Изонимия как показатель инбридинга в детских популяциях ямальской и гыданской тундры


Цитировать

Полный текст

Аннотация

Известно, что под термином «инбридинг» понимают производство потомства родителями, состоящими в близком родстве. В результате инбридинга в популяции увеличивается количество гомозигот и, соответственно, уменьшается количество гетерозигот, что ухудшает качество популяции (инбридинг-депрессия), поскольку увеличивает вероятность того, что потомство будет страдать от болезней, ассоциированных с рецессивными генами. В изолированных популяциях со временем происходит выбраковка индивидов, получивших вследствие инбридинга неблагоприятные признаки (Kirkpatrick et al., 2000). Уменьшение генетического разнообразия в результате инбридинга приводит, как правило, к тому, что индивид и популяция теряют способность к адаптации к изменяющимся условиям внешней среды, поскольку многие функции организма генетически детерминированы. Простейшие статистические расчеты указывают на то, что все люди являются родственниками. Коэффициент инбридинга может быть определен при анализе генеалогических деревьев путем подсчета количества предков до общего предка обоих родителей. Целью исследования было определение коэффициента инбридинга по оценке изонимии в детской популяции ненцев и хантов ямальской и гыданской тундр Ямало-Ненецкого автономного округа. Структура изонимии у жителей гыданской и ямальской тундр была анализирована по распределению фамилий у 2043 детей, живущих в поселках, и у жителей тундр, приписанных к интернатам, расположенным в поселках Салемал, Панаевск, Яр-Сале, Новый Порт и Гыда. Коэффициент инбридинга рассчитывали по брачной изонимии с использованием подхода Crow, Mange (1965). В ходе исследования определена ожидаемая частота изонимичных браков для отдельных фамилий ненцев и хантов, проживающих в ярсалинской, салемальской, панаевской, ново-портовской и гыданской тундрах. В гыданской тундре для одной из фамилий, не входящей в список наиболее распространенных ни в одном из обследованных поселков, зафиксирована рекордная ожидаемая частота изонимичных браков - 0,189. Значения коэффициентов случайного инбридинга в популяциях ямальской и гыданской тундр колеблются в диапазоне 0,02 - 0,058, что существенно выше, чем, например, в модельном районе Якутии (0,0007) (Кучер и соавт., 2010) и в Кировской области (0,00321 - 0,01063) (Кадышев, 2011). Наибольшее значение коэффициента случайного инбридинга (0,058) - третье по величине из опубликованных к настоящему времени в мире - зарегистрировано нами у жителей гыданской тундры.

Полный текст

Введение Известно, что под термином «инбридинг» понимают производство потомства родителями, состоящими в близком родстве [27]. В результате инбридинга в популяции увеличивается количество гомозигот и, соответственно, уменьшается количество гетерозигот, что ухудшает качество популяции (инбридинг-депрессия) [21, 31], поскольку увеличивает вероятность того, что потомство будет страдать от болезней, ассоциированных с рецессивными генами. Например, непараметрический коэффициент корреляции между грузом аутосомно-доминантной наследственной изолированной офтальмопатии и коэффициентом случайного инбридинга Fr составил 0,98 ± 0,09, а между значениями случайного инбридинга Fr и отягощенностью популяции аутосомно-рецессивной наследственной изолированной офтальмопатии он составил 0,70 ± 0,36 [5]. В изолированных популяциях со временем происходит выбраковка индивидов, получивших вследствие инбридинга неблагоприятные признаки [17, 34]. Уменьшение генетического разнообразия в результате инбридинга приводит, как правило, к тому, что индивид и популяция теряют способность к адаптации к изменяющимся условиям внешней среды, поскольку многие функции организма генетически детерминированы. Хотя инбридинг изменяет частоту генотипов по сравнению с расчетной по уравнению Hardy- Weinberg, предполагающему случайное образование пар родителей, он не изменяет частоты аллелей. Инбридинг рассчитывают, как долю вероятности двух аллелей быть идентичными вследствие происхождения от одного предка. Эта доля называется коэффициентом инбридинга. Таким образом, коэффициент инбридинга - мера вероятности того, что индивид имеет идентичные аллели из-за наличия общих предков. Генетическая структура человеческой популяции может быть описана в терминах инбридинга внутри ее субпопуляций и обмена генами между субпопуляциями [42, 51]. Если так, то паттерн структуры популяции может быть представлен в виде распределения коэффициентов генетических расстояний или коэффициентов родства (коэффициента инбридинга) внутри каждой субпопуляции или между всеми возможными парами субпопуляций. Простейшие статистические расчеты указывают на то, что все люди являются родственниками. Коэффициент инбридинга может быть определен при анализе генеалогических деревьев путем подсчета количества предков до общего предка обоих родителей. При этом может использоваться метод пути (path method) или табличный метод (tabular method), в том числе и в варианте James R. Hardiman [30], по сути, варианты, описываемые в наиболее общем виде формулой, предложенной в 1922 году [53, 54, 55]: , где Fx - коэффициент инбридинга индивида Х, n - количество связей между родителями индивида Х через общего предка, FА - коэффициент инбридинга общего предка А. На популяционном уровне средний коэффициент инбридинга рассчитывается усреднением коэффициентов инбридинга по всем парам. В отличие от популяций, живших в древности - например, египтян и инков, поощрявших браки между братьями и сестрами правящей династии - все известные живущие в настоящее время человеческие сообщества категорически не приемлют инцеста (браков родителей с детьми и браков сибсов), но относятся значительно более лояльно к бракам двоюродных братьев и сестер. Поскольку фамилии передаются потомкам по отцовской линии, исследование их распространения является одним из способов изучения уровня инбридинга в популяции. Как известно, фамилии являются, по сути, аллелями одного локуса [47]. В таком случае, распределение фамилий и их эволюция могут быть описаны в терминах теории нейтральных мутаций для конечной популяции [56]. В 1875 году сын Чарльза Дарвина - Джордж впервые попытался установить частоту близкородственных браков по совпадению фамилий [25, 35]. В 1965 году Crow и Mange развили эту методологию, обосновав введение в практику коэффициента инбридинга, используя в качестве этого обоснования известный математический аппарат. Таким образом, Crow и Mange предложили способ расчета коэффициентов инбридинга по частоте браков между индивидами, имеющими одну фамилию (изонимия) и показали, что уровень изонимии является маркером инбридинга в популяции независимо от степени родства брака. Внедрение дополнительных методов анализа позволило расширить приложения метода изонимии на оценку генетического расстояния и динамики во времени [37, 38, 39, 44, 47, 48, 49, 50, 52]. С тех пор термин «изонимия», под которым понимаются браки, когда фамилии жениха и невесты одинаковы, стал широко использоваться в медицине. Crow и Mange, по сути, представили простые соображения, позволяющие рассчитать соотношение изонимии и коэффициента инбридинга для случаев близкородственных браков. Например, если невеста - двоюродная сестра жениха, то у них есть общие бабушка или дедушка. На рисунке 1 представлены все возможные комбинации родственных связей в этом случае. Но поскольку фамилия передается только по отцовской линии, то изонимичным будет только 1 брак из четырех - только тот, когда отцы жениха и невесты - братья. Соответственно, в случае близкородственного брака второго уровня, только 1 из 16 вариантов является изонимичным. Ожидаемая частота изонимии прямо пропорциональна ожидаемому коэффициенту инбридинга. Так, если отношение изонимии у потомков первого уровня близкородственного родства (двоюродные сестры) = 1/4 а у их детей - 1/16, то отношение изонимии - 1/4: 1/16 = 4. Для браков второго и третьего уровней отношение изонимии тоже равно 4 (1/16: 1/64; 1/64: 1/256 соответственно). Таким образом, если нам известна общая частота изонимии в популяции, то мы можем определить для нее уровень инбридинга, используя простую формулу: F = P/4 , где Р - относительная частота изонимичных браков в популяции, F - коэффициент инбридинга. Коэффициент F может быть определен не только подсчетом числа изонимических браков, но также и подсчетом вероятности изонимии в конкретном поколении предков [47], т. е. простым подсчетом однофамильцев с учетом пола. При принятии предположения о том, что уровень изонимии - простой маркер общности происхождения, можно различить случайный (Fr) и неслучайный (Fn) компоненты коэффициента инбридинга F. Случайный компонент определяется тем, что даже при случайном выборе есть вероятность - тем большая, чем меньше численность популяции - выбрать генетически близкую пару. Неслучайный компонент определяется индивидуальными пристрастиями в выборе пары. Для расcчета случайного и неслучайного компонента надо знать ожидаемую (Pr) и действительную (Р) частоту изонимичных браков. Действительная частота определяется по отношению изонимичных браков к общему количеству браков, а ожидаемая частота - по вероятности случайного выбора пары с такой же фамилией. Последнее рассчитывается по доле однофамильцев в парах мужчина - женщина с любой фамилией. Таким образом, коэффициенты инбридинга могут быть рассчитаны по следующим формулам: Fr = Pr / 4 Fn = (P - Pr) / 4 (1 - Pr) F = Fn + (1 - Fn)Fr Необходимо обратить внимание на то, что, теоретически, общий коэффициент инбридинга не может быть равен простой сумме случайного и неслучайного компонентов, поскольку инбридинг может быть только случайным или неслучайным. Поэтому случайный компонент коэффициента должен быть еще умножен на вероятность того, что в действительности он не является случайным (1-Fn). В настоящее время в реальных популяциях неслучайный компонент весьма незначителен, и им пренебрегают. Для абсолютного большинства популяций коэффициент корреляции между Fr и F составляет порядка 0,7-0,8. Например, в работе Fuster V., Colantonio S. [28], изучавших коэффициент инбридинга в Испании, он составлял 0,743 (р < 0,01). Цель настоящего исследования: определить коэффициент инбридинга по частоте изонимии в детской популяции ненцев, проживающих в ямальской и гыданской тундрах. Материалы и методы В ходе обследования 2043 детей ненцев и хантов, в 2009-2012 гг. проживавших в поселках и тундрах Ямальского и Тазовского районов Ямало-Ненецкого автономного округа, анализирована частота изонимии. Географическое положение поселков представлено на рисунке 2. Транспортная инфраструктура обследованных поселков неразвита. Постоянно действующего автомобильного сообщения поселков с окружным центром (Салехард) и друг с другом нет. Есть круглогодичное регулярное авиасообщение (вертолет), в зимний период пользуются дорогами, проложенными по льду рек (зимники), в периоды открытой воды - моторными лодками и катерами. Между Салехардом и поселками Ямальского района летом курсирует рейсовый теплоход. Поселок Гыда и Гыданская тундра являются наиболее изолированными местами проживания. Связи с поселками Ямальского района и Ямальской тундрой из-за значительной удаленности практически нет. Уровень изонимии оценен в популяции детей, проживающих в семьях в поселках Ямальского района (группа «Ямальский район») а также в тундрах, закрепленных за интернатами, расположенными в поселках Салемал, Панаевск, Яр-Сале, Новый Порт и Гыда. При расчете коэффициента инбридинга использована методология Crow и Mange и подход V. Weiss [47], неслучайным компонентом пренебрегали. Частота фамилии определялась отдельно для девочек (f) и мальчиков (m), ожидаемая частота изонимичных браков - по вероятности случайного выбора пары с такой же фамилией (по доле однофамильцев в парах мальчик - девочка в популяции). Результаты Результаты раcсчета ожидаемой частоты изонимичных браков для отдельных фамилий по местам проживания представлены в таблицах 1-6. Фамилии редуцированы до трех букв, шрифтом выделены фамилии с наибольшей вероятностью изонимичных браков. Коэффициенты инбридинга для популяций исследованных регионов, а также, для сравнения, для популяции якутов, проживающих в Усть-Алданском улусе [8, 9] и жителей сельских регионов Кировской области [5] - представлены на рисунке 3. Анализ данных, представленных в таблицах 1-6, свидетельствует о том, что в целом наиболее распространенными фамилиями в Ямальском районе являются Сэр и Худ. В ярсалинской тундре - Худ, в салемальской тундре - Лап, Око и Пуй, в панаевской - Лат, в новопортовской - Око и Худ, в гыданской - Лап, Тай, Худ. В гыданской тундре для фамилии Лап, не входящей в список наиболее распространенных ни в одном из обследованных поселков, зафиксирована рекордная ожидаемая частота изонимичных браков - 0,189. Коэффициенты инбридинга (рис. 3) для поселков Ямальского района и поселка Гыда существенно выше, чем в Усть-Алданском улусе Якутии и в Кировской области. Обсуждение Анализ эволюции человека приводит к выводу о том, что в развитых странах популяции структурируются социально и географически в течение многих тысяч лет. С одной стороны, теоретические выкладки [1] свидетельствуют о том, что в иерархически структурированной популяции естественный отбор более эффективен, а скорость эволюционного процесса больше, чем в неструктурированной. С другой стороны, структурирование популяций приводит к тому, что в некоторых субпопуляциях инбридинг получает широкое распространение. Метод оценки уровня близкородственных браков по изонимии в популяции несовершенен. Для некоторых популяций коэффициент инбридинга и изонимии не равен 4 [23, 24]. Использование в расчетах частоты изонимичных браков может занижать уровень инбридинга (например, в случае широкого распространения близкородственных браков у предков), или завышать его (например, в случае появления тех же фамилий извне). Еще одной проблемой является учет глубины родства. В случае построения генеалогических деревьев референтным поколением является поколение, данные которого мы можем зарегистрировать. В случае исследований, основанных на статистике изонимичных браков, референтным является гипотетическая группа людей, у которых каждый мужчина обладал уникальной фамилией [13, 28, 41]. На практике это приводит к тому, что коэффициенты, получаемые при использовании статистки изонимичных браков всегда больше, чем получаемые при построении генеалогических деревьев. Необходимо помнить, что усыновление, удочерение и незарегистрированные браки также являются источниками ошибок при использовании оценки уровня инбридинга по частоте изонимии. Однако очевидным следует считать и высокий уровень соответствия коэффициентов инбридинга, рассчитываемых по частоте изонимии и по результатам анализа генеалогических деревьев [22, 32, 39, 41, 46]. Особый интерес представляет сопоставление полученных нами коэффициентов инбридинга с рассчитанными ранее в ходе исследования популяций других регионов России и мира (табл. 7). Общепринятых допустимых границ коэффициента инбридинга для оценки частоты эндогамных браков в популяции нет. Некоторые исследователи считают, что высокой частоте эндогамных браков соответствует значение коэффициента инбридинга 0,00273 [45]. Saenz A. E., Barrantes R. [43] при классификации провинций по уровню инбридинга использовали следующие граничные значения: 0,0015 < Fr < 0,0025 - для низкого уровня инбридинга, 0,0025 < Fr < 0,0040 - для среднего уровня инбридинга, 0,0040 < Fr < 0,0061 - для высокого уровня инбридинга. Вместе с тем, известно, что в некоторых случаях коэффициент инбридинга в изолированных популяциях бывает невысоким. Например, Gonzalez-Martin A., Toja D.I. в 2002 году [29] зарегистрировали коэффициент инбридинга 0,0031 - средний по сравнению с соседними районами - в горной местности Андорры. Заключение Рассчитанные нами коэффициенты инбридинга в детских популяциях ямальской и гыданской тундры очень велики. Сравнительный анализ зарегистрированных нами и представленных для сравнения в таблице 7 значений коэффициентов инбридинга приводит к выводу о том, что уровень близкородственных браков в ямальской тундре (уровень Fr = 0,018 - 0,031) высок. Он выше, чем у живущих южнее хантов [14] и соответствует уровню близкородственных браков у нганасан [3]. Очень большое значение коэффициента случайного инбридинга, зарегистрированное нами в гыданской тундре (Fr = 0,058), в настоящее время является третьим в мире по величине коэффициентом инбридинга после зарегистрированных у жителей алтайских сел Кулада, Бешпельтир, Курмач-Байгол [10, 11] и у этнической группы Kom в Индии [33].
×

Об авторах

Сергей Львович Аврусин

ГБОУ ВПО СПбГПМУ Минздрава России

Email: avrusin4@gmail.com
канд. мед. наук, доцент, кафедра госпитальной педиатрии

Вячеслав Григорьевич Часнык

ГБОУ ВПО СПбГПМУ Минздрава России

Email: chasnyk@gmail.com
д-р мед. наук, профессор, заведующий кафедрой госпитальной педиатрии

Ирина Владимировна Солодкова

ГБОУ ВПО СПбГПМУ Минздрава России

Email: isolodkova@mail.ru
канд. мед. наук, доцент, кафедра госпитальной педиатрии

Елена Владимировна Синельникова

ГБОУ ВПО СПбГПМУ Минздрава России

Email: sinelnikavae@gmail.com
д-р мед. наук, профессор, заведующая кафедрой лучевой диагностики и биомедицинской визуализации ФП и ДПО

Ярослав Николаевич Бобко

ГБОУ ВПО СПбГПМУ Минздрава России

Email: chasnyk@list.ru
д-р мед. наук, профессор кафедры реабилитологии факультета повышения квалификации и последипломной подготовки

Татьяна Егоровна Бурцева

ФГБНУ «Якутский научный центр комплексных медицинских проблем»

Email: bourtsevat@yandex.ru
д-р. мед. наук, заместитель директора по научной работе

Список литературы

  1. Бунимович Л. А. Об одной характерной модели иерархической структуры популяции человека. Генетика. 1975; 11 (10): 134-43.
  2. Гольцова Т. В. Родственные браки, инбридинг и его эффекты у нганасан Таймыра. Генетика. 1981; 17 (5): 896-905.
  3. Гольцова Т. В., Абанина Т. В. Динамика популяционной структуры коренных жителей Таймыра - нганасан: брачная миграция, инбридинг. Генетика и патология человека. Ред. В. П. Пузырев. Томск. 2000; 31-38.
  4. Гольцова Т. В., Осипова Л. П. Генетико-демографическая структура популяций коренных народов Сибири в связи с проблемами микроэволюции. Вестник ВОГиС. 2006; 10 (1): 126-54.
  5. Кадышев В. В. Эпидемиология и клинико-генетические особенности изолированной наследственной офтальмопатологии в Кировской области. Автореферат дисс… канд. мед. наук. Москва; 2011.
  6. Казаченко Б. Н. Генетико-демографический подход в антропологических исследованиях. III. Использование фамилий для изучения структуры хакасских популяций. Науч. докл. высшей школы. Биологические науки. 1987; 7: 78-83.
  7. Кривенцова Н. В. Популяционно-генетическая характеристика населения региона с высоким уровнем иммиграции: на примере Ростовской области. Автореферат дис… канд. биол. наук. Москва. 2006.
  8. Кучер А. Н., Максимова Н. Р., Ноговицина А. Н., Сухомясова А. Л. Генетико-демографическое описание сельского населения Усть-Алданского улуса Республики Саха (Якутия): миграция и структура браков. Генетика. 2004; 40 (5): 685-90.
  9. Кучер А. Н., Максимова Н. Р., Ноговицина А. Н., Сухомясова А. Л. Генетико-демографическое описание сельского населения Усть-Алданского улуса Республики Саха (Якутия): национальный и половозрастной состав, витальные статистики, фамильная структура. Генетика. 2004; 40 (5): 677-84.
  10. Кучер А. Н., Тадинова В. Н., Пузырев В. П. Генетико-демографическая характеристика сельских популяций Республики Алтай: динамика брачной структуры. Генетика. 2005; 41 (2): 261-68.
  11. Кучер А. Н., Тадинова В. Н., Пузырев В. П. Генетико-демографическая характеристика сельских популяций Республики Алтай: половозрастной состав, фамильная и родовая структура. Генетика. 2005; 41 (2): 254-60.
  12. Кучер А. Н., Данилова А. Л., Конева Л. А., Ноговицина А. Н. Структура браков якутских популяций: этнический состав и изонимический инбридинг. Генетика. 2010; 46 (3): 408-16.
  13. Лавряшина М. Б. Комплексное исследование динамики демографических процессов и структуры генофонда коренных народов Южной Сибири. Автореферат дис… д-ра биол. наук. Москва. 2012.
  14. Пузырев В. П., Абанина Т. А., Назаренко Л. П. и соавт. Медико-генетическое исследование хантыйского населения сельского Совета Овгорт Ямало-Ненецкого автономного округа. Генетика. 1985; 21 (2): 332-37.
  15. Пузырев В. П., Абанина Т. А., Назаренко Л. П. Цели и задачи исследования. Популяционно-генетическая характеристика северных хантов. Генетика. 1987; 23 (2): 355-63.
  16. Пузырев В. П., Абанина Т. А., Назаренко Л. П. и др. Комплексное медико-генетическое изучение населения Западной Сибири I. Постановка проблемы. Цели и задачи исследования. Популяционно-генетическая характеристика северных хантов. Генетика. 1987; 23 (2): 355-63.
  17. Пузырёв В. П., Назаренко Л. П. Генетико-эпидемиологическое исследование наследственной патологии в Западной Сибири. Томск: STT; 2000.
  18. Санчат Н. О. Популяционно-генетическое изучение народонаселения Республики Тува. Автореферат дис… канд. биол. наук. Томск: ТНЦ СО РАМН. 1998.
  19. Boattini A., Griso C., Pettener D. Are ethnic minorities synonymous for genetic isolates? Comparing Walser and Romance populations in the Upper Lys Valley (Western Alps). Journal of Anthropological Sciences. 2011; 89: 161-73.
  20. Branco C. C., Mota-Vieira L. Surnames in the Azores: Analysis of the Isonymy Structure. Hum Biol. 2005; 77 (1): 37-44.
  21. Chen X. Comparison of inbreeding and outbreeding in hermaphroditic Arianta arbustorum (L.). Heredity. 1993; 71: 456-61.
  22. Choi B. C.K. et al. Use of surnames to identify individuals of Chinese ancestry. Am. J. Epidemiol. 1993; 138: 723-34.
  23. Crow J. F., Mange A. P. Measurement of inbreeding from the frequency of marriages between persons of the same surname. Eugenics Quarterly. 1965; 12: 199-203.
  24. Crow J. F. Surnames as biological markers - discussion. Hum. Biol. 1983; 55: 383-97.
  25. Darwin G. H. Marriages between first cousins in England and their effects. J. Statist. Soc. 1875; 38: 153-84.
  26. Ellis W. S., Starmer W. T. Inbreeding as Measured by Isonymy, Pedigrees, and Population Size in Torbel, Switzerland. Am J Hum Genet. 1978; 30: 366-76.
  27. American Psychological Assiciation (APA): inbreeding (n. d.). The American Heritage. Stedman’s Medical Dictionary. Available from: http://dictionary.reference.com/browse/inbreeding (Accessed 11/10/2014).
  28. Fuster V., Colantonio S. Isonymic Analysis of Population Structure in Gredos, Spain. Coll. Antropol. 2006; 30 (1): 199-203.
  29. Gonzalez-Martin A., Toja D. I. Inbreeding, Isonymy, and Kin-Structured Migration in the Principality of Andorra. Human Biology. 2002; 74 (4): 587-600
  30. James R Hardiman. Inbreeding.Available from: http://www.highflyer.supanet.com/inbreeding.htm (Accessed 11/10/2014).
  31. Jiménez J. A., Hughes K. A., Alaks G., Graham L., Lacy R. C. An experimental study of inbreeding depression in a natural habitat. Science. 1994; 266 (5183): 271-73.
  32. Jobling M. A. In the name of the father: surnames and genetics. Trends in Genetics. 2001; 17 (6): 353-57.
  33. Kiranmala N., Asghar M., Saraswathy K. N. A Study of Isonymy and some socio-demographic variables among Koms and Meiteis of Manipur, India. International Journal of Human Sciences. 2011; 8 (2): 334-342.
  34. Kirkpatrick M., Jarne P. The Effects of a Bottleneck on Inbreeding Depression and the Genetic Load. Am Nat. 2000; 155 (2): 154-67.
  35. Lasker G. W. Surnames and Genetic Structure. Cambridge University Press; 1985.
  36. Maji S., Krithika S., Vasulu T. S. Genetic Kinship Among an Isolated Adi Tribe of Arunachal Pradesh: Isonymy in the Adi Panggi. Human Biology. 2007: 9 (3): 321-37.
  37. Manni F., Toupance B., Sabbagh A. Heyer E. New method for surname studies of ancient patrilineal population structures, and possible application to improvement of Y-chromosome sampling. American Journal of Physical Anthropology. 2005; 126: 214-28.
  38. Margarida C., Branco A. C. Characterization of the genetic structure of the Azorean population. Doutoramento em Genética Molecular. Universidade de Lisboa, Faculdade de Ciências. Departamento de Química e Bioquímica; 2007.
  39. Relethford J. H. Estimation of kinship and genetic distance from surnames. Human Biology. 1988; 60: 475-492.
  40. Relethford J. H. Human Population Genetics. Wiley Blackwell. 2012.
  41. Rogers A. R. Doubts about isonymy. Hum.Biol. 1991; 63: 663-68.
  42. Rojas-Alvarado M.A., Garza-Chapa R. Relationships by isonymy between persons with monophyletic and polyphyletic surnames from the Monterrey metropolitan area, Mexico. Human Biology. 1994; 66: 1021-36.
  43. Saenz A. E., Barrantes R. Human population structure of the Costa Rican Central Provinces An evaluation through isonymic methods. Rev. Biol. Trop. Int. J. Trop. Biol. 2009;57 (Suppl. 1): 371-79.
  44. Scapoli C., Mamolini M., Carrieri A., Rodriguez-Larralbe A., Barrai I. Surnames in Western Europe: a comparison of the subcontinental populations through isonymy. Theoretical Population Biology. 2007; 71: 37-48.
  45. Swedlund A. C. «Chapter 2, Population Numbers» Research Report 07: The Genetic Structure of a Historical Population: a Study of Marriage and Fertility in Old Deerfield, Massachusetts. 2008; Paper 4, 28pp Available from: http://scholarworks.umass.edu/anthro_res_rpt7/4 (Accessed 11/10/2014).
  46. Sykes B. Irven C. Surnames and the Y chromosome. Am. J. Hum. Genet. 2000; 66: 1417-419.
  47. Weiss V. Eine neue Methode zur Schatzung des Inzuchtkoeffizienten aus den Familiennamenhaufigkeiten der Vorfahren. Biologische Rundschau. 1973; 11: 314-15. Available from: http://www.v-weiss.de/publ4-inzucht.html (Accessed 11/10/2014).
  48. Weiss V. Die Verwendung von Familiennamenhaeufigkeiten zur Schatzung der genetischen Verwandtschaft. Ein Beitrag zur Populationsgenetik des Vogtlandes. Ethnographisch-Archaologische Zeitsch. 1974; 15: 433-51.
  49. Weiss V. Geographische Distanz und genetische Identitaet von Personen, geschatzt mittels Familiennamenhaeufigkeiten der Vorfahren (Erzgebirge, Vogtland 16.-19. Jahrhundert). Mitteilungen der Sektion Anthropologie der DDR. 1976; 32/33: 107-15.
  50. Weiss V. Familiennamenhaeufigkeiten in Vergangenheit und Gegenwart als Ausgangspunkt fuer interdisziplinre Forschungen von Linguisten, Historikern, Soziologen, Geographen und Humangenetikern. Namenkundliche Informationen. 1977; 31: 27-32. Available from: http://www.v-weiss.de/familiennamen.html (Accessed 11.10.2014).
  51. Weiss V. Inbreeding and genetic distance between hierarchically structured populations measured by surname frequencies. Mankind Quarterly. 1980; 21: 135-49.
  52. Weiss V. Zur Bevolkerungsgeschichte des Erzgebirges unter fruehkapitalistischen Bedingungen vom 16. bis 18. Jahrhund. (Mittweida, Markersbach, Unterscheibe und Schwarzbach). Sachsische Heimatbl. 1981; 27: 28-30.
  53. Wright S. The effects of inbreeding and crossbreeding on guinea pigs. I. Decline in vigor. U. S. Dept. Agric. Bull. 1922; 1090: 1-36.
  54. Wright S. The effects of inbreeding and crossbreeding on guinea pigs. II. Differentiation among inbred families. U. S. Dept. Agric. Bull. 1922; 1090: 37-63.
  55. Wright S. The effects of inbreeding and crossbreeding on guinea pigs. III. Crosses between highly inbred families. U. S. Dept. Agric. Bull. 1922; 1121: 1-59.
  56. Yasuda N., Cavalli-Sforza L. L., Skolnick M., Moroni A. The evolution of surnames: an analysis of their distribution and extinction.Theoretical Population Biology. 1974; 5: 123-42

Дополнительные файлы

Доп. файлы
Действие
1. JATS XML
Скачать

© Аврусин С.Л., Часнык В.Г., Солодкова И.В., Синельникова Е.В., Бобко Я.Н., Бурцева Т.Е., 2014

Creative Commons License
Эта статья доступна по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International License.
 


Согласие на обработку персональных данных с помощью сервиса «Яндекс.Метрика»

1. Я (далее – «Пользователь» или «Субъект персональных данных»), осуществляя использование сайта https://journals.rcsi.science/ (далее – «Сайт»), подтверждая свою полную дееспособность даю согласие на обработку персональных данных с использованием средств автоматизации Оператору - федеральному государственному бюджетному учреждению «Российский центр научной информации» (РЦНИ), далее – «Оператор», расположенному по адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А, со следующими условиями.

2. Категории обрабатываемых данных: файлы «cookies» (куки-файлы). Файлы «cookie» – это небольшой текстовый файл, который веб-сервер может хранить в браузере Пользователя. Данные файлы веб-сервер загружает на устройство Пользователя при посещении им Сайта. При каждом следующем посещении Пользователем Сайта «cookie» файлы отправляются на Сайт Оператора. Данные файлы позволяют Сайту распознавать устройство Пользователя. Содержимое такого файла может как относиться, так и не относиться к персональным данным, в зависимости от того, содержит ли такой файл персональные данные или содержит обезличенные технические данные.

3. Цель обработки персональных данных: анализ пользовательской активности с помощью сервиса «Яндекс.Метрика».

4. Категории субъектов персональных данных: все Пользователи Сайта, которые дали согласие на обработку файлов «cookie».

5. Способы обработки: сбор, запись, систематизация, накопление, хранение, уточнение (обновление, изменение), извлечение, использование, передача (доступ, предоставление), блокирование, удаление, уничтожение персональных данных.

6. Срок обработки и хранения: до получения от Субъекта персональных данных требования о прекращении обработки/отзыва согласия.

7. Способ отзыва: заявление об отзыве в письменном виде путём его направления на адрес электронной почты Оператора: info@rcsi.science или путем письменного обращения по юридическому адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А

8. Субъект персональных данных вправе запретить своему оборудованию прием этих данных или ограничить прием этих данных. При отказе от получения таких данных или при ограничении приема данных некоторые функции Сайта могут работать некорректно. Субъект персональных данных обязуется сам настроить свое оборудование таким способом, чтобы оно обеспечивало адекватный его желаниям режим работы и уровень защиты данных файлов «cookie», Оператор не предоставляет технологических и правовых консультаций на темы подобного характера.

9. Порядок уничтожения персональных данных при достижении цели их обработки или при наступлении иных законных оснований определяется Оператором в соответствии с законодательством Российской Федерации.

10. Я согласен/согласна квалифицировать в качестве своей простой электронной подписи под настоящим Согласием и под Политикой обработки персональных данных выполнение мною следующего действия на сайте: https://journals.rcsi.science/ нажатие мною на интерфейсе с текстом: «Сайт использует сервис «Яндекс.Метрика» (который использует файлы «cookie») на элемент с текстом «Принять и продолжить».