Dynamics of Scutellaria tuvensis (Lamiaceae) coenopopulations

Толық мәтін

Прогнозирование реакции растений на возможные климатические изменения является одной из проблем современной экологии (Chuine et al., 2004; Menzel et al., 2006; Karpukhina et al., 2007; Sherry et al., 2007; Siljamo et al., 2008; Primack et al., 2009; Zhmylyova et al., 2011; Minin et al., 2016). Глобальное потепление климата – проблема планетарного масштаба. Современные данные указывают на пространственную неоднородность трендов изменения температур, при этом региональные показатели значительно отличаются от глобальных (Golubyatnikov, Denisenko, 2007; Climate…, 2013). Пространственная неоднородность изменения климата предопределяет сложную и часто разнонаправленную реакцию растительных сообществ и отдельных видов (Golubyatnikov, 2019). Особенно важно изучать реакцию редких и эндемичных видов, произрастающих на территориях с интенсивными темпами изменения климата. Республика Тыва находится на юге Сибири и относится к регионам, где изменение климата идет интенсивнее, чем в умеренных широтах Северного полушария в целом (Regional…, 2001; Andreichik, 2005; Andreichik, Mongush, 2009). За период с 1959 по 2015 г. отмечается рост среднегодовой температуры воздуха на 2.7–4.2^оС (Kurbatskaya, 2011; Andreichik, 2012; Chernousenko, 2022), среднегодовая глобальная приземная температура при этом увеличилась на 0.6^оС (Climate…, 2001). Самым информативным методом изучения влияния процессов изменения климата на растительные организмы являются мониторинговые исследования. Выявление особенностей развития особей и динамики популяций растений позволяет оценить механизмы адаптации видов, связанные с последствиями изменений климата, а также прогнозировать состояние популяций в дальнейшем.

Объектом исследования является Scutellaria tuvensis Juz. (Lamiaceae) – эндемичный вид, ареал которого приурочен к Улугхемской и Убсунурской котловинам в Республике Тыва (Kamelin, Gubanov, 1989; Zuev, 1997). Он произрастает в сухих и опустыненных степях, распространенных в котловинах и окружающих их низкогорьях. Вид, как правило, растет на каменисто-щебнистой почве, обычен на галечниках, крупнокаменистых осыпях. В сообществах выступает как ассектатор, однако может доминировать и образовывать аспект. Ранее мы изучили морфогенез особей S. tuvensis в разных условиях обитания (Guseva, Cheryomushkina, 2017) и генетический полиморфизм особей (Guseva et al., 2022). Целью настоящего исследования является изучение динамики плотности, численности, онтогенетической структуры и пространственной организации ценопопуляций S. tuvensis под влиянием климатических факторов в разных условиях обитания.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Республика Тыва расположена в центре Евразийского материка на территории со сложным рельефом. Климат резко континентальный. Распределение осадков по региону неравномерное, территория находится в условиях умеренного и недостаточного увлажнения (Polikarpov et al., 1986). В зимний период Тыва находится в зоне обширного и устойчивого Восточно-Сибирского антициклона, в котором происходит формирование холодного воздуха с преобладающей безветренной и безоблачной погодой. В разных межгорных котловинах Тувы за период с 1959 по 2015 г. отмечен рост среднегодовой температуры воздуха на 2.7–4.2^оС (Kurbatskaya, 2011; Andreichik, 2012; Chernousenko, 2022), при этом основной рост приходится на зимний период. Количество осадков меняется по-разному. В Убсунурской котловине наблюдается тренд на уменьшение суммы годовых осадков, за последние 20 лет по скользящим средним снижение осадков составило 35 мм, снизившись с 205 до 170 мм. (Andreichik, 2012; Arakchaa, Kurbatskaya, 2015; Chernousenko, 2022). В Улугхемской котловине изменения разнонаправленные, в предгорьях отмечено уменьшение суммарного количества осадков на 15 мм, в котловине наблюдался незначительный, но достоверный рост годовых осадков на 10 мм (Chernousenko, 2022). Во всех котловинах отмечен рост аридизации, особенно в Убсунурской котловине (Chernousenko, 2022).

За последнее десятилетие с 2010 по 2020 годы среднегодовая температура продолжает увеличиваться (2.3–2.8˚С), а количество выпавших осадков местами увеличилось почти в 2 раза, особенно это отмечается в Улугхемской котловине (Kanzyvaa et al., 2021; Mordkovich et al., 2022). В результате в котловинах Тувы в последние 10 лет аридизация уменьшается, наблюдается гумидизация климата (Mordkovich et al., 2022).

S. tuvensis – моноцентрический полукустарничек с анизотропным побегами. Онтогенез особей изучен нами ранее (Guseva, Cheryomushkina, 2017). Онтогенез особей простой, полный. До генеративного состояния особи развиваются как кустарнички без отмирания части надземных побегов. Этому способствуют быстрые темпы развития растений в прегенеративном периоде и анизотропный рост побегов. В молодом генеративном состоянии после смены нарастания системы побегов начинает формироваться структура полукустарничка. У особей наблюдается поливариантность онтогенеза и темпов развития в разных местообитаниях.

Исследовано 3 ценопопуляции (ЦП) S. tuvensis в разных эколого-ценотических условиях Тувы. Изучение онтогенетической структуры ценопопуляций проводили по общепринятым методикам (Rabotnov, 1950; Tsenopopulyatsii…, 1976; 1988). Закладывались трансекты шириной 1 м, длиной 10 м. На каждом 1 м² проводился учет особей каждого онтогенетического состояния, определялось проективное покрытие (ПП, %) особей S. tuvensis. Ценопопуляции 1 и 2 изучены в 2012 и 2021 гг., ЦП 3 в 2009, 2012 и 2021 гг. Каждый год в ЦП определялось онтогенетическое состояние 300–420 особей.

Геоботанические описания выполнены во всех сообществах, при этом отмечали: видовой состав, общее проективное покрытие травостоя (ОПП, %), проективное покрытие видов (ПП, %), особенности субстрата, топографическое положение. Координаты установлены с помощью GPS Garmin eTrex Vista. Видовые названия растений уточнены согласно The International Plant Names Index (https://www.ipni.org/).

Ценопопуляция 1 – Кызыльский р-н, Улугхемская котловина, в 19 км от с. Ээрбек, полузакрепленная крупнощебнистая осыпь на юго-западном склоне вдоль долины р. Улуг-Хем, крутизна склона 30˚. Координаты: N 51˚34’34.8”, E 094˚03’31.5”, h = 607 м над ур. м. Опустыненная полынная степь (Caragana pygmaea (L.) DC., C. bungei Ledeb., Atraphaxis laetevirens (Ledeb.) Jaub. et Spach, Ephedra monosperma J.G. Gmel. ex C.A. Mey., Artemisia frigida Willd., Vicia costata Ledeb., Allium tuvinicum (N. Friesen) N. Friesen и др.).

Ценопопуляция 2 – Тес-Хемский р-н, Убсунурская котловина, в 35 км от пос. Эрзин, горные гряды по правобережью р. Тес-Хем, конус выноса. Координаты: N 50˚28’33.7”, E 094˚55’26.7”, h = 1134 м над ур. м. Полынно-ковыльная степь (Stipa orientalis Trin., Artemisia frigida, Agropyron cristatum (L.) Gaertn., Cymbaria daurica L., Vicia costata, Crepidiastrum tenuifolium (Willd.) Sennikov, Allium austrosibiricum N. Friesen и др.).

Ценопопуляция 3 – Тес-Хемский р-н, Убсунурская котловина, галечник в долине р. Хоолу. Координаты: N 50˚70’50.6”, E 093˚36’26.4”, h = 878 м над ур. м. В несформированном сообществе присутствует 13 видов (Caragana bungei, Asterothamnus poliifolius Novopokr., Crepidiastrum akagii (Kitag.) J.W. Zhang et N. Kilian, Vincetoxicum sibiricum (L.) Decne., Scutellaria tuvensis, Panzerina lanata (L.) Soják и др.).

Онтогенетический спектр определяется как соотношение растений разных онтогенетических состояний, выраженное в процентах от общего числа особей (Tsenopopulyatsii…, 1976, 1988; Uranov, 1975). Для анализа онтогенетической структуры в качестве интегральных характеристик взяты следующие демографические показатели: индекс возрастности Δ (Uranov, 1975), индекс эффективности ω (Zhivotovskii, 2001), индекс восстановления I_в, индекс замещения I_з и индекс старения I_ст (Glotov, 1998). Тип ценопопуляций определяли по классификации “дельта–омега” Л.А. Животовского (Zhivotovskii, 2001). Численность (N) ценопопуляции рассчитывалась как отношение числа всех особей вида к площади занимаемого ценопопуляцией пространства. Экологическая плотность (P_эк) установлена, исходя из численности особей на единицу обитаемого пространства (Odum, 1986). Для сравнительной характеристики динамики ценопопуляций рассчитывали специфическую скорость развития ценопопуляций (r_∆) (Zhukova, 1995). Для определения типа пространственного размещения особей в популяции использовался коэффициент дисперсии (S) (Greig-Smith, 1967): отношение дисперсии к среднему (S = δ²/M). Если S > 1 – распределение групповое; S = 1 – случайное; S < 1 – равномерное. Все количественные данные проверены на нормальность с помощью критерия Шапиро-Уилка (W) (уровень значимости р < 0.05) и применения графических методов оценки нормальности распределения. Предварительный анализ выборок показал, что часть изученных параметров характеризуется ненормальным распределением. В связи с этим данные сравнивались вычислением непараметрического U-критерия Манна-Уитни. Статистический анализ проведен с использованием программного пакета Statistica 10 (StatSoft Inc., OK, USA).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Динамика численности, плотности и пространственного распределения особей

Ценопопуляция 1 исследована на полузакрепленной крупнощебнистой осыпи, численность в разные годы отличается незначительно, при этом изменилось пространственное распределение и экологическая плотность особей. В 2012 г. особи Scutellaria tuvensis располагались по склону равномерно (S < 1), отмечались лишь их небольшие скопления вокруг крупных камней (табл. 1). В 2021 г. наблюдали большие скопления особей вдоль склона, распределение групповое (S > 1). Большие скопления способствуют закреплению субстрата и его меньшей подвижности, создаются условия для развития молодых растений. Экологическая плотность в ценопопуляции 1 за 10 лет выросла в 1.4 раза, при этом достоверных отличий в показателях экологической плотности в разные годы нет (U = 202.5; p = 0.86). Изменение пространственного распределения особей S. tuvensis с равномерного на групповое и увеличение экологической плотности особей внутри групп способствуют сохранению численности популяции и являются способом приспособления вида к местообитанию с подвижным субстратом.

Ценопопуляция 2 изучена на конусе выноса, пространственное распределение особей не изменилось, они расположены группами на пологих участках водотока (S > 1). За 9 лет сильно изменились показатели численности и экологической плотности. Численность выросла в 2.2 раза с 7.9 экз./м² до 17.1, экологическая плотность в 1.9 раз с 16 до 31 особи/м² (табл. 1). При этом достоверных отличий в этих показателях не отмечено (U = 96.5; p = 0.59). Отдельные скопления особей мы рассматриваем как популяционные локусы. В разных популяционных локусах экологическая плотность различается. В 2012 и в 2021 гг. встречаются локусы с очень высокой полностью (25–43 особей/м²), в которых преобладают растения прегенеративного периода, и популяционные локусы с низкой плотностью (2.6–4.8 особи/м²), где преобладают особи генеративного периода. Различия отдельных популяционных локусов обеспечивают гетерогенность ценопопуляции и повышают ее адаптивные возможности.

В ценопопуляции 3, расположенной на равнине в долине реки, численность и экологическая плотность значительно ниже, чем на склонах в ценопопуляциях 1 и 2. Особи S. tuvensis на галечнике распределены равномерно (S < 1) во все годы исследования (табл. 1). Критерий Манна-Уитни показал, что в 2012 г. экологическая плотность достоверно отличается от показателей в 2009 (U = 264; p = 0.00) и 2021 г. (U = 451.5; p = 0.03), при этом различий между 2009 и 2021 г. не установлено (U = 505.5; p = 0.17). Волнообразные изменения экологической плотности связаны с особенностями местообитания. В долине реки часто происходят паводки, в результате которых большая часть особей смывается водными потоками. Один из сильнейших паводков зарегистрирован в 2010 г., который привел к резкому снижению экологической плотности особей в ценопопуляции. На это указывают также волнообразные изменения численности особей в ценопопуляции (2009 г. – 5.9 особи/м², 2012 г. – 2.8 особи/м², 2021 г. – 4 особи/м²).

 

Таблица 1. Демографические показатели ценопопуляций Scutellaria tuvensis

Table 1. Demographic indicators of Scutellaria tuvensis coenopopulations (CP)

№ ЦП № CP	ОПП,%/ TPC,%	N	S	Pэк	Iв	Iст	Iз	ω	∆	r∆	Тип ЦП Type of CP
1(2012)	25	20.5	0.28	21.2	0.8	0.01	0.8	0.65	0.31	–0.04	зреющая/ ripening
1(2021)	40	21.3	1.1	30	1.7	0.01	1.7	0.45	0.19		молодая/ young
2(2012)	10	7.9	1.3	16	0.02	0.09	0.02	0.81	0.57	–0.05	стареющая/ aging
2(2021)	20	17.1	1.8	31	1.6	0	1.6	0.45	0.02		молодая/ young
3(2009)	10	5.9	0.8	6.2	0.2	0	0.2	0.86	0.41	0.01 –0.007	зрелая/ mature
3(2012)	15	2.8	0.7	3.2	0.1	0.01	0.12	0.83	0.45		зрелая/ mature
3(2021)	5	3.5	0.9	4.5	0.5	0.16	0.4	0.64	0.39		переходная/ transitional

Примечание. ОПП – общее проективное покрытие, %; N – численность особей на м²; S – коэффициент дисперсии; P_эк – экологическая плотность особей на м²; I_в – индекс восстановления; I_ст – индекс старения; I_з – индекс замещения; ω – индекс эффективности; ∆ – индекс возрастности; r_∆ – специфическая скорость развития ценопопуляции.

Note. TPC – total projective cover, %; N – number of plants per m²; S – dispersion coefficient; P_эк – ecological density, plants/m²; I_в – recovery index;I_ст – aging index; I_з – substitution index; ω – efficiency index; ∆ – age index; r_∆ – specific rate of coenopopulation development.

 

Динамика онтогенетической структуры

Онтогенетическая структура ценопопуляций отличается разнообразием. В разных местообитаниях формируется три типа спектра: левосторонний, центрированный и правосторонний. В динамике тип спектра меняется в ценопопуляциях 2 и 3, в ценопопуляции 1 меняется соотношение возрастных групп без изменения типа спектра.

В ценопопуляции 1 тип онтогенетического спектра за 9 лет не изменился, он левосторонний. Доля молодых особей (j, im, v и g₁) одинаково высокая, в 2012 г. она составляет 65.6%, а в 2021 г. – 80%, при этом сильно различается соотношение онтогенетических групп (рис. 1). Так, в 2012 г. спектр левосторонний с максимумом на виргинильных особях (39.6%). Число особей в ювенильном (0.2%) и имматурном (4.7%) состояниях низкое. Доля молодых генеративных растений сокращается в половину (21.1%), по сравнению с виргинильными. Далее идет плавное снижение числа особей в правой части спектра. В 2021 г. формируется левосторонний спектр с пиком на ювенильных растениях (27.1%). Также в ценопопуляции большая доля имматурных (15.8%) и виргинильных (19.9%) особей, число растений в генеративном состоянии и постгенеративном периоде постепенно снижается. В этот год в популяции обнаружено большое число проростков (2.5 особей/м²).

 

Рис. 1. Онтогенетическая структура ценопопуляции 1 (ЦП 1) в разные годы

Онтогенетические состояния: j – ювенильное, im – имматурное, v – виргинильное, g1 – молодое генеративное, g2 – зрелое генеративное, g3 – старое генеративное, ss – субсенильное, s – сенильное.

Fig. 1. Ontogenetic structure of coenopopulation 1 (CP1) in different years

Ontogenetic stage: j – juvenile, im – immature, v – virginal, g₁ – young generative, g₂ – mature generative, g₃ – old generative, ss – subsenile, s – senile.

 

Достоверно в ценопопуляции 1 отличается число особей ювенильного, виргинильного и старого генеративного состояний (табл. 2). Как указывалось ранее, за период исследования в 1.4 раза выросла экологическая плотность, увеличение в 2021 г. обеспечивается ювенильными особями, в среднем их становится на 8.05 экз./м² больше, чем в 2012 г. Такое большое их число перекрывает даже уменьшение числа виргинильных и старых генеративных растений.

 

Таблица 2. Экологическая плотность онтогенетических групп в ЦП 1

Table 2. Ecological density of ontogenetic groups in CP 1

Онтогенетическое состояние/ Ontogenetic state	Pэк 2012	Pэк 2021	U	p
j	0.05	8.1	54	0.00
im	1	4.7	147	0.10
v	8.35	6	133	0.05
g1	4.5	5.4	195	0.71
g2	4.2	4.4	189	0.59
g3	2.8	1	105.5	0.01
ss	0.3	0.3	200	0.81
s	0	0	0	0
Pэк	21.2	31	202.5	0.86

Примечание: жирным шрифтом выделены достоверные различия.

Note: Significant differences are printed in bold.

 

Изменения в левой части спектра связаны с особенностями самоподдержания популяций S. tuvensis, темпами развития особей в условиях крутых осыпных склонов, а также с погодными условиями. S. tuvensis – вид, размножающийся только семенным путем. Обычно прегенеративный период особи проходят за 2 года, на 3 год они зацветают. На крутых осыпных склонах в виргинильное состояние растения переходят в ускоренном темпе, уже через полтора месяца после прорастания семян, длительность виргинильного состояния при этом составляет 2–3 года (Guseva, Cheryomushkina, 2017). В связи с этим число особей в левой части спектра определяется особенностями погодных условий в год исследования. В 2012 г. отмечалась аномально холодная зима, теплая весна и жаркое начало лета (Kuular, 2015). Первым теплым месяцем был апрель (Т +5.2; RRR 23мм). Июнь и июль – рекордно жаркие и сухие месяцы за последние 35 лет. К моменту сбора материала, в середине июня, появившиеся и выжившие в этом году особи уже перешли в виргинильное состояние, поэтому в спектре минимальное число растений ювенильного и имматурного состояний и пик на виргинильных особях.

В 2021 г., по сравнению с 2012 г., апрель был теплым, но сухим (Т +5.6; RRR 7 мм), в мае–июле средняя температура ниже, а количество выпавших осадков больше. Погодные условия 2021 г. способствовали хорошему и растянутому во времени процессу прорастания семян, на это указывает присутствие в ценопопуляции (1 июля) проростков (2.5 экз./м²), накопление ювенильных, имматурных и виргинильных особей, что подтверждается индексом восстановления, который увеличивается с 0.8 до 1.7. Снижение доли растений зрелого и старого генеративных состояний в 2021 г. связано с перерывами в инспермации в предыдущие годы. Индекс замещения в 2012 г. меньше 1 (I_з = 0.8), что указывает на недостаток молодых растений, которые в будущем заменят взрослые растения. В 2021 г. индекс замещения равен 1.7, в будущем возможно увеличение числа особей генеративного периода и формирование центрированного спектра.

По классификации “дельта-омега” ценопопуляция в 2012 г. была зреющей (∆ = 0.31, ω = 0.65). В 2021 г. за счет большого числа особей, находящихся в прегенеративном периоде, – молодой (∆ = 0.19, ω = 0.45). Специфическая скорость развития ценопопуляции (r_∆) -0.04, в ценопопуляции происходит омоложение.

В ценопопуляции 2 за 9 лет тип онтогенетического спектра изменился с правостороннего на левосторонний (рис. 2). В 2012 г. спектр правосторонний, отсутствуют особи ювенильного и имматурного состояний, низкая доля виргинильных растений (1.8%), подъем числа особей в молодом и зрелом генеративных состояниях с пиком на старом генеративном состоянии и снижение численности растений постгенеративного периода. В 2021 г. спектр левосторонний с большой долей (от 18.2 до 24.6) молодых особей (j, im, v и g₁) и снижением числа растений зрелого (14.7%) и старого (0.9%) генеративных состояний, отсутствие особей постгенеративного периода.

 

Рис. 2. Онтогенетическая структура ценопопуляции 2 (ЦП 2) в разные годы.

Fig. 2. Ontogenetic structure of coenopopulation 2 (CP2) in different years.

 

В ценопопуляции 2 достоверно отличается число особей прегенеративного периода, старого генеративного и субсенильного состояний. Увеличение экологической плотности происходит за счет особей прегенеративного периода, в 2021 г. в среднем их становится на 18.8 экз./м² больше. Такое большое их число компенсирует даже снижение числа растений старого генеративного и субсенильного состояний (в среднем меньше на 7.3 экз./м²) (табл. 3).

 

Таблица 3. Экологическая плотность онтогенетических групп в ЦП 2

Table 3. Ecological density of ontogenetic groups in CP 2

Онтогенетическое состояние/ Ontogenetic state	Pэк 2012	Pэк 2021	U	p
j	0	7.6	50	0.01
im	0	5.9	40	0.00
v	0.3	5.6	42	0.01
g1	3.4	7	86.5	0.34
g2	4.7	4.5	108	0.95
g3	6.2	0.3	23	0.00
ss	1.4	0	44	0.01
s	0	0	0	0
Pэк	16	31	96.5	0.59

Примечание: жирным шрифтом выделены достоверные различия.

Note: Significant differences are printed in bold.

 

При сопоставлении спектров хорошо различимы две волны развития (рис. 2). В 2012 г. наблюдается волна с пиком на старых генеративных особях, в 2021 г. – волна с большим числом особей в левой части спектра. Смена волн в разные годы жизни ценопопуляции связана с естественными цикличными процессами старения и возобновления.

Отличие в левой части спектра в разные годы обусловлено, как и в ценопопуляции 1, температурными аномалиями 2012 г.: ранняя теплая весна и жаркое начало лета. Индекс замещения в 2012 г. меньше 1 (I_з = 0.02), молодых растений, способных заместить взрослых особей в будущем, крайне мало. Отсутствие особей старого генеративного состояния и постгенеративного периода в 2021 г. связано с перерывами в возобновлении в предыдущие годы.

По классификации “дельта-омега” ценопопуляция в 2012 г. стареющая (∆ = 0.57, ω = 0.81), в 2021 г. – молодая (∆ = 0.02, ω = 0.45). Специфическая скорость развития ценопопуляции (r_∆) -0.05, что указывает на омоложение ценопопуляции.

Ценопопуляция 3 располагалась на галечнике первой террасы в долине р. Хоолу. В течение 12 лет тип онтогенетического спектра менялся. В 2009 и 2012 гг. формировался центрированный спектр с максимумом на зрелых генеративных особях (2009 – 66.5%; 2012 – 41.7%), при этом число особей зрелого генеративного состояния достоверно различается в разные годы (рис. 3, табл. 4). После сильных паводков в 2010 г. формирование центрированного спектра в 2012 г. связано с быстрыми темпами развития особей. На галечнике онтогенез особей проходит быстрее, чем в других местообитаниях, и длится 7–10 лет. В этом местообитании отмечаются пропуски онтогенетических состояний. Часто встречающиеся явления – пропуски имматурного и виргинильного состояний и переход особей из ювенильного сразу в молодое генеративное состояние (Guseva, Cheryomushkina, 2017). В среднем 18% особей от общего числа молодых генеративных растений составляют особи первого года жизни. Самое длительное состояние – зрелое генеративное, оно длится 3–5 лет, в ценопопуляции происходит накопление зрелых особей. Старое генеративное состояние и постгенеративный период особи проходят за 1 год и быстро выпадают из ценопопуляции. По классификации “дельта-омега” ценопопуляция в 2009 и 2012 гг. была зрелой (табл. 1). Специфическая скорость развития ценопопуляции (r_∆) 0.01, что указывает на старение ценопопуляции.

 

Рис. 3. Онтогенетическая структура ценопопуляции 3 (ЦП 3) в разные годы.

Fig. 3. Ontogenetic structure of coenopopulation 3 (CP3) in different years.

 

Таблица 4. Экологическая плотность онтогенетических групп в ЦП 3

Table 4. Ecological density of ontogenetic groups in CP 3

Онтогенетическое состояние / Ontogenetic state	Pэк 2009	Pэк 2012	Pэк 2021	U	p	U	p	U	p
				2021/2012		2021/2009		2012/2009
j	0.05	0.02	0	608	0.72	592	0.72	617	0.94
im	0.08	0.03	0.3	563.5	0.39	539	0.33	618	0.95
v	0.9	0.3	0.9	465	0.05	536	0.31	525.5	0.26
g1	0.8	0.83	1.5	472.5	0.06	469.5	0.08	623.5	1.00
g2	4.1	1.3	1.1	553	0.33	191.5	0.00	102	0.00
g3	0.2	0.65	0.03	449	0.03	562.5	0.48	547.5	0.38
ss	0	0.04	0.03	628	0.90	604.5	0.83	604.5	0.83
s	0	0	0.7	400	0.01	390	0.01	0	0
Pэк	6.13	3.17	4.5	451.5	0.03	505.5	0.17	264	0.00

Примечание: жирным шрифтом выделены достоверные различия.

Note: Significant differences are printed in bold.

 

В 2021 г. выявлен левосторонний спектр с максимумом на молодых генеративных особях (31.2%). Индекс замещения I_з = 0.4, что выше, чем в предыдущие годы. По классификации “дельта-омега” ценопопуляция в 2021 г. – переходная к зрелой (∆ = 0.39, ω = 0.64). Специфическая скорость развития ценопопуляции с 2012 по 2021 гг. (r_∆) -0.007, что указывает на омоложение ценопопуляции за последние 9 лет.

ОБСУЖДЕНИЕ

Значения индекса аридности в котловинах Тувы в последние десятилетие указывает на гумидизацию климата (Kanzyvaa et al., 2021; Mordkovich et al., 2022). Для видов, произрастающих на территориях с аридным климатом, признаки гумидизации могут по-разному сказываться на состоянии их популяций. Проведенное исследование показало, что снижение аридности климата в целом положительно сказывается на состоянии ценопопуляций Scutellaria tuvensis, которые произрастают в сухих и опустыненных степях. Демографические показатели в большей степени определяются особенностями местообитания, при этом резкие колебания численности, экологической плотности и пространственного распределения особей связаны с физическими явлениями, такими как паводки, происходящие в регионе все чаще в связи с климатическими изменениями.

Ранее нами было показано, что в зависимости от местообитания меняются темпы развития особей S. tuvensis, это выражается в различной длительности отдельных онтогенетических групп и онтогенеза в целом, а также в присутствии особей нормального, замедленного и ускоренного развития, нередки и случаи пропуска онтогенетических состояний (Guseva, Cheryomushkina, 2019). Широкий диапазон длительности разных этапов онтогенеза является одним из механизмов адаптаций на организменном уровне, обеспечивающим устойчивость ценопопуляций. Тип онтогенетического спектра определяется темпами развития особей в разных условиях обитания, а динамические изменения связаны с климатическими факторами. В условиях гумидизации, смягчения климата (ранняя теплая весна и незасушливое лето) создаются оптимальные условия для прорастания семян и дальнейшего развития молодых растений. В 2021 г. во всех ценопопуляциях наблюдается увеличение числа особей прегенеративного периода и смещение пика в левую часть онтогенетического спектра, происходит омоложение ценопопуляций. Подобные процессы проходят и у других видов, произрастающих на территории Улугхемской котловины, так у Thymus mongolicus (Ronn.) Ronn. в песчаной степи также установлено омоложение ценопопуляций (с 2012 по 2021 гг.). Как отмечают авторы, это происходит за счет интенсивной партикуляции в молодом и зрелом генеративных состояниях и связано с более благоприятным режимом увлажнения (Talovskaya et al., 2023).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Несмотря на то, что общий тренд на повышение температуры и уменьшение осадков в котловинах Тувы остается, в последние десятилетия при продолжающемся повышении температур наблюдается увеличение количества осадков. Изменение климата по-разному влияет на ценопопуляции Scutellaria tuvensis. С одной стороны, увеличение количества осадков и общее смягчение климата в весенне-летний период привело к увеличению числа особей прегенеративного периода и соответственно к омоложению изученных ценопопуляций. С другой стороны, увеличение числа паводков в регионе приводит к значительным изменениям численности и экологической плотности в ценопопуляции, изученной на галечнике в долине реки, несмотря на это, особенности развития вида в этом местообитании позволяют быстро восстанавливать численность и онтогенетический состав ценопопуляции. В целом, именно климатические факторы влияют на динамику численности, экологической плотности, пространственного распределения особей в ценопопуляциях и типа онтогенетического спектра, при этом различия между ценопопуляциями определяются особенностями развития особей в разных местообитаниях. Оценивая состояние ценопопуляций S. tuvensis в котловинах Республики Тыва, можно сказать, что ценопопуляции нормальные, устойчивые, находятся в равновесии с экотопом. В дальнейшем необходимо продолжать мониторинг изменения демографических показателей и онтогенетического спектра в этих ценопопуляциях для выявления адаптаций к изменениям климата.

БЛАГОДАРНОСТИ

Работа выполнена в рамках государственного задания Центрального сибирского ботанического сада СО РАН № АААА-А21-121011290026-9.

ACKNOWLEDGEMENTS

This work was done within the framework of a state assignment of the Central Siberian Botanical Garden (the Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences) No. АААА-А21-121011290026-9.

Авторлар туралы

A. Guseva

Central Siberian Botanical Garden, Siberian Branch of RAS

Хат алмасуға жауапты Автор.
Email: guseva.sc@list.ru
Ресей, Zolotodolinskaya Str., 101, Novosibirsk, 630090

V. Cheryomushkina

Central Siberian Botanical Garden, Siberian Branch of RAS

Email: guseva.sc@list.ru
Ресей, Zolotodolinskaya Str., 101, Novosibirsk, 630090

А. Асташенков

Central Siberian Botanical Garden, Siberian Branch of RAS

Email: guseva.sc@list.ru
Ресей, Zolotodolinskaya Str., 101, Novosibirsk, 630090

E. Talovskaya

Central Siberian Botanical Garden, Siberian Branch of RAS

Email: guseva.sc@list.ru
Ресей, Zolotodolinskaya Str., 101, Novosibirsk, 630090

Әдебиет тізімі

Қосымша файлдар