Macronutrients and their ratios in different plant species growing in solonchaks of Western Transbaikalia

Full Text

Введение

Долевое участие макроэлементов в построении (составе) живого организма в относительных единицах [1] располагается следующим образом: N > K > Cl > Na > Ca > Si > S > Mg > P. Согласно [2], комплекс минеральных веществ для растений должен состоять не только из элементов, необходимых для завершения жизненного цикла (N, P, K, Ca, Mg, S и др.), а также из элементов, способствующих росту максимальной биомассы и(или) снижающих критические уровни существенных элементов, которые названы функциональными питательными веществами (Na, Si, Se), т.е. минеральный состав растений представлен 2-мя основными группами питательных веществ: необходимыми и функциональными.

В разных частях аридной зоны фитоценозы отличаются неодинаковым общим содержанием макроэлементов, а также отдельных элементов, различным их соотношением. Это определяется геохимическими и климатическими факторами. При одинаковых исходных условиях в пределах одного фитоценоза отличия в содержании химических элементов зависят от экобиологических особенностей разных видов растений и способности эдификаторов преобразовывать биотопы в сфере их воздействия, что оказывает влияние на содержание элементов в подчиненных видах [3]. Каждый вид растений имеет свой макроэлементный состав, а совокупность концентраций Si, K, Na, Ca, Mg в сухом веществе служит их видовым признаком [4]. Растения, помимо их видовых различий, отличаются также условиями произрастания, в частности, степенью засоленности и увлажненности почв [5]. Например, разнотравье, произрастающее на засоленных почвах, является концентратором Na, тогда как злаки в этих же сообществах не накапливают этот элемент [6]. Наиболее вариабельным показателем является соотношение K : Na. Также известно влияние избыточного количества солей на нормальное соотношение элементов минерального питания в растениях [7, 8].

Натрий при недостатке калия способен воздействовать на повышение обводненности клеточных коллоидов в растениях, т.к. Na⁺ – синергист K⁺, а отношение K : Na является показателем солевого обмена, поддержание которого в оптимальном диапазоне (7 : 1) есть проявление механизма солеустойчивости [9]. Натрий необходим для ряда высших растений [10], особенно приспособленных к засоленным в разной степени почвам, в основном некоторым видам семейств маревых, крестоцветных и др. [2, 11–14]. Однако до сих пор продолжаются исследования влияния натрия на высшие растения с позиции его токсичности [15–18]. Следует отметить, что каждый элемент имеет порог концентрации, ниже которой не является токсичным, а в галофитах, например, содержание натрия может быть очень высоким [19, 20].

Основная функция кремния в растении – повышение устойчивости к неблагоприятным условиям, выражающееся в утолщении эпидермальных тканей (механическая защита), ускорении роста и усилении корневой системы (физиологическая защита) и толерантности к абиотическим стрессам (биохимическая защита) [21–23].

Ресурсы галофитов – важный источник и резерв устойчивого развития сельского хозяйства в аридных (засушливых) районах мира, включая Россию [24, 25]. Видовое, внутривидовое (экотипическое, популяционное, индивидуальное) многообразие галофитов по эколого-биологическим, почвенно-экологическим и хозяйственным характеристикам (продуктивность, биохимический и минеральный составы, поедаемость) определяет их неодинаковую значимость как кормовых растений [26].

В настоящее время в литературе имеются противоречивые данные о поедаемости галофитов. Например, по данным [27], на сенокосах и пастбищах с сильно засоленными почвами обильно разрастаются плохо поедаемые галофиты (Plantago cornuti, Glaux maritima, Salicornia europaea, Suaeda prostrata), тогда как в условиях пустыни Кызылкум поедаемость Atriplex nitens, Kochia scoparia и Suaeda altissima была достаточно хорошей [28]. В Западном Забайкалье поедаемость галофитов оценена от удовлетворительной до отличной [29–31]. Отмечено, что животные поедают галофиты и некоторые другие растения в сообществах осенью и зимой или в ранней стадии вегетации.

В Западном Забайкалье процессы соленакопления в почвах и грунтовых водах имеют специфические особенности. Они определяются котловинным характером рельефа, пестротой и слоистостью почвообразующих пород, засушливостью климата, длительным сезонным промерзанием почвенной толщи и континентальным характером соленакопления [32–36]. Солончаки Забайкалья, наряду с каштановыми почвами, являются приоритетными объектами охраны почв согласно Национальной стратегии сохранения биоразнообразия России [37].

В Западном Забайкалье солончаки занимают незаливаемые равнинные и прибрежные территории, прилегающие к содово-соленым озерам, а также надпойменные террасы и пониженные участки пойм с близким уровнем минерализованных грунтовых вод. Общая их площадь в структуре почвенного покрова сельскохозяйственных угодий Республики Бурятия составляет 27.17 тыс. га (1.1%). Основное использование солончаков типичных под чиевыми и ирисовыми ассоциациями – пастбищное (79.5%), солончаков темных – сенокосное (11.9%) [38]. Следует отметить, что чиевники и ирисники отнесены к подтипу сазовых степей, но произрастающих в условиях постоянного или временного грунтового увлажнения [39]. Следствием чего является выраженная комплексность растительного покрова сазовых сообществ.

Изученность макроэлементного состава травяных экосистем в Забайкалье представлена данными степных пастбищ [40, 41], пойменных сенокосов [42], в т.ч. леймусников [43]. Цель работы – определение содержания и соотношения макроэлементов в разных видах растений, произрастающих на приозерных солончаках Западного Забайкалья.

Методика исследования

Исследование проводили в 2010–2021 гг. в сухостепной зоне Западного Забайкалья. Объекты исследования – виды сообществ, произрастающих на приозерных солончаках.

Продолжительный период аридизации и цикличность наполнения и высыхания солоноватых озер в Забайкалье меняют почвенно-растительный облик их береговой зоны, начиная с пионерных группировок на обсыхающей отмели. Днище отмели представлено галечниково-каменистыми отложениями с легким гранулометрическим составом мелкозема, который содержит разное количество солей и карбонатов и имеет щелочную реакцию. Пятнами распространены солевые коры. Исследование проводили от уреза до борта (20–25 м). Общая площадь отмели 600–650 м³. Высыхание озера продолжается в течении 5-ти последних лет. В настоящее время его граница дошла до донных осадков. Группировки Salicornia perennans с высоким проективным покрытием расположены на солесупесчаной полосе около водной каймы на влажных участках, за ними – Suaeda sibirica.

Разрез 2а (h – 524 м, 51°32'43,3" N, 107°02'35,5" E) заложен в 50 м восточнее оз. Белое. Сообщество сведово-солеросовое, солончак глеевый.

Разрез 5 (h – 493 м, 51°32.857' N, 107°01.350' E) заложен на равнине, прилегающей к оз. Белому (Иволгинский р-н). Чиевое сообщество, солончак типичный сульфатно-хлоридно-содовый.

Разрез 3 (h – 562 м, 51°84.106' N, 107°59.265' E) заложен у северного борта оз. Белое (Иволгинский р-н). Ирисовое сообщество, солончак типичный сульфатно-содовый.

Разрез 1а (h – 524 м, 51°32'09,6" N, 107°01'21,0" E) заложен в 536.5 м северо-западнее оз. Белое. Леймусовое сообщество, солончак типичный.

Разрез 14 (h – 561 м, 52°029' N, 108°636' E) заложен на берегу оз. Гуджирное (Заиграевский р-н). Солончаковоползунковое сообщество, солончак глеевый содово-хлоридно-сульфатный.

Разрез 15 (h – 558 м, 52°00'15,44'' N, 108°42'58.62'' E) заложен на обсохшем мелководье оз. Додо-гол (Лесное). Пионерные группировки галофитов, солончак глеевый хлоридно-сульфатно-содовый.

Разрез 11 (h – 639 м, 50°39.092' N, 105°39.398' E) заложен на обсохшем дне в 150 м от уреза оз. Каменный ключ (Джидинский р-н). Солончаковоползунковое сообщество, солончак глеевый хлоридно-сульфатно-содовый.

Региональной особенностью галоморфных почв является сочетание контрастных и часто противоположных элементарных почвенных процессов, формирующих профиль и определяющих их свойства (табл. 1).

 

Таблица 1. Характеристика засоленных почв Западного Забайкалья

Горизонт	Глубина, см	Фракция (мм), %		рН H2O	Обменные катионы, мг-экв/100 г		Сумма солей	СО2 карб	Гумус	Nобщ	Подвижные, мг/ 100 г
		<0.01	<0.001		ЕКО	Na2+	%				N-NO3	P2O5	K2О
Разр. 14 Солончак соровый (Заиграевский р-н, берег оз. Гуджирное)
1-й слой	0–22	15.5	3.7	9.0	10.0	5.2	2.45	7.7	0.3	0.02	–	3.7	31.1
2-й слой	22–53	12.4	3.1	8.7	3.0	0.4	0.17	0.2	0.1	0.007	–	1.2	5.3
Разр. 3 Солончак типичный (Иволгинский р-н, борт оз. Белое)
S[Ao]	0–3	16.6	4.1	8.0	20.0	5.8	1.32	1.7	4.2	0.29	1.12	9.4	40.6
S[АJ]	3–27	17.2	2.4	8.2	11.0	8.5	1.18	1.3	1.7	0.12	0.95	8.0	38.2
ВCas	27–45	31.2	11.0	8.5	8.0	7.0	0.69	7.0	0.6	0.10	0.64	3.6	36.7
ВСca,s	45–62	29.6	10.7	8.1	12.1	7.3	0.56	1.6	0.4	0.10	0.21	1.1	31.4
1Сca,s	62–85	24.9	1.5	8.2	8.3	6.0	0.46	3.5	0.4	0.08	0.09	0.7	27.5
2Cca,s	85–110	38.2	1.9	8.1	12.0	8.4	0.73	1.5	0.4	0.07	0.07	0.9	37.4
Разр. 5 Солончак типичный (Иволгинский р-н, равнина оз. Белое)
S[Ao]	0–4	25.9	11.1	7.9	11.0	0.4	1.21	4.4	3.1	0.17	0.72	8.8	55.5
S[АJ]	4–26	39.4	17.6	8.1	17.0	2.2	0.36	9.9	2.1	0.18	0.35	5.6	13.6
Вs	26–43	14.8	10.5	7.8	7.0	0.4	0.16	0.2	0.6	0.06	0.05	0.4	4.1
С	43–70	7.1	5.2	7.8	5.0	0.4	0.10	0.2	0.7	0.03	0.06	0.9	4.1
Разр. 11 Солончак глеевый (Джидинский р-н, берег оз. Каменный ключ)
S[Ao]	0–2	27.7	4.8	8.9	38.0	10.4	1.58	2.8	3.2	0.18	2.15	1.5	65.3
S[АJ]	2–9	24.3	3.2	8.7	18.0	8.3	1.23	2.0	2.4	0.13	1.72	1.2	27.7
BCas	9–23	20.5	3.9	8.7	33.0	2.2	0.31	3.8	0.5	0.04	0.68	1.2	12.1
Bca, s	23–43	26.9	4.2	8.9	19.0	4.8	0.54	1.7	1.4	0.06	0.85	1.1	20.7
Gs,ca	43–60	27.7	3.9	8.6	–	–	0.24	5.5	0.8	0.08	0.09	0.7	17.4
СGs, ca	60–80	35.3	4.2	8.7	–	–	0.23	4.6	1.0	0.06	0.10	0.5	17.4

Примечание. Прочерк – нет данных.

 

Это обусловлено резкими циклическими изменениями климата, нестабильностью уровня грунтовых вод, водного и солевого режимов. В отличие от зональных каштановых почв солончаки характеризуются широкой вариабельностью содержания и распределения гранулометрических фракций, емкости катионного обмена (в том числе количеством Na⁺) и карбонатов [44].

Показатели рН находятся в интервале, соответствующем слабощелочной–щелочной реакции среды. Солевой профиль часто отличается от карбонатного. Содержание гумуса и азота невысокое, резко убывающее по профилю солончаков типичных и более плавное – в солончаках темном и глеевом. Обеспеченность нитратным азотом – низкая, подвижным фосфором и обменным калием – от высокой до низкой градации.

Запасы надземной и подземной фитомассы определяли в 3-ю декаду июля. На это время приходится максимум запасов корневой массы и наибольшая продуктивность трав. Надземную массу определяли укосным методом. Травостой срезали у самой поверхности почвы с площадок 50×50 см в пятикратной повторности. Запасы подземной массы в сообществах изучали методом монолитов с последующей отмывкой на почвенных ситах. В каждом сообществе почвенные монолиты отбирали с 3-х площадок размером 25×25 см послойно через 10 см. Надземную массу и отмытые корни высушивали до воздушно-сухого состояния и взвешивали (табл. 2).

 

Таблица 2. Биологическая продуктивность галофитных и галоксерофитных сообществ, прилегающим к солоноватым озерам, г сухой массы/м²/год

Сообщество	Общая фитомасса	Надземная (n = 5)		Подземная (n = 3)		Надземная Подземная
		M ± m	V, %	M ± m	V, %
оз. Гуджирное
Сведовое	1680	156 ± 12	17.3	1530 ± 50	5.4	1 : 9.8
Ползунковое	2820	245 ± 12	11.0	2570 ± 220	15.1	1 : 10.5
оз. Белое
Сведо-солеросовое	2070	199 ± 14	15.2	1870 ± 110	10.1	1 : 9.4
Ползунковое	3080	268 ± 14	11.8	2810 ± 190	11.5	1 : 10.5
Чиевое	1490	165 ± 15	20.4	1320 ± 120	16.0	1 : 8.0
Ирисовое	1650	180 ± 15	18.9	1470 ± 30	3.9	1 : 8.1
Леймусовое	2300	245 ± 9	8.2	2050 ± 70	6.0	1 : 8.4
оз. Каменный Ключ
Ползунковое	2830	259 ± 26	22.3	2570 ± 170	11.3	1 : 9.9
Чиевое	1580	149 ± 13	19.8	1440 ± 120	14.0	1 : 9.6

 

В растительных образцах определяли по [45]: сухое вещество, сырую золу, после мокрого озоления в растениях – общий азот, фосфор – фотометрическим методом, калий и натрий – пламенно-фотометрическим методом, после сухого озоления – кальций и магний комплексонометрическим методом; серу – турбидиметрическим методом [46], кремний – по Ермакову [47]. Относительная ошибка средней макроэлементного состава видов растений составляла в однолетниках – 2.7–4.2, в многолетниках – 1.5–4.7%. Полученные данные обработаны с помощью методов математической статистики в среде Microsoft Excel.

Результаты и их обсуждение

В аридной фазе климатического цикла происходит расширение площадей галофитной растительности за счет высыхания солоноватых озер, особенно мелкоконтурных. В наибольшей степени возрастает площадь пионерной галофитной растительности с доминированием однолетних Chenopodiaceae и галофитных лугов. Прибрежная флора соленых озер Юго-Западного Забайкалья включает 51 вид растений, принадлежащих 37 родам и 19 семействам, что составляет 2.4% флоры региона. По количеству видов и родов ведущими семействами являются Chenopodiaceae (25.4% видов), Asteraceae (19.6%), Poaceae (11.7%) и Cyperaceae (7.8%). Три семейства содержат по 2 вида, остальные 12 представлены одним видом [48]. Видовой состав сообществ, расположенный на трансекте: урез озера Белое (Оронгойское) – береговой склон – приозерная галоксероморфная степь в значительной степени обусловлен изменением увлажнения и количества солерастворимых солей.

Однолетние галофиты в надземной фитомассе содержат значительное количество золы: Salicornia perennans – 24.3% и Suaeda sibirica – 21.3%, в подземной же фитомассе – ≤10–12%. Установлены общие закономерности: 1 – наибольшая аккумуляция макроэлементов надземной фитомассой по сравнению с подземной; 2 – отношение K : Na <1.0; 3 – превышение содержания Mg над Ca; 4 – разная по длительности образования мортмасса характеризовалась высокой кремнистостью и концентрациями S, Fe и Mg при минимальном количестве K, а соотношение K : Na составляло 0.03–0.04. Аккумулятивный ряд был макроэлементов выражен следующим образом:

в однолетниках – Salicornia perennans  $\frac{надземная фитомасса}{подземная фитомасса}$ –$\frac{\text{Si}>\text{Na}>\text{S}>\text{Mg}>\text{K}>\text{Ca}>\text{P}}{\text{Si}>\text{S}>\text{Na}>\text{Mg}>\text{Ca}>\text{K}>\text{P}}$,

Suaeda sibirica $\frac{надземная фитомасса}{подземная фитомасса}$  –  $\frac{\text{Si}>\text{S}>\text{Mg}>\text{Na}>\text{Ca}>\text{K}>\text{P}}{\text{Si}>\text{S}>\text{Na}>\text{Mg}>\text{Ca}>\text{K}>\text{P}}$;

в многолетниках – Knorringia sibirica $\frac{надземная фитомасса}{подземная фитомасса}$ –  $\frac{\text{Si}>\text{S}>\text{Na}>\text{Ca}>\text{Mg}>\text{K}>\text{P}}{\text{Si}>\text{Ca}>\text{S}>\text{Na}>\text{Mg}>\text{K}>\text{P}}$,

Halerpestes salsuginosa $\frac{надземная фитомасса}{подземная фитомасса}$ – $\frac{\text{Si}>\text{S}>\text{Na}=\text{K}>\text{Ca}>\text{Mg}>\text{P}}{\text{Si}>\text{S}>\text{K}>\text{P}>\text{Mg}=\text{Na}>\text{Ca}}$;

в мортмассе $\frac{срок 1 год}{срок 3 года}$ –  $\frac{\text{Si}>\text{S}>\text{Na}>\text{Ca}>\text{Mg}>\text{P}>\text{K}}{\text{Si}>\text{S}>\text{Mg}>\text{Na}>\text{Ca}>\text{P}>\text{K}}$.

Сравнение полученных данных с минеральным составом видов сведо-солеросового сообщества, произрастающим на солончаке глеевом (борт оз. Белое) показало, что в анаэробных условиях и илистом гранулометрическом составе защитная роль кремния не была выраженной для однолетников. Salicornia perennans и Suaeda sibirica содержали гипервысокое количество золы, S и Na, соотношение K : Na составляло 0.19 и 0.08 соответственно, тогда как многолетники имели благоприятный зольный состав (табл. 3).

 

Таблица 3. Содержание макроэлементов в сухом веществе (над чертой) и золе (под чертой) в растениях сообществ обсохшей отмели прибрежной зоны соленых озер, %

Вид	N	Зола	P	K	Cа	Mg	Na	S	Si
Пионерные группировки (оз. Додо-Гол)
Suaeda sibirica	3.92	25.2	0.33 1.3	0.78 3.1	0.07 0.3	0.47 1.9	7.25 28.8	6.19 24.6	0.61 2.4
Suaeda prostrata	1.80	18.80	0.19 1.0	1.82 9.7	0.61 3.2	1.39 7.4	4.84 25.7	5.50 18.6	0.76 4.0
Knorringia sibirica	2.80	9.41	0.27 2.9	0.63 6.7	0.44 4.7	1.04 11.0	1.68 17.9	0.55 5.8	0.65 7.6
Artemisia anethifolia	3.27	7.29	0.32 4.4	0.64 8.8	0.10 1.4	0.38 5.2	0.93 12.8	0.27 3.7	0.62 5.6
Солончаково-ползунковое (оз. Гуджирное)
Halerpestes salsuginosa	1.57	12.9	0.37 2.9	1.65 12.8	0.46 3.6	0.64 5.0	1.72 13.4	2.02 15.7	0.93 7.2
Suaeda corniculata	1.93	27.5	0.16 0.6	1.17 4.2	0.35 1.3	0.72 2.6	7.14 25.9	6.83 24.8	0.87 3.2
Пионерные группировки (оз. Белое)
Salicornia perennas	2.02	38.8	0.20 0.5	1.57 4.0	0.34 0.9	1.55 4.0	8.41 21.7	6.26 16.1	0.73 1.9
Suaeda sibirica	1.23	35.3	0.23 0.7	0.61 1.7	0.86 2.4	2.14 6.1	7.91 22.4	8.03 22.8	0.81 2.3
Knorringia sibirica	2.45	10.8	0.31 2.9	0.73 6.8	0.62 5.8	1.12 10.4	2.15 20.0	0.84 7.8	0.57 5.3
Halerpestes subsuginosa	2.24	10.5	0.48 4.6	1.18 11.2	0.27 2.6	0.77 7.3	0.94 9.0	1.10 10.5	0.60 5.7
Солончаково-ползунковое (оз. Каменный Ключ)
Halerpestes salsuginosa	1.21	11.3	0.34 3.0	1.74 15.4	0.34 3.0	0.53 4.7	1.68 14.9	1.82 16.2	0.84 7.5

 

Многолетние галофиты формируют сообщество на мортмассе соленакапливающих видов, в основном Salicornia perennans, на 2–3-й год после его отмирания. Химический состав мортмассы однолетников значительно отличается от их надземной и подземной частей. Особенностью зольного состава фитомассы соленакапливающих однолетних и солевыводящих многолетних галофитов, произрастающих на почвогрунтах отмели с аэробными условиями, является наличие большого количества кремния. Несмотря на то, что галофиты имеют специфические механизмы солеустойчивости, высокие концентрации Si оказывают защитное воздействие при биотических и абиотических стрессах, уменьшая поглощение Na и S, улучшая содержание и соотношение макро- и микроэлементов, а мортмасса однолетников является субстратом для произрастания многолетних галофитов.

Согласно [49], биологическая продуктивность сообществ, произрастающих на солончаках, отнесена преимущественно к нормальному и повышенному уровням (табл. 2).

Диапазон минерализованности почвенного раствора, в котором то или иное растение может нормально расти и возобновляться, у разных видов неодинаков. Эти различия позволили объединить растения в следующие группы: 1 – гипергалофиты, 2 – эугалофиты, 3 – галотолерантные гликофиты.

По содержанию золы в растениях побережья соленых озер Забайкалья гипергалофиты представлены Salicornia perennans (38.8), Suaeda sibirica, S. prostrata (18.8–35.2), Atriplex fera, A. sibirica (19.6–25.5%). Известно, что при зольности растений 15–20% и больше травянистая галофитная растительность уже обогащает верхние горизонты почв сернокислыми солями натрия, т.е. происходит биологическое засоление почв. Это подтверждено нашими данными (рис. 1, табл. 3), где отмечено очень большое содержание Na и S в этих видах растений [50].

 

Рис. 1. Содержание макроэлементов в золе растений побережий соленых озер

 

Другой особенностью гипергалофитов является существенное превышение количества Mg в золе над Са, а также величина соотношения K : Na. У галофитов ферменты также чувствительны к присутствию ионов натрия, как и у гликофитов, и ионы натрия у них в основном локализуются в вакуолях, а не в цитоплазме [51]. Именно соотношение между концентрацией ионов калия и натрия регулирует солеустойчивость растений. В гипергалофитах величина K : Na варьирует в пределах 0.08–0.39. Аккумулятивный ряд макроэлементов в этой группе выражен следующим образом: Na > S > K = Mg > Ca > P.

У второй группы галофитов (эугалофиты), к которой принадлежат Artemisia anethifolia, Knorringia sibirica, Halerpestes salsuginosa, содержание золы составляет от 6 до 12%. Здесь также выявлено превышение Mg в золе над Са, и увеличение соотношения K : Na до 0.68–1.35, т.е. происходит возрастание концентрации K. Аккумуляция макроэлементов у эугалофитов зависит от видовых особенностей и почвенно-экологических условий их произрастания, которые могут существенным образом различаться.

К 3-й группе (галотолерантные гликофиты) отнесено довольно большое количество видов, произрастающих как в галофитных лугах, так и галоксероморфной степи. Но, как правило, преобладают сообщества с Achnatherum splendens, Leymus chinensis, Iris biglumis и др. (табл. 4).

 

Таблица 4. Содержание макроэлементов в сухом веществе (над чертой) и золе (под чертой) в растениях сообществ приозерной равнины солоноводного озера Белое, %

Вид растения	N	Зола	P	K	Cа	Mg	Na	S
Чиевое
Achnatherum splendens	1.69	4.06	0.17 4.19	1.03 25.4	0.08 1.97	0.16 3.94	0.09 2.22	0.04 0.98
Leymus chinensis	1.49	7.38	0.14 1.90	1.38 18.7	0.22 2.98	0.42 5.69	0.33 4.47	0.24 3.25
Bromopsis inermis	1.37	8.68	0.13 1.50	1.56 18.0	0.18 2.07	0.33 3.80	0.12 1.38	0.22 2.53
Potentilla bifurca	1.89	10.27	0.27 2.63	1.65 16.1	0.36 3.51	0.78 7.60	0.35 3.41	0.31 3.02
Carex duriuscula	1.96	6.89	0.21 3.05	1.14 16.5	0.41 5.95	0.62 9.00	0.16 2.32	0.15 2.18
Artemisia anethifolia	1.92	5.91	0.22 3.72	0.82 13.9	0.26 4.40	0.31 5.24	0.25 4.23	0.19 3.21
Ирисовое
Iris biglumis	2.34	8.37	0.24 2.87	2.12 25.3	0.38 4.54	0.61 7.29	0.10 1.19	0.40 4.78
Leymus chinensis	1.65	7.86	0.19 2.42	1.44 18.3	0.33 4.20	0.51 6.49	0.12 1.53	0.26 3.31
Puccinellia tenuiflora	1.67	6.95	0.31 4.46	0.84 12.1	0.68 9.78	0.88 12.66	0.62 8.92	0.79 11.37
Potentilla bifurca	1.73	11.07	0.33 2.98	1.27 11.5	0.56 5.06	0.68 6.14	0.21 1.90	0.26 2.35
Medicago falcata	2.67	8.71	0.31 3.56	1.28 14.7	1.14 13.09	0.45 5.17	0.14 1.61	0.17 1.95
Atriplex fera	1.79	19.57	0.50 2.56	1.12 5.71	0.44 2.26	0.45 2.30	3.59 18.40	2.65 13.60
Atriplex sibirica	2.30	25.51	0.35 1.37	2.00 7.83	0.76 3.00	0.76 2.96	5.10 20.00	4.11 16.10
Artemísia scopária	1.48	6.72	0.29 4.31	1.49 22.2	1.12 16.66	0.46 6.84	0.11 1.64	0.14 2.08
Artemisia frigida	1.75	7.24	0.31 4.28	1.54 21.3	1.06 14.64	0.78 10.77	0.12 1.66	0.17 2.35
Heteropappus altaicus	1.74	9.14	0.34 3.72	2.43 26.6	1.27 13.89	0.53 5.80	0.16 1.75	0.21 2.30
Potentilla anserina	1.87	8.11	0.33 4.07	0.96 11.8	1.05 12.95	0.71 8.75	0.14 1.73	0.16 1.97
Carex duriuscula	1.61	7.17	0.24 3.35	1.02 14.2	1.11 15.48	0.49 6.83	0.09 1.26	0.14 1.95
Caragana pygmaea	3.59	5.58	0.19 3.40	0.99 17.7	1.20 21.92	0.38 6.81	0.10 1.79	0.25 4.48
Леймусовое
Leymus chinensis	2.04	7.26	0.23 3.2	0.97 13.4	0.24 3.3	0.19 2.6	0.12 1.7	0.47 6.5
Potentilla bifurca	1.84	11.77	0.31 2.6	1.43 12.1	0.49 4.2	0.59 5.0	0.27 2.3	0.26 2.2
Artemisia anethifolia	1.91	7.13	0.28 3.9	1.10 15.4	0.28 3.9	0.38 5.3	0.32 4.5	0.21 2.9
Halerpestes salsuginosa	2.13	11.47	0.39 3.4	1.24 10.8	0.30 2.5	0.48 4.2	1.02 10.6	1.07 9.3
Растительность суши
Добровольский [58]	1.90	-	0.20	1.10	1.50	0.32	0.12	0.48
Нормы концентрации			0.2–0.35	1.2–1.8	0.4–0.8	0.12–0.26	0.2	0.10–0.15

 

Несмотря на значительное содержание K и Si в золе Achnatherum splendens (рис. 1) и существенное снижение количества S и Na, сохраняется превышение количества Mg в золе над Са, что отсутствует в гликофитах сухой степи (Stipa krylovii). Величина K : Na возрастает до 4–21. Для этой группы аккумулятивный ряд расположен в следующем порядке: K > Si > P > Mg > Na > Ca > S. Для сравнения отметим, что для элементов в золе растений Мировой суши характерен иной ряд аккумуляции макроэлементов (Са > K > Si > S > Mg > P > Na) [52].

По совокупности содержания K, Ca, Mg, Na, Si в доминантах и содоминантах сообществ, произрастающих на разных типах солончаков, виды существенно различались (рис. 2).

 

Рис. 2. Совокупность содержания K, Ca, Mg, Na, Si в видах-доминантах и содоминантах сообществ, произрастающих на разных типах солончаков: (а) – пионерные группировки, оз. Додо-Гол; (б) – солончаково-ползунковое,  оз. Гуджирное; (в) – солончаково-ползунковое, оз. Каменный Ключ; (г) – сведово-солеросовое, оз. Белое; (д) – доминанты сообществ приозерных равнин

 

Наибольшее их количество отмечено у однолетников семейства Chenopodiaceae за счет высокого содержания натрия. Наименьшее – у видов, произрастающих на приозерных равнинах (рис. 2д). Следует отметить вариабельность совокупности макроэлементов у Halerpestes salsuginosa, что обусловлено различием почвенных условий произрастания.

Для оценки соответствия уровня содержания макроэлементов в растениях засоленных местообитаний приведены их соотношения (табл. 5).

 

Таблица 5. Соотношение элементов минерального питания в разных видах сообществ прибрежной и равнинной части солоноватых озер

Вид растений	Ca : P	K : (Ca + Mg)	K : Na
Пионерные группировки (оз. Додо-Гол)
Suaeda sibirica	0.2	1.4	0.1
Suaeda prostrata	3.2	0.9	0.4
Artemisia anethifolia	0.3	1.3	0.7
Knorringia sibirica	1.6	0.4	0.4
Солончаково-ползунковое (оз. Гуджирное)
Halerpestes salsuginosa	1.2	1.5	1.0
Suaeda corniculata	2.2	1.1	0.2
Солончаково-ползунковое (оз. Каменный Ключ)
Сообщество	0.8	2.6	0.3
Halerpestes salsuginosa	1.0	2.0	0.2
Чиевое (оз. Белое)
Achnatherum splendens	0.5	4.3	11.4
Leymus chinensis	1.6	2.2	4.2
Bromopsis inermis	1.4	3.1	4.7
Potentilla bifurca	1.3	1.4	7.1
Carex duriuscula	2.0	1.1	3.3
Artemisia anethifolia	1.2	1.4	22.2
Ирисовое
Iris biglumis	1.6	2.1	21.2
Leymus chinensis	1.7	1.7	12.0
Puccinellia tenuiflora	2.2	0.5	1.4
Potentilla bifurca	1.7	1.0	6.1
Medicago falcata	3.7	0.8	9.1
Atriplex fera	0.9	1.3	0.3
Atriplex sibirica	2.2	1.3	0.4
Artemísia scopária	3.9	0.9	13.6
Artemisia frigida	3.4	0.8	12.8
Heteropappus altaicus	3.7	1.4	15.2
Potentilla anserina	3.2	0.6	6.9
Carex duriuscula	4.3	0.6	11.34
Caragana pygmaea	6.3	0.6	9.9
Леймусовое
Leymus chinensis	1.0	2.2	8.1
Potentilla bifurca	1.6	1.3	5.3
Artemisia anethifolia	1.0	1.7	3.4
Halerpestes salsuginosa	1.0	1.6	1.2
Пределы нормальных соотношений	1.2–2.0	2.0–2.2	3–5

 

Виды характеризовались относительно повышенным и высоким количеством азота и золы, что является благоприятным фактором питательности растительного корма (табл. 3, 4).

Выявлено, что по величине соотношения Са : Р нормативам соответствуют только 14 видов или 44% изученных растений, по K : (Ca + Mg) – 5 видов или 16%, по K : Na – 4 вида или 12.5%. Однако учитывая, что различные виды растений поедаются в разное время года [30–32], все они являются пастбищным кормом. Например, Halerpestes salsuginosa поедают все виды животных, Achnatherum splendens – до начала выметывания метелки и в отаве. Leymus chinensis хорошо съедают на пастбище и в сене, он является нажировочным растением. Iris biglumis до наступления устойчивых холодов и начала усыхания листьев не поедают, позднее – удовлетворительно. Artemisia anethifolia считается нажировочным кормом, улучшающим качество баранины. Виды семейства Chenopodiaceae поедают поздней осенью.

Выводы

1. Впервые изучен макроэлементный состав и соотношения макроэлементов в видах и сообществах, произрастающих в сухостепной зоне Западного Забайкалья на приозерных солончаках с разными экологическими условиями.
2. Однолетние галофиты солесупесчаных полос с разной влажностью грунтов в надземной фитомассе содержат значительное количество золы: Salicornia perennans (24.3%) и Suaeda sibirica (21.3%), в подземной фитомассе – ≤10–12%. Установлены общие закономерности: 1 – наибольшая аккумуляция макроэлементов надземной фитомассы по сравнению с подземной; 2 – отношение K : Na <1; 3 – превышение содержания Mg над Ca; 4 – разная по длительности образования мортмасса характеризовалась высокой кремнистостью и концентрациями S, Fe и Mg при минимальном количестве K, а соотношение K : Na составляло 0.03–0.04.
3. Выявлено, что пионерные многолетники формируются на мортмассе однолетников. Разная по длительности образования мортмасса характеризовалась высокими кремнистостью и концентрациями S, Fe и Mg при минимальном количестве K, а соотношение K : Na составляло 0.03–0.04. Установлено, что биологическая продуктивность этих сообществ характеризуется как нормальная и повышенная (1490–3080 г сухой массы/м²/год). Наибольшей продукцией характеризуются солончаковато-ползунковые сообщества, сформированные на донных органических остатках обсохших отмелей, наименьшей – чиевники приозерных равнин. Подземная фитомасса превышает надземную в 8–10.5 раза. Галофиты существенно различались по соленакопительной активности, содержанию золы и макроэлементов в зависимости от вида и почвенно-экологических условий произрастания в береговой зоне солоноводных озер. Наиболее высокое количество кремния определено в Halerpestes salsuginosa. Выявлено, что по совокупности содержания K, Ca, Mg, Na, Si в сухом веществе однолетники семейства Chenopodiaceae доминировали за счет высокого содержания натрия. Большая часть видов растений не соответствовала нормативам соотношений макроэлементов, особенно K : (Ca + Mg) и K : Na, но учитывая относительно повышенное и высокое количество азота и золы, все они используются в разное время года.

About the authors

M. G. Merkusheva

Institute of General and Experimental Biology SB RAS

Author for correspondence.
Email: merkusheva48@mail.ru
Russian Federation, ul. Sakhyanovoy 6, Ulan-Ude 670047

L. N. Boloneva

Institute of General and Experimental Biology SB RAS

Email: merkusheva48@mail.ru
Russian Federation, ul. Sakhyanovoy 6, Ulan-Ude 670047

I. N. Lavrentieva

Institute of General and Experimental Biology SB RAS

Email: merkusheva48@mail.ru
Russian Federation, ul. Sakhyanovoy 6, Ulan-Ude 670047

S. B Sosorova

Institute of General and Experimental Biology SB RAS

Email: merkusheva48@mail.ru
Russian Federation, ul. Sakhyanovoy 6, Ulan-Ude 670047

References

Supplementary files