Отправить статью по E-mail 
Сравнительный микросателлитный анализ зебувидного скота с породами Bos taurus
- Авторы: Бекетов С.В.1,2, Свищева Г.Р.1, Упелниек В.П.2, Сенатор С.А.2, Кузнецов С.Б.1, Николаева Э.А.1, Столповский Ю.А.1
-
Учреждения:
- Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова Российской академии наук
- Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина Российской академии наук
- Выпуск: Том 60, № 3 (2024)
- Страницы: 68-75
- Раздел: ГЕНЕТИКА ЖИВОТНЫХ
- URL: https://journal-vniispk.ru/0016-6758/article/view/262300
- DOI: https://doi.org/10.31857/S0016675824030079
- EDN: https://elibrary.ru/DOVSFO
- ID: 262300
Цитировать
Полный текст
Аннотация
С использованием 14 STR-локусов (BM1824, BM2113, CSRM60, CSSM66, ETH3, ETH10, ETH225, ILSTS006, INRA023, SPS115, TGLA53, TGLA122, TGLA126, TGLA227) проведено сравнительное генотипирование популяции зебувидного скота (Bos taurus × Bos indicus) и восьми популяций пород B. taurus, включая шесть отечественных (холмогорская, ярославская, красная горбатовская, костромская, тагильская, серая украинская), а также двух трансграничных европейских пород (голштинская и бурая швицкая). Всего было исследовано 562 особи. По результатам STR-анализа установлено, что все популяционные выборки B. taurus характеризовались средним аллельным разнообразием AR = 4.87–6.7 и достаточно высоким уровнем генетической изменчивости HE = 0.68–0.76 с незначительным преобладанием случайных спариваний FIS = –0.1... 0.0. У зебувидного скота соответствующие показатели составили AR = 5.96, HE = 0.72 и FIS = –0.0278. При этом различия в генетической структуре рассматриваемых пород В. taurus в значительной степени определялись популяционно-демографическими колебаниями, а выявляемые в популяции зебувидного скота генетическая и фенотипическая неоднородности связаны с уменьшением действия искусственного отбора.
Ключевые слова
Полный текст
В 2022 г. общая численность крупного рогатого скота (Bоs taurus и Bos indicus, включая их помесные формы) во всем мире составила около 940 млн голов [1], причем более половины мирового поголовья приходилось на две страны: Индию и Бразилию, где в структуре крупного рогатого скота традиционно преобладают зебу (B. indicus). Несмотря на низкое качество мяса и незначительную молочную продуктивность, зебу, в отличие от европейского скота (B. taurus), обладает резистентностью к ряду заболеваний и высокой способностью переваривать трудноусвояемые растительные корма [2]. При этом молоко коров зебу по своим качественным показателям характеризуется высоким содержанием жира (5–6%) и белка (3.7–4.2%) [3]. Указанные преимущества позволяют использовать зебу для выведения помесных форм и пород, получаемых на основе межвидовой гибридизации (В. taurus ×B. indicus).
Среди наиболее известных примеров гибридного скота с использованием зебу можно назвать такие породы мясного направления, как санта-гертруда, брангус, бифмастер, чербрей, индубразил, из молочных пород – это австралийский молочный зебувидный скот, ямайка-хоуп, кубинская сибонея и др. [4–7].
В нашей стране идея использования зебу для получения гибридов и создания новых жирно- и белковомолочных пород крупного рогатого скота, устойчивых к заболеваниям и неблагоприятному климату, впервые возникла в “Аскания-Нова” и была реализована в 30-е гг. прошлого столетия М.Ф. Ивановым, И.С. Журавком и А.Е. Мокеевой, затем Е.П. Стекленевым, П.Н. Буйной, Ю.С. Мусиенко и др. [8]. Впоследствии селекционная работа по созданию высокопродуктивных форм зебувидного скота продолжилась на Кавказе и в Средней Азии, где имелись местные породы зебу (азербайджанская и туркменская), а также примитивный зебувидный скот хорасанского типа (Узбекистан, Таджикистан, Туркмения). На основе этого поголовья были созданы крупные массивы швицезебувидных и красных зебувидных коров [9–11].
В 1956 г. на базе научно-экспериментального хозяйства (НЭХ) “Снегири” Главного ботанического сада АН СССР (Московская обл.) впервые в нечерноземной зоне России начался эксперимент по получению и разведению гибридов коров черно-пестрой породы с быками азербайджанского зебу [12]. В дальнейшем создание новых групп животных проводили с прилитием крови кубинского и новозеландского зебу, а также пенджабского зебу породы сахивал. В 1999 г. для увеличения молочности и улучшения формы вымени у гибридных животных в скрещиваниях стали использовать голштинских быков [12, 13]
Однако несмотря на то, что стадо зебувидного скота в Московской обл. существует вот уже более 60 лет, имеется всего лишь одна работа, в которой проводилось сравнение генотипов зебувидных коров с породами B. taurus по ISSR-маркерам [14]. Целью нашего исследования стало cравнительное изучение зебувидного скота НЭХ “Снегири” и пород B. taurus с использованием микросателлитной пролиферации ДНК. В отличие от ISSR этот метод является более эффективным и востребованным при изучении генетической структуры популяций. Достаточно сказать, что по данным мировых научных публикаций за период с 2005 по 2020 гг. при генотипировании разных видов сельскохозяйственных животных чаще всего применялись именно STR-маркеры – 48% [15].
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Материалом для исследований являлись образцы биоматериала (кровь) зебувидного скота HЭХ “Снегири” (Московская обл.) (NewKRS, n = 73) и животных восьми пород B. taurus, в т. ч. двух европейских: бурой швицкой (Костромская обл., Костромской р-н) (BrSwis, n = 50) и голштинской (Московская обл.) (Holst, n = 176), также шести отечественных: холмогорской (Республика Коми, Интинский р-н) (Kholm, n = 50), ярославской (Ярославская обл., Ярославский р-н) (Yaros, n = 50), тагильской (Пермская обл., Октябрьский р-н) (Tagil, n = 49), красной горбатовской (Нижегородская обл., Павловский р-н) (RedGor, n = 50), костромской (Костромская обл., Костромской р-н) (Kostr, n = 20) и серой украинской (Республика Алтай, Шебалинский р-н) (Grey, n = 44). ДНК выделяли из лейкоцитарной фракции крови с помощью набора реагентов Diatom™ DNA Prep 200 (ООО “ИзогенЛаб”, Россия) в соответствии с рекомендациями производителя.
Всего было прогенотипировано 562 животных по 14 STR-маркерам (BM1824, BM2113, CSRM60, CSSM66, ETH3, ETH10, ETH225, ILSTS006, INRA023, SPS115, TGLA53, TGLA122, TGLA126, TGLA227).
Мультиплексный ПЦР-анализ микросателлитных локусов, содержащих короткие тандемные повторы, проводили с использованием набора COrDIS Cattle (“Гордиз”, Москва, Россия) согласно инструкции производителя. После начальной денатурации 94°C 3 мин амплификацию фрагментов осуществляли в следующем температурно-временном режиме: четыре цикла при 98°C 30 с, 59°C 120 с, 72°C 90 с, с 6 циклами при 94°C 30 с, 59°C 120 с, 72°C, 90 с, с 18 циклами при 90°C 30 с, 59°C 120 с, 72°C, 75 с и окончательным удлинением при 68°C 15 мин. Полимеразную цепную реакцию выполняли на термоциклереVeriti (ThermoFisherScientific, США). Капиллярный электрофорез продуктов ПЦР-реакции проводили на генетическом анализаторе ABI 3130XL (Applied Biosystems, США) с последующим определением длин аллелей микросателлитов в программном обеспечении GeneMapper v. 4.0. (Applied Biosystems).
Для оценки структуры популяций зебувидного скота и пород B. taurus использовали следующие показатели: cреднее число индивидуумов, генотипированных по локусам (N), аллельное разнообразие (AR), наблюдаемая (HO) и ожидаемая (HE) гетерозиготности, доля полиморфных локусов, коэффициент инбридинга (FIS) [16]. Расчет уровней аллельного и генетического разнообразия, определение приват-аллелей, F-cтатистик Райта, оценку равновесия Харди–Вайнберга и анализ главных компонент по исследованным локусам (Principal Component Analysis, PCA) проводили с помощью программного обеспечения PopGenReport Version 3.0.4. [17, 18]. Межпородные филогенетические отношения устанавливали путем построения дендрограммы по методу NJ (Neighbor-Joining) [19] на основе генетических расстояний DA Нея [20].
РЕЗУЛЬТАТЫ
С использованием STR-маркеров были определены генотипы крупного рогатого скота, включая популяцию зебувидного скота НЭХ “Снегири”. Как показано в табл. 1, наибольшие значения доли полиморфных локусов – 71.16% и уровня аллельного разнообразия – 6.7 были отмечены у тагильского скота, а наименьшие у бурого швицкого – 50.09 и 5.28 соответственно. Зебувидный скот по этим показателям занимал промежуточное положение с долей полиморфных локусов – 63.81% и величиной аллельного разнообразия равной 5.96.
Значения наблюдаемой (HO) и ожидаемой гетерозиготности (HE) во всех рассматриваемых популяциях оказались очень близки между собой. Особенно это было характерно для холмогорских коров (HO = 0.73, HE = 0.73) и в наименьшей степени для серого украинского скота (HO = 0.73, HE = 0.65). При этом за исключением холмогорской породы у которой коэффициент инбридинга FIS оказался равным 0, во всех остальных популяциях крупного рогатого скота, включая зебувидный скот, отмечали незначительное преобладание случайных спариваний – FIS от –0.01 до –0.0685. Тем не менее достоверные отклонения от равновесия Харди–Вайнберга получены только по двум породам: бурой швицкой и серой украинской (табл. 1).
Таблица 1. Параметры аллельного и генетического разнообразия популяций крупного рогатого скота
Породы КРС | N | Полиморфные локусы, % | AR | HO | HE | FIS | HWE |
Holst | 176 | 62.36 | 5.52 | 0.72 | 0.71 | –0.0141 | 0.8067 |
Tagil | 49 | 71.16 | 6.7 | 0.77 | 0.76 | –0.0132 | 0.0704 |
Kholm | 50 | 60.36 | 5.8 | 0.73 | 0.73 | 0 | 0.0980 |
RedGorb | 50 | 68.8 | 6.21 | 0.78 | 0.73 | –0.0685 | 0.9987 |
BrSwitsk | 50 | 50.09 | 5.28 | 0.77 | 0.70 | –0.1 | 0 |
Grey | 44 | 54.46 | 4.87 | 0.73 | 0.65 | –0.0441 | 0.0023 |
Yaros | 50 | 58.4 | 5.57 | 0.72 | 0.70 | –0.0286 | 0.6586 |
Kostr | 20 | 54.48 | 5.44 | 0.71 | 0.68 | –0.0441 | 0.6156 |
NewKRS | 73 | 63.81 | 5.96 | 0.74 | 0.72 | –0.0278 | 0.7029 |
Примечание. N – число проанализированных образцов; AR – аллельное разнообразие; HO – наблюдаемая гетерозиготность; HE – ожидаемая гетерозиготность; FIS – коэффициент инбридинга; HWE – уровень значимости для отклонений от равновесия Харди–Вайнберга.
Всего в рассматриваемых популяциях крупного рогатого скота было обнаружено 24 приват-аллеля, в т. ч. по одному у костромского, бурого швицкого и голштинского cкота и 7 – в популяции серых украинских коров. У зебувидного скота выявлены 4 приват-аллеля, три из которых превышали вероятность появления равную 0.1. Приват-аллель 123 встречался в локусе Eth3 только у ярославского скота, 284 в локусе Ilsts006 – у серого украинского, 106 в локусе Csrm60 – у холмогорского и 121 в локусе Bm2113 – у тагильского, причем из всех пород с наибольшей частотой (30%) выявлялся только аллель 171 в локусе Tgla122 в популяции голштинского скота (табл. 2). При рассмотрении F-cтатистик по исследованным локусам значение FIS = –0.0268 указывает на незначительный избыток гетерозиготных генотипов, с невысокой вероятностью встречи аллелей общего предка в рассматриваемых популяциях FIT = 0.07, а уровень FST=0.0942 свидетельствует о их средней дивергенции, наибольший вклад в которую вносит локус Tgla126 (табл. 3). Определенный интерес представляет сравнение дендрограммы Neighbor-Joining и графика главных компонент (PCA) (рис. 1 и 2). Можно видеть, что согласно Neighbor-Joining взаимоотношениям (рис. 1), зебувидный скот формирует один подкластер с голштинской породой, входя в общий кластер с холмогорским и серым украинским скотом. Действительно, голштинская порода использовалась для повышения продуктивности зебувидного скота НЭХ “Снегири” [3]. В свою очередь основой голштинского скота послужила голландская остфризская порода, которая использовалась и при создании холмогорского скота [21]. Что же касается близости никак не связанных между собой серой украинской и холмогорской пород, то в данном случае скорее всего проявляется эффект “романовской овцы” [22], когда популяция не родственная ни одной из рассматриваемых групп животных случайным образом объединяется с разными породами. В нашем случае это серая украинская порода, которая ведет свое происхождение от серого степного скота, включающего подольскую и романскую породы, в прошлом широко распространенных в южной части Европы, а также степной в зоне Средиземноморья и Причерноморья [23].
Рис. 1. Филогенетическое дерево популяционных выборок пород B. taurus и зебувидного скота НЭХ “Снегири” методом NJ с генетическими расстояниями DA Нея.
Рис. 2. Проекция особей исследуемых популяций пород B. taurus и зебувидного скота НЭХ “Снегири” на плоскости двух координат по данным PCA-анализа.
Таблица 2. Приват-аллели в локусах и популяциях крупного рогатого скота
Локус | Популяция | Аллель | Частота встречаемости, ٪ |
Eth3 | Yaros | 123 | 3 |
Inra023 | Grey | 196 | 14 |
Inra023 | Tagil | 204 | 1 |
Inra023 | RedGor | 216 | 5 |
Ilsts006 | Grey | 284 | 1 |
Tgla227 | NewKRS | 085 | 5 |
Tgla122 | Kholm | 139 | 3 |
Tgla122 | Tagil | 145 | 2 |
Tgla122 | Kostr | 159 | 1 |
Tgla122 | Holst | 171 | 30 |
Sps115 | NewKRS | 250 | 3 |
Sps115 | Grey | 261 | 1 |
Sps115 | Grey | 262 | 1 |
Eth225 | BrSwis | 156 | 4 |
Eth225 | NewKRS | 160 | 9 |
Tgla53 | NewKRS | 152 | 1 |
Tgla53 | Tagil | 182 | 3 |
Tgla53 | Tagil | 188 | 1 |
Csrm60 | Kholm | 106 | 1 |
Bm2113 | Tagil | 121 | 1 |
Bm2113 | Grey | 143 | 2 |
Bm1824 | RedGor | 174 | 13 |
Bm1824 | Grey | 176 | 1 |
Bm1824 | Grey | 184 | 1 |
Таблица 3. F-cтатистики по исследованным локусам популяций крупного рогатого скота
Локус | FIS | FST | FIT |
Eth225 | –0.0342 | 0.0663 | 0.0344 |
Eth10 | –0.0549 | 0.0716 | 0.0206 |
Csrm60 | –0.0404 | 0.0719 | 0.0344 |
Cssm66 | 0.0157 | 0.0885 | 0.1028 |
Tgla227 | –0.0228 | 0.0892 | 0.0685 |
Bm1824 | 0.0135 | 0.0926 | 0.1049 |
Tgla122 | –0.0403 | 0.0927 | 0.0561 |
Eth3 | 0.0016 | 0.0928 | 0.0943 |
Tgla53 | –0.0143 | 0.0945 | 0.0816 |
Sps115 | –0.0169 | 0.0956 | 0.0803 |
Bm2113 | –0.0432 | 0.1008 | 0.0620 |
Ilsts006 | –0.0518 | 0.1102 | 0.0641 |
Inra023 | –0.0033 | 0.1170 | 0.1142 |
Tgla126 | –0.0839 | 0.1345 | 0.0618 |
Cредняя | –0.0268 | 0.0942 | 0.0700 |
С другой стороны, не вызывает сомнений обнаруживаемое на дендрограмме родство бурой швицкой и костромской пород, так как последняя была создана путем скрещивания местного костромского скота с альгаузской и бурой швицкой породами. Вполне естественным выглядит также объединение ярославских и красных горбатовских коров, являющихся в своей основе отродьями двух ветвей великорусского скота: северного и приокского. В то время как относительная обособленность тагильской породы объясняется тем, что она была выведена из местного низко продуктивного уральского скота с участием ярославской и холмогорской пород [21].
При последующем рассмотрении тех же самых популяций с использованием метода главных компонент (PCA) (рис. 2) мы видим несколько иную картину межпородных взаимодействий. Так, в отличие от Neighbor-Joining-дендрограммы популяции голштинского, бурого швицкого и серого украинского скота локализуются на графике PCA достаточно обособленно, при том что совершенно неродственные друг другу породы, представленные популяциями тагильского, красного горбатовского, костромского и зебувидного скота оказались сближенными. В частности, популяция зебувидного скота в значительной степени перекрывается с животными костромской породы, несколько менее – с красным горбатовским и тагильским скотом, и совсем незначительно – с бурыми швицкими и голштинскими коровами. Такое несоответствие, вероятнее всего, определяется внутрипопопуляционной генетической неоднородностью зебувидного скота НЭХ “Снегири”, выявляемой и путем визуальной экстерьерной оценки.
Например в стаде зебувидного скота встречаются четыре основных окрасочных фенотипа (рис. 3, 4): два преобладающих – практически черный и пегий (черно-белый), и два редких – красный и коричневый с затемненной головой и подпалинами. Следует сказать, что выявляемые цвета характерны для исходных родительских форм зебувидного скота НЭХ “Снегири”: пегая и черная соответствуют масти холмогорского и голштинского скота, а красная и коричневая – нативной окраске зебу.
Рис. 3. Зебувидный скот НЭХ “Снегири” масти черно-пестрого и голштинского скота.
Рис. 4. Зебувидный скот НЭХ “Снегири” масти зебу.
ОБСУЖДЕНИЕ
В современной научной литературе имеется большое количество работ, посвященных изучению полиморфных структур ДНК крупного рогатого скота, в т. ч. по STR-маркерам. Чаще всего c использованием микросателлитного генотипирования сравнивали породы B. taurus и B. indicus в пределах одного, либо обоих таксонов [24–29]. Гораздо меньше изучены помеси или породы, созданные при участии зебу [30, 31] и практически отсутствуют исследования по сравнительному анализу популяционно-генетической структуры и родства пород B. taurus и B. indicus с зебувидным скотом [32, 33].
В этом контексте достаточно близка алгоритму нашего исследования работа бразильских ученых, изучавших пять местных креольских пород крупного рогатого скота, две европейские породы молочного направления и три породы зебу [34]. Согласно их данным, рассматриваемые породы B. taurus и B. indicus отличались высоким аллелльным и генетическим разнообразием и незначительным уровнем инбридинга. При этом параметры F статистик для исследуемых популяций характеризовали их, как имеющих дефицит гетерозигот FIS = 0.071, со средней дифференциацией FST = 0.078 и отклонением от случайного спаривания в сторону незначительного инбридинга FIT = 0.144 > FST.
Примечательно, что сходные значения сводных оценок F-статистик отмечают для подавляющего большинства пород B. taurus и B. indicus [35]. Значительно реже при изучении генетической структуры популяций крупного рогатого скота выявляют избыток гетерозигот и преобладание неродственных спариваний. Чаще всего подобные отклонения могут быть обусловлены снижением селекционного отбора, влиянием интрогрессии пород-улучшателей или же проведением специальных мероприятий, направленных на сохранение малочисленных пород [36].
Кроме того, большинство авторов отмечают, что аборигенные и региональные культурные породы крупного рогатого скота в отличие от специализированных трансграничных пород, характеризуются более высокой генетической изменчивостью [27, 32, 34]. Тем не менее в нашем исследовании эта закономерность не подтвердилась для костромской, ярославской и серой украинской пород, ожидаемая гетерозиготность которых (HE = 0.65–0.70) оказалась меньшей или была одинаковой при сравнении с популяциями бурого швицкого и голштинского скота (HE = 0.70–0.71) (табл. 1).
Возможная причина подобного отклонения кроется в популяционно-демографических изменениях. Общеизвестно, что уменьшение популяции приводит к снижению ее генетической изменчивости [27], и напротив, увеличение поголовья – к повышению [37]. Так, рост единственной в стране популяции тагильского скота, которая за 11 лет увеличилась в 2.5 раза со 104 до 260 голов [38], мог сказаться на увеличении ее ожидаемой гетерозиготности до HE = 0.76, а следствием уменьшения численности алтайской популяции серого украинского скота стал невысокий уровень генетической изменчивости – HE = 0.65 относительно крупных стад этой породы в украинских хозяйствах ООО “Голосеево” и КСП “Вороньков”, где этот же самый показатель cоставил HE = 0.80 и 0.81 соответственно [39]. Если же рассматривать породы в целом, то за период с 2010 по 2021 гг. общая численность костромского скота в Российской Федерации сократилась на 31.9%, а ярославского – на 45.9%, что также не могло не сказаться на изменении генетической структуры их популяций [38].
Что же касается зебувидного скота НЭХ “Снегири”, то здесь значения аллельного разнообразия AR = 5.96 и уровня гетерозиготности HE = 0.72 оказались примерно сходными с соответствующими показателями у африканского зебувидного скота санга (AR = 6.07–6.25, HE = 0.71–0.72) и зенга (AR = 5.97–6.27, HE = 0.71–0.72) [33]. Считается, что санга образовался путем гибридизации местного безгорбого крупного рогатого скота Bos taurus africanus с зебу, а зенга – скрещиванием зебу с санга [40, 41]. Однако если у скота зенга и санга наблюдается дефицит гетерозигот, то в популяции зебувидного скота НЭХ “Снегири” отмечается их избыток.
Таким образом, при сравнении зебувидного скота (B. indicus× В. taurus) с породами В. taurus по микросателлитным маркерам было установлено, что все рассматриваемые выборки характеризовались средним аллельным разнообразием и достаточно высоким уровнем генетической изменчивости, с незначительным преобладанием случайных спариваний. При этом различия в генетической структуре рассматриваемых пород В. taurus преимущественно определялись популяционно-демографическими колебаниями, а выявляемая в популяции зебувидного скота (B. indicus × В. taurus) генетическая и фенотипическая (по масти) неоднородность обусловлена уменьшением действия искусственного отбора.
Исследования выполнены при финансовой поддержке РНФ – проект № 23-16-00059 и Государственного задания Министерства науки и высшего образования РФ “Оценка генетического потенциала национальных пород крупного рогатого скота” № 122020800034-4.
Все применимые международные, национальные и/или институциональные принципы ухода и использования животных были соблюдены.
Авторы заявляют, что у них нет конфликта интересов.
Об авторах
С. В. Бекетов
Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова Российской академии наук; Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина Российской академии наук
Автор, ответственный за переписку.
Email: svbeketov@gmail.com
Россия, Москва, 119991; Москва, 127276
Г. Р. Свищева
Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова Российской академии наук
Email: svbeketov@gmail.com
Россия, Москва, 119991
В. П. Упелниек
Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина Российской академии наук
Email: svbeketov@gmail.com
Россия, Москва, 127276
С. А. Сенатор
Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина Российской академии наук
Email: svbeketov@gmail.com
Россия, Москва, 127276
С. Б. Кузнецов
Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова Российской академии наук
Email: svbeketov@gmail.com
Россия, Москва, 119991
Э. А. Николаева
Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова Российской академии наук
Email: svbeketov@gmail.com
Россия, Москва, 119991
Ю. А. Столповский
Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова Российской академии наук
Email: svbeketov@gmail.com
Россия, Москва, 119991
Список литературы
- Shahbandeh M. Cattle Population Worldwide 2012–2023. 2023. https://www.statista.com.
- Negussie B., Brannang E., Rottmann O.J. Reproductive performance and herd life of dairy cattle at Asella livestock farm, Arsi, Ethiopia. II. Crossbreds with 50, 75 and 87.5% European inheritance // J. of Animal Breeding and Genetics. 1999. V. 116. I. 3. P. 225–234.
- Амерханов Х.А., Соловьева О.И., Морозова Н.И. и др. Оценка экономического эффекта использования в молочном скотоводстве животных черно-пестрой породы с кровностью зебу // Известия ТСХА. 2020. Вып. 2. С. 116–133. https://doi.org/ 10.26897/0021-342X-2020-2-116-135
- Яковлев А.А. Вопросы использования зебу в селекционно-племенной работе с крупным рогатым скотом в Российской Федерации // Мат. Всесоюз. совещ. по гибридизации крупного рогатого скота с зебу. Тбилиси, 1982. С. 29–46.
- Schneeberger C.P., Wellington K.E., MacDowell R.E. Performance of Jamaica Hope cattle in commercial dairy herds in Jamaica // J. Dairy Sci. 1982. 65. P. 1364–1371.
- Suárez M.A., Zubizarreta I., Pérez T. Genotype by environment interaction in “Siboney de Cuba” cattle // Livestock Res. for Rural Development. 2009. V. 21. № 9. P. 31–42.
- Amer P.R., Santos B., Byrne T.J. et al. Updates to the New Zealand national breeding objective for dairy cattle // Proc. Assoc. Advmt. Anim. Breed. Genet. 2013. V. 20. P. 471–474.
- Гузеев Ю. Зебувидный скот – перспективы развития в Украине // Тваринництво України, 2012. Т. 42. № 12. C. 17–20.
- Вердиев З.К. Зебуводство. М., 1986. 240 с.
- Амерханов Х.А., Шевхужев А.Ф., Эльдаров Б.А. Гибридизация крупного рогатого скота на Северном Кавказе. М.: Илекса, 2014. 424 с.
- Аюбов Б.М. Молочная продуктивность, качество и некоторые технологические свойства молока коров разводимых в Таджикистане: Дис. ... канд. с.-х. наук. Душанбе: Таджикский аграр. ун-т им. Шириншох Шотемур, 2016. 123 с.
- Упелниек В.П., Завгородний С.В., Махнова Е.Н., Сенатор С.А. История происхождения и перспективы распространения зебувидного типа черно-пестрой породы крупного рогатого скота (обзор) // Достижения науки и техники АПК. 2020. Т. 34. № 11. С. 66–72. https://doi.org/10.24411/0235-2451-2020-11211
- Рубенков А.А. Высокопродуктивное гибридное молочное стадо. Москва: Колос, 1977. 127 с.
- KosovskyG.Yu., Glazko T.T., Arkhipov A.V. etal.The use of ISSR markers for characterization of genetic differentiation of cattle breeds // Проблемы биологии продуктивных животных. 2016. № 3. С. 91–97.
- OlschewskyА., Hinrichs D. An overview of the use of genotyping techniques for assessing genetic diversity in local farm animal breeds // Animals. 2021. V. 11. № 7. https://www.mdpi.com. https://doi.org/10.3390/ani11072016
- Кузнецов В.М. Сравнение методов оценки генетической дифференциации популяций по микросателлитным маркерам // Зоотехния. 2020. Т. 21. № 2. С. 169–182. https://doi.org/10.30766/2072-9081.2020.21.2.169-182
- Adamack A.T., Gruber B .PopGenReport: Simplifying basic population genetic analyses in R. Methods // Ecol. Evol. 2014. № 5. P. 384–387. https://doi.org/10.1111/2041-210X.12158
- Gruber B., Adamack A.T.landgenreport: A new R function to simplify landscape genetic analysis using resistance surface layers // Mol. Ecol. Resour. 2015. V. 15. P. 1172–1178. https://doi.org/10.1111/1755-0998.12381
- Huson D., Bryant D. 2006. Application of phylogenetic networks in evolutionary studies // Mol. Bio. and Evol. V. 23. № 2. Р. 254–267. https://doi.org/ 10.1093/molbev/msj030.
- Takezaki N. Genetic distances and reconstruction of phylogenetic trees from microsatellite DNA // Genetics. 1996. V. 144 № 1. Р. 389–399. https://doi.org/10.1093/genetics/144.1.389
- Столповский Ю.А. Гостева Е.Р., Солоднева Е.В. Генетические и селекционные аспекты истории развития скотоводства на территории России. М.: Акварель, 2022. 87 с.
- Бекетов С.В., Денискова Т.Е., Доцев А.В. и др. Популяции тувинских короткожирнохвостых овец в структуре генофонда пород овец Российской Федерации // Генетика. 2024. Т. 60. №1. С. 80–93.
- Столповский Ю.А. Серая украинская порода. Генетические ресурсы крупного рогатого скота: редкие и исчезающие отечественные породы. М.: Наука, 1993. С. 94–111.
- Beja-Pereira A., Alexandrino P., Bessa I. et al. Genetic characterization of southwestern European bovine breeds: A historical and biogeographical reassessment with a set of 16 microsatellites // J. of Heredity. 2003. V. 94. P. 243–50. https://doi.org/10.1093/jhered/esg055
- Tapio I., Varv S., Bennewitz J. et al. Prioritization for conservation of northern European cattle breeds based on analysis of microsatellite data // Conservation Biology. 2006. V. 20. P. 1768–1779. https://doi.org/ 10.1111/j.1523-1739.2006.00488.x
- Li M.H., Kantanen J. Genetic structure of Eurasian cattle (Bos taurus) based on microsatellites: Clarification for their breed classification // Animal Genetics. 2009. V. 41. P. 150–158. https://doi.org/10.1111/j.1365-2052.2009.01980.x
- Sodhi M., Mukesh M., Mishra B.P. et al. Microsatellite analysis of genetic population structure of zebu cattle (Bos indicus) breeds from north-western region of India // Animal Biotechnology. 2011. V. 22. P. 16–29.
- Sharma R., Maitra A., Singh P.K., Tantia M.S. Genetic diversity and relationship of cattle populations of East India: Distinguishing lesser known cattle populations and established breeds based on STR markers // Free PMC Article. 2013. № 2. P. 359. https://doi.org/10.1186/2193-1801-2-359
- Lokugalappatti LG. S., Wickramasinghe S., PABD A. et al. Indigenous cattle of Sri Lanka: Genetic and phylogeographic relationship with Zebu of Indus Valley and South Indian origin // PLoS One. 2023. V. 18. № 8. https://doi.org/10.1371/journal.pone.028276
- Bicalho H.M.S., Pimenta C.G., Mendes I.K.P.et al. Determination of ancestral proportions in synthetic bovine breeds using commonly employed microsatellite markers // Genet. Mol. Res. 2006. V. 5. № 3. P. 432–437.
- Baimukanov D.A., Semenov V.G., Nurbaev S.D.et al. Inter-population genetic diversity of cattle of the Kazakhstan population of Santa Gertrude breed of Zhetysu type by microsatellite DNA // IOP Conf. Series: Earth and Envir. Sci. Int. AgroScience Conf. (AgroScience-2020). Cheboksary, Russia: IOP Publishing, 2020. V. 604. https://doi.org/10.1088/1755-1315/604/1/012043
- Brenneman R.A., Chase Jr. C.C., Olson T.A. et al. Genetic diversity among Angus, American Brahman, SenepolRomosinuano cattle breeds // Animal Genetics. 2007. V. 38. P. 50–53. https://doi.org/ 10.1111 /j.1365-2052.2006.01551.x
- Zerabruk M., Li M.H., Kantanen J. et al. Genetic diversity and admixture of indigenous cattle from North Ethiopia: Implications of historical introgressions in the gateway region to Africa // Animal Genetics. 2012. V. 43. P. 257–266. https://doi.org/10.1111/j.1365-2052.2011.02245.x
- EgitoА.А., Paiva S.R., Albuquerque M do S.M. et al. Microsatellite based genetic diversity and relationships among ten Creole and commercial cattle breeds raised in Brazil // BMC Genetics 2007. https://www.researchgate.net/publication/5780025. https://doi.org/10.1186/1471-2156-8-83
- Кузнецов В.М. F-cтатистики Райта: оценка и интерпретация // Проблемы биологии продуктивных животных. 2014. № 4. С. 80–104.
- Manatrinon S., Fischerleitner F., Baumung R. Genetic characterization among some Austrian and Hungarian cattle breeds // Arch. Tierz. 2008. V. 51. №. 5. P. 426-437.
- Кушнир А.В., Глазко В.И. Серый украинский скот и его близкородственные формы // Сибирский экологический журнал. 2009. Т. 16. № 3. С. 495–506. https://doi.org/10.1134/S1995425509030205
- Ежегодник по племенной работе в молочном скотоводстве в хозяйствах Российской Федерации. М.: Изд-во ВНИИплем, 2021. 262 с.
- Гузеев Ю.В., Мельник О.В., Спиридонов В.Г., Мельничук С.Д. Сравнительный анализ генетической структуры микропопуляции серой украинской породы крупного рогатого скота по ДНК-маркерам // Науковий вісник ЛНУВМБТ імені С.З. Ґжицького. 2015. Т. 17 № 3 (63) С. 166–171.
- Rege J.E.O. The state of African cattle genetic resources I. Classification framework and identification of threatened and extinct breeds // Animal Gen. Res. 1999. V. 25. P. 1–25. https://doi.org/10.1017/S1014233900003448
- Kwondo K., Taehyung K., Tadelle D. et al. The mosaic genome of indigenous African cattle as a unique genetic resource for African pastoralism // Nature Genetics. 2020. V. 52. № 10. P. 1099–1110. https://doi.org/10.1038/s41588-020-0694-2
Дополнительные файлы
