Неожиданная находка трехперстки (Aves: Charadriiformes: Turnicidae) в нижнем плейстоцене Крыма

Полный текст

Раннеплейстоценовые фауны птиц Евразии остаются одними из наименее изученных среди древних кайнозойских авифаун континента. Ограниченные данные имеются по ископаемым птицам раннего плейстоцена Центральной и отчасти Восточной Европы, а также Восточного Китая [1], однако таксономический состав фаун птиц этой эпохи в целом для Евразии остается во многом неясным [2]. При этом раннеплейстоценовые авифауны имеют определяющее значение для реконструкции завершающих этапов эволюции современных фаунистических сообществ птиц, корни которых уходят в конец раннего – средний плейстоцен [3].

В связи с очень слабой изученностью раннеплейстоценовой истории птиц Евразии большое значение имеют находки в недавно открытой пещере Таврида в Крыму, ископаемая фауна позвоночных которой датируется серединой раннего плейстоцена (1.8–1.5 млн л. н.) [4]. Среди птиц из пещеры Таврида описаны самая крупная нелетающая птица Северного полушария Pachystruthio dmanisensis (Burchak-Abramovich et Vekua, 1990), древнейшая в палеонтологической летописи утка-широконоска Spatula praeclypeata Zelenkov, 2022, а также первый в Восточной Европе ископаемый рябок Pterocles bosporanus Zelenkov, 2023 [5–7]. В этой статье из пещеры Таврида описана новая неожиданная находка ископаемого представителя экзотических (преимущественно тропических) птиц – трехперстки (семейство Turnicidae отряда Charadriiformes). Это первая находка трехперсток в плиоцене – среднем плейстоцене Евразии и одна из единичных находок семейства Turnicidae в палеонтологической летописи. Материал хранится в коллекции Палеонтологического института им. А. А. Борисяка РАН (ПИН) в Москве.

Трехперстки – компактная (18 видов в составе двух современных родов) и морфологически хорошо очерченная группа мелких наземных птиц, внешне похожих на мелких фазановых (в частности, на перепелов, что обусловило английское название этой группы, “buttonquail”) и населяющих открытые и зачастую аридные местообитания в тропиках и отчасти субтропиках Старого Света (рис. 1).

Рис. 1. География современного распространения и ископаемых плиоцен-четвертичных находок трехперсток (Turnicidae): сплошная заливка – современный ареал семейства Turnicidae; белые круги – ранее известные плиоцен-четвертичные находки (см. текст); звезда – новая раннеплейстоценовая находка Turnix sp. в пещере Таврида, Центральный Крым.

Одной из ярких отличительных особенностей трехперсток может считаться их необычайно высокая скорость воспроизводства – это может служить объяснением ускоренной морфологической (в значительной степени, остеологической) эволюции группы, на долгое время затруднившей определение родственных связей этих птиц. Скелет трехперсток (и, в особенности, у рода Turnix Bonnaterre, 1791) преобразован столь значительным образом, что это не позволяло морфологам XVIII–XX вв. корректно определять даже отрядную принадлежность этой группы [8]. Только находка переходных ископаемых форм впервые указала на близость трехперсток к ржанкообразным (Charadriiformes) [9, 10], что позднее было подтверждено молекулярными данными [11].

Трехперстки крайне редки в палеонтологической летописи даже по сравнению со многими другими группами птиц. Стволовые представители группы из родов Turnipax Mayr, 2000 и Cerestenia Mayr, 2000, заметно отличающиеся морфологически от современных Turnicidae и первоначально выделявшиеся в отдельное семейство Turnipacidae, известны из раннего олигоцена Франции и Германии [10, 12], а род Eocliffia Mourer-Chauvire, Pickford et Senut, 2017, рассматриваемый как Charadriiformes incertae sedis, но родственный Turnicidae – из эоцена Намибии [13]. Из позднего олигоцена и среднего миоцена Франции по нескольким костям описаны трехперстки, сходные с родом Turnipax [14]. Дистинктивная морфология стволовых представителей группы свидетельствует и об отличной экологической специализации этих птиц по сравнению с современными Turnicidae [10, 12].

Кроновые представители семейства трехперстковых (Ortyxelos janossyi (Kessler, 2009) и неопределимые Turnicidae) найдены в верхнем миоцене Венгрии, Украины и Казахстана и также представлены лишь единичными костями [15]. Более молодые находки трехперсток известны из нижнего плиоцена и нижнего плейстоцена Южной Африки, а также из верхнего плейстоцена – голоцена Египта, Мадагаскара, Восточного Китая, Японии и Австралазийского региона [1, 15–20]. В плиоцене и раннем – среднем плейстоцене Евразии эта группа птиц до настоящего времени отмечена не была.

Описываемая находка из пещеры Таврида (рис. 2) представлена дистальным фрагментом левой плечевой кости (экз. ПИН, № 5644/1777) очень мелкой неворобьиной птицы (мельче, чем современный перепел Coturnix coturnix (Linnaeus, 1758)), характеризующейся типичной морфологией Turnicidae. Размеры экз. ПИН, № 5644/1777: общая длина фрагмента – 13 мм; ширина дистального эпифиза – 5.2 мм; минимальная ширина стержня – 2.3 мм. Для этого экземпляра характерно выраженное выпуклое вентральное расширение стержня непосредственно проксимальнее дистального эпифиза (рис. 2, ext), как у Turnicidae. Для других птиц, и, в частности, остальных Charadriiformes, подобное строение плечевой кости нехарактерно [15]. Так же, как и у Turnicidae, у экз. ПИН, № 5644/1777 fossa m. brachialis явственно приближена к вентральному краю кости, а вентральный мыщелок выраженно выступает дистально по отношению к дорсальному мыщелку; дорсальный надмыщелок широкий (рис. 2).

Рис. 2. Дистальная часть плечевой кости Turnix sp. из нижнего плейстоцена пещеры Таврида в сравнении с ископаемыми и современными Turnicidae: а, д – экз. ПИН, № 5644/1777, Turnix sp.; пещера Таврида, Крым, нижний плейстоцен; б – Turnicidae gen. indet., экз. Национального научно-природоведческого музея, Киев, NMNHU-P Eg‑2–02; местонахождение Егоровка‑2, Одесская обл., Украина; верхний миоцен; в – Turnix tanki Blyth, 1843, остеологическая коллекция ПИН, экз. 53–5–1, современный; г – Turnix ocellatus (Scopoli, 1786), экз. Национального музея естественной истории, Париж, MNHN 1884–2466, современный; а–г – с краниальной стороны; д – с каудальной стороны. Обозначения: cd – дорсальный мыщелок; cv – вентральный мыщелок; ed – дорсальный надмыщелок; fb – fossa m. brachialis, ext –дистальное расширение; psd – дорсальный надмыщелковый отросток.

Хорошо выраженное вентральное расширение наряду со слабо выраженным дорсальным надмыщелковым отростком и узким вентральным мыщелком позволяют относить экз. ПИН, № 5644/1777 к роду Turnix. Для современного рода Ortyxelos Vieillot, 1825 характерно слабо развитое вентральное расширение (что заметно при виде как с краниальной, так и с каудальной сторон), крупный дорсальный надмыщелковый отросток и дорсовентрально широкий вентральный мыщелок [14]. Кроме того, у Ortyxelos дорсальный надмыщелок практически не выражен. Палеогеновые и раннемиоценовые трехперстки отчасти сходны с Ortyxelos по морфологии плечевой кости [10, 14].

Сохранность экз. ПИН, № 5644/1777 не позволяет установить видовую принадлежность находки в пределах рода Turnix. При этом от трехперстки из позднего миоцена южной Украины (местонахождение Егоровка-2) экз. ПИН, № 5644/1777 отличается дистально сдвинутым дорсальным надмыщелковым отростком и прямым профилем дорсального края дорсального надмыщелка при виде с краниальной стороны. У трехперстки из Егоровки указанный край вогнутый, а дорсальный надмыщелковый отросток достаточно крупный, как у Ortyxelos [15].

Присутствие трехперстки в раннем плейстоцене Крыма обогащает известную авифауну умеренного пояса Евразии этого временного интервала, подчеркивая неполноту имеющихся сведений о таксономических сообществах птиц раннечетвертичного времени континента даже на семейственном уровне. Трехперстка из пещеры Таврида, несомненно, представляет собой реликт неогеновой авифауны региона и, по-видимому, одних из последних Turnicidae в Восточной Европе. Отсутствие трехперсток в достаточно хорошо изученных фаунах птиц среднего плейстоцена южной Европы [1, 3] указывает на то, что в южной части умеренного пояса Западной Евразии эти птицы исчезли по мере похолодания климата в калабрии.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор признателен Д. О. Гимранову (Институт экологии растений и животных Уральского отделения РАН, Екатеринбург) за сбор и передачу описанной находки и акад. А. В. Лопатину (ПИН) за замечания к рукописи.

ИСТОЧНИК ФИНАНСИРОВАНИЯ

Исследование выполнено за счет гранта Российского научного фонда, № 22-14-00214, https://rscf.ru/project/22-14-00214/.

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

Конфликт интересов отсутствует.

Об авторах

Н. В. Зеленков

Автор, ответственный за переписку.
Email: nzelen@paleo.ru
Россия, Москва

Список литературы

Дополнительные файлы

Доп. файлы

Действие

1. JATS XML

Скачать

2. Рис. 1. География современного распространения и ископаемых плиоцен-четвертичных находок трехперсток (Turnicidae): сплошная заливка – современный ареал семейства Turnicidae; белые круги – ранее известные плиоцен-четвертичные находки (см. текст); звезда – новая раннеплейстоценовая находка Turnix sp. в пещере Таврида, Центральный Крым.

Скачать (290KB)

Метаданные

3. Рис. 2. Дистальная часть плечевой кости Turnix sp. из нижнего плейстоцена пещеры Таврида в сравнении с иско- паемыми и современными Turnicidae: а, д – экз. ПИН, № 5644/1777, Turnix sp.; пещера Таврида, Крым, нижний плейстоцен; б – Turnicidae gen. indet., экз. Национального научно-природоведческого музея, Киев, NMNHU-P Eg‑2–02; местонахождение Егоровка‑2, Одесская обл., Украина; верхний миоцен; в – Turnix tanki Blyth, 1843, осте- ологическая коллекция ПИН, экз. 53–5–1, современный; г – Turnix ocellatus (Scopoli, 1786), экз. Национального музея естественной истории, Париж, MNHN 1884–2466, современный; а–г – с краниальной стороны; д – с кау- дальной стороны. Обозначения: cd – дорсальный мыщелок; cv – вентральный мыщелок; ed – дорсальный надмы- щелок; fb – fossa m. brachialis, ext –дистальное расширение; psd – дорсальный надмыщелковый отросток.

Скачать (560KB)

Метаданные