Effect of TopDressing on Chlorophyll Content in Barley Leaves and Its Relation to Grain Quality Parameters

Full Text

ВВЕДЕНИЕ

В настоящее время в Российской Федерации ячмень (Hordeum vulgare L.) занимает 2-е место по площади возделывания зерновых культур: в 2023 г., по данным Минсельхоза РФ, из 29 млн га посевов зерновых и зернобобовых культур на долю пшеницы пришлось 13.5 млн га (46.5%), на долю ячменя – 7 млн га (24.1%) (https://zerno.ru/node/22254). Что касается урожайности, то в 2022 г. в валовом сборе зерновых и зернобобовых культур в России (151.0 млн т) первое место также принадлежало пшенице (яровой и озимой) – 102.7 млн т, второе – ячменю (озимый – 3.2, яровой – 19.7 млн т) (https://zerno.ru/node/21579). Аналитики компании BusinessStat (https://businesstat.ru/catalog/id8642/) отмечали, что доля ячменя в структуре продаж зерновых в 2021 г. составила 16.9%. При этом в России 70% ячменя используют на кормовые цели – он содержит полноценный белок, богат крахмалом. Это соответствует общемировой тенденции использования зерна ячменя: на кормовые цели применяют >75% зерна, на продовольственные – ≈15 и на пивоварение – 8% [1].

По данным [2], три основные химические компонента зерна (крахмал, клетчатка и сырой протеин) составляют более 90% его сухого вещества (соответственно 59.1–61.6, 18.2–21.5 и 11.7–13.64%). Практически все запасные питательные вещества зерна образуются за счет работы фотосинтетических пигментов листьев (хлорофиллов а и б); ведущую роль в этом играют 2 верхних листа. Известно, что флаговый лист зерновых культур обеспечивает от 50 до 60% ежедневного синтеза пластических веществ [3]. Считается, что флаговый лист является хорошим индикатором азотного статуса надземной массы растений на стадии GS65 [4], поэтому его роль в повышении урожая и качества зерна, в частности, в повышении содержания белка, в последние годы активно изучают и используют в селекции [5, 6]. Кроме того, бóльшая часть азота зерна (от 60 до 95%) также происходит от ремобилизации из верхних листьев [4], флаговый лист поставляет азот прямо в колос, при этом в течение периода налива зерна во флаговом листе происходит более чем 50%-ное снижение содержания азота [7].

Агрономическая практика азотного питания сельскохозяйственных растений последнего десятилетия заключается в переходе к дробному типу внесения азота – часть азотных удобрений вносят при посеве, другую часть – в виде некорневых (листовых) подкормок в критических фазах потребления элемента [8]. Оценку влияния некорневых подкормок чаще всего ведут, применяя 2 основных показателя – уровень урожайности и содержание белка в зерне. Поэтому некорневая обработка азотсодержащими удобрениями в нужное время может до определенной степени улучшить накопление белка в зерне [9]. Прогноз содержания белка в зерне в последние годы осуществляют на основе анализа суммарного содержания хлорофилла во флаговом листе с помощью портативных измерителей типа SPAD-502 (Konica Minolta Sensing, Inc., Japan), или CCM-200 (OptiSciences, Inc., USA) [9, 10]. Однако, в настоящее временя существуют только отдельные работы, в которых изучали возможность использования портативных хлорофиллометров (N-тестеров) для прогноза формирования других показателей качества, в состав которых азот не входит, но которые, тем не менее, образуются в результате активной работы фотосинтетического аппарата листьев. Например, для кукурузы были отмечены высокозначимые корреляции между содержанием хлорофилла и содержанием масла (r = 0.611) в условиях засушливого сезона [11].

Однако внекорневая подкормка азотсодержащими удобрениями оказывает влияние и на содержание в зерне ячменя питательных веществ, ценных с точки зрения кормления животных, таких как крахмал, сырая клетчатка и жир. В нашей предыдущей работе [12] показано, как в условиях ВолгоВятского региона можно корректировать содержание в зерне ярового ячменя таких ценных, с точки зрения кормления животных, компонентов как жир, белок, клетчатка и крахмал с помощью некорневых обработок азотсодержащими удобрениями в фазе кущения растений. Поэтому цель работы – оценка вариабельности содержания хлорофиллов в 2-х верхних листьях растений ярового ячменя при некорневой обработке азотсодержащими удобрениями и выявление степени взаимосвязи содержания хлорофиллов а и б в листьях и параметров качества зерна при применении разных вариантов некорневой обработки растений.

МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Опыты проведены в 2020–2022 гг. в полевом севообороте отдела агрохимии и земледелия ФАНЦ СевероВостока (г. Киров, РФ). Почва опытного участка – дерновоподзолистая среднесуглинистая, сформированная на элювии пермских глин. Агрохимические показатели почвы пахотного слоя опытного участка: рН_KCl 4.59–5.00 ед., содержание подвижного фосфора – 148–157, подвижного калия – 127–140 мг/кг почвы, гумуса – 1.74–2.00%. Площадь делянки – 10 м², повторность опыта четырехкратная, размещение делянок систематическое со смещением. Под предпосевную культивацию вносили минеральные удобрения NРКS (25 : 4 : 4 : 2) в дозе 0.3 т/га. Доза внесения предпосевного удобрения выбрана на основе предыдущих исследований [13], которые показали, что такое количество удобрений обеспечивает формирование урожайности зерна ярового ячменя не менее 3.5–4.5 т/га. Объекты исследования – сорта ярового ячменя: Новичок, Родник Прикамья и Памяти Родиной. Все 3 сорта созданы в ФАНЦ СевероВостока (селекционер – член-корреспондент РАН И. Н. Щенникова), зернофуражного направления использования, 2 последних сорта включены в список ценных по качеству сортов РФ.

В качестве органоминерального азотсодержащего удобрения использовали препарат Полидон® Амино Старт производства компании “Полидон® Агро” (Москва). Это жидкое комплексное органоминеральное удобрение нового поколения (на основе гуминовых и фульвовых кислот, ростовых веществ природного происхождения, микроэлементов, аминокислот и полисахаридов) российского производства широко используют в технологиях возделывания зерновых культур, озимого рапса, кукурузы, сои [14]. В состав удобрения Амино Старт входят: L-аминокислоты (200 г/л), азот (N_общ – 130 г/л), фосфор (Р₂О₅–75 г/л), калий (K₂О – 25 г/л), магний (МgO – 15 г/л), железо (Fe – 6 г/л), марганец (Mn – 3 г/л), цинк (Zn – 3 г/л), медь (Cu – 3 г/л), бор (В – 3 г/л), молибден (Мо – 1 г/л), кобальт (Со – 0,05 г/л). Удобрение применяют для стимулирования роста корневой системы, повышения продуктивного кущения, усиления стрессоустойчивости растений, повышения урожайности.

Жидкое минеральное азотное удобрение “КАС-28” (карбамидоаммиачная селитра) представляет собой жидкий раствор карбамида и аммиачной селитры. Это единственное азотное удобрение, содержащее нитратный, аммонийный, амидный азот и не содержащее свободного аммиака, что позволяет существенно снизить непроизводительные потери азота [15, 16]. Физиологическое действие удобрения на растения заключается в активации роста, когда надземная часть растения интенсивно развивается, закладываются цветочные почки – залог будущего урожая.

Схема опыта, варианты:

Уборку урожая проводили комбайном Wintersteiger в фазе полной восковой спелости. Анализ физикохимических свой ств зерна ячменя выполняли на приборе INFRAMATIC8620 производства Perten Instruments (Швеция) согласно методическим рекомендациям производителя. Оценивали содержание в зерне следующих компонентов: сырого протеина (белка), крахмала, сырой клетчатки и жира. Данные выражали в% от сухой массы зерна.

В мае, июне и первой половине июля 2020 г. отмечена неустойчивая по температуре погода, в 1-й декаде – сухая, во 2-й-3-й декаде – с небольшими, временами сильными, дождями, во 2-й половине июля – умеренно теплая, с частыми дождями, иногда сильными. Август был теплый и умеренно теплый, преимущественно сухой или с небольшими осадками. В целом сложившиеся метеоусловия вегетационного периода были благоприятными для возделывания ярового ячменя (табл. 1).

Таблица 1. Метеоусловия в период проведения опыта (метеостанция г. Киров)

В мае 2021 г. преобладала теплая и жаркая, как с сухими, так и с дождливыми периодами, погода. В июне и июле погода была от умеренно теплой до жаркой, а также сухой с периодическими дождями. Местами наблюдали почвенную засуху. Август – теплый и жаркий с локальными дождями. В целом, условия вегетации 2021 г. можно охарактеризовать как умеренно засушливые.

В мае 2022 г. отмечали неустойчивую погоду, было преимущественно холоднее обычного, с небольшими, значительными в отдельные дни осадками. Температура и осадки в июле способствовали формированию продуктивного колоса. В целом погодные условия, сложившиеся в 2022 г., были благоприятными для получения высокой урожайности ячменя.

В середине фазы цветения отбирали пробы флаговых и подфлаговых листьев для оценки содержания фотосинтетических пигментов (хлорофиллов а и б (Chl a, Chl b). Для этого с 20-ти растений каждого сорта отбирали образцы 2-х верхних листьев, в лабораторных условиях выделяли пигменты по методике [17] 100%-ным ацетоном. Оценку содержания пигментов осуществляли на спектрофотометре UVmini-1240 (SHIMADZU Corporation, Japan) с использованием длин волн 644.8 и 661.6 нм. Концентрацию пигментов в вытяжках рассчитывали по формулам:

$\mathrm{концентрация} \mathrm{Chl} a (мг/д{м}^3) = 11. 24 A_{661.6} – 2.04 A_{644.8}$,                                                 (1)

$\mathrm{концентрация} \mathrm{Chl} b (мг/д{м}^3) = 20.13 A_{644.8} – 4.19 A_{661.6}$,                                                 (2)

где А – оптическая плотность растворов при указанных длинах волн.

Статистическую обработку полученных данных проводили методами описательной статистики, корреляционного и дисперсионного анализов в табличном процессоре Microsoft Office Excel 2013 и пакете статистических программ Agros 2.05.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Анализ полученных данных позволил заключить, что в каждый из 3-х лет исследования величины основных показателей качества зерна ярового ячменя, во всех вариантах опыта укладывались в пределы их содержания, известные из литературы: для белка – 9–13% [18, 19], клетчатки – 3–8% [20, 21], крахмала – 52–77% [22, 23], жира – 1–3% [24, 25] (табл. 2).

Таблица 2. Показатели качества зерна 3-х сортов ярового ячменя (2020–2022 гг.)

Ранее было показано [12], что доля влияния условий года выращивания на изменчивость представленных показателей изменялась от 79.5% для содержания белка до 95.6% – для содержания жира. Исключением являлся показатель содержания крахмала в зерне, действие на него факторов “год выращивания” и “сорт” было статистически незначимым. Межсортовые отличия по большинству показателей качества зерна в пределах одного года опыта также не были статистически значимыми. В то же время значимые различия для каждого из изученных параметров качества были отмечены в вариантах применения некорневой обработки для отдельных сортов в конкретные годы исследования.

Условия года вегетации также оказали основное влияние и на изменчивость содержания хлорофиллов в листьях исследованных сортов ячменя (табл. 3).

Таблица 3. Содержание хлорофиллов во флаговом и подфлаговом листьях 3-х сортов ярового ячменя, мг/г сухой массы

Согласно данным трехфакторного дисперсионного анализа, доля влияния фактора “год выращивания” на изменчивость содержания пигментов составила: для Chl a во флаговом листе – 79.4, в подфлаговом – 84.5%, для Chl b во флаговом листе – 60.0, в подфлаговом – 57.4%. Это может быть объяснено тем, что для эффективного синтеза хлорофилла необходимы температуры воздуха в пределах 25–30°C, а температуры <10°C останавливают этот процесс [26]. Низкие температуры в течение 3–4 сут до взятия проб (10–12°C) в 2020 г. привели к значительному снижению уровня содержания пигментов в листьях, тогда как в 2021 и 2022 гг. температура воздуха в аналогичный период была на уровне 23–27 и 14– 16°C соответственно.

Фактор “сорт” оказал минимальное статистически значимое влияние на содержание Chl a в обоих листьях (0.7 и 0.5%) и немного большее – на содержание Chl b (2.2 и 4.3%). Доля влияния вариантов некорневой обработки была соответственно 1.4, 1.9, 1.1 и 2.7%.

В условиях нашего эксперимента усредненные данные для сортов указывали на отрицательное влияние некорневых обработок на концентрацию (мг/г сухой массы) фотосинтетических пигментов в подфлаговом листе: изменение содержания Chl a под влиянием КАС-28 составило по годам: −12.0, −6.0 и −2.2%, под влиянием Амино Старт: −2.9, −4.2 и −9.9%; Chl b – −13.3, −1.7, −4.7% (КАС-28) и 1.2, −1.6, −14.1 (Амино Старт).

Что касается пигментов флагового листа, то в 2020 г. под воздействием внекорневых обработок произошло небольшое повышение содержания пигментов от 2.4 до 3.5%. В условиях 2022 г. было отмечено положительное влияние препарата КАС-28 только на содержание Chl a флагового листа (прирост 2.7%). В остальных вариантах 2022 г., а также всех вариантах в 2021 г. выявлено снижение содержания пигментов на 5.0–11.2%.

Снижение содержания хлорофилла в единице массы листа может быть следствием стимулирующего эффекта внекорневого внесения дополнительного азота на такие параметры, как площадь листьев и их сухая масса, как отмечают в научной литературе [27], значительная часть азота расходуется на построение биомассы, чем на синтез хлорофилла и это приводит к некоторому снижению его концентрации. Второе возможное объяснение заключается в том, что дополнительное внесение азота в виде некорневых обработок стимулирует фотосинтетические процессы, в результате которых усиливается синтез первичных фотоассимилятов и в листьях накапливается больше углерод–содержащих соединений [28, 29], что приводит, с одной стороны, к увеличению сухой массы листа, а с другой – к снижению относительной доли хлорофилла в единице этой массы. Также можно предположить усиление ремобилизации азота из верхних листьев в репродуктивную часть растений под влиянием некорневых обработок азотсодержащими препаратами, т. е. бóльшую скорость распада хлорофилла по сравнению с контролем без обработки. Поскольку содержание хлорофилла в листьях положительно коррелировало с содержанием азота в вегетативных органах [9, 30], усиливающийся отток азота в репродуктивные органы будет параллельно приводить к снижению содержания пигментов.

Поскольку условия года выращивания оказали очень сильное влияние на анализируемые показатели, были рассчитаны доли влияние генотипа (сорта) и некорневых обработок отдельно для каждого из лет исследования. При этом оказалось, что влияние сорта на вариабельность содержания пигментов в листьях ярового ячменя менялось в широких пределах: от статистически незначимого (для Chl a и b во флаговом листе в 2021 г., Chl b в подфлаговом листе в 2020 г.) до 69.3% (для Chl b в подфлаговом листе в 2022 г.). Влияние некорневых обработок было статистически значимым во все годы исследования для обеих форм хлорофиллов в обоих листьях, варьируя от 2.5 (Chl b во флаговом листе в 2020 г.) до 50.8% (Chl a во флаговом листе в 2021 г.). В целом в опыте влияние сорта было в 1.5 раза более сильным, чем некорневых обработок (соответственно 32.5 и 20.2%).

Анализ парных корреляций между величинами показателей качества зерна и содержанием пигментов в 2-х верхних листьях растений ячменя в целом за 3 года исследования позволил выявить наличие следующих закономерностей (табл. 5).

Таблица 5. Коэффициенты парных корреляций между содержанием хлорофилла в листьях (мг/г сухой массы) и показателями качества (содержание, %) зерна ярового ячменя

* Коэффициенты корреляции статистически значимы при р ≤0.05.

Применение некорневой обработки растений ярового ячменя в фазе кущения препаратом КАС-28 усилило взаимосвязь показателей качества зерна с содержанием хлорофилльных пигментов в 2-х верхних листьях по сравнению с контрольным вариантом. Кроме отмеченных для контрольного варианта статистически значимых парных корреляций, отмечены новые пары признаков, значимо коррелирующих друг с другом при р ≤ 0.05: содержание Chl a во флаговом листе и жира в зерне, Chl b во флаговом листе и клетчатки и крахмала в зерне, Chl b в подфлаговом листе и клетчатки в зерне.

Влияние препарата Амино Старт было не таким однозначным: стала менее выраженной связь содержания Chl a в подфлаговом листе и клетчатки в зерне, Chl b в обоих листьях и белка в зерне, Chl b в подфлаговом листе и жира в зерне; связи содержания Chl a в подфлаговом листе с содержанием жира, как и Chl b в подфлаговом листе и крахмала стали статистически незначимыми. В то же время связи в парах “Chl a во флаговом листе–клетчатка в зерне” и “Chl b во флаговом листе–жир в зерне” усилились, связь содержания Chl b в подфлаговом листе и клетчатки в зерне стала статистически значимой при р ≤ 0.05.

Таким образом, в обоих опытных вариантах некорневой обработки отмечены статистически значимые корреляции всех показателей качества зерна и содержания Chl b в 2-х верхних листьях, тогда как для Chl a статистически значимой была связь только с содержанием в зерне клетчатки и жира.

Для практического использования в полевых условиях в качестве экспрессметода оценки азотного состояния растений и принятия решения о необходимости некорневой обработки в последние годы все чаще используют портативные хлорофиллометры, иногда называемые N-тестерами, типа SPAD502, Yara NTester^TM (Konica Minolta, Japan), или CCM200 (OptiSciences, USA). Отмечено, что показатели этих приборов, выражаемые в собственных единицах, коррелируют с суммарным содержанием хлорофилла в листьях зерновых культур [9, 11]. Поэтому нами были дополнительно рассчитаны коэффициенты парных корреляций между показателями качества зерна и суммарным содержанием хлорофилла в листьях растений ярового ячменя, также представленные в табл. 5.

Как следует из этих данных, суммарное содержание хлорофилла во флаговом листе коррелирует с содержанием в зерне клетчатки и жира во всех вариантах обработки, а при использовании КАС-28 – еще и с содержанием белка. Что касается подфлагового листа, то отмечены статистически значимые корреляции со всеми 4-мя показателями качества в контрольном варианте, но применение КАС-28, усилив связи с белком, клетчаткой и жиром, привело к незначимости связи с содержанием крахмала. В случае с препаратом Амино Старт незначимыми стали связи с содержанием белка и крахмала. В основном это может быть объяснено низкими парными корреляциями с содержанием Chl а.

На основе данных о взаимосвязи анализируемых показателей были рассчитаны уравнения регрессии, показывающие количественное влияние изменения содержания пигментов в листьях на качество зерна (табл. 6).

Таблица 6. Уравнения регрессии, количественно связывающие суммарное содержание хлорофилла в листьях и показатели качества зерна ярового ячменя

Эти уравнения позволяют выявить действие некорневых обработок на эффективность работы пигментного аппарата. Например, увеличение содержания суммарного хлорофилла во флаговом листе на 1 мг/г сухой массы в контрольном варианте приводило к повышению содержания клетчатки на 0.251, КАС-28 – на 0.225, Амино Старт – на 0.396%. Для содержания жира в зерне аналогичные величины равны 0.125, 0.114 и 0.187%. Отсюда следует, что по сравнению с контролем без обработки применение КАС-28 несколько снижало эффективность использования фотоассимилятов для синтеза клетчатки и жира (на 10.4 и 8.8%), а применение Амино Старт, наоборот, существенно повышало (на 57.8 и 49.6%).

Аналогично для подфлагового листа повышение содержания хлорофилла на 1 мг/г сухой массы соответствовало повышению эффективности синтеза клетчатки при обработке КАС-28 на 10.4%, Амино Старт – почти в 2 раза, на 90.1%. Синтез жира усиливался при обработке Амино Старт на 42.1, а при обработке КАС-28, наоборот, снижался на 10.5%. Вероятно, препарат КАС-28 снижал эффективность улавливания фотосинтетически активной радиации молекулами хлорофилла, поскольку, по мнению авторов работы [31], концентрация жира в зерне определяется главным образом количеством солнечной энергии, улавливаемой растениями в период созревания зерна.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полученные данные о содержании в зерне 3-х сортов ярового ячменя белка (8.44–13.1%), крахмала (47.7–56.7%), клетчатки (2.,81–5.95%) и жира (1.37–3.00%) укладываются в типичный для этого вида предел варьирования исследованных показателей. Для каждого из изученных параметров качества отмечены значимые отличия в вариантах применения некорневой обработки в конкретные годы исследования.

В целом погодные условия года вегетации в проведенном эксперименте оказали основное влияние на изменчивость содержания хлорофиллов в листьях: для Chl a во флаговом листе – 79.4, в подфлаговом – 84.5%, для Chl b во флаговом листе – 60.0, в подфлаговом – 57.4%. Влияние некорневой обработки было сильнее, чем фактора “сорт” в обоих листьях для Chl a (1.4, 1.9 и 0.7, 0.5% соответственно), для Chl b – наоборот (1.1, 2.7 и 2.2, 4.3% соответственно). В среднем в опыте выявлено отрицательное влияние некорневых обработок на содержание пигментов в подфлаговом листе: изменение содержания Chl a под влиянием КАС-28 было в пределах –2.2…12.0%, под влиянием Амино Старт – –2.9…9.9%; Chl b – –1.7… –13.3% (КАС-28) и 14.1…1.2 (Амино Старт). Во флаговом листе некорневые обработки привели к повышению содержания пигментов в 2020 г. (2.4–3.5%), в 2022 г. положительное влияние было отмечено только в варианте обработки КАС-28 (прирост 2.7% содержания Chl a во флаговом листе). В остальных вариантах в 2022 г. и всех вариантах в 2021 г. выявлено снижение содержания пигментов на 5.0–11.2%.

В разные годы опыта влияние некорневых обработок было статистически значимым для обеих форм хлорофиллов в обоих листьях, варьируя от 2.5% (Chl b во флаговом листе в 2020 г.) до 50.8% (Chl a во флаговом листе в 2021 г.).

Применение КАС-28 усилило связь показателей качества зерна с содержанием хлорофилльных пигментов 2-х верхних листьев по сравнению с контрольным вариантом. В дополнение к выявленным в контрольном варианте, отмечены новые пары признаков, значимо коррелирующие друг с другом при р ≤ 0.05: содержание Chl a во флаговом листе и жира в зерне; Chl b во флаговом листе и клетчатки и крахмала в зерне; Chl b в подфлаговом листе и клетчатки в зерне. Влияние препарата Амино Старт было неоднозначным: связи содержания Chl a в подфлаговом листе и клетчатки в зерне, Chl b в обоих листьях и белка в зерне, Chl b в подфлаговом листе и жира в зерне несколько ослабли; стали незначимыми связи содержания Chl a в подфлаговом листе с содержанием жира, как и Chl b в подфлаговом листе и крахмала. В то же время связи в парах “Chl a во флаговом листе–клетчатка в зерне” и “Chl b во флаговом листе–жир в зерне” усилились; связь содержания Chl b в подфлаговом листе и клетчатки в зерне стала статистически значимой.

Суммарное содержание хлорофилла (Chl a+Chl b) во флаговом листе коррелировало с содержанием в зерне клетчатки и жира во всех вариантах обработки, а при использовании КАС-28 – еще и с содержанием белка. Для подфлагового листа отмечены значимые корреляции со всеми показателями качества в контрольном варианте, но применение КАС-28, усилив связи с белком, клетчаткой и жиром, привело к незначимости связи с содержанием крахмала. В варианте применения Амино Старт незначимыми стали связи с содержанием белка и крахмала. Согласно уравнениям регрессии, увеличение содержания суммарного хлорофилла во флаговом листе на 1 мг/г сухой массы привело к повышению содержания клетчатки в контрольном варианте на 0.251, КАС-28 – на 0.225, Амино Старт – на 0.396%. Для содержания жира в зерне аналогичные величины были равны 0.125, 0.114 и 0.187%. Таким образом, по сравнению с контролем без обработки, применение КАС-28 снижало эффективность использования фотоассимилятов для синтеза клетчатки и жира (на 10.4 и 8.8%), а применение Амино Старт, наоборот, существенно повышало (на 57.8 и 49.6%). Аналогично для подфлагового листа, повышение содержания хлорофилла на 1 мг/г сухой массы соответствовало усилению эффективности синтеза клетчатки при обработке КАС-28 на 10.4%, Амино Старт – почти в 2 раза, на 90.1%. Синтез жира увеличивался при обработке Амино Старт на 42.1, а при обработке КАС-28, наоборот, снижался на 10.5%.

В целом, полученные данные указывали на возможность прогноза содержания основных показателей качества зерна ярового ячменя по содержанию хлорофилльных пигментов во флаговом или подфлаговом листьях растений в фазе цветения.

About the authors

E. N. Noskova

Email: edaphic@mail.ru
Russian Federation, ul. Lenina 166а, Kirov 610007

E. M. Lisitsyn

Author for correspondence.
Email: edaphic@mail.ru
Russian Federation, ul. Lenina 166а, Kirov 610007

References

Supplementary files