Особенности физиолого-биохимических процессов устойчивости к раннезимним морозам сортов сливы разного генетического происхождения

Обложка
  • Авторы: Ожерельева З.Е.1, Болгова А.О.1
  • Учреждения:
    1. Всероссийский научно-исследовательский институт селекции плодовых культур
  • Выпуск: № 2 (2025)
  • Страницы: 16-30
  • Раздел: Генетика, селекция, сортоизучение
  • Статья получена: 16.09.2025
  • Статья опубликована: 07.11.2025
  • URL: https://journal-vniispk.ru/2312-6701/article/view/309192
  • ID: 309192

Цитировать

Полный текст

Аннотация

В связи с тем, что сорта сливы демонстрируют различную степень устойчивости к раннезимним морозам необходимо проводить изучение физиолого-биохимических процессов, лежащих в основе адаптации растений в начале зимы. Цель исследований – выявить особенности физиолого-биохимических процессов устойчивости сливы к раннезимним морозам на основе изучения модификаций компонентов антиоксидантной системе защиты, в белково-углеводном обмене и интенсивности процесса перекисного окисления липидов в коре однолетних побегов. Исследования проводились в 2022…2024 гг. на базе лаборатории физиологии устойчивости плодовых растений и участках первичного сортоизучения косточковых культур ВНИИСПК согласно общепринятым методикам. В качестве объектов исследований использовались сорта сливы Prunus × rossica Erem., Prunus salicina и Prunus domestica из биоресурсной коллекции института. В результате проведенных исследований установлено, что снижение содержания свободного пролина и суммы сахаров, повышение активности антиоксидантного фермента каталаза приводит к снижению интенсивности процесса перекисного окисления мембранных липидов в коре однолетних побегов сортов сливы в раннезимний период. Так, при снижении температуры до -25,0 °С у сортов сливы наблюдалось повышение активности фермента каталаза на 6,2…29,6% по сравнению с показателями закалки. При этом зафиксировано снижение уровня пролина и суммы сахаров в коре однолетних побегов соответственно на 29,97% и 27,9% у сортов P. × rossica, на 51,22% и 26,5% у P. domestica, на 24,94% и 16,1% у P. salicina. В контролируемых условиях показана высокая морозостойкость сортов сливы при -25,0 °C за счет достаточно высокой скорости закалки. Полученные результаты дают возможность использовать изученные сорта сливы в качестве исходных форм устойчивости к раннезимним морозам. Активность антиоксидантных ферментов, уровень пролина, содержание сахаров и малонового диальдегида являются важными маркерами для оценки морозостойкости сортов сливы.

Полный текст

Введение

В условиях Европейской части России в отдельные годы в начале декабря возможны понижения температуры воздуха до -22,0…-25,0°C, поэтому адаптированные сорта плодовых культур должны набирать необходимый уровень морозостойкости уже в начале зимы (Савельев и др., 2010; Данилова, Кичина, 2009; Федотова и др., 2015). Такая ситуация может наблюдаться при сильном поражении болезнями, при поздней посадке, а также при возобновлении интенсивного роста осенью после летней засухи. В подобных условиях растение, как правило, не реализует свой генетически обусловленный потенциал морозостойкости (Гасымов, 2017). Осенью при внезапном снижении температуры, особенно после дождливой и холодной второй половины вегетационного периода, клетки камбия и коры менее устойчивы к морозам, чем древесина. В результате морозы поздней осенью могут повреждать штамб и скелетные ветви (Резвякова, 2011).

Первый компонент зимостойкости – способность растений к быстрой закалке осенью и устойчивость к раннезимним морозам.

И.И. Туманов (1940) установил, что развитие морозостойкости у растений происходит в результате процесса закаливания, который начинается осенью и продолжается в начале зимнего периода. Формирование устойчивости к низким температурам носит поэтапный характер. Изначально растения снижают темпы роста, затем полностью его прекращают, переходя в состояние покоя, затем проходят фазы закаливания. Первая фаза закаливания начинается при снижении среднесуточной температуры до 0,0°C (Данилова, Кичина, 2009). На данном этапе наблюдается активное накопление сахаров в растительных тканях (Satyakam et al., 2022; Jahed et al., 2023), что служит начальной адаптационной реакцией после завершения вегетативного роста. После вступления растений в фазу покоя и завершения первой стадии закаливания их морозоустойчивость может возрастать до значений -20,0…-25,0°C и ниже (Туманов, 1979; Тюрина, 1991; Данилова, Кичина, 2009). Так, при снижении температуры до -15,0°C (I компонент зимостойкости) все изучаемые сортообразцы сливы не имели каких-либо повреждений (Солонкин и др., 2020). Результаты искусственного промораживания показали, что сорта и гибридные формы P. salicina способны переносить снижение температуры до -25,0°C без значительных повреждений (не более 1,0 балла) почек и тканей однолетних побегов (Ожерельева, Ряполова, 2010). Как показывают многолетние исследования, для условий Беларуси новые сорта сливы также должны выдерживать снижение температуры воздуха в начале зимы до -25,0°C. При этом выявлено наличие более высокого потенциала морозостойкости по I компоненту зимостойкости у образцов сливы диплоидной по сравнению с P. domestica. Общая степень подмерзания по сортам P. domestica составила 2,6 балла, и 1,6 балла по сортам сливы диплоидной (Матвеев и др., 2011). Изучение устойчивости сортов и форм сливы разного генетического происхождения по I компоненту зимостойкости методом искусственного промораживания в начале декабря при -30,0°C показало, что ткани однолетних побегов у них повредились незначительно до 1,0 балла. Вегетативные почки повредились при этом сильнее от 0,0 до 2,4 балла (Савельев и др., 2010). Согласно другим данным, большинство проанализированных сортов сливы демонстрируют высокую степень устойчивости при снижении температуры до -25°C: средний балл подмерзания по всем сортам составил 0,66. К числу зимостойких форм отнесены, в частности, сорт Красивая Веча, происходящий
от P. salicina, а также сорт Надежда, происходящий от P. domestica (Федотова и др., 2015).

Анализ литературных данных по изучению I компонента зимостойкости показывает, что в начале зимы сорта сливы проявляют различный потенциал устойчивости в зависимости от температурного режима и физиологического состояния растений. В связи с этим остаётся актуальной задача по изучению морозостойкости сортов сливы различного генетического происхождения к неблагоприятным факторам в начале зимы.

Цель исследований – выявить особенности физиолого-биохимических процессов устойчивости сливы к раннезимним морозам на основе изучения модификаций в антиоксидантной системе защиты, в белково-углеводном обмене и интенсивности процесса перекисного окисления липидов в коре однолетних побегов.

 

Материалы и методы

Исследование проводили в 2022…2024 гг. на базе лаборатории физиологии устойчивости плодовых растений и участках первичного сортоизучения косточковых культур биоресурсной коллекции ВНИИСПК с серыми лесными почвами, с содержанием гумуса 3…4%, мощностью гумусового горизонта 30…35 см. Год посадки – 2019. Схема посадки 5,0 × 3,0 м. В междурядьях используется естественное залужение, в приствольных полосах гербициды.

В качестве объектов исследований использовали 4 сорта Prunus × rossica Erem. – Ветразь, Гек, Злато скифов, Кубанская комета, 5 сортообразцов Prunus salicina – Неженка, Сувенир Востока, Орловская мечта, Скороплодная, ЭЛС 18743 и 5 сортов Prunus domestica – Венгерка белорусская, Венгерка заречная, Евразия 21, Золотое руно, Stanley.

Определение перехода сортов сливы в период глубокого покоя определяли методом отращивания. Однолетние побеги срезали осенью (октябрь – ноябрь) и помещали в сосуды с водой при температуре +18,0…+20,0°C для отращивания. Отсутствие распускания почек служило показателем вступления растений в состояние глубокого покоя.

Для определения устойчивости к раннезимнему морозу сортов сливы в контролируемых условиях использовали многолетние ветви. Ветви средней длины (5 шт.), срезали в конце ноября с типичных для сорта деревьев плодоносящего возраста. Искусственное промораживание проводили в климатической камере LO-70/180-1000 ТВХ (Россия), согласно методическим рекомендациям (Тюрина и др., 2002). Промораживание проводили в начале декабря.

Температурные режимы промораживания:

- закалка -5,0°C – 5 дней; -10,0°C – 5 дней;

- промораживание при -25,0°C (I компонент зимостойкости), продолжительность 8 часов, скорость снижения температуры 5,0°C/ч.

Определение содержания сахаров проводилось с использованием резорцинового реактива по методике Туркиной и Соколовой (1972).

Содержание пролина определяли реакцией с реагентом нингидрина (Bates et al., 1973; Прудников, Ожерельева, 2019). Сумму сахаров и содержание пролина устанавливали при длине волны 520 нм с использованием спектрофотометра.

Активность пероксидазы в листьях определяли методом Бояркина (Ермаков и др., 1987). Измерение проводили на ФЭКе при длине волны 670 нм.

Активность каталазы проводили по методике (Шиманов и др., 1995; Прудников, Ожерельева, 2019) на спектрофотометре при длине волны 440 нм.

Количество МДА определяли на основе качественной реакции с тиобарбитуровой кислотой (Стальная, Гаришвили, 1977; Прудников, Ожерельева, 2019) на спектрофотометре при длине волны 535 нм.

Экспериментальные данные обработаны методами дисперсионного ANOVA (Доспехов, 1985) и корреляционного анализа с использованием программного пакета MS Excel.

 

Результаты и их обсуждение

Рост растений не является непрерывным процессом. В осенне-зимний период у них замедляются или полностью приостанавливаются ростовые процессы, т.е. наступает период глубокого покоя. В период глубокого покоя у сортов сливы наиболее чувствительны к низким температурам сердцевина и древесина однолетних побегов, а также генеративные почки. Деревья с поврежденной древесиной и сердцевиной начинают позже вегетировать, а завязь у них часто осыпается. Повышение морозостойкости плодовых растений в процессе закалки успешно проходит только при прекращении роста и вступлении их в состояние покоя.

Так, у изученных сортов сливы в ноябре не наблюдалось распускание почек, это подтверждает то, что растения в ноябре находились в состояние глубокого покоя. В дальнейшем многолетние ветки срезались в конце ноября. При этом отмечено различие по сроку выхода сортов сливы из периода глубокого покоя. Первыми вышли из состояния покоя сорта Гек, Неженка, Сувенир Востока и ЭЛС 18473. В начале II декады декабря выход из состояния покоя зарегистрирован у сортов Орловская мечта, Скороплодная. В конце II декады декабря почки распускались у сортов Венгерка заречная, Ветразь, Злато скифов, Золотое руно, Евразия 21 и Кубанская комета. Самый поздний выход из состояния глубокого покоя (в начале III декады декабря) отмечен у сортов Венгерка белорусская и Stanley (таблица 1).

На основании проведённых наблюдений следует, что сорта сливы характеризуются коротким периодом глубокого покоя, из которого выходят уже в декабре. Более продолжительный период глубокого покоя отмечен у сортов P. domestica – Венгерка белорусская и Stanley.

 

Таблица 1 – Сроки выхода сортов сливы разного генетического происхождения из периода глубокого покоя (среднее за 2022…2024 гг.)

Сорт

Дата выхода из состояния покоя

07.12…09.12.

11.12…12.12.

16.12…18.12.

20.12…21.12.

P. domestica

Венгерка белорусская

 

 

 

+

Венгерка заречная

 

 

+

 

Евразия 21

 

 

+

 

Золотое руно

 

 

+

 

Stanley

 

 

 

+

P. × rossica

Ветразь

 

 

+

 

Гек

+

 

 

 

Злато скифов

 

 

+

 

Кубанская комета

 

 

+

 

P. salicina

Неженка

+

 

 

 

Орловская мечта

 

+

 

 

Сувенир Востока

+

 

 

 

Скороплодная

 

+

 

 

ЭЛС 18473

+

 

 

 

 

Прекращение роста и вхождение в состояние покоя является стартовым моментом развития способности к закалке. С этого времени постепенно, вследствие определенных биохимических, физиологических и структурных изменений, растения подготавливаются к перезимовке. Разные виды и сорта плодовых культур значительно различаются по времени начала подготовительных к перезимовке процессов, скорости прохождения отдельных этапов и сроках достижения максимальной способности к закалке (Тюрина и др., 2002).

К антиоксидантным ферментам относятся каталаза и пероксидаза. Пероксидаза является одной из важнейших каталитических систем среди биохимических факторов защиты растений и относится к полифункциональным ферментам, выступает в качестве одного из звеньев альтернативной дыхательной цепи, обладающая повышенной чувствительностью к внешним воздействиям (Хозеева и др., 2020).

В условиях понижения температуры до -25,0°C было зафиксировано снижение активности фермента пероксидаза по сравнению с периодом закалки. Установленное снижение составило в 3,4 раза у P. × rossica, в 1,4 раза у P. salicina и в 1,6 раза у P. domestica. Подобная динамика указывает на ослабление интенсивности метаболических реакций, что типично для фазы глубокого покоя (таблица 2).

 

Таблица 2 – Активность пероксидазы (в условных единицах) в коре однолетних побегов сливы при действии температуры -25,0°C после закалки (среднее за 2022…2024 гг.)

Сорт (фактор А)

Этапы моделирования I компонента зимостойкости (фактор В)

Закалка -5,0°C, -10,0°C

I компонент -25,0°C

P. domestica

Венгерка белорусская

6,4±3,2

3,0±2,7

Венгерка заречная

7,7±7,4

6,6±6,3

Евразия 21

18,1±7,4

3,0±2,2

Золотое руно

7,9±7,6

3,3±3,0

Stanley

12,6±12,2

9,8±9,3

P. × rossica

Ветразь

7,1±6,8

3,1±2,8

Гек

11,8±6,9

3,5±3,0

Злато скифов

12,6±12,2

6,1±5,7

Кубанская комета

18,1±17,2

3,0±2,3

P. salicina

Неженка

12,6±12,1

12,2±11,9

Орловская мечта

8,8±8,3

3,6±3,0

Сувенир Востока

3,6±3,2

1,5±1,3

Скороплодная

13,6±13,1

8,5±7,9

ЭЛС 18473

12,6±7,8

12,1±11,7

А Fф<Fт          В НСР05=3,3          АВ Fф<Fт

 

Каталаза нейтрализует супероксид анион-радикал и пероксид водорода на воду и молекулярный кислород, предотвращая повреждение растительной клетки. В условиях низкотемпературного стресса активность данного антиоксидантного фермента усиливается. Известно, что у морозостойких сортов наблюдается повышенная активность каталазы зимой (Хозеева и др., 2020).

Проведённые исследования показали, что у сортов P. × rossica, таких как Ветразь, Гек и Злато скифов, после воздействия температуры -25,0°C в начале зимнего периода наблюдалось повышение активности фермента каталазы на 6,2…11,0% по сравнению с показателями, зафиксированными на этапе закалки.

У сортов, происходящих от P. domestica – Венгерка белорусская (на 15,0%), Золотое руно (в 2,8 раза) и Stanley (на 16,8%) – также зафиксировано усиление активности каталазы в условиях действия первого компонента зимостойкости (таблица 3).

 

Таблица 3 – Активность каталазы (в условных единицах) в коре однолетних побегов сливы при действии температуры -25°C после закалки (среднее за 2022…2024 гг.)

Сорт (фактор А)

Этапы моделирования I компонента зимостойкости (фактор В)

Закалка -5,0°C, -10,0°C

I компонент -25,0°C

P. domestica

Венгерка белорусская

18,6±9,3

21,4±10,7

Венгерка заречная

16,0±8,4

14,6±7,8

Евразия 21

12,4±4,7

11,7±5,6

Золотое руно

6,1±4,1

16,8±11,1

Stanley

17,3±10,3

20,2±7,8

P. × rossica

Ветразь

17,3±8,9

18,4±6,6

Гек

26,8±12,8

29,8±15,1

Злато скифов

23,7±13,4

24,8±12,9

Кубанская комета

28,3±13,7

28,1±13,8

P. salicina

Неженка

23,5±14,0

30,5±19,8

Орловская мечта

26,4±15,7

28,8±15,9

Сувенир Востока

6,4±3,6

17,8±9,5

Скороплодная

7,2±3,6

33,3±23,3

ЭЛС 18473

30,7±17,6

30,5±21,8

А НСР05=13,4          В Fф<Fт          АВ Fф<Fт

 

При снижении температуры до -25,0°C активность каталазы в большей степени повысилась у представителей P. salicina: Неженка – на 29,6%, Орловская мечта – на 9,3%, Сувенир Востока – в 2,8 раза и Скороплодная – в 4,6 раза (таблица 3). Понижение температуры до -25,0°C в начале декабря не повлияло на активность каталазы у сортов Кубанская комета и ЭЛС 18473, ее уровень не изменился по сравнению с закалкой. Отмечено при этом понижение активности каталазы в коре однолетних побегов у сортов Венгерка заречная (на 9,6%) и Евразия 21 (на 5,5%). По-видимому, в нейтрализации АФК наряду с пролином (таблица 4) могли в этих сортах в большей степени участвовать и другие антиоксиданты, например, полифенолоксидаза, у которого с каталазой есть конкуренция за субстрат – пероксид водорода (Прудников и др., 2015).

 

Таблица 4 – Содержание аминокислоты пролин в коре однолетних побегов сливы при действии температуры -25,0°C после закалки, мг/кг (среднее за 2022…2024 гг.)

Сорт (фактор А)

Этапы моделирования I компонента зимостойкости (фактор В)

Закалка -5,0°C, -10,0°C

I компонент -25,0°C

P. domestica

Венгерка белорусская

104,6±41,2

54,4±23,2

Венгерка заречная

89,1±50,3

61,7±30,7

Евразия 21

119,9±24,9

67,2±25,6

Золотое руно

47,0±19,4

34,6±12,0

Stanley

64,6±24,0

61,6±18,0

P. × rossica

Ветразь

103,5±33,5

90,9±17,8

Гек

172,3±9,2

141,5±19,2

Злато скифов

182,3±19,3

113,3±31,5

Кубанская комета

137,5±15,9

131,9±32,4

P. salicina

Неженка

143,8±9,4

109,4±38,7

Орловская мечта

163,6±33,0

132,0±20,1

Сувенир Востока

131,7±16,2

107,6±38,1

Скороплодная

149,3±10,5

122,4±41,9

ЭЛС 18473

134,5±14,7

146,6±25,4

А НСР05=44,5          В НСР05=16,8          АВ Fф<Fт

 

Известно, что в условиях низкотемпературного стресса пролин и сахара защищают растительную клетку от образования внутриклеточного льда. Низкомолекулярный антиоксидант пролин сохраняет функциональную активность клеточных мембран, защищает ферменты от инактивации, а также обеспечивает целостность структурных белков (Прудников, Ожерельева, 2019).

В результате воздействия температуры -25,0°C, соответствующей первому компоненту зимостойкости, в среднем для сортов P. × rossica было зафиксировано снижение концентрации аминокислоты пролин в коре однолетних побегов на 30,0%. У представителей P. domestica данный показатель уменьшился на 51,2%, а у P. salicina – на 24,9% по сравнению с этапом закалки. Снижение содержания пролина объясняется его антиоксидантной функцией: данная аминокислота способствует нейтрализации активных форм кислорода (АФК), что, в свою очередь, способствует сохранению растительной клетки и увеличению морозостойкости растений. Примечательно, что у гибридной формы
ЭЛС 18743, напротив, отмечено увеличение содержания пролина в коре однолетних побегов в 1,9 раза (таблица 4), который вероятно играл роль криопротектора.

Известно, что под воздействием отрицательной температуры в растительных клетках запускаются механизмы, останавливающие процесс образования кристаллов льда, предотвращая обезвоживание цитоплазмы. Так, криопротекторы регулируют внутриклеточную концентрацию растворенных веществ, снижают температуру замерзания, препятствуют образованию льда и сохраняют текучесть плазматической мембраны. Кроме того, эти молекулы обладают антиоксидантной активностью, поглощая АФК, предотвращая денатурацию белков и, следовательно, снижая клеточные повреждения (Jahed et al., 2023).

Сахара также обладают криопротекторным эффектом. При накоплении растворимых сахаров в клетке понижается водный потенциал цитоплазмы, снижается точка её замерзания, что препятствует образованию внутриклеточного льда.

Результаты определения содержания суммы сахаров показали, что при воздействии температуры -25,0°C, соответствующей первому компоненту зимостойкости, количество углеводов в коре однолетних побегов у большинства исследуемых сортов сливы снизилось, аналогично отмеченному ранее уменьшению уровня свободного пролина, в сравнении с закалкой. В частности, у сортов P. × rossica содержание сахаров уменьшилось на 27,9%, у представителей P. domestica – на 26,5%, а у P. salicina – на 16,1% (таблица 5).

 

Таблица 5 – Содержание суммы сахаров в коре однолетних побегов сливы при действии температуры -25,0°C после закалки, мг/г (среднее за 2022…2024 гг.)

Сорт (фактор А)

Этапы моделирования I компонента зимостойкости (фактор В)

Закалка -5,0°C, -10,0°C

I компонент -25,0°C

P. domestica

Венгерка белорусская

1,1±0,05

1,0±0,03

Венгерка заречная

1,0±0,07

0,8±0,07

Евразия 21

1,1±0,11

0,8±0,09

Золотое руно

1,0±0,07

0,8±0,01

Stanley

1,0±0,06

0,7±0,15

P. × rossica

Ветразь

1,2±0,07

1,0±0,16

Гек

1,3±0,26

1,1±0,08

Злато скифов

1,5±0,34

1,2±0,16

Кубанская комета

1,3±0,28

1,0±0,16

P. salicina

Неженка

1,1±0,26

1,1±0,13

Орловская мечта

1,1±0,09

1,0±0,04

Сувенир Востока

1,2±0,18

1,1±0,05

Скороплодная

1,1±0,24

0,9±0,13

ЭЛС 18473

1,1±0,19

1,0±0,15

А НСР05=0,23          В НСР05=0,1          АВ Fф<Fт

 

Снижение низкомолекулярных углеводов, вероятно, произошло в результате синтеза белка при действии отрицательной температуры. Сахара, по данным авторов (Колупаев, Трунова, 1992), входят в комплексные соединения с белками и, повышая их устойчивость, оказывают защитное действие к стрессовым воздействиям. К тому же, сахара наряду с пролином и другими осмолитами увеличивают концентрацию клеточного сока за счет снижения свободной воды, что оказывает защитное действие в условиях действия отрицательной температуры.

Низкотемпературный стресс нарушает протекание физиолого-биохимических процессов, что приводит к образованию активных форм кислорода (АФК) с последующим перекисным окислением мембранных липидов (ПОЛ). При этом происходит активация липооксигеназ, что приводит к возникновению в клетке окислительного стресса (Кузнецов, 2005). Уровень повреждения клеточных мембран можно оценить по изменению уровня малонового диальдегида (МДА) – одного из конечных продуктов ПОЛ (Прудников и др., 2017).

Проведённые исследования показали, что в условиях действия температуры -25,0°C в начале зимы у исследуемых сортов сливы наблюдалось снижение интенсивности процессов перекисного окисления липидов. Так, у сортов P. × rossica содержание малонового диальдегида снизилось на 12,6% по сравнению с показателями, зафиксированными в период закалки. У P. salicina после охлаждения также отмечено уменьшение уровня МДА в коре однолетних побегов на 15,7% относительно закалки. Аналогичная динамика была установлена и у сортов P. domestica, у которых количество МДА снизилось на 30,2% под действием отрицательной температуры (таблица 6).

 

Таблица 6 – Содержание МДА в коре однолетних побегов сливы при действии температуры -25°C после закалки, мкМоль/г (среднее за 2022…2024 гг.)

Сорт (фактор А)

Этапы моделирования I компонента зимостойкости (фактор В)

Закалка -5,0°C, -10,0°C

I компонент -25,0°C

P. domestica

Венгерка белорусская

16,0±6,0

12,9±4,9

Венгерка заречная

13,7±4,5

13,3±3,7

Евразия 21

19,6±8,6

12,4±5,1

Золотое руно

11,6±4,8

8,5±3,0

Stanley

11,6±4,1

11,7±4,4

P. × rossica

Ветразь

13,2±3,9

13,0±5,2

Гек

11,6±4,3

10,0±4,7

Злато скифов

16,3±6,6

14,4±6,2

Кубанская комета

13,0±4,9

10,9±4,2

P. salicina

Неженка

13,4±5,7

11,2±5,0

Орловская мечта

13,4±5,3

12,9±4,7

Сувенир Востока

14,2±5,9

12,5±4,9

Скороплодная

14,1±6,0

10,1±3,7

ЭЛС 18473

11,2±4,3

11,0±5,2

А Fф <Fт                     В НСР05=1,4                    АВ Fф <Fт

 

Клеточные мембраны являются одной из основных мишеней токсического действия АФК, которые способны запускать цепные реакции перекисного окисления мембранных липидов. И, когда антиоксидантные ферменты перестают справляться с повышением уровня АФК, начинается повреждение мембранного аппарата клетки (Спивак, 2010). В данном случае можно предположить, что антиоксиданты каталаза и пролин нейтрализовали образование АФК, защищая тем самым клеточные мембраны у изученных сортов сливы. Сахара, вероятно, предотвращали образование внутриклеточного льда, увеличивая концентрацию клеточного сока.

Функциональная сопряжённость физиолого-биохимических показателей устойчивости растений – это взаимосвязь между процессами жизнедеятельности растительного организма, которые обеспечивают адаптацию к стрессовым факторам (температуре, водному дефициту, избытку солей и др.). Все системы защиты в растительной клетке тесно взаимосвязаны.

В результате проведенных исследований установлено, что модификация в белково-углеводном обмене (содержание свободного пролина и суммы сахаров), повышение активности антиоксидантного фермента каталаза приводит к снижению интенсивности процесса перекисного окисления мембранных липидов в коре однолетних побегов сортов сливы разного генетического происхождения в период глубокого покоя.

Показано, что пролин, вероятно, предотвращая окислительный стресс в растительной клетке, в большей степени повышал функционирование антиоксидантного фермента каталаза, который являясь компонентом антиоксидантной системы защиты катализирует разложение перекиси водорода с образованием воды и активного кислорода. К тому же пролин совместно сахарами выполняют роль криопротекторов, защищая растительную клетку от образования внутриклеточного льда (рисунок 1).

 

Рисунок 1 – Корреляционная связь между физиолого-биохимическими показателями устойчивости сливы при I компоненте зимостойкости (среднее за 2022…2024 гг.)

 

Согласно результатам эксперимента по искусственному промораживанию, исследуемые сорта сливы характеризуются достаточно высокой скоростью вхождения в закалённое состояние. Это обеспечивает им способность переносить раннезимние морозы до -25,0°C в начале декабря без повреждений генеративных и вегетативных почек, а также коры, камбия и древесины однолетних побегов (таблица 7).

 

Таблица 7 – Степень подмерзания почек и тканей однолетних побегов сливы при -25,0°C (I компонент зимостойкости) после закалки (среднее за 2022…2024 гг.)

Сорт

Кора

Камбий

Древесина

Вегетативные почки

Доля погибших цветковых зачатков, %

Средний балл повреждения

P. domestica

Венгерка белорусская

0,0

0,0

0,0

0,0

0,0

Венгерка заречная

0,0

0,0

0,0

0,0

0,0

Евразия 21

0,0

0,0

0,0

0,0

0,0

Золотое руно

0,0

0,0

0,0

0,0

0,0

Stanley

0,0

0,0

0,0

0,0

0,0

P. × rossica

Ветразь

0,0

0,0

0,0

0,0

0,0

Гек

0,0

0,0

0,0

0,0

0,0

Злато скифов

0,0

0,0

0,0

0,0

0,0

Кубанская комета

0,0

0,0

0,0

0,0

0,0

P. salicina

Неженка

0,0

0,0

0,0

0,0

0,0

Орловская мечта

0,0

0,0

0,0

0,0

0,0

Сувенир Востока

0,0

0,0

0,0

0,0

0,0

Скороплодная

0,0

0,0

0,0

0,0

0,0

ЭЛС 18473

0,0

0,0

0,0

0,0

0,0

 

 

Заключение

В результате искусственного промораживания показано, что изученные сорта сливы обладают высокой морозостойкостью при I компоненте зимостойкости.

На основе изучения интенсивности ПОЛ, активности антиоксидантного фермента каталаза и низкомолекулярных соединений (пролин и сахара) отмечена физиолого-биохимическая устойчивость к I компоненту зимостойкости у изученных сортов сливы, что согласуется с данными искусственного промораживания.

Таким образом, результаты изучения модификаций в антиоксидантной системе защиты, в белково-углеводном обмене и накопления продуктов липопероксидации клеточных мембран могут использоваться для выявления особенности формирования морозостойкости в раннезимний период и в качестве диагностических критериев оценки устойчивости сортов сливы к низкотемпературному стрессу. Полученные результаты дают возможность использовать изученные сорта сливы разного генетического происхождения в селекционном процессе, как источники признаков устойчивости к раннезимнему морозу.

 

Финансирование

Работа выполнена при финансовой поддержке Министерства науки и высшего образования Российской Федерации FGZS-2022-0008.

 

Конфликт интересов: авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

 

Отказ от ответственности: заявления, мнения и данные, содержащиеся в публикации, принадлежат исключительно авторам и соавторам. ФГБНУ ВНИИСПК и редакция журнала снимают с себя ответственность за любой ущерб людям и/или имуществу в результате использования любых идей, методов, инструкций или продуктов, упомянутых в публикации.

 

×

Об авторах

Зоя Евгеньевна Ожерельева

Всероссийский научно-исследовательский институт селекции плодовых культур

Email: zoya.ozhereleva@mail.ru
ORCID iD: 0000-0002-1730-4073
SPIN-код: 2835-8790

кандидат сельскохозяйственных наук

Анжелика Олеговна Болгова

Всероссийский научно-исследовательский институт селекции плодовых культур

Автор, ответственный за переписку.
Email: bolgova@orel.vniispk.ru
ORCID iD: 0000-0002-5917-7308
SPIN-код: 1903-1469

младший научный сотрудник

Россия

Список литературы

  1. Гасымов Ф.М. Изучение сортов сливы по компонентам зимостойкости в полевых условиях Южного Урала // Селекция, семеноводство и технология плодово-ягодных, овощных культур и картофеля. Челябинск: ФГБНУ ЮУНИИСК. 2017. 19. 70-76. https://www.elibrary.ru/ymqavb
  2. Данилова А.А., Кичина В.В. Динамика морозоустойчивости яблони в раннезимний период в условиях Подмосковья // Садоводство и виноградарство. 2009. 4. 10-14. https://www.elibrary.ru/kxpqdr
  3. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1985. 351
  4. Ермаков А.И., Арасимович В.В., Ярош Н.П. Методы биохимического исследования растений. Л.: Агропромиздат, 1987. 430.
  5. Колупаев Ю.Е., Трунова Т.И. Особенности метаболизма и защитные функции углеводов растений в условиях стрессов // Физиология и биохимия растений. 1992. 24, 6. 523-531.
  6. Кузнецов В.В. Физиология растений. М.: Высшая школа, 2005. 736.
  7. Матвеев В.А., Волот В.С., Васильева М.Н. Генетический потенциал устойчивости сливы к стрессовым факторам зимнего периода // Плодоводство. 2011. 23. 114-120. https://fruit.belal.by/jour/article/view/508/507
  8. Ожерельева З.Е., Ряполова И.Н. Изучение зимостойкости сливы методом искусственного промораживания // Аграрный вестник Урала. 2010. 6. 49-50. https://www.elibrary.ru/msxxet
  9. Прудников П.С., Гуляева А.А. Влияние гипертермии на гормональную систему и антиоксидантный статус Prunus cerasus L. // Современное садоводство. 2015. 3. 37-44. https://www.elibrary.ru/ulqlvz
  10. Прудников П.С., Кривушина Д.А., Ожерельева З.Е., Гуляева А.А. Действие отрицательной температуры на активность компонентов антиоксидантной системы и интенсивность ПОЛ Prunus avium L. // Научно-методический электронный журнал «Концепт». 2017. 31. 1256-1260. https://www.elibrary.ru/ypivuv
  11. Прудников П.С., Ожерельева З.Е. Физиолого-биохимические методы диагностики устойчивости плодовых культур к засухе и гипертермии: метод. рекомендации. Орёл: ВНИИСПК, 2019. 46. https://www.elibrary.ru/bmshhw
  12. Резвякова С.В. Экологическое обоснование выбора режимов искусственного промораживания плодово-ягодных культур в условиях ЦЧР // Вестник Орловского государственного аграрного университета. 2011. 3. 26-28. https://www.elibrary.ru/ponlpv
  13. Савельев Н.И., Юшков А.Н., Савельева Н.Н., Земисов А.С., Чивилев В.В., Кириллов Р.Е., Акимов М.Ю., Гладышева М.Б., Кружков Ал.В., Конюхова А.А., Чмир Р.А., Богданов Р.Е., Кружков Ан.В. Генетический потенциал устойчивости плодовых культур к абиотическим стрессорам. Мичуринск: ФНЦ им. И.В. Мичурина, 2010. 212. https://www.elibrary.ru/qlbuzl
  14. Солонкин А.В., Никольская О.А., Киктева Е.Н. Изучение компонентов зимостойкости сливы различного происхождения // Известия Нижневолжского агроуниверситетского комплекса: наука и высшее профессиональное образование. 2020. 2. 96-104. https://www.elibrary.ru/foybzl
  15. Спивак С.Г., Бердичевец И.Н., Литвиновская Р.П., Драч С.В., Картель Н.А., Шпаковский Г.В. Некоторые особенности метаболизма стероидов в трансгенных растениях табака Nicotiana tabacum, несущих кДНК СУР11А1 цитохрома р450scc из коры надпочечников быка // Биоорганическая химия. 2010. 36, 2. 241-250. https://www.elibrary.ru/lojpvj
  16. Стальная И.Д., Гаришвили Т.Г. Метод определения малонового диальдегида с помощью тиобарбитуровой кислоты // Современные методы в биохимии / под ред. В.Н. Ореховича. М.: Медицина, 1977. С. 66-68.
  17. Туманов И.И. Физиологические основы зимостойкости культурных растений. М.; Л.: Сельхозгиз, 1940. 368 с.
  18. Туманов И.И. Физиология закаливания и морозостойкости растений. М.: Наука, 1979. 352 с.
  19. Туркина М.В., Соколова С.В. Изучение мембранного транспорта сахарозы в растительной ткани // Физиология растений. 1972. 19, 5. 912-919.
  20. Тюрина М.М. Итоги тридцатилетних исследований физиологии зимостойкости плодовых и ягодных растений и разработка методов ее диагностики // Достижения в плодоводстве в Нечерноземной зоне РСФСР. М., 1991. 5-17.
  21. Тюрина М.М., Гоголева Г.А., Ефимова Н.В., Голоулина Л.К., Морозова Н.Г., Эчеди Й.Й., Волков Ф.А., Арсентьев А.П., Матяш Н.А. Определение устойчивости плодовых и ягодных культур к стрессорам холодного времени года в полевых и контролируемых условиях. М.: ВСТИСП, 2002. 119.
  22. Федотова И.Э., Острикова О.В., Колесникова А.Ф. Изучение компонентов зимостойкости сортов сливы в зависимости от видового происхождения в условиях контролируемого режима // Ученые записки Орловского государственного университета. Серия: Естественные, технические и медицинские науки. 2015. 4. 261-265. https://www.elibrary.ru/uzdgaz
  23. Хозеева Е.В., Зимина Ю.А., Срослова Г.А. Окислительный стресс растений: химия, физиология, способы защиты // Природные системы и ресурсы. 2020. 10, 4. 30-43. https://doi.org/10.15688/nsr.jvolsu.2020.4.4
  24. Шиманов В.Г., Мукимов Т.Х., Кучинский С.Ю., Аслидинов С.Д., Халиков Р.А. Патент № 2027171. Способ определения активности каталазы в биологических объектах. 1995. https://www.elibrary.ru/kfkikh
  25. Bates L.S., Waldren R.P., Teare I.D. Rapid Determination of Free Proline for Water Stress Studies // Plant and Soil. 1973. 39. 205-207. http://dx.doi.org/10.1007/BF00018060
  26. Jahed K.R., Saini A.K., Sherif S.M. Coping with the cold: unveiling cryoprotectants, molecular signaling pathways, and strategies for cold stress resilience // Frontiers in Plant Science. 2023. 14. 1246093. https://doi.org/10.3389/fpls.2023.1246093
  27. Satyakam G.Z., Singh R.K., Kumar R. Cold adaptation strategies in plants – An emerging role of epigenetics and antifreeze proteins to engineer cold resilient plants // Frontiers in Genetics. 2022. 13. 909007. https://doi.org/10.3389/fgene.2022.909007

Дополнительные файлы

Доп. файлы
Действие
1. JATS XML
2. Рисунок 1 – Корреляционная связь между физиолого-биохимическими показателями устойчивости сливы при I компоненте зимостойкости (среднее за 2022…2024 гг.)

Скачать (164KB)

© Всероссийский научно-исследовательский институт селекции плодовых культур, 2025

Creative Commons License
Эта статья доступна по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International License.

Согласие на обработку персональных данных с помощью сервиса «Яндекс.Метрика»

1. Я (далее – «Пользователь» или «Субъект персональных данных»), осуществляя использование сайта https://journals.rcsi.science/ (далее – «Сайт»), подтверждая свою полную дееспособность даю согласие на обработку персональных данных с использованием средств автоматизации Оператору - федеральному государственному бюджетному учреждению «Российский центр научной информации» (РЦНИ), далее – «Оператор», расположенному по адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А, со следующими условиями.

2. Категории обрабатываемых данных: файлы «cookies» (куки-файлы). Файлы «cookie» – это небольшой текстовый файл, который веб-сервер может хранить в браузере Пользователя. Данные файлы веб-сервер загружает на устройство Пользователя при посещении им Сайта. При каждом следующем посещении Пользователем Сайта «cookie» файлы отправляются на Сайт Оператора. Данные файлы позволяют Сайту распознавать устройство Пользователя. Содержимое такого файла может как относиться, так и не относиться к персональным данным, в зависимости от того, содержит ли такой файл персональные данные или содержит обезличенные технические данные.

3. Цель обработки персональных данных: анализ пользовательской активности с помощью сервиса «Яндекс.Метрика».

4. Категории субъектов персональных данных: все Пользователи Сайта, которые дали согласие на обработку файлов «cookie».

5. Способы обработки: сбор, запись, систематизация, накопление, хранение, уточнение (обновление, изменение), извлечение, использование, передача (доступ, предоставление), блокирование, удаление, уничтожение персональных данных.

6. Срок обработки и хранения: до получения от Субъекта персональных данных требования о прекращении обработки/отзыва согласия.

7. Способ отзыва: заявление об отзыве в письменном виде путём его направления на адрес электронной почты Оператора: info@rcsi.science или путем письменного обращения по юридическому адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А

8. Субъект персональных данных вправе запретить своему оборудованию прием этих данных или ограничить прием этих данных. При отказе от получения таких данных или при ограничении приема данных некоторые функции Сайта могут работать некорректно. Субъект персональных данных обязуется сам настроить свое оборудование таким способом, чтобы оно обеспечивало адекватный его желаниям режим работы и уровень защиты данных файлов «cookie», Оператор не предоставляет технологических и правовых консультаций на темы подобного характера.

9. Порядок уничтожения персональных данных при достижении цели их обработки или при наступлении иных законных оснований определяется Оператором в соответствии с законодательством Российской Федерации.

10. Я согласен/согласна квалифицировать в качестве своей простой электронной подписи под настоящим Согласием и под Политикой обработки персональных данных выполнение мною следующего действия на сайте: https://journals.rcsi.science/ нажатие мною на интерфейсе с текстом: «Сайт использует сервис «Яндекс.Метрика» (который использует файлы «cookie») на элемент с текстом «Принять и продолжить».