Analysis of the Genetic Structure of 29 Horse Breeds of Russian Selection by str Markers

Толық мәтін

В прошлые века развитие коневодства во многом определяло объемы производства сельскохозяйственной продукции и имело особое значение для животноводства России. Лошадь была не только символом мощи и престижа страны, но и спасала народы в трудные времена истории. Однако с развитием механизации в сельском хозяйстве, армии и индустрии подход к использованию лошадей изменился. К середине XX в. численность лошадей резко сократилась, но затем стабилизировалась и даже начала расти во многих странах. Сейчас лошади играют важную роль в туризме, спорте, ипподромном бизнесе, а также в производстве продуктов питания (молоко, мясо, кумыс и др.). Лошади заводских пород отличаются самой высокой стоимостью на современном мировом рынке племенных ресурсов сельскохозяйственных животных. Поэтому ключевым условием эффективной селекции племенных животных является неоспоримая достоверность происхождения каждого животного, которое вовлечено в процесс воспроизводства. Объективная и точная идентификация лошадей и паспортизация поголовья являются весьма актуальной задачей. Для решения этой задачи применяются молекулярно-генетические методы, которые в свою очередь позволяют углубленно исследовать идентичность и полиморфизм генетических структур популяций в целях их сохранения и эффективного управления селекционным процессом во всех направлениях совершенствования пород лошадей [1–6].

В настоящее время ДНК-технологии широко используются в разноплановых генетических и геномных исследованиях, при контроле происхождения животных, для изучения филогенетических связей и микроэволюции пород, а также совершенствования генотипической оценки животных на индивидуальном и популяционном уровнях [5–13]. В качестве генетических маркеров микросателлиты интересны тем, что они подвержены более высокому уровню мутирования, чем остальная часть генома [1, 4, 14–16].

В реестр селекционных достижений Российской Федерации включены 44 породы лошадей, которые уникальны по своей универсальности в использовании и высоким адаптивным качествам и являются ценным генетическим ресурсом для мирового коневодства. Уже первые исследования по изучению генетической структуры заводских и местных пород лошадей отечественной селекции с использованием микросателлитных маркеров [6, 9, 17] показали высокий уровень аллельной вариабельности в обследованных популяциях. Последующие исследования подтвердили наличие генетической специфики многих пород лошадей, особенно имеющих ограниченный ареал разведения [1–3, 18–20].

Цель наших исследований – сравнительная оценка генетического разнообразия микросателлитных локусов в геномах лошадей 29 пород и популяций, разводимых в Российской Федерации, а также изучение их филогенетических связей.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материалом для проведения исследований служили биопробы волос, крови и спермы 20541 лошади 29 заводских и местных пород, разводимых на территории Российской Федерации. В исследования были включены лошади следующих верховых пород: ахалтекинские (n = 1040), буденновские (n = 93), арабские (n = 2971), донские (n = 21), ганноверские (n = 33), тракененские (n = 93), кабардинские (n = 289), чистокровные верховые (n = 9600); четырех рысистых пород: орловские рысистые (n = 4177), французские рысистые (n = 381), русские рысистые (n = 975), американские стандартбредные (n = 434) и четырех тяжелоупряжных пород: русские тяжеловозные (n = 71), владимирские (n = 233), советские тяжелоупряжные (n = 51), першероны (n = 57), а также шетлендские пони (n = 46). Местные породы и популяции представляли хакасские (n = 25) и якутские (n = 24), бурятские (n = 20), башкирские (n = 100), забайкальские (n = 24), вятские (n = 219), мезенские (n = 97), приобские (n = 25), печорские (n = 17), новоалтайские (n = 150), мугалжарские (n = 94), тувинские (n = 569), алтайские лошади (n = 39).

Тестирование всего поголовья лошадей по 17 микросателлитным локусам ДНК: VHL20, AHT4, HMS2, HMS3, HMS1, AHT5, HTG7, HTG6, HTG4, HTG10, HMS7, HMS6, ASB23, ASB2, ASB17, LEX3 и CA425 осуществляли в лаборатории генетики ФГБНУ “ВНИИ коневодства”, используя протоколы и оборудование, рекомендуемые Международным обществом по изучению генетики животных (ISAG). Период выполнения исследований 2009–2021 гг.

Выделение ДНК из разных видов биоматериала (волосы, кровь, сперма и др.) осуществляли с использованием реагентов ExtraGene DNA Prep 200 (ООО “Лаборатория Изоген”, Россия). Амплификацию полученной ДНК проводили с помощью 17 плексных наборов праймеров для генотипирования лошадей StockMarks® for Horses производства США и COrDIS S550 (ООО “ГОРДИЗ”, Россия) на ДНК-амплификаторе Termocycler 2730 (Германия). Разделение и детекцию продуктов амплификации проводили методом капиллярного электрофореза на автоматическом 4-х капиллярном генетическом анализаторе АВ 3130 (США). Размеры амплифицированных фрагментов ДНК определяли с помощью программы GeneMapper™ V4.0. Для обозначения аллелей использовали международную номенклатуру, принятую ISAG при проведении сравнительных испытаний по тестированию ДНК лошадей (HCT), в которых наша лаборатория регулярно принимала участие с получением сертификатов I степени.

При оценке генетико-популяционных параметров учитывали частоты встречаемости генотипов, аллелей, уровень полиморфности (А_е), а также степень ожидаемой (Н_е) и наблюдаемой (Н_о) гетерозиготности, которые были рассчитаны по алгоритму программ PLINK 1.9 [21], MS Excel 2010. Оценка генетического сходства и генетических дистанций осуществлялась с помощью программы Statistics 12 (https://statsoft-statistica.ru/). Для расчета генетических расстояний и построения филогенетического дерева использовали пакет R программы и R Studio 1.3.1093 [22].

РЕЗУЛЬТАТЫ

В ходе проведенных исследований вариабельности 17 локусов микросателлитов ДНК у лошадей восьми верховых пород было обнаружено 169 аллелей, с колебаниями от 4 до 13. Наиболее богатый спектр аллелей был зафиксирован у лошадей кабардинской и ахалтекинской пород, каждая из которых имела соответственно 147 и 126 аллелей, в то время как у лошадей донской породы было протестировано всего 96 аллелей. Протестированные лошади арабской породы имели 104 аллеля в 17 STR-локусах, среди которых CA425F и CA425P были уникальными для этой породы и не встречались у представителей других верховых пород, а ASB2C был обнаружен только у арабских и кабардинских лошадей.

У лошадей древнейшей ахалтекинской породы было выявлено 126 аллелей, наиболее типичными из которых являются HMS1M – 0,581, AHT4H – 0,544, ASB23J – 0,427, HMS7J – 0,461, HMS6O – 0,489, HTG7O – 0,665, HTG6G – 0,526, HTG10O – 0,503 и CA425N – 0,499. В генотипах лошадей кабардинской и ахалтекинской пород были обнаружены уникальные аллели ASB2J и HTG4Q в отличие от других верховых пород. Аллель HTG10Q был обнаружен у лошадей буденновской, ахалтекинской и кабардинской пород, а аллель ASB23R – только у донских, ахалтекинских и кабардинских лошадей.

В генотипах лошадей чистокровной верховой породы наиболее часто встречались аллели AHT4O, AHT5K, HMS1J, HMS2L, HMS3I, HMS6P, HTG4K, HTG4M, HTG6J, HTG7O и CA425N, при этом среднее количество аллелей на локус составило 5.88 с колебаниями от 4 до 9.

Рис. 1. Гистограмма частот встречаемости аллелей в локусе AHT4 у лошадей верховых пород.

На рис. 1 представлена вариабельность частот аллелей в локусе AHT4, демонстрирующая существенные различия между породами лошадей.

При анализе полиморфности локуса AHT4 у лошадей верховых пород было обнаружено, что широко распространенный аллель AHT4H типичен для всех пород, аллель AHT4J характерен для арабской и ахалтекинской, а аллель AHT4O для чистокровной верховой и других полукровных пород.

Сравнительно невысоким уровнем генетического разнообразия характеризовались лошади ганноверской и тракененской пород с суммарным количеством 100 и 105 аллелей соответственно. Генетическое сходство тракененской породы с лошадьми чистокровной верховой достигало 0.922, что конечно закономерно, так как в разведении тракененской лошади всегда использовали жеребцов-производителей чистокровной верховой породы.

Одним из наиболее информативных панельных STR-локусов является LEX3, расположенный на X-хромосоме, так как он характеризует разнообразие и связи популяций по материнской линии. Изучение этого локуса у верховых пород показало наличие 11 аллелей из 14 зарегистрированных ISAG. При этом максимальная частота аллеля LEX3M была установлена в арабской породе – 0.366, LEX3P – в чистокровной верховой – 0.330, а LEX3K – 0.108 – у лошадей кабардинской породы. У кабардинских лошадей были обнаружены редкие аллели LEX3Q и LEX3G, что наводит на мысль о наличии оригинальных женских линий в этой популяции (рис. 2).

Рис. 2. Гистограмма частот встречаемости аллелей в локусе LEX3 у лошадей верховых пород.

У лошадей отечественных пород был определен весь спектр стандартных аллелей, зарегистрированных Международным обществом генетики животных (ISAG). Дополнительно в локусах ASB2, ASB17, CA425, HMS2, HMS6, HMS7, HMS1O, HTG6, HTG7, LEX3 и VHL20, были выявлены 16 новых аллелей, не встречающихся у лошадей Западной Европы (табл. 1).

Таблица 1. Номенклатура аллелей для STR-локусов ISAG [22]

Примечание. * – новые аллели, выявленные у лошадей отечественных пород.

Дополнительные аллели обнаружены у лошадей: ASB2T – новоалтайская; ASB17U – башкирская, тувинская; ASB17X – мезенская, тувинская; ASB17Z – тувинская; HMS1O – алтайская; HMS2T – алтайская; HMS6 – тувинская; HMS6J – американская рысистая, мезенская; HMS7S – приобская; HTG6H – бурятская; HTG6L – бурятская, вятская, тувинская; HTG7L – мугалжарская; LEX3R – французская рысистая, мезенская; LEX3S – мезенская; VHL20S – новоалтайская, мугалжарская, тувинская.

Анализ генетико-популяционных параметров верховых пород лошадей свидетельствует, что лидерство по уровню генетического разнообразия принадлежит кабардинской породе, в то время как у арабских лошадей был зафиксирован низкий уровень полиморфности – 3.18. Самое большое значение степени фактической гетерозиготности H_o – 0.727 наблюдалось у тракененской породы, тогда как ее минимальное значение – 0.631 было установлено у лошадей арабской породы (табл. 2).

Полученные данные генетического сходства между верховыми породами лошадей свидетельствуют о наличии близкого сходства (0.961) между буденновской и чистокровной верховой породами, в то время как родственная связь между буденновской и ахалтекинской породами была минимальной (0.732). Анализ генетических дистанций также подтвердил эти результаты, показав наибольшее различие между ахалтекинской и чистокровной верховой породами (0.495), а наименьшее между буденновской и чистокровной верховой (0.194) (рис. 3, а). Полученные данные позволяют лучше понять генетическую природу различных пород лошадей и способствуют их более эффективному разведению.

При проведении компаративного анализа полиморфизма 17 STR-локусов четырех рысистых пород было обнаружено 157 аллелей, при этом лидерство по числу аллелей принадлежало русской рысистой породе с широким спектром аллелей.

Орловские рысаки продемонстрировали наличие 128 аллелей с вариантами от четырех аллелей в локусе HMS3 до 12 – в локусе ASB17. Генетическая структура этой рысистой породы характеризовалась высокой частотой встречаемости аллелей HMS6P – 0.476, HMS3O – 0.553, HMS1M – 0.577, HTG7O – 0.553, HTG6O – 0.700 и HTG4M – 0.572. Вместе с тем редкие аллельные варианты HTG7I, AHT5P и CA425G отмечены только у лошадей орловской рысистой породы.

У рысаков стандартбредной породы были обнаружены редкие аллели ASB2J, ASB2F, HMS6J, HMS2F, HTG7Q, HTG7P и ASB23O, которые не встречались у лошадей других рысистых пород.

У французского рысака высокую частоту встречаемости имели аллели AHT4O – 0.571, HMS3P – 0.514, HMS1J – 0.507, HTG10I – 0.536, HTG7O – 0.627, HTG6J – 0.629 и LEX3M – 0.358. И только у лошадей этой рысистой породы были обнаружены аллели ASB17U, ASB17V, ASB2G, HMS2N, HTG6L и LEX3R.

Среди рысистых пород лошадей французский рысак выделялся максимальными значениями уровня полиморфности A_e (3.81) и степени гетерозиготности H_e (0.72), тогда как стандартбредные лошади имели самый низкий уровень генетического разнообразия (A_e (3.457), H_o (0.663), H_е (0.679) при положительном значении F_is (0.016).

Самые высокие генетические отличия и наименьший коэффициент генетического сходства (0.577) были отмечены между орловскими и стандартбредными рысаками. Русский рысак, постоянно улучшаемый стандартбредным, имел очень высокий коэффициент генетического сходства (0.978) с этой американской породой.

На основании характеристики лошадей четырех рысистых пород по STR-локусам нами была построена дендрограмма их филогенетических связей (рис. 3, б), на которой продемонстрировано, что орловская рысистая порода является наиболее генетически обособленной и образует отдельную ветвь. Лошади призовых пород (русская рысистая, французская и стандартбредная) образуют общий кластер, который подтверждает их тесную генетическую связь.

Таблица 2. Генетико-популяционная характеристика 29 пород лошадей по 17 STR-локусам ДНК (n = 20541)

Примечание. N – количество голов, MNA – среднее количество аллелей на локус, N_a – количество аллелей, А_е – эффективное число аллелей, H_o – наблюдаемая гетерозиготность, Н_e – ожидаемая гетерозиготность, F_is – уровень внутрипородного инбридинга.

При тестировании лошадей четырех тяжелоупряжных пород по локусам микросателлитной ДНК был выявлен достаточно широкий спектр аллелей (143). Наибольшая вариабельность аллелей была подтверждена у лошадей русской и советской тяжеловозной пород (табл. 2). Число аллелей в изученных STR-локусах варьировало от 4 до 12, при среднем значении 6.41–7.12 на локус. Максимальное число аллелей было выявлено в локусе ASB17 (9–12), наименьшая вариабельность была отмечена в локусах HTG6 (4–6), HTG7 (4) и HMS1 (4–6).

У лошадей владимирской породы было выявлено 112 аллелей, два из которых – HMS1Q и HTG4Q – не встречались у других тяжелоупряжных пород. Генетическая структура владимирской породы лошадей характеризовалась сравнительно высокой частотой встречаемости аллелей HMS1M (0.699), HTG10R (0.488), HTG7O (0.529), HTG6O (0.433), AHT4L (0.507) и LEX3L (0.588).

У лошадей русской тяжеловозной породы были определены аллели AHT4M, HMS7G, HMS2O, HMS6Q, HMS7P и HMS2P, отсутствующие в аллелофонде других пород этой группы. Особенностью для этих некрупных лошадей была максимальная частота встречаемости аллелей, таких как HMS3P, HMS1M, HTG10M, HTG7O, HTG6O, HTG4M и CA425N.

В генофонде лошадей советской тяжеловозной породы было обнаружено два особых редких аллеля – HMS1I и HMS6N. Анализ генетической структуры этой породы выявил высокую концентрацию таких аллелей, как HMS2H – 0.406, HMS1M – 0.422, HTG10M – 0.422, HTG6O – 0.833, HTG4M – 0.559, ASB17M – 0.400 и CA425N – 0.500.

В генотипах лошадей першеронской породы, в основном представленных привезенными из Франции животными, было обнаружено 109 аллелей, среди которых VHL20К, ASB23Н и ASB23Q отсутствовали у лошадей отечественных пород.

Интересно отметить, что лошади владимирской и советской тяжеловозной пород обладали наибольшим количеством аллелей в локусе LEX3. В целом четыре тяжелоупряжные породы значительно различались по аллельной структуре данного локуса. Лошади владимирской породы характеризовались высокой частотой встречаемости аллелей LEX3H – 0.203 и LEX3L – 0.588, тогда как для советских и русских тяжеловозов было типично доминирование предков с LEX3Р в Х-хромосоме (0.284 и 0.310 соответственно).

По показателям генетического разнообразия (A_e 3.982 и H_o 0.723) среди тяжеловозных лошадей лидировала советская тяжеловозная порода (табл. 2). Даже в условиях сокращения численности заводских маток в этой породе до 200 голов популяция сохраняет достаточно высокий генетический ресурс и гетерозиготность, что подтверждает отрицательное значение коэффициента F_is – (−0.002). Лошади русской тяжелоупряжной породы характеризовались невысокой степенью Н_о (0.676) в сочетании с внутрипопуляционным инбридингом (F_is – 0.036).

Самый высокий коэффициент генетического сходства (0.941) был установлен между русскими и советскими тяжеловозами. В то же время родство между владимирской и советской тяжеловозной породами оказалось минимальным (0.680). Дерево филогенетического родства (рис. 3, в) наглядно продемонстрировало сходство между изученными тяжеловозными породами, разделяющимися на две ветви континентальных (першеронов и бельгийских тяжеловозов) и английских пород (клайдесдалей и шайров).

Результаты анализа лошадей 14 аборигенных пород выявили широчайший спектр аллелей 17 панельных (n = 195), включая ряд приватных аллелей (табл. 1). Наибольшее количество аллельных вариантов было выявлено у тувинской лошади (n = 170), а наименьшее у бурятской породы (n = 117). Местные породы лошадей различались между собой по базовым популяционным параметрам, включая N_a, A_e, Н_о, Н_е и F_is, а также наличием уникальных аллелей, отсутствующих в стандартизированной номенклатуре (табл. 1), включая HMS7S, HMS6J, HMS6H, HMS2T, HMS1O, ASB2T, HTG7L, HTG6L, HTG6H, ASB17Z, ASB17X, ASB17U, VHL20S, LEX3S, LEX3R и CA425E.

Аллелофонд лошадей мезенской породы, разводимой в Архангельской области, включал сразу пять приватных аллелей: HMS6J, ASB17Y, ASB17X, LEX3S и LEX3R. Наибольшую концентрацию в этой породе лошадей имели аллели HMS7L – 0.670, HMS3M – 0.426, AHT4O – 0.407, HTG7O – 0.407, HTG7K – 0.418, HTG6O – 0.789, HTG4M – 0.443 и LEX3M – 0.528.

Вятская порода лошадей выделялась наличием двух приватных аллелей HTG6L и AHT5P; типичными для этой породы являлись HMS7L (0.449), HMS2H (0.448), HMS1M (0.481), AHT5J (0.412), HTG7 (0.548), HTG6O (0.708) и HTG4M (0.680).

В генетической структуре башкирских лошадей наблюдается высокая частота встречаемости определенных аллелей (HTG10O – 0.439, HTG6O – 0.510, HTG4M – 0.590 и HMS7L – 0.490) на фоне редких аллелей ASB17S и ASB17U.

Разводимая в Сибири тувинская порода лошадей отличалась высоким уровнем генетического разнообразия (N_a – 170, A_e – 5.197, H_o – 0.782). Генетическая структура этой породы характеризовалась высокой концентрацией аллелей HTG6O (0.545), HTG4M (0.630), HMS7L (0.419) и наличием очень редких аллелей HMS6H, HMS3L, VHL20K, ASB23N, ASB17Z и LEX3J.

Полиморфизм локуса LEX3 у лошадей местных пород был представлен 12 аллелями, при этом варианты LEX3F, LEX3L и LEX3M были определены во всех обследованных популяциях. Аллель LEX3G изредка встречался у лошадей Западной и Южной Сибири (новоалтайской и тувинской). Лошади алтайской породы выделялись наличием редких аллелей LEX3J и LEX3I. И только в генотипах мезенских лошадей были определены приватные аллели LEX3S (0.042) и LEX3R (0.014), отсутствующие у представителей других пород.

Показатели уровня полиморфности и степени гетерозиготности аборигенных популяций в целом были несколько выше, чем у заводских пород лошадей, при отрицательных значениях F_is, что свидетельствует о генетическом балансе гетерозигот в исследуемых популяциях (табл. 2).

Рис. 3. Генетическая идентификация и кластеризация лошадей разных пород по Nei [24].

Сравнительно высокие коэффициенты генетического сходства были выявлены между лошадьми степных пород: башкирской и тувинской (0.945), хакасской и башкирской (0.915), и забайкальской и башкирской (0.903) пород. На дендрограмме, отражающей генетические дистанции между аборигенными породами лошадей (рис. 3, г), продемонстрировано, что лошади хакасской, забайкальской, тувинской и башкирской пород объединяются в отдельный кластер степных пород. Наиболее отдаленной оказалась ветвь шетлендских пони, имеющих иностранное происхождение.

Филогенетический анализ 29 пород лошадей разной специализации показал наличие двух четких субкластеров (рис. 4).

Рис. 4. Дендрограмма генетических дистанций лошадей разных пород, разводимых на территории Российской Федерации.

Первый кластер объединил лошадей заводских пород, в то время как во второй вошли все аборигенные популяции, а также орловская рысистая и тяжелоупряжные породы, которые длительное время использовались в качестве улучшателей местного поголовья лошадей.

ОБСУЖДЕНИЕ

Наша страна обладает уникальными генетическими ресурсами коневодства, изучение биологических особенностей которых является основой для программ по их сохранению и совершенствованию. В результате исследований молекулярно-генетических особенностей 29 пород лошадей разной специализации нами был выявлен достаточно высокий уровень полиморфизма микросателлитных локусов практически во всех обследованных популяциях (А_е = 3.2–5.2) и показана их высокая информативность в качестве генетических маркеров.

При анализе полиморфизма 17 микросателлитных локусов у лошадей отечественных пород были обнаружены все стандартные аллели, которые встречаются у лошадей Европы [23, 25]. Кроме этого, были выявлены новые аллели, которые могли сохраниться в очагах одомашнивания древних лошадей на территории, а также появиться в результате геномных мутаций или интродукции генов с лошадьми кочевников из разных регионов Азии. Дополнительным подтверждением этой гипотезы является изучение генетических характеристик местных китайских лошадей, у которых были выявлены широкий спектр аллелей STR-локусов, а также наличие общих гаплогрупп мтДНК восточного происхождения.

Сравнительный анализ генетической структуры лошадей разной специализации выявил значительные различия по параметрам: общее количество вариантов аллелей, эффективное количество аллелей (A_e) и количество аллелей на локус. По средним показателям всех исследуемых популяций наибольшие значения (A_e, H_o, H_e и N_a) были выявлены у лошадей аборигенных пород. Среди верховых пород наиболее контрастно выделялись кабардинские лошади наличием аллелей AHT4R, AHG4Q, LEX3Q и CA425P, которые были обнаружены только у лошадей местных пород. Возможно, это связано с тем, что эта порода, разводимая в предгорьях территории Северного Кавказа, была сформирована с участием лошадей кочевых племен и улучшалась персидскими, туркменскими и карабахскими лошадьми (черкесская лошадь).

Особенностью аллелофонда рысистых пород являются аллели ASB2G, ASB2F, HMS2F, HTG7Q и ASB23O, не выявленные у других лошадей. Высокий коэффициент генетического сходства между русским и стандартбредными рысаками (0.978) наглядно отражает результаты селекционной стратегии повышения кровности и резвости призовых пород. Различия между американской стандартбредной и орловской рысистой породой по генетическим маркерам обусловлены как аллелофондом исходных пород, использованным в процессе формирования, так и направлением племенной работы. В орловской рысистой породе высокий уровень генетического разнообразия сохранился благодаря тому, что в породе планомерно проводился отбор по комплексу хозяйственно полезных признаков. Помимо высокой степени генетической вариабельности характерной особенностью местных пород было наличие ряда уникальных аллелей ASB2T, HMS7S, HMS6J, HMS6H, HMS2T, HMS1O, HTG7L, HTG6L, HTG6H, VHL20S, ASB17Z, ASB17X, ASB17U, LEX3S, LEX3R и CA425E, которые не встречались у лошадей отечественных заводских пород и в изученных европейских популяциях [23].

Уникальные аллели были выявлены у лошадей ряда пород, включая алтайскую – HMS2T, башкирскую – ASB17U, бурятскую – HTG6H, HTG6L, вятскую – HTG6L и AHT5P, мезенксую ASB17X, ASB17Y, HMS6J, LEX3R и LEX3S, тувинскую – VHL20S, HMS6H, HTG6L, ASB17U, ASB17X и ASB17Z. Среди заводских пород лошадей наличием приватных аллелей выделялись донская и буденновская – ASB17T, а также орловская рысистая – AHT5P.

Суммируя результаты кластерного анализа, можно сказать о наличии четких генетически определенных уровней фундаментальных эволюционных связей между современными представителями подавляющего числа пород, разводящихся на территории Российской Федерации. Дендрограмма генетических дистанций между изученными породами лошадей наглядно отражает их специализацию по типу хозяйственного использования: верховые, рысистые, тяжелоупряжные и местные. При этом в кластер аборигенных пород вошли отдельные заводские породы, такие как орловский рысак и тяжеловозы, на протяжении последних веков использовавшиеся в качестве улучшателей местного поголовья.

Наиболее близкое генетическое родство было установлено между породами чистокровной верховой и буденновской, а также американской стандартбредной и русской рысистой при весомом постоянном влиянии улучшающей породы. Очевидно, что на формирование генетической структуры пород оказывают влияние многие факторы, включая интродукцию генов, векторы отбора и генетико-популяционные процессы в популяциях. Результаты наших исследований свидетельствуют, что все отечественные породы лошадей, внесенные в Реестр селекционных достижений РФ, имеют своеобразный генетический профиль и отличаются от других культурных пород. Современные аборигенные породы лошадей, даже при общности происхождения от монгольских корней, имеют свою характерную генетическую структуру с наличием приватных аллелей, несмотря на периодическое скрещивание с заводскими породами верхового, рысистого и тяжелоупряжного направлений.

Полученные нами результаты подтверждают опубликованные данные зарубежных ученых [12, 26] о том, что ареал одомашнивания лошади занимал значительную часть современной России, которая благодаря своему географическому положению была историческим перекрестком маршрутов многих кочевых народов Евразии, что способствовало интенсивному процессу формирования новых пород лошадей. Россия обладает впечатляющим породным разнообразием конских пород с уникальными генофондами, которые хорошо адаптированы к самым суровым природно-климатическим условиям, характеризуются универсальной работоспособностью, высокими продуктивными качествами и представляют существенный интерес для мирового коневодства. Отечественные породы лошадей обладают своеобразным генетическим профилем с наличием приватных аллелей, который необходимо учитывать при контроле происхождения и оценке популяционного разнообразия, а также при проведении генетического мониторинга и планировании программ по сохранению и разведению лошадей заводских и местных пород.

Авторы выражают глубокую благодарность и признательность коллегам лаборатории генетики и отдела селекции ФГБНУ ВНИИ коневодства, а также регистраторам пород и специалистам по коневодству разных хозяйств.

Работа выполнена при финансовой поддержке Министерства науки и высшего образования Российской Федерации, грант № 075-15-2021-1037 (внутренний № 15.БРК.21.0001).

Исследование одобрено Этическим комитетом – Федеральное государственное бюджетное научное учреждение “Всероссийский научно-исследовательский институт коневодства”, протокол № 35 от 14 декабря 2023 г.

Все применимые международные, национальные и/или институциональные принципы ухода и использования животных были соблюдены.

Авторы заявляют, что у них нет конфликта интересов.

Авторлар туралы

N. Blohina

Хат алмасуға жауапты Автор.
Email: nbloh16@yandex.ru
Ресей, Ryazan oblast, p. Divovo, 391105

L. Khrabrova

Email: nbloh16@yandex.ru
Ресей, Ryazan oblast, p. Divovo, 391105

Әдебиет тізімі

Қосымша файлдар

Қосымша файлдар

Әрекет

1. JATS XML

Жүктеу

2. Fig. 1. Histogram of allele frequencies in the AHT4 locus in riding horses.

Жүктеу (447KB)

Метадеректер

3. Рис. 2. Гистограмма частот встречаемости аллелей в локусе LEX3 у лошадей верховых пород.

Жүктеу (309KB)

Метадеректер

4. Fig. 3. Genetic identification and clustering of horses of different breeds according to Nei [24].

Жүктеу (342KB)

Метадеректер

5. Fig. 4. Dendrogram of genetic distances of horses of different breeds bred in the territory of the Russian Federation.

Жүктеу (250KB)

Метадеректер