L31-транспозоны шестилучевых кораллов (Hexacorallia): распространение, разнообразие и эволюция

Обложка

Цитировать

Полный текст

Аннотация

Мобильные генетические элементы (МГЭ) эукариот – ретротранспозоны и ДНК-транспозоны – это нуклеотидные последовательности, способные перемещаться из локуса в локус генома, а также между геномами различных организмов. ДНК-транспозоны L31 являются древней и разнообразной группой, входящей в большую группу IS630/Tc1/mariner. L31-транспозоны не получили широкого распространения и присутствуют у ограниченного числа таксонов. Помимо последовательности, кодирующей DDE/D-транспозазу, L31-транспозоны несут еще одну ОРС (ОРС2). Детальный анализ элементов L31 в геномах шестилучевых кораллов позволил получить подробную информацию о распространении, разнообразии и структуре элементов. Были выявлены две большие группы, L31-duo и L31-uno, отличающиеся и по паттерну каталитического домена и по структуре. В результате реконструкции эволюции L31-транспозонов было предположено, что шестилучевые кораллы получили L31-транспозоны от двустворчатых моллюсков. При этом выщепившаяся группа L31-uno, возможно, была получена моллюсками в результате горизонтального переноса уже от кораллов. Исследования распространения и разнообразия МГЭ у морских беспозвоночных будут способствовать лучшему пониманию процессов эволюции МГЭ и их роли в эволюционной истории видов.

Полный текст

Мобильные генетические элементы (МГЭ) эукариот – ретротранспозоны и ДНК-транспозоны – это нуклеотидные последовательности, структура которых обеспечивает возможность их перемещений из локуса в локус генома, и даже между геномами различных организмов [1, 2]. Функциональные ретротранспозоны несут гены, кодирующие ферменты, которые обеспечивают создание РНК-копии МГЭ (посредника) и последующий синтез комплементарной ДНК и ее интеграцию в геном. Такой механизм перемещения принято называть “копирование–вставка”. Ретротранспозоны можно разделить на три основных подкласса в соответствии с их механизмом репликации и интеграции: 1) элементы с длинными концевыми повторами (LTR), 2) элементы без длинных концевых повторов (non-LTR) и 3) элементы, использующие тирозин-рекомбиназу (YR) [1–4]. ДНК-транспозоны не создают себе копии-посредника и вырезаются из прежнего локуса геномной последовательности и встраиваются в новый. Такой способ перемещения называется (но не для всех МГЭ этого класса) “вырезание–вставка”. В настоящее время известно о четырех основных группах ДНК-транспозонов: 1) элементы, использующие DDE/D-транспозазу (DDE/D-транспозоны), 2) элементы, использующие тирозин-рекомбиназу (Cryptons), 3) элементы “катящегося круга” (Helitrons) и 4) “самосинтезирующие” транспозоны (Mavericks или Polintons) [1–4].

DDE/D-транспозоны являются широко распространенными и наиболее разнообразными из всех МГЭ [2]. Они включают в себя около двух десятков надсемейств [4–10]. Распространение этой группы МГЭ достигло таких масштабов, что ген DDE/D-транспозазы является претендентом на титул самого старого и наиболее распространенного гена на земле [11]. Надсемейство DDE/D-транспозонов L31 является достаточно древней и разнообразной группой, входящей в объединение надсемейств (инфракласс) IS630/Tc1/mariner [9]. Первые представители надсемейства L31 DDE/D-транспозонов были выявлены при исследовании генома тихоокеанской устрицы Crassostrea gigas [12]. Было установлено, что L31-транспозоны не получили широкого распространения и присутствуют только у двустворчатых моллюсков (Bivalvia) и шестилучевых кораллов (Hexacorallia). Впоследствии появились данные, что L31-транспозоны присутствуют еще и у представителей нематод (Nematoda) [13]. Детальный анализ геномов двустворчатых моллюсков показал, что L31-транспозоны имеются только в подклаcсе Autobranchia, с преобладанием по количеству и разнообразию в инфраклассе Pteriomorphia [9]. В надсемействе транспозонов L31 моллюсков было выделено пять филогенетических кластеров, включающих в себя элементы со значительными вариациями в структуре.

Элементы L31, как и все DDE/D-транспозоны, имеют концевые инвертированные повторы (КИП) и открытую рамку считывания (ОРС), кодирующую фермент транспозазу (рис 1). Транспозаза содержит ДНК-связывающий (PAIRED) и каталитический (DDE/D) домены. Домен PAIRED представлен двумя триадами α-спиралей, расположенными в первой половине аминокислотной последовательности и между которыми имеется GRPR-подобный мотив (так называемый TA-крюк). Во второй половине последовательности транспозазы локализован DDE/D-домен, паттерн которого является одной из классификационных черт DDE/D-транспозонов и отвечает за разрезание и перемещение цепей ДНК в процессе внедрения. Этот домен имеет три характерных аминокислотных остатка – два аспартата (D) и один глутамат (E) или аспартат (D) в качестве третьего, отсюда и название этой триады – мотив или домен DDE/D. На основе различного количества аминокислотных остатков между вторым аспартатом и третим глутаматом/аспартатом в доменах DDE/D суперсемейство IS630/Tc1/mariner классифицируется на группы. В частности, L31-транспозоны имеют паттерн DD37E. Домен PAIRED связывается с КИП, TA-крюк опосредует связывание домена PAIRED с ДНК-мишенью, а DDE/D-домен, обладающий эндонуклеазной и лигирующей активностью, обеспечивает как эксцизии, так и инсерции элемента [14, 15]. L31-транспозоны несут еще одну ОРС (ОРС2), что встречается достаточно редко у DDE/D-транспозонов [16–19]. Среди предполагаемых функций белка ОРС2 рассматривались такие, как возможность участия в регуляции транскрипции транспозазы или в обеспечении транспорта транспозазы через ядерный поровый комплекс или даже в транспорте нуклеотидной последовательности самого L31-транспозона через клеточную мембрану [9].

Исследование представленности МГЭ у различных таксонов способствует большему пониманию как молекулярной эволюции геномов, так и эволюционной истории видов. Данная работа посвящена изучению элементов надсемейства L31 у шестилучевых кораллов. L31-транспозоны были обнаружены только в двух исследованных отрядах – Actiniaria и Scleractinia подкласса Hexacorallia, однако внутри этих таксонов данная группа представлена множеством филогенетических групп.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Поиск последовательностей L31-транспозонов

Для поиска L31-транспозонов применяли tblastn со стандартными настройками (https://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi) [20]. В качестве образца использовали аминокислотные последовательности транспозазы и белка ОРС2 (доп. материалы 1), входящих в структуру элемента Mariner-31_CGi устрицы Crassostera gigas. Полногеномные нуклеотидные последовательности шестилучевых кораллов были взяты из базы данных NCBI (National Center for Biotechnology Information) Assembly (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/assembly/). Поиск полноразмерных МГЭ осуществляли на основе гомологии к образцу. Последовательности с процентом соответствия образцу по длине (Query Coverage) ниже 45 при анализе исключались. На следующем этапе учитывали только последовательности, длина транспозазы которых превышала 266 а.о. Затем выбирали последовательности, наиболее протяженные и с наибольшим сходством. Отобранные гомологичные образцу последовательности были взяты вместе с фланкирующими зонами с общей протяженностью 3000 пн.

Если сходство (по результатам анализа в blastn) между нуклеотидными последовательностями выбранных гомологичных фрагментов было ниже 65% при значении статистического параметра E более 1е-20, то такие фрагменты (элементы) называли уникальными. Копиями уникального элемента считали фрагменты, идентичность нуклеотидной последовательности с последовательностью уникального элемента которых была 65% и выше при значении статистического параметра E равного 1е-20 и меньше. При оценке количества копий учитывались только элементы, протяженность которых выше 10% от полноразмерного L31-транспозона. Для поиска условно потенциально-функциональных транспозаз для каждого обнаруженного элемента мы брали в качестве образца аминокислотную последовательность неповрежденной транспозазы этого элемента и осуществляли поиск в tblastn с настройками фильтров: Query Coverage 99–100 и Percent Identity 90-100. Среди результатов поиска при подсчете учитывали только те транспозазы, идентичность которых составляет не менее 90%, а соответствие образцу по длине не менее 99% (Query Coverage), с неповрежденной ОРС со стартовым кодоном и стоп-кодоном.

Анализ структуры последовательностей

КИП обнаруживали с помощью blastn путем анализа нуклеотидных последовательностей [20]. Границы гипотетических ОРС определяли с помощью ORF Finder (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/orffinder/) и далее уточняли визуально. Для анализа доменной структуры последовательностей выборочно было взято по три элемента из каждого кластера (L31-1 – L31-9). Для анализа выбирали условно потенциально-функциональные элементы. Расположение GRPR-подобного мотива и маркерных аминокислотных оснований: аспартат (D), аспартат (D) и глутамат (E) каталитического домена идентифицировали визуально по гомологии. ДНК-связывающий домен PAIRED выявляли, анализируя вторичную структуру транспозазы, предсказанную с помощью программы PSIPRED v4.0 [21]. Последовательность сигнала ядерной локализации (NLS) определяли с помощью программы PSORT (https://www.genscript.com/psort.html). Графическое представление обобщенных последовательностей фрагмента области второго аспартата каталитического домена было сгенерировано с помощью WebLogo [22].

Филогенетический анализ

Филогенетическое дерево было рассчитано с использованием метода максимального правдоподобия в программе IQ-TREE [Nguyen L.T., 2015] со сверхбыстрым бутстреп-анализом (UFBoot) (1000 повторов) [23], а модель LG+F+I+G4 была выбрана с помощью ModelFinder [24]. Множественное выравнивание было выполнено с помощью MAFFT с применением метода G-INS-I [25]. В филогенетический анализ были включены все выявленные элементы кораллов, L31-транспозазоны моллюсков, обнаруженные ранее [9], а также представители надсемейств Gambol, pogo, Tc1/mariner, Sailor, HvSm, Tec, TBE и в качестве внешней группы – элементы IS630. (доп. материалы 1).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Представленность L31-транспозонов у шестилучевых кораллов

В ходе исследования были изучены полногеномные последовательности стрекающих подкласса Hexacorallia. Из пяти отрядов шестилучевых кораллов (Actiniaria, Antipatharia, Corallimorpharia, Scleractinia, Zoantharia) в геномных коллекциях NCBI были представлены (на июль 2022 г.) только два – Actiniaria и Scleractinia. Были изучены 12 видов (6 семейств) отряда Actiniaria и 30 видов (7 семейств) – Scleractinia (доп. материалы 2). Элементы надсемейства L31 были обнаружены во всех исследованных сборках, однако у трех видов Nematostella vectensis (Actiniaria), Stylophora pistillata и Orbicella faveolata (Scleractinia) были обнаружены лишь короткие фрагменты (доп. материалы 2), наличие которых оценивалось как отсутствие (утрата) элемента. Всего было описано 172 уникальных L31-транспозона, при этом количество уникальных элементов у видов варьировало от ноля (Nematostella vectensis, Stylophora pistillata, Orbicella faveolata) до семи (Diadumene lineata, Acropora microphthalma, Acr. yongei, Montipora efflorescens) (доп. материалы 2). Количество копий каждого уникального L31-транспозона было невысоким и превышало 20 лишь в нескольких случаях: L31-4_EPal (29), L31-2_PSpe (24), L31-1_MCap (24), L31-4_MCac (26) и L31-4_CGra (31). У двух элементов количество копий превысило 40 – L31-6_AYon (43) и L31-5_DLin (49), а у L31-5_CGra достигло 96 (доп. материалы 2).

 

Рис. 1. Структура транcпозонов суперсемейства L31. 1 тпн–1000 пн; КИП/СИП – концевые инвертированные повторы или субконцевые инвертированные повторы; ОРС – открытая рамка считывания, кодирующая транспозазу; ОРС2 – открытая рамка считывания, кодирующая белок с неизвестной функцией.

 

Разнообразие L31-транспозонов стрекающих

Для оценки разнообразия L31-транспозонов был проведен филогенетический анализ, в который были включены все выявленные элементы кораллов, представители надсемейства L31 моллюсков, обнаруженные ранее [9], а также представители надсемейств Gambol, pogo, Tc1/mariner, Sailor, HvSm, Tec, TBE и в качестве внешней группы – элементы IS630 (доп. материалы 1). Преобладающее большинство изучаемых элементов стрекающих сформировало единую кладу с L31-транспозонами моллюсков (рис. 2). Однако внутри сформировались две ярко выраженные подгруппы. Первая (названая L31-duo) включала элементы с паттерном каталитического домена транспозазы DD37E, вторая (названая L31-uno) объединяла транспозазы с паттерном DD38E. Обе подгруппы включали элементы и кораллов, и моллюсков. Практически все элементы группы L31-duo имели фрагменты ОРС2, тогда как из 39 элементов L31-uno только L31-5_DLin имел фрагмент ОРС2. Три элемента стрекающих с паттерном DD34E сформировали отдельную кладу (L31-like), далекую от остальных L31-транспозонов (рис. 2). Эти элементы, также как и L31-uno (за одним исключением), не имели ОРС2. С классификацией и принадлежностью данных элементов предстоит разобраться в последующих исследованиях.

 

Рис. 2. Филогенетическое разнообразие L31-транспозонов. Графическое представление обобщенных последовательностей фрагмента области второго аспартата каталитического домена транспозазы шестилучевых кораллов указаны справа от дендрограммы. Бутстреп-значения менее 50% на дендрограмме не указаны.

 

На основании филогенетического анализа, а также различий в консервативных локусах аминокислотной последовательности транспозаз среди L31-duo было выделено девять кластеров (рис. 2, доп. материалы 3).

Структурные особенности L31-транспозонов стрекающих

В работе [9] описано, что практически все изученные авторами элементы L31 моллюсков имели белок ОРС2, при этом довольно часто этот белок был потенциально-функциональным. У изученных кораллов, из 172 выявленных элементов, 96 имели белок ОРС2, но следует отметить, что ни один из этих белков не был потенциально-функциональным. Все белки ОРС2 имели существенные повреждения (множественные стоп-кодоны, сдвиги рамки считывания). У 76 элементов белок ОРС2 не обнаружен совсем. Таким образом, в отличие от моллюсков, элементы стрекающих подкласса Hexacorallia гораздо хуже сохранились.

Существенное различие в структуре между L31-траснпозонами моллюсков и стрекающих заключается в направлении ОРС транспозазы и ОРС2 (рис. 1). Во всех изученных элементах шестилучевых кораллов ОРС транспозазы и ОРС2 направлены к центру (друг к другу стоп-кодонами, в направлении 5’–3’… 3’–5’), тогда как в элементах L31 моллюсков они направлены вовне (друг к другу старт-кодонами, в направлении 3’–5’… 5’–3’).

По первичному анализу (доп. материалы 2) 104 элемента имеют потенциально-функциональную транспозазу, а 68 не имеют таковой. У некоторых элементов количество копий, имеющих потенциально-функциональную транспозазу, колебалось от одной до пяти, но у большинства элементов было представлено одна–две .

Общая длина элементов колебалась от 774 пн (у L31-1.3_SMer) до 7598 пн (у L31-1.2_HCri). Такой большой разброс длины элементов можно связать с тем, что элементы (будучи неподверженными отбору) сохраняются даже при значительных нарушениях (делециях и инсерциях). КИП обнаружены у 119 элементов. Длина их варьировала от 19 пн до 212 пн. У 53 транспозонов L31 отсутствуют КИП. У элемента L31-1_AMur семь нуклеотидов КИП “наползает” на начало ОРС транспозазы. Длина потенциально функциональной транспозазы была типична и колебалась в районе 318–367 а.о. Длина нетранспозазного белка от –73 а.о. (у L31-2_AMyr) до 406 а.о. (у L31-1_ATene), но, как было сказано выше, все эти белки имели делеции. Расстояние между нетранспозазным белком и транспозазой колебалось от 385 пн (у L31-3_ANas) до 4755 пн (у L31-2_AEqu). У 14 элементов расстояние между транспозазой и ОРС2 равнялось 447 пн. По-видимому, такое расстояние могло быть у предкового элемента, позже оно подверглось вставкам или делециям, что мы наблюдаем у других элементов, а у этих 14 сохранилось без изменений.

Проведенный доменный анализ был выборочным из-за большого количества обнаруженных транспозонов (рис. 3). Мы взяли 27 условно потенциально-функциональных элементов. У 13 элементов присутствуют все шесть α-спиралей ДНК-связывающегося домена, каталитический домен и неповрежденная структура ОРС. Однако GRPR-подобный мотив обнаружен не у всех, у элемента L31-3_AInt его нет. Таким образом, по результатам доменного анализа только 12 элементов имеют рабочую структуру. Если сделать проекцию полученных результатов на все 104 элемента, обозначенных нами потенциально-функциональными (доп. материалы 2), то после доменного анализа больше половины кандидатов, вероятно, не имели бы рабочей структуры.

 

Рис. 3. Множественное выравнивание последовательностей транспозаз L31-транспозонов шестилучевых кораллов. Названия потенциально-функциональных элементов обозначены полужирным курсивом. α-спирали ДНК-связывающего домена выделены серым. Предполагаемый NLS обозначен полужирным курсивом. Триада DDE каталитического домена показана черным цветом. GPRK-мотив обозначен полужирным и подчеркнут.

 

ОБСУЖДЕНИЕ

На данный момент установлено, что L31-транспозоны присутствуют в геномах двустворчатых моллюсков (Bivalvia) [9, 12] и шестилучевых кораллов (Hexacorallia) [12], а также есть свидетельства их наличия у нематод (Nematoda) [13]. Тогда как L31-транспозоны двустворчатых моллюсков и шестилучевых кораллов изучены достаточно детально, с присутствием и разнообразием данных элементов у нематод еще только предстоит разобраться. По усредненным оценкам, время дивергенции стрекающих (Cnidaria), к которым относятся коралловые полипы, и двусторонне-симметричных (Bilateria), к которым относятся моллюски, составляет 685 миллионов лет назад (млн. лет назад) (604–1250 млн лет назад) [26]. Присутствие L31-транспозонов в таких эволюционно отдаленных группах может свидетельствовать о том, что один или оба таксона получили данную группу МГЭ через горизонтальный перенос. Горизонтальный перенос играет значимую роль в распространении и эволюции МГЭ [27, 28].

Среди L31-транспозонов моллюсков был выявлен элемент L31-3a_SGlo [9], у которого ОРС2 направлена как у всех моллюсков (от центра к КИП), тогда как ОРС-транспозазы – как у шестилучевых кораллов (к центру) (рис. 1). Наличие такого промежуточного варианта дает основания предполагать, что возможно, среди моллюсков появился предковый вариант L31-duo (с ОРС, направленными к центру), который в результате горизонтального переноса проник в геном предка шестилучевых кораллов. На это указывает и структура филогенетического древа (рис. 2). Моллюски в группе L31-duo формируют три клады (L31-1, L31-2/L31-3 и L31-4), тогда как кораллы одну, близкую к кладе моллюсков L31-4. Однако общая ветвь элементов L31-4 моллюсков и всех L31-duo кораллов имеют довольно низкую бутстреп-поддержку, что не дает оснований утверждать об эволюционной близости данных групп. Вполне вероятно, что кораллы могли получить L31-транспозон из клады L31-3 моллюсков, к которой относится элемент L31-3a_SGlo.

Пока нет возможности однозначно установить какая из групп, L31-duo или L31-uno, является первичной. Однако наличие в группе L31-uno элемента кораллов L31-5_DLin с ОРС2 (доп. материалы 3) указывает на то, что эта L31-uno возникла в результате появления среди копий предкового L31-транспозона кораллов варианта с каталитическим доменом DD38E и с последующей потерей ОРС2 большинством потомков. При этом моллюски получили L31-uno обратно через горизонтальный перенос.

Однако не исключен и следующий сценарий. L31-транспозоны включают две группы L31-duo и L31-uno, отличающиеся и по паттерну каталитического домена, и по структуре. При этом в обеих группах есть элементы и моллюсков, и кораллов. Это дает основания предполагать, что разделение данных групп произошло до дивергенции таксонов животных и, соответственно, все разнообразие L31-транспозонов является следствием вертикального наследования. При этом у преобладающего большинства таксонов животных L31-транспозоны были потеряны. Однако, мы все же склоняемся к первому варианту. Кроме того, есть еще L31-транспозоны нематод, и по мере поступления новых данных картина будет проясняться.

После переноса в новый геном МГЭ проходят череду этапов, названных “жизненным циклом” [29]. При успешной колонизации генома нового хозяина, для МГЭ может наступить этап диверсификации, когда под воздействием мутационных процессов в отсутствии отбора появляется множество различных вариантов элемента. Чем выше транспозиционная активность на ранних порах, тем, соответственно, будет выше разнообразие копий-потомков. Элементы актиний и склерактиний представлены во всех девяти кластерах L31-duo, а также не создают очевидных коррелирующих с таксонами клад в группе L31-uno (рис. 2, доп. материалы 3), соответственно основная диверсификация L31-транспозонов кораллов произошла до дивергенции (436.6–538.7 млн. лет назад [26]) этих двух групп шестилучевых кораллов. Высокое разнообразие L31-транспозонов кораллов свидетельствуют об очень высокой активности ранних копий. В то же время, в отличие от моллюсков, элементы шестилучевых кораллов гораздо хуже сохранились. Возможно, это связано с более ранним подавлением активности L31-транспозонов.

В результате настоящего исследования L31-транспозонов шестилучевых кораллов была получена детальная информация о распространении, разнообразии и структуре элементов. Были выявлены две группы: L31-duo и L31-uno, отличающиеся и по паттерну каталитического домена, и по структуре. В результате реконструкции эволюции L31-транспозонов, основанной на данных о филогении, распространении, разнообразии и структуре мы предполагаем, что шестилучевые кораллы получили L31-транспозоны от двустворчатых моллюсков. При этом выщепившаяся группа L31-uno возможно была получена моллюсками в результате горизонтального переноса уже от кораллов. Исследования распространения и разнообразия МГЭ у морских беспозвоночных будут способствовать лучшему пониманию процессов эволюции МГЭ и их роли в эволюционной истории видов.

Работа выполнялась в рамках государственного задания ФГБУН ИМБИ “Функциональные, метаболические и токсикологические аспекты существования гидробионтов и их популяций в биотопах с различным физико-химическим режимом”, номер гос. регистрации 121041400077-1.

Исследование одобрено Этическим комитетом Института биологии южных морей имени А.О. Ковалевского РАН, от 25.09.2023 г., номер протокола 5.

Все применимые международные, национальные и/или институциональные принципы ухода и использования животных были соблюдены.

Авторы заявляют, что у них нет конфликта интересов.

×

Об авторах

Л. В. Пузакова

Федеральный исследовательский центр “Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского” Российской академии наук

Email: puzakov.mikh@yandex.ru
Россия, Севастополь, 299011

М. В. Пузаков

Федеральный исследовательский центр “Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского” Российской академии наук

Автор, ответственный за переписку.
Email: puzakov.mikh@yandex.ru
Россия, Севастополь, 299011

П. М. Пузакова

Филиал Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, в г. Севастополе

Email: puzakov.mikh@yandex.ru
Россия, Севастополь, 299001

Список литературы

  1. Kojima K.K. Structural and sequence diversity of eukaryotic transposable elements // Genes Genet. Syst. 2020. V. 94. № 6. P. 233–252. https://doi.org/10.1266/ggs.18-00024
  2. Wells J.N., Feschotte C.A. Field guide to eukaryotic transposable elements // Annu. Rev. Genet. 2020. V. 54. P. 539–561. https://doi.org/10.1146 annurev-genet-040620-022145
  3. Wicker T., Sabot F., Hua-Van A. et al. A unified classification system for eukaryotic transposable elements // Nat. Rev. Genet. 2007. V. 8. № 12. P. 973–982. https://doi.org/10.1038/nrg2165
  4. Kapitonov V.V., Jurka J. A universal classification of eukaryotic transposable elements implemented in Repbase // Nat. Rev. Genet. 2008. V. 9. P. 411–412. https://doi.org/10.1038/nrg2165-c1
  5. Yuan Y.W., Wessler S.R. The catalytic domain of all eukaryotic cut-and-paste transposase superfamilies // Proc. Natl Acad. Sci. USA. 2011. V. 108. № 19. P. 7884–7889. https://doi.org/10.1073/pnas.1104208108
  6. Arkhipova I.R. Using bioinformatic and phylogenetic approaches to classify transposable elements and understand their complex evolutionary histories // Mob. DNA. 2017. V. 8. № 19. https://doi.org/10.1186/s13100-017-0103-2
  7. Gao B., Wang Y.L., Diaby M. et al. Evolution of pogo, a separate superfamily of IS630-Tc1-mariner transposons, revealing recurrent domestication events in vertebrates // Mob. DNA. 2020. V. 11. № 25.
  8. Shi S., Puzakov M., Guan Z. et al. Prokaryotic and eukaryotic horizontal transfer of Sailor (dd82e), a new superfamily of IS630-Tc1-Mariner DNA-transposons // Biology (Basel). 2021. V. 10. № 10. https://doi.org/10.3390/biology10101005
  9. Puzakov M.V., Puzakova L.V. Structure and evolution of DNA transposons of the L31 superfamily in Bivalves // Mol. Biol. 2024. V. 58. № 1. P. 57–75. https://doi.org/10.1134/S0026893324010114
  10. Shi S., Puzakov M.V., Puzakova L.V. et al. Hiker, a new family of DNA transposons encoding transposases with DD35E motifs, displays a distinct phylogenetic relationship with most known DNA transposon families of IS630-Tc1-mariner (ITm) // Mol. Phylog. Evol. 2023. V. 188. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2023.107906
  11. Aziz R.K., Breitbart M., Edwards R.A. Transposases are the most abundant, most ubiquitous genes in nature // Nucl. Ac. Res. 2010. V. 38. № 13. P. 4207–4217. https://doi.org/10.1093/nar/gkq140
  12. Puzakov M.V., Puzakova L.V., Cheresiz S.V. An Analysis of IS630/Tc1/mariner transposons in the genome of a pacific oyster Crassostrea gigas // J. Mol. Evol. 2018. V. 86. № 8. P. 566–580. https://doi.org/10.1007/s00239-018-9868-2
  13. Dupeyron M., Baril T., Bass C., Hayward A. Phylogenetic analysis of the Tc1/mariner superfamily reveals the unexplored diversity of pogo-like elements // Mob. DNA. 2020. V. 11. № 21. https://doi.org/10.1186/s13100-020-00212-0
  14. Tellier M., Bouuaert C.C., Chalmers R. Mariner and the ITm superfamily of transposons // Microbiol. Spectr. 2015. V. 3. № 2. https://doi.org/10.1128/microbiolspec.MDNA3-0033-2014
  15. Ivics Z., Izsvák Z. Sleeping Beauty transposition // Microbiol. Spectr. 2015. V. 3. № 2. https://doi.org/10.1128/microbiolspec.MDNA3-0042-2014
  16. Jahn C.L., Doktor S.Z., Frels J.S. et al. Structures of the Euplotes crassus Tec1 and Tec2 elements: Identification of putative transposase coding regions // Gene. 1993. V. 133. № 1. P. 71–78. https://doi.org/10.1016/0378-1119(93)90226-s
  17. Chen X., Landweber L.F. Phylogenomic analysis reveals genome-wide purifying selection on TBE transposons in the ciliate Oxytricha // Mob. DNA. 2016. V. 7. № 2. https://doi.org/10.1186/s13100-016-0057-9
  18. Dupeyron M., Singh K.S., Bass C., Hayward A. Evolution of Mutator transposable elements across eukaryotic diversity // Mob. DNA. 2019. V. 10. № 12. https://doi.org/10.1186/s13100-019-0153-8
  19. Doak T.G., Witherspoon D.J., Jahn C.L., Herrick G. Selection on the genes of Euplotes crassus Tec1 and Tec2 transposons: Evolutionary appearance of a programmed frameshift in a Tec2 gene encoding a tyrosine family site-specific recombinase // Eukaryot. Cell. 2003. V. 2. № 1. P. 95–102. https://doi.org/10.1128/EC.2.1.95-102.2003
  20. Altschul S.F., Madden T.L., Schäffer A.A. et al. Gapped BLAST and PSI-BLAST: A new generation of protein database search programs // Nucl. Ac. Res. 1997. V. 25. № 17. P. 3389–3402. https://doi.org/10.1093/nar/25.17.3389
  21. Buchan D.W.A., Jones D.T. The PSIPRED protein analysis workbench: 20 years on // Nucl. Ac. Res. 2019. V. 47. P. 402–407. https://doi.org/10.1093/nar/gkz297
  22. Crooks G.E., Hon G., Chandonia J.M., Brenner S.E. WebLogo: A sequence logo generator // Genome Res. 2004. V. 14. № 6. P. 1188–1190. https://doi.org/10.1101/gr.849004
  23. Hoang D.T., Chernomor O., von Haeseler A. et al. UFBoot2: Improving the ultrafast bootstrap approximation // Mol. Biol. Evol. 2018. V. 35. № 2. P. 518–522. https://doi.org/10.1093/molbev/msx281
  24. Kalyaanamoorthy S., Minh B.Q., Wong T.K.F. et al. ModelFinder: Fast model selection for accurate phylogenetic estimates // Nat. Methods. 2017. V. 14. № 6. P. 587–589. https://doi.org/10.1038/nmeth.4285
  25. Yamada K.D., Tomii K., Katoh K. Application of the MAFFT sequence alignment program to large data – Reexamination of the usefulness of chained guide trees // Bioinformatics. V. 32. № 21. P. 3246–3251. https://doi.org/10.1093/bioinformatics/btw4122016
  26. Kumar M., Suleski J.E., Craig A.E. et al. TimeTree 5: An expanded resource for species divergence times // Mol. Biol. Evol. 2022. V. 39(8). https://doi.org/10.1093/molbev/msac174
  27. Wallau G. L., Ortiz M. F., Loreto E. L. Horizontal transposon transfer in eukarya: detection, bias, and perspectives // Genome Biol. Evol. 2012. V. 4. № 8. P. 689–699. https://doi.org/10.1093/gbe/evs055
  28. Melo E.S., Wallau G.L. Mosquito genomes are frequently invaded by transposable elements through horizontal transfer // PLoS Genet. 2020. V. 16(11). https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1008946
  29. Blumenstiel J.P. Birth, school, work, death, and resurrection: The life stages and dynamics of transposable element proliferation // Genes (Basel). 2019. V. 10. № 5. https://doi.org/10.3390/genes10050336

Дополнительные файлы

Доп. файлы
Действие
1. JATS XML
Скачать
2. Рис. 1. Структура транcпозонов суперсемейства L31. 1 тпн–1000 пн; КИП/СИП – концевые инвертированные повторы или субконцевые инвертированные повторы; ОРС – открытая рамка считывания, кодирующая транспозазу; ОРС2 – открытая рамка считывания, кодирующая белок с неизвестной функцией.

Скачать (46KB)
Метаданные
3. Рис. 2. Филогенетическое разнообразие L31-транспозонов. Графическое представление обобщенных последовательностей фрагмента области второго аспартата каталитического домена транспозазы шестилучевых кораллов указаны справа от дендрограммы. Бутстреп-значения менее 50% на дендрограмме не указаны.

Скачать (261KB)
Метаданные
4. Рис. 3. Множественное выравнивание последовательностей транспозаз L31-транспозонов шестилучевых кораллов. Названия потенциально-функциональных элементов обозначены полужирным курсивом. α-спирали ДНК-связывающего домена выделены серым. Предполагаемый NLS обозначен полужирным курсивом. Триада DDE каталитического домена показана черным цветом. GPRK-мотив обозначен полужирным и подчеркнут.

Скачать (1MB)
Метаданные
5. Приложение 1
Скачать (275KB)
Метаданные
6. Приложение 2
Скачать (56KB)
Метаданные
7. Приложение 3
Скачать (52KB)
Метаданные

© Российская академия наук, 2024

Согласие на обработку персональных данных с помощью сервиса «Яндекс.Метрика»

1. Я (далее – «Пользователь» или «Субъект персональных данных»), осуществляя использование сайта https://journals.rcsi.science/ (далее – «Сайт»), подтверждая свою полную дееспособность даю согласие на обработку персональных данных с использованием средств автоматизации Оператору - федеральному государственному бюджетному учреждению «Российский центр научной информации» (РЦНИ), далее – «Оператор», расположенному по адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А, со следующими условиями.

2. Категории обрабатываемых данных: файлы «cookies» (куки-файлы). Файлы «cookie» – это небольшой текстовый файл, который веб-сервер может хранить в браузере Пользователя. Данные файлы веб-сервер загружает на устройство Пользователя при посещении им Сайта. При каждом следующем посещении Пользователем Сайта «cookie» файлы отправляются на Сайт Оператора. Данные файлы позволяют Сайту распознавать устройство Пользователя. Содержимое такого файла может как относиться, так и не относиться к персональным данным, в зависимости от того, содержит ли такой файл персональные данные или содержит обезличенные технические данные.

3. Цель обработки персональных данных: анализ пользовательской активности с помощью сервиса «Яндекс.Метрика».

4. Категории субъектов персональных данных: все Пользователи Сайта, которые дали согласие на обработку файлов «cookie».

5. Способы обработки: сбор, запись, систематизация, накопление, хранение, уточнение (обновление, изменение), извлечение, использование, передача (доступ, предоставление), блокирование, удаление, уничтожение персональных данных.

6. Срок обработки и хранения: до получения от Субъекта персональных данных требования о прекращении обработки/отзыва согласия.

7. Способ отзыва: заявление об отзыве в письменном виде путём его направления на адрес электронной почты Оператора: info@rcsi.science или путем письменного обращения по юридическому адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А

8. Субъект персональных данных вправе запретить своему оборудованию прием этих данных или ограничить прием этих данных. При отказе от получения таких данных или при ограничении приема данных некоторые функции Сайта могут работать некорректно. Субъект персональных данных обязуется сам настроить свое оборудование таким способом, чтобы оно обеспечивало адекватный его желаниям режим работы и уровень защиты данных файлов «cookie», Оператор не предоставляет технологических и правовых консультаций на темы подобного характера.

9. Порядок уничтожения персональных данных при достижении цели их обработки или при наступлении иных законных оснований определяется Оператором в соответствии с законодательством Российской Федерации.

10. Я согласен/согласна квалифицировать в качестве своей простой электронной подписи под настоящим Согласием и под Политикой обработки персональных данных выполнение мною следующего действия на сайте: https://journals.rcsi.science/ нажатие мною на интерфейсе с текстом: «Сайт использует сервис «Яндекс.Метрика» (который использует файлы «cookie») на элемент с текстом «Принять и продолжить».