Androdioecy in Ranunculus ficaria ssp. ficaria (Ranunculaceae)

Full Text

Ranunculus ficaria L. s.l. (Ficaria verna Huds.) – кистекорневое травянистое эфемероидное поликарпическое растение, геофит, гигромезофит (Metcalfe, 1938; Barykina, 1995). Ареал вида охватывает почти всю территорию Европы, кроме Крайнего Севера, Северный Кавказ и Западное Закавказье, Южный Урал, Казахстан, Северную Африку, занесен или интродуцирован в Исландию и Северную Америку (Ovchinnikov, 1937; Benson, 1948; Tzvelev, 2001; Nesom, 2008). Часто встречается в лиственных лесах на участках с разреженным травяным покровом: приствольные круги деревьев, сырые лесные тропинки, крутые склоны оврагов, берега, иногда русла лесных ручьев, прогалины (Taylor, Markham, 1978). В широколиственных лесах европейской части России этот вид входит в состав следующих ассоциаций: Carpineto-Nemoretum ucrainicum s.l. (Carpineto-Nemoretum polessicum), Mixto-Nemoretum tanaiticum s.l., Tilieto-Nemoretum Okense (Kleopov, 1990). Вопрос о систематическом положении рода Ficaria Guett. до сих пор остается спорным: некоторые авторы признают его родовую самостоятельность, другие придерживаются противоположной точки зрения и рассматривают этот таксон в составе рода Ranunculus L. (Tzvelev, 2001; Nikel et al., 2020). Недостаточно ясна систематическая структура вида Ranunculus ficaria s.l. Одни исследователи (Sell, 1994; Tzvelev, 2001) выделяют в нем пять подвидов, которые признаются в настоящее время (https://powo.science.kew.org/). Однако более детальное изучение выявляет наличие как минимум восьми разных подвидов в его составе (Zonneveld, 2015). Такая неоднозначность в понимании объема таксонов привела к довольно противоречивым сведениям по целому ряду таких особенностей, как способность формировать почко-корневые клубни в пазухах листьев, завязывать полноценные семена, а также размеру цветков, структуре полурозеточного генеративного побега, уровню плоидности и др. (Metcalfe, 1938, 1939; Taylor, Markham, 1978; Sell, 1994; Barykina, 1995; Popelka et al., 2019). Уже давно R. ficaria привлекал исследователей как ранневесеннее эфемероидное растение (Goryshina, 1973), характеризующееся высокой степенью варьирования мерности частей цветка. Ряд авторов пытались найти зависимость между взаимным изменением числа элементов чашечки, венчика, андроцея и гинецея и факторами окружающей среды (Ludwig, 1901; Weldon, 1901; Lee, 1902; Macdonell, 1903; Harris, 1918; Salisbury, 1919; Markov, 1929).

В гораздо меньшей степени исследователи уделяли внимание половой дифференциации цветков и особей R. ficaria s.l. Тем не менее у этого вида к настоящему времени выявлены следующие варианты половых форм: гиномоноэция и гинодиэция (Delpino, 1897; Knuth, 1898; Andreas, 1954), гиномоноэция и триэция (Marsden-Jones, 1935), андродиэция (Marsden-Jones, Turrill, 1952). В литературе приведены сведения об особенностях строения обоеполых и однополых цветков R. ficaria. Показано, что обоеполые цветки имеют более крупный околоцветник ярко желтой окраски, тогда как пестичные цветки обладают более мелкими и тусклыми лепестками (Delpino, 1897; Knuth, 1898; Andreas, 1954). Пестичные цветки образуются на тех же особях, что и обоеполые цветки (гиномоноэция) или на отдельных растениях (гинодиэция). Тычиночные цветки также довольно крупные, имеют лепестковидные чашелистики, их нектарные ямки неразвиты, плодолистики меньших размеров или полностью отсутствуют (Marsden-Jones, Turrill, 1952; Taylor, Markham, 1978). Кроме того, изредка встречаются так называемые “переходные” цветки, одни из которых сочетают признаки обоеполых и пестичных цветков, а другие – обоеполых и тычиночных цветков. К сожалению, авторы не дают точной количественной представленности цветков или особей с однополыми цветками, отмечая, что такие варианты встречаются редко (Delpino, 1897; Marsden-Jones, Turrill, 1952; Andreas, 1954). К тому же иногда довольно сложно понять из работ процитированных авторов, о каком подвиде (или подвидах) идет речь при выявлении у них однополых цветков. Дело в том, что на территории Англии и Италии, где в основном проводились исследования по половой дифференциации, встречаются одновременно четыре подвида, признаваемые в настоящее время: Ranunculus ficaria ssp. chrysocephalus P. D. Sell, R. ficaria ssp. fertilis A. R. Clapham ex Laegaard, R. ficaria ssp. ficaria и R. ficaria ssp. ficariiformis Rouy et Foucaud (Sell, 1994). В связи с этим цель данной работы – выявление половой экспрессии Ranunculus ficaria в Московской области.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Объект исследования. В Московской обл. встречаются два подвида – Ranunculus ficaria ssp. ficaria и Ranunculus ficaria ssp. calthifolius (Rchb.) Arcang. – четко различающиеся морфологически и экологически (Sell, 1994; Tzvelev, 2001). В данной работе речь пойдет о Ranunculus ficaria ssp. ficaria – более широко распространенном подвиде, который, согласно данным литературы (Barykina, 1995), образует надземные почко-корневые клубни и редко завязывает семена.

Места сбора. Половая дифференциация R. ficaria ssp. ficaria изучена в пяти ценопопуляциях (ЦП) в 2019–2023 гг.

ЦП 1. Московская обл. (МО), Истринский р-н, окр. с. Павловская Слобода, 55˚47’59.6”N 37˚04’22.0”E. Сосно-ельник волосистоосоково-кисличный. Общее проективное покрытие (ОПП) – 80%, проективное покрытие вида (ППВ) – 0.5%. Доминанты: Picea abies (L.) H. Karst., Pinus sylvestris L., Oxalis acetosella L., Carex pilosa Scop., Dryopteris filix-mas (L.) Schott, Asarum europaeum L.

ЦП 2. МО, Одинцовский р-н, окр. д. Подушкино, 55˚42’36.6”N 37˚15’12.8”E. Липо-дубняк папоротниково-волосистоосоковый. ОПП – 85%, ППВ – 1%. Доминанты: Quercus robur L., Tilia cordata Mill., Populus tremula L., Betula pendula Roth, Lamium galeobdolon (L.) L., Athyrium filix-femina (L.) Roth, Anemonoides ranunculoides (L.) Holub, Carex pilosa, Pulmonaria obscura Dumort., Galium mollugo L.

ЦП 3. МО, Красногорский р-н, окр. г. Красногорск, 55˚49’29.3”N 37˚17’17.8”E. Кленовник снытевый. ОПП – 70%, ППВ – 5%. Доминанты: Acer platanoides L., Aegopodium podagraria L., Anemonoides ranunculoides, Corydalis solida (L.) Clairv., Adoxa moschatellina L., R. ficaria ssp. ficaria.

ЦП 4. МО, Подольский р-н, окр. г. Подольск, 55˚24’48.3”N 37˚31’05.6”E. Клено-липо-дубняк волосистоосоково-снытевый. ОПП – 90%, ППВ – 3%. Доминанты: Quercus robur, Tilia cordata, Alnus incana (L.) Moench, Aegopodium podagraria, Anemonoides ranunculoides, Carex pilosa, Rabelera holostea (L.) M. T. Sharples et E. A. Tripp, Athyrium filix-femina, Lamium galeobdolon, Ranunculus cassubicus L., Geranium sylvaticum L.

ЦП 5. МО, Пушкинский р-н, окр. д. Алешино, 56°07’57.6”N 37°45’24.4”E. Липняк кустарниково-пролесниково-снытевый. ОПП – 90%, ППВ – 5%. Доминанты: Tilia cordata, Picea abies, Quercus robur, Aegopodium podagraria, Mercurialis perennis L., Milium effusum L., Pulmonaria obscura, Ranunculus cassubicus, Carex pilosa, Equisetum sylvaticum L., Lamium galeobdolon, R. ficaria ssp. ficaria.

Методика сбора и обработки материала. Каждый год в ЦП регулярным способом на трансекте закладывались учетные площадки размером 1.0×1.0 м. Общая площадь трансекты составляла 10 м². В каждой ЦП изучено от 200 до 500 особей средневозрастного генеративного онтогенетического состояния. В качестве счетных единиц использованы особи. На трансекте у всех особей R. ficaria ssp. ficaria каждые 3–5 дней в течение всего периода цветения анализировали половой статус раскрывающихся цветков.

Изучены морфологические параметры 30 обоеполых и тычиночных цветков, собранных с 30 разных особей. С одного растения зафиксировано по 1–2 цветка. Морфология цветков описана согласно “Atlas…” (Fedorov, Artyushenko, 1975) и L.P. Ronse de Craene (2010). Размеры частей цветков измерены с помощью стереоскопического микроскопа Биомед МС-1 с окуляр-микрометром при увеличении 20 или 40. Произведены измерения частей цветка, характеризующих чашечку, венчик, андроцей и гинецей.

Определение фертильности пыльцы проведено методом микроскопирования в ацетокармине. Для приготовления препаратов пыльцы использованы все пыльники из каждого цветка. Препарат изучен под микроскопом Биомед-5 при увеличении 16 × 10. Подсчет пыльцевых зерен проведен в 30 полях зрения. В каждом цветке исследовано по 300–500 пыльцевых зерен. Всего изучена пыльца 100 обоеполых и 100 тычиночных цветков у 20-ти разных особей. С помощью окуляр-микрометра (увеличение 16 × 40) на тех же препаратах проводили измерения пыльцевых зерен. Изучена пыльца по трем признакам: экваториальный диаметр и полярная ось пыльцевых зерен, мкм; фертильность пыльцы, %. Степень рецептивности рылец проверяли по методике Робинсона (Robinsohn, 1924), когда поверхность зрелых, готовых воспринимать пыльцу рылец окрашивается слабым раствором перманганата калия в коричневый или бурый цвет, а не созревших – не окрашивается. Соотношение числа пыльцевых зерен и семязачатков в обоеполых цветках определено согласно методике R.W. Cruden (1977).

Для выявления флюктуаций половой структуры в двух ЦП (№ 1, 3) проведен анализ полового спектра в течение пяти лет. Кроме того, поставлен опыт по выявлению возможности смены половой дифференциации цветков у особей разных половых форм. Для этого в ЦП 1 в 2019 г. этикетированы по пять особей разных половых форм и в дальнейшем каждый год проанализирован их тип цветков.

Статистическая обработка. Полученные данные обработаны методами вариационной статистики (Sokal, Rohlf, 2012). Для каждого изучаемого признака определены пределы его варьирования (min–max), среднее значение (М) и его ошибка (m). Сравнение средних арифметических проведено с помощью t-критерия Стьюдента. Результаты вычислений представлены в табл. 1.

Таблица 1. Значения морфологических параметров обоеполых и тычиночных цветков Ranunculus ficaria ssp. ficaria в Московской области

Table 1. Values of morphological features of perfect and staminate flowers of Ranunculus ficaria ssp. ficaria in Moscow Region

Примечание. Минимальное (Min) и максимальное (Max) значение признака, M – среднее арифметическое значение признака, m – его ошибка, P – достоверность различий, полужирным шрифтом выделены достоверные отличия, p – обоеполые и m – тычиночные цветки.

Note. Min–max – minimum and maximum values of feature; M – mean value; m – mean error, P – significance of differences, distinct differences are shown in bold, p – perfect and m – staminate flowers.

Оценка частот половых фенотипов проведена с учетом рекомендаций R.R. Sokal и F.J. Rohlf (2012). Для оценки степени отклонения фактических численностей от теоретически ожидаемых и сопоставления частот половых фенотипов в ЦП использован критерий G. Величина G распределена как хи-квадрат, а число степеней свободы вычисляется по формуле df = (k − 1) × (m − 1), где k – число сравниваемых ЦП; m – число фенотипов. Результаты вычислений представлены в табл. 2 и 3.

Таблица 2. Половой спектр ценопопуляций Ranunculus ficaria ssp. ficaria в Московской области

Table 2. Sex ratio in populations of Ranunculus ficaria ssp. ficaria in Moscow region

Примечание. Участие половых форм представлено в виде М ± m, где M – среднее арифметическое значение признака; m – ошибка.

Note. M – mean value; m – mean error.

Таблица 3. Половая структура ценопопуляций Ranunculus ficaria ssp. ficaria в разные годы исследования

Table 3. Sex ratio in populations of Ranunculus ficaria ssp. ficaria in different years

Примечание. Участие половых форм представлено в виде М ± m, где M – среднее арифметическое значение признака, m – ошибка; G – коэффициент достоверности различий соотношения половых форм; P – достоверность различий.

Note. Shares of sexual forms are presented as М ± m, with M – mean value, m – mean error, G – G-test, P – significance of differences.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Изучение половой дифференциации Ranunculus ficaria ssp. ficaria в Московской области показало, что этот вид образует два типа цветков: обоеполые и тычиночные.

Обоеполые цветки. Цветки гемициклические, с двойным околоцветником, гетеромерные: тримерные в чашечке, полимерные в венчике, андроцее и гинецее.

Цветоложе сильно выпуклое, коническое, голое. Чашечка из 3 (реже 4) свободных чашелистиков, прижатых к венчику, бледно-зеленых, иногда с беловатым участком на верхушке или по краю, тонко пленчатых, яйцевидных или яйцевидно-ланцетных, вогнутых, на верхушке тупых, голых, гладких, опадающих (вскоре после раскрывания цветка). Венчик образован 8–10 лепестками. Они яркие, от бледных до золотисто-желтых, очень редко оранжевые, глянцевые внутри, матовые снаружи, иногда с пурпурным или зеленоватым оттенком, выцветающие до белых, удлиненно-эллиптические или продолговато-обратнояйцевидные, цельные, горизонтальные, тупые на верхушке, постепенно суженные к основанию, голые и гладкие. В основании лепестков находятся нектарные ямки, каждая из которых прикрыта чешуйкой. Над ямкой расположено пятно – указатель нектара. Почкосложение элементов чашечки и венчика можно интерпретировать как полуприкрывающее с учетом их непентамерного строения. Один наружный чашелистик свободный, у второго прикрыт один край, у третьего прикрыты оба края. При самом распространенном варианте – октомерном венчике – три наружных лепестка свободные, у двух прикрыт один край, у трех – прикрыты оба края.

Андроцей полимерный, число тычинок варьирует от 20 до 40. Тычинки свободные, расположены по спирали, прикреплены основанием к цветоложу, дуговидно изогнуты к вертикальной оси цветка, почти равные (наружные немного длиннее внутренних), короче венчика, все фертильные. Пыльники 4-гнездные, продолговатые, желтые, сидячие, неподвижные, верхушечные, равные у всех тычинок, вскрываются экстрорзно продольной щелью. Тычиночные нити незначительно кверху утолщающиеся, длинные, тонкие. Связники слегка расширены в основании. Пыльцевые зерна 3-бороздные, 2-клеточные, одиночные, сфероидальные, в очертании с полюса округлые, с экватора – округлые или эллипсоидальные, желтые, образуются в большом числе. В обоеполых цветках соотношение числа пыльцевых зерен и семязачатков варьировало от 3653 до 10646, следовательно, согласно классификации Cruden (1977), R. ficaria ssp. ficaria относится к ксеногамным видам.

Гинецей полимерный, апокарпный. Плодолистики расположены по спирали, в головке, мелкие с очень коротким, почти прямым, тупым, сдвинутым носиком (стилодий). Завязи в очертании овальные или неравнобоко-обратнояйцевидные, сплюснутые с боков, покрыты редкими волосками. Рыльца верхушечные, простые, слегка выпуклые, низбегающие по брюшному шву, при созревании покрыты сосочками, имеющими маслянистый блеск. Созревшие рыльца окрашиваются слабым раствором перманганата калия в коричневый цвет.

Тычиночные цветки. Различий в строении околоцветника и андроцея между обоеполыми и тычиночными цветками не выявлено. В тычиночных цветках наблюдается сильная степень редукции гинецея: плодолистики мелкие, рыльца практически не выражены. Реакция со слабым раствором перманганата калия не наблюдается. Фертильность пыльцы в тычиночных цветках достоверно ниже, чем в обоеполых (табл. 1).

Размерные различия обоеполых и тычиночных цветков. Тычиночные цветки по размерам многих исследованных признаков статистически меньше, чем аналогичные параметры обоеполых цветков (табл. 1). Исключение составляют только четыре признака – число плодолистиков, которых было достоверно больше у тычиночных цветков, число чашелистиков, экваториальный диаметр и полярная ось пыльцевых зерен, по которым оба типа цветков статистически не различались.

Изредка встречались “переходные” цветки, частично совмещающие в себе признаки обоеполых и тычиночных цветков. Отмечались такие цветки преимущественно во второй половине цветения R. ficaria ssp. ficaria. Визуально они были достаточно легко заметны из-за нескольких (1–3) укороченных лепестков. При этом, более короткие лепестки всегда располагались рядом друг с другом. Изучение таких цветков показало, что элементы андроцея и гинецея, максимально близко расположенные к более коротким лепесткам, имели также черты редукции. Это выражалось в сокращении длины тычиночных нитей и уменьшении размеров завязей и рылец. Реакция со слабым раствором перманганата калия таких редуцированных рылец не наблюдалась. Таким образом, это были обоеполые цветки с функционирующими андроцеем и гинецеем, у которых небольшая часть плодолистиков подверглась редукции.

Распределение разных типов цветков на особях. Анализ размещения двух типов цветков в пределах особей R. ficaria ssp. ficaria показал следующее. Изученные пять ЦП включали три варианта особей: 1) с исключительно обоеполыми цветками; 2) с обоеполыми и тычиночными цветками; 3) только с тычиночными цветками. Таким образом, с функциональной точки зрения в состав ценопопуляций этого подвида входят три типа особей: гермафродитные (вариант 1), андромоноэцичные (вариант 2) и мужские (вариант 3). Следовательно, R. ficaria ssp. ficaria относится к андродиэцичным видам, у которых андродиэция сопровождается андромоноэцией.

Синфлоресценции. W. Troll (1969) синфлоресценции представителей Ranunculus отнес к монотелическим тирсам с разнообразными переходами и формированием в результате одноцветковых соцветий. Синфлоресценции R. ficaria ssp. ficaria представляют собой варианты закрытого тирса, субъединицы которого – дихазии, преимущественно редуцированные до одиночных цветков. Существует несколько особенностей строения дихазиев у R. ficaria ssp. ficaria, как и у других представителей рода Ranunculus. 1) Характерно очередное листорасположение, что накладывает отпечаток на локализацию как самих дихазиев, так и боковых осей дихазия. 2) Почти всегда наблюдается недоразвитие одного или даже обоих цветков на боковых осях дихазия, в результате чего он становится 2- или 1-цветковым, соответственно. Число паракладиев в синфлоресценциях сильно варьирует, что обусловливает высокую изменчивость числа цветков у особей: их число колеблется от 1 до 3. Иногда отмечаются мощные особи, образующие до 5 цветков.

Проанализирован пространственный характер расположения разных типов цветков в синфлоресценциях у андромоноэцичных особей. Обоеполые цветки всегда располагаются на верхушке оси тирса и занимают терминальное положение в дихазиях паракладиев. Тычиночные цветки у таких особей формируются исключительно на боковых осях дихазиев. Поэтому тычиночные цветки обнаруживаются в ЦП только ближе к концу цветения вида.

Пространственная локализация обоеполых и тычиночных цветков в течение пяти лет наблюдений за этикетированными андромоноэцичными особями не менялась. Доля обоеполых и однополых цветков у таких особей варьировала в широких пределах за счет изменения общего числа цветков в синфлоресценциях. Например, у проанализированных особей в ЦП 1 доля тычиночных цветков варьировала от 25 до 50% от общего числа цветков в течение всех пяти лет наблюдений. У трех половых форм особей R. ficaria ssp. ficaria не зарегистрировано появление цветков противоположного пола, и смены, хотя бы частичной, половой дифференциации у них не отмечено.

Половая структура ценопопуляций. В половом спектре пяти изученных ЦП R. ficaria ssp. ficaria всегда доминируют гермафродитные особи (от 86.3 до 93.7%) (табл. 2). Все остальные варианты особей встречаются значительно реже. Самый редкий вариант – особи, образующие только тычиночные цветки (1.6–2.2%).

Соотношение особей с разными типами цветков в пределах двух отдельных ЦП (1 и 3) не претерпело заметных изменений во времени (G = т0.796–3.826 при P > 0.852) (табл. 3). Половая структура ЦП R. ficaria ssp. ficaria достаточно стабильна и может служить одним из маркеров биологических особенностей данного вида на популяционном уровне.

ОБСУЖДЕНИЕ

Проведенное исследование показало, что Ranunculus ficaria ssp. ficaria в Московской области обладает половым полиморфизмом в форме андродиэции, которая сочетается с андромоноэцией. К сожалению, в литературе крайне отрывочны сведения по этой форме половой дифференциации у данного вида.

Одновременное присутствие в популяциях андромоноэцичных особей и растений только с тычиночными цветками выявлено и у других представителей семейства Ranunculaceae: Caltha palustris L. (Darwin, 1877), Pulsatilla alpina (L.) Delarbre, P. montana (Hoppe) Rchb., P. pratensis (L.) Mill., P. vernalis (L.) Mill., P. vulgaris Mill. (Loew, 1894; Knuth, 1898), Ranunculus auricomus L., R. pedatus ssp. silvisteppaceus (Dubovik) Elenevsky et Derv.-Sok. (Demyanova, 2013), R. monophyllus Ovcz. (Chugaynova, 1999). По мнению Е.И. Демьяновой (Demyanova, 2013), скорее всего, популяции многих андродиэцичных растений включают также андромоноэцичные особи. Андродиэция некоторыми авторами рассматривается как крайне редкая форма половой дифференциации цветковых растений (Darwin, 1877; Charlesworth, 1984). К большому сожалению, в настоящее время отсутствуют крупные обобщения или обзоры по андродиэцичным видам растений и особенностям различий половых форм цветков и особей у них. Одна из вероятных причин этого – невозможность обнаружить общие закономерности, например, касающиеся размерной дифференциации покровов обоеполых и тычиночных цветков. Если для гинодиэцичных растений практически с самого начала описания этого явления целым рядом исследователей упоминалось наличие двух размерных стандартов цветков – крупных обоеполых и мелких пестичных (Darwin, 1877; Knuth, 1898) – то для андродиэцичных видов даже в имеющихся небольших сводках приводятся диаметрально противоположные сведения по этому вопросу (Charlesworth, 1984; Demyanova, 2013). Сходная ситуация наблюдается у триэцичных растений, для которых не удалось выявить каких-либо общих закономерностей в дифференциации размеров околоцветников у обоеполых, тычиночных и пестичных цветков (Godin, 2022).

Классификация листосмыкания покровов цветка в бутоне детально разработана для пентамерного околоцветника как наиболее широко распространенного у цветковых растений (Fedorov, Artyushenko, 1975). Поэтому варианты цветков с другой мерностью его частей иногда вызывают затруднения в определении типа почкосложения. Изучая количественный полиморфизм частей цветка R. ficaria ssp. ficaria, D. Clos (1852) удалось обнаружить довольно редкие варианты с пентамерной чашечкой, почкосложение элементов которой полностью соответствовало полуприкрывающему типу листосмыкания. На счет венчика данный автор исходит только из предположения, что при варьировании числа лепестков от 7 до 12, листосмыкание, скорее всего, также можно отнести к полуприкрывающему варианту.

Два описанных половых типа цветков у R. ficaria ssp. ficaria различаются как структурными (степенью развития гинецея), так и размерными особенностями. Если про различия по степени выраженности гинецея обоеполых и тычиночных цветков у этого подвида отмечали и предыдущие исследователи (Marsden-Jones, Turrill, 1952; Taylor, Markham, 1978), то с размерной дифференциацией венчика ситуация неоднозначная. В литературе отсутствуют морфометрические параметры тычиночных цветков R. ficaria ssp. ficaria, авторы лишь вскользь упоминают о “довольно крупных” околоцветниках этого типа цветков. Правда не совсем понятно, по сравнению с каким типом цветков (обоеполых или пестичных) исследователи проводили сравнение. Пестичные цветки у этого вида, детально охарактеризованные Ch.H. Andreas (1954), действительно меньших размеров, чем обоеполые. В связи с чем данный автор при их описании использует термин “micrantha” (мелкоцветковая вариация). По данным Е.И. Демьяновой (Demyanova, 2013) у Ranunculus auricomus тычиночные цветки “едва заметно крупнее обоеполых”.

Из всех многочисленных наблюдений, касающихся изменения мерности цветков R. ficaria ssp. ficaria, наиболее интересны исследования W.F.R. Weldon (1901). Ему удалось показать, что обоеполые цветки этого подвида, развивающиеся в начале и в конце цветения на одних и тех же особях, различаются по числу элементов андроцея и гинецея. У цветков, которые зацветают первыми, число тычинок и плодолистиков достоверно больше, чем у цветков, появляющихся во второй половине цветения в одном вегетационном сезоне. “Поздние” цветки формируются на побегах более высоких порядков, когда “ранние” цветки на побегах предыдущих порядков ветвления уже завершили свое функционирование. По всей видимости, наблюдающееся уменьшение числа тычинок и плодолистиков у позже раскрывающихся цветков представляет собой общую тенденцию, продолжение которой приводит к формированию однополых цветков. Проведенные исследования по пространственному расположению обоеполых и тычиночных цветков в синфлоресценциях R. ficaria ssp. ficaria косвенно подтверждают результаты наблюдений W.F.R. Weldon (1901). К сожалению, другие авторы, выявившие наличие обоеполых и однополых цветков у данного подвида, не указывали их взаимную локализацию в пределах синфлоресценций. Точно так же обстоит дело и с другими андродиэцичными или андромоноэцичными видами рода Ranunculus, для которых такие данные отсутствуют (Knuth, 1898; Demyanova, 2013).

Для R. ficaria ssp. ficaria в Западной Европе наиболее встречающейся формой половой дифференциации указывается гиномоноэция или гинодиэция (Delpino, 1897; Knuth, 1898; Andreas, 1954). Тем не менее, в Московской области не выявлено случаев образования пестичных цветков. По всей видимости, как минимум один фактор может быть причиной таких различий в половой экспрессии в разных частях непрерывного ареала этого подвида. У R. ficaria ssp. ficaria в Западной Европе выявлено участие как семенного, так и вегетативного размножения в поддержании его популяций (Irmisch, 1854; Metcalfe, 1939; Taylor, Markham, 1978). Однако, по данным Р.П. Барыкиной (Barykina, 1995) и личным наблюдениям, в Московской области у этого вида резко преобладает вегетативное размножение с помощью почко-корневых клубней. По нашим предварительным наблюдениям, примерно из 50% плодолистиков формируются семена, однако они не успевают полностью вызреть даже у зацветающих первыми цветков из-за быстрого отмирания всей надземной части особей сразу после окончания цветения. Поэтому можно предположить, что в течение длительного автохтонного развития и преобладания вегетативного размножения могли сформироваться разные географические группы популяций, в которых происходит воспроизведение специфических для данных регионов половых форм особей.

В целом, образование обоеполых и однополых цветков у R. ficaria ssp. ficaria укладывается в общие закономерности проявления полового полиморфизма, характерные для родов, имеющих широкое географическое распространение особенно в умеренных широтах Северного полушария и обладающих полиморфизмом качественных и количественных параметров вегетативных и генеративных органов (Demyanova, 2013). В настоящее время доля лютиков c однополыми цветками во флоре Московской области, с учетом заносных видов, составляет 47.5% (11 видов из 23) (Godin, 2023a, b). Это с уверенностью позволяет предполагать существование разных форм половой дифференциации и у других видов этого крупного и полиморфного рода.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Ranunculus ficaria ssp. ficaria в Московской области образует два типа цветков: обоеполые (с функционирующими тычинками и плодолистиками) и тычиночные (сохраняются остатки плодолистиков с редуцированными нефункционирующими рыльцами). Обоеполые цветки и их части всегда крупнее, чем у тычиночных цветков. Изученные ценопопуляции включали три типа особей: 1) с исключительно обоеполыми цветками; 2) с обоеполыми и тычиночными цветками; 3) только с тычиночными цветками. Синфлоресценции этого вида представляют собой вариант закрытого тирса, субъединицы которого – дихазии. У андромоноэцичных особей обоеполые цветки всегда располагаются на верхушке оси тирса и занимают терминальное положение в дихазиях паракладиев, а тычиночные цветки формируются исключительно на боковых осях дихазиев. В половом спектре изученных пяти ценопопуляций преобладают особи с обоеполыми цветками (от 86.3 до 93.7%). За пятилетний период наблюдений особи разных половых форм не меняли пол цветков, а половая структура ценопопуляций оставалась стабильной без резких флуктуаций.

БЛАГОДАРНОСТИ

Работа выполнена в рамках государственного задания Центрального сибирского ботанического сада СО РАН № АААА–А21–121011290026–9.

ACKNOWLEDGEMENTS

The work is carried out in the framework of the State assignment of the Central Siberian Botanical Garden SB RAS No. АААА–А21–121011290026–9.

About the authors

V. N. Godin

Author for correspondence.
Email: vn.godin@mpgu.su
Russian Federation, Zolotodolinskaya Str., 101, Novosibirsk, 630090

References

Supplementary files