для создания самоплодных, высокозимостойких и стабильно урожайных сортов рябины и, потенциально, других представителей трибы Maleae в условиях Сибири и других регионов с рискованным земледелием. Дальнейшее изучение и рациональное использование краснокнижного узколокального эндемика Sorbocotoneaster – это также способ его сохранения ex situ.

 

Финансирование

Работа выполнена в рамках государственного задания ЦСБС СО РАН по проекту И126012336366-7 «Теоретические аспекты оценки и сохранения биоразнообразия с целью рационального использования природного и культурного генофонда растений».

 

Конфликт интересов: авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

×

About the authors

Sergey V. Asbaganov

Central Siberian Botanical Garden, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences (CSBG SB RAS)

Email: cryonus@mail.ru
ORCID iD: 0000-0002-7482-7495
SPIN-code: 5134-5210

Candidate of Biological Sciences (PhD)

Russian Federation

Pavel A. Panikhin

Central Siberian Botanical Garden, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences (CSBG SB RAS)

Author for correspondence.
Email: panikhin@mcb.nsc.ru
ORCID iD: 0000-0002-7158-7449
SPIN-code: 6695-5153

Junior Researcher 

Russian Federation

References

  1. Abdullina, R.G., Denisova, S.G., Pupykina, K.A., & Shigapov, Z.Kh. (2020). The content of carotinoids in fruits of some representatives of the Sorbus L. genus at the introduction. Khimija Rastitel'nogo Syr'ja, 1, 229-235. https://doi.org/10.14258/jcprm.2020015543. (In Russian, English abstract).
  2. Asbaganov, S.V., Kobozeva, E.V., & Agafonov, A.V. (2014). Application of the electrophoresis of cotyledon storage protein and ISSR-markers to the identification of hybrids between Sorbus Sibirica Hedl. and Sorbocotoneaster Pozdnjakovii Pojark. Vavilov Journal of Genetics and Breeding, 18(3), 486-496. https://elibrary.ru/sxxzff. (In Russian, English abstract).
  3. Volchanskaya, A.V., Firsov, G.A., & Tkachenko, K.G. (2021). Introduction of Sorbocotoneaster pozdnjakovii Pojark. in the Peter the Great Botanical Garden. Siberian Journal of Forest Science, 1, 77-83. https://doi.org/10.15372/SJFS20210108. (In Russian, English abstract).
  4. Kashin, A.S. (2002). On the mechanism of species formation during gametophytic apomixis in angiosperms. Bulletin of Botanic Garden of Saratov State University, 1, 114-120. https://elibrary.ru/unyyml. (In Russian, English abstract).
  5. Chichiginarova, Yu.V., Danilova, N.S., Ivanova, E.I., Ivanova, N.S., Troeva, E.I., Zakharova, V.I., Egorova, A.A., Nikolin, E.G., Kuznetsova, L.V., Sofronova, E.V., Kopyrina, L.I., Poryadina, L.N., Mikhaleva, L.G., Afanasieva, E.A., Kardashchevskaya, V.E., Sosina, N.K., Borisova, S.Z., Isaev, A.P., Gabysheva, L.P., Efimova, A.P., Timofeev, P.A., Sofronov, R.R., Nikolaeva, O.A., Borisov, B.Z., Semenova, V.V., Ignatov, M.S., Ignatova, E.A., Krivoshapkin, K.K., Isakova, V.G., Afonina, O.M., Pisarenko, O.Yu., Romanov, R.E., Konoreva, L.A., Chesnokov, S.V., Gimelbrant, D.E., Vershinina, S.E., Lishtva, A.V., Gagarina, L.V., Yatsyna, A.P., & Akhti, T. (2017). Red Book of the Sakha Republic (Yakutia). Volume 1. Rare and endangered species of plants and fungi. Moscow: Reart. https://elibrary.ru/xoyiuh. (In Russian).
  6. Geltman, D.V. (Ed.) (2024). The Red Book of the Russian Federation. Plants and Fungi. Second Official Edition. VNII Ecology. https://elibrary.ru/ctcqie. (In Russian).
  7. Kuznetsova, L.V. (2016). Phytocenotic characteristics of ecotops of Sorbocotoneaster pozdnjakovii Pojark. (Rosaceae). Vestnik of North-Eastern Federal University, 3, 5-16. https://elibrary.ru/waiyob. (In Russian, English abstract).
  8. Lavrusevich, N.G., & Borodkina, A.G. (2024). Features of the reduction division of the Malus domestica tetraploid. Contemporary horticulture, 1, 32-40. https://elibrary.ru/duuhtv. (In Russian, English abstract).
  9. Romanova, A.Yu. (2012). Introduction to cultivation of Pozdniakov's Sorbocotoneaster in Yakutia. Vestnik of North-Eastern Federal University, 9, 36-39. https://elibrary.ru/rdfxal. (In Russian, English abstract).
  10. Sedov, E.N., Sedysheva, G.A., Makarkina, M.A., & Serova, Z.M. (2017). Creation of triploid apple varieties is a priority direction in breeding. Vavilov Journal of Genetics and Breeding, 21, 207-213. https://doi.org/10.18699/VJ17.238. (In Russian, English abstract).
  11. Sedov, E.N., Yanchuk, T.V., & Korneeva, S.A. (2022). New diploid, triploid, immunal to scab and column-like apple tree varieties in assortment improvement. Vestnik of the Russian Agricultural Science, 1, 25-31. https://doi.org/10.30850/vrsn/2022/1/25-31. (In Russian, English abstract)
  12. Sokolov, V.A., Panikhin, P.A., & Tarakanova, T.K. (2011). Is gametophytic apomixis present in diploid flowering plants? Vavilov Journal of Genetics and Breeding, 15(1), 80-101. https://elibrary.ru/nypucf. (In Russian, English abstract)
  13. Hodel, R.G.J., Zimmer, E.A., Liu, B.B., & Wen, J. (2022). Synthesis of nuclear and chloroplast data combined with network analyses supports the polyploid origin of the apple tribe and the hybrid origin of the Maleae-Gillenieae clade. Frontiers in Plant Science, 12, 820-997. http://dx.doi.org/10.3389/fpls.2021.820997
  14. Ludwig, S., Robertson, A., Rich, T.C., Djordjevic, M., Cerovic, R., Houston, L., Harris, S.A., & Hiscock, S.J. (2013). Breeding systems, hybridization and continuing evolution in Avon Gorge Sorbus. Annals of Botany, 111(4), 563-575. https://doi.org/10.1093/aob/mct013
  15. Robertson, A., Rich, T.C.G., Allen, A.M., Houston, L., Roberts, C., Bridle, J.R., Harris, S.A., & Hiscock S.J. (2010). Hybridization and polyploidy as drivers of continuing evolution and speciation in Sorbus. Molecular Ecology, 19(8), 1675-1690. https://doi.org/10.1111/j.1365-294X.2010.04585.x

Supplementary files

Supplementary Files
Action
1. JATS XML
Download
2. Figure 1 - Polypeptide spectra obtained by SDS‑PAGE (extraction without β‑mercaptoethanol treatment) for storage proteins of cotyledons

Download (482KB)
Indexing metadata
3. Figure 2 — Autumn colouration of the selected Sorbocotoneaster form SRCT‑JAK‑1501 (2n = 4x; allotetraploid: two Sorbus and two Cotoneaster genomes) from the collection of CSBG SB RAS

Download (12MB)
Indexing metadata

Note

Disclaimer: The statements, opinions and data contained in the publication belong exclusively to the authors and co-authors. VNIISPK and the editorial board of the journal disclaim responsibility for any damage to people and/or property resulting from the use of any ideas, methods, instructions or products mentioned in the content.


Copyright (c) 2026 Всероссийский научно-исследовательский институт селекции плодовых культур

Creative Commons License
This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.