Комплексный подход к изучению лесной подстилки хвойных и хвойно-широколиственных лесов

Полный текст

Лесные подстилки со времени работ выдающегося лесовода Г.Ф. Морозова (Морозов, 1926) являются объектом пристального и постоянного внимания со стороны специалистов разных направлений – от лесоводов и экологов до почвоведов.

К настоящему времени получены достоверные данные по характеристике подстилок различных регионов (Волокитина, Софронов, 2008; Орлова, 2011; Брянин и др., 2013), включая городские экосистемы (Калякина и др., 2017), их роли в функционировании наземных экосистем и в мониторинге окружающей среды (Кухта, 1988; Воробейчик, Кайгородова, 2017). На основе статистических методов (Сидорова, Красильников, 2007) оценены закономерности пространственного распределения подстилок (Карпачевский и др., 1980). Продолжает оставаться классический вопрос о единстве классификационных подходов при диагностике подстилок (Богатырев, 1990а). На основе типологии подстилок предложено оценивать устойчивость экологических систем (Попова, 2007).

При оценке общих условий формирования подстилок широко используются различные экологические шкалы (Широких, Мартыненко, 2008). Соотношение углерода в органогенном горизонте по отношению к запасам углерода в минеральной части профиля признано важнейшей характеристикой плодородия лесных почв (Кремер, 1980). На основе географической информационной системы (ГИС) предложен расчет запасов углерода, сосредоточенного в лесных подстилках (Чернова и др., 2021). В зарубежных публикациях показана роль подстилок и корневых систем в поступлении углерода в почву (Ahirwal et al., 2021; Zhang et al., 2023) и значение подстилок как индикаторов потока углерода из почвы (Joshi, Garkoti, 2020). Продолжает оставаться дискуссионным вопрос о связях между биоразнообразием и накоплением почвенного органического вещества (Li et al., 2020). Показаны закономерности изменения соотношения С:N:Р в системе растения-подстилка-почва (Bai et al., 2019).

Разложение подстилки признано важнейшим экологическим процессом (Liu et al., 2022), влияющим на все стороны функционирования леса. Установлено ускорение разложения подстилок и выделение СО ₂ при дополнительном внесении азота и фосфора. Отдельное направление связано с вопросами деструкции растительных остатков (Ведрова, Решетникова, 2014). Установлено, что разложение листьев быстрее происходит в условиях соответствующего ему типа леса (Pastorelli et al., 2021), а разные деревья различаются по своему влиянию на формирование подстилок и скорость восстановления леса (Getaneh et al., 2022).

Признана роль подстилок при рекультивации нарушенных земель (Singh et al., 2022) и их специфическая роль в гидрологии лесных почв на склонах (Xia et al., 2019), включая влияние на весенний сток (Ouyang et al., 2022). Оценена связь продуктивности леса и формирования подстилок в послепожарный период (Sánchez-López et al., 2023), а также воздействие влажности подстилки на изменение окружающей среды в лесах, включая прогнозирование пожаров (Liu et al., 2022). Большое внимание традиционно уделяется комплексным методическим работам (Орлова и др., 2015), вопросам биологической активности (Сморкалов, 2016) и изучения биохимических параметров (Майоров, 1963).

Итак, следует признать, что на современном этапе существует довольно широкий спектр исследований, характеризующих генезис лесных подстилок. Но вместе с тем на фоне важнейших и добротных эмпирических обобщений нельзя не обратить внимание на необходимость развития методологии изучения лесных подстилок. Если в почвоведении сформулированы основные подходы к изучению почв и построению классификации на основе факторно-генетического подхода или типологии диагностических горизонтов, то подобные интегральные подходы при изучении подстилок отсутствуют. Между тем такие подходы позволят не только упорядочить разрозненные примеры методических приемов, но и унифицировать их в целях последовательного сопоставления уже имеющихся данных.

Таким образом, целью настоящей работы явился поиск интегральных подходов, которые предлагается использовать при исследовании лесных подстилок.

Основная задача сводилась к формулированию подходов к исследованию лесных подстилок: факторного, генетического и структурно-функционального.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА

Объектами послужили хвойные и хвойно-широколиственные леса. Использованы результаты собственных исследований подстилок, проведенные в широком диапазоне географических условий. Подстилки, развивающиеся в средней тайге Европейского Севера, изучались в лесах Республики Коми, Архангельской и Вологодской областях (Богатырев и др., 1998; Богатырев и др., 2001). Подстилки южно-таежных лесов изучались на примере лесов Костромской и Московской областей (Богатырев и др., 2006; Телеснина и др., 2017). В пределах Чувашии исследовались подстилки в лесах Присурского лесного массива (Богатырев и др., 1997). Лесные подстилки изучались также на территории севера Западной Сибири (п-ов Ямал). Отдельные исследования были проведены в таежных ландшафтах Приморья, Сахалина и Камчатки (Богатырев и др., 2008; Богатырев и др., 2016).

Вторая группа исследований включала стационарные наблюдения за генезисом подстилок на территории Ботанического сада МГУ, на площадках под различными фитоценозами стационарных почвенных лизиметров кафедры общего почвоведения факультета почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова (Глазман и др., 2022), а также в парках Москвы и Подмосковья – Битцевском и Измайловском (Кузнецов и др., 2015; Семенюк и др., 2017; Телеснина и др., 2018; Семенюк и др., 2023). Это позволило установить некоторые особенности влияния городской среды на генезис подстилок.

На всех объектах подстилки изучались применительно к определенному типу лесного фитоценоза на площади не менее 20 × 20 м, отбор осуществлялся в соответствии с парцеллярной структурой внутри растительного сообщества (при выраженности парцелл или тессер) в повторности не менее 9–10. Подстилки отбирали по подгоризонтам, все результаты (запасы подстилок и их фракций) рассчитывали на абсолютно сухую массу.

Изучение лесных подстилок включало широкий спектр проблем – от обсуждения места подстилки в системе лесных биогеоценозов (Богатырев, 1990б) до генезиса и классификации (Богатырев, 1990 a). Новым в настоящей работе является формулирование нескольких подходов к изучению подстилок: факторного, генетического, структурно- функционального.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Факторный подход к изучению подстилок

Ведущую роль биоклиматических условий трудно переоценить при обсуждении генезиса подстилок. Не случайно при обсуждении генезиса подстилок ведущее место всегда отводится принадлежности места исследования к определенной подзоне в системе таежных экосистем. Биоклиматический принцип является одним из основополагающих в рамках общего почвоведения. Остановимся на важнейших закономерностях генезиса подстилки, установленных на основе собственных исследований, в географическом аспекте.

В ходе исследования процессов деструкции естественного и стандартного растительного материала, проведенного в широком диапазоне климатических условий, было показано (Земсков, 2021), что разложение образцов стандартизированной древесины контролируется преимущественно климатическими факторами — температурой и влажностью, как в зональном ряду (Московская обл. — Тульская обл. — Липецкая обл. — Воронежская обл. — Волгоградская обл.), так и в пределах каждой зональной группы опытных площадок. Схожие, хотя и менее значимые закономерности отмечены для образцов стандартизированной целлюлозы. Для скорости разложения образцов активных фракций местных подстилок, по мнению Л.О. Карпачевского (1977), напротив, не выявлено прямой связи с климатом.

Таким образом, климатические факторы оказывают влияние на скорость разложения, однако мера их влияния в значительной степени определяется свойствами самого материала, такими как химический состав, структура, размерность частиц и водоудерживающая способность.

Бесспорно, что в пределах южно-таежной подзоны относительно благоприятные условия для развития комплексов деструктивных, ферментативных и гумифицированных подстилок складываются в автономных, хорошо дренированных ландшафтах (Богатырев и др., 2013). В лесах северной тайги Республики Коми в условиях заболоченности водоразделов развитие подстилок идет по торфянистому типу, тогда как в условиях песчаных, хорошо дренированных ландшафтов – по инкрустированному типу, при котором многолетний опад накапливается между подециями лишайников и не образует системы сопряженных горизонтов. В этом случае составляющие подстилки подвергаются постоянному выщелачиванию и воздействию ферментов, выделяемых лишайниками, и для подсчета общего запаса подстилки данный материал следует отделить от лишайников. Вместе с тем оказалось, что в условиях Республики Коми, а именно на территории Тобысьского и Кедвинского лесничеств, центры гумификации органического вещества, в пределах которых развиваются гумифицированные и перегнойное подстилки, смещаются к склоновым ландшафтам. Для них свойственно проточное увлажнение, обусловленное верховодкой, что создает благоприятные условия для процессов гумификцаии. Обычно это характерно для еловых насаждений. Данное явление предвосхитил еще В.Н. Сукачев, отмечая высокую продуктивность ельников приручейниковых. Приуроченность лесных экосистем к склоновым ландшафтам обусловливает более высокий уровень накопления гумуса в почве и формирование гумифицированных подстилок и в широколиственных насаждениях, что показано для условий Тульских засек. Однако в этом случае ведущее место принадлежит не верховодке, а почвенно-грунтовым водам.

Из приведенных выше примеров хорошо видна роль не только общих биоклиматических условий, но и характера увлажнения и водного режима, а также типа леса, которые детерминированы положением в рельефе на уровне геохимического ландшафта.

Признавая за типом леса ведущее значение, подчеркнем, что при его определении, несомненно, должна быть использована типология леса В.Н. Сукачева.

Являясь важнейшим компонентом лесного биогеоценоза, подстилка последовательно отражает в своем строении особенности состояния лесных биогеоценозов, включая тип леса и особенности преобразования наземного детрита. Поэтому первым шагом в исследовании подстилок является краткое описание географического ландшафта, положение в системе геохимического ландшафта, тип местообитания, тип леса: его возраст, состав древостоя, сомкнутость крон, характер наземного покрова. Первостепенное значение в лесных экосистемах принадлежит ведущим древесным породам-эдификаторам, изначально детерминирующим компонентный и фракционный состав опада, обусловливающим пространственную структуру напочвенного покрова и определяющим этапы формирования лесных подстилок.

Информативным индикатором изменения локальных экологических условий, в частности увлажнения, служит живой напочвенный покров – травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый ярусы. Поэтому изучению особенностей подстилки в лесных биогеоценозах закономерно предшествует изучение экологических особенностей живого напочвенного покрова. Детальная экологическая характеристика условий функционирования фитоценоза и, как следствие, формирования подстилки, предполагает использование классификации эколого-ценотических свит А.А. Ниценко (1969), что позволяет установить, в каких условиях увлажнения формируется и функционирует система «растения – подстилка». Соотношение видов разных экологических свит адекватно отражает локальные экологические условия – так, например, повышенное участие в живом напочвенном покрове видов нитрофильно-теневой свиты (мерингия трехжильная (Moehringia trinervia (L.) Clairv.), недотрога обыкновенная (Impatiens noli - tangere L.), селезеночник очереднолистный (Chrysosplenium alternifolium L.)) может свидетельствовать о периодическом переувлажнении в сочетании с повышенной трофностью, в то время как высокая доля видов водно-болотных свит (камыш лесной (Scirpus sylvaticus L.), таволга вязолистная (Filipendula ulmaria (L.) Maxim.), вербейник обыкновенный (Lysimachia vulgaris L.)) – о постоянном переувлажнении.

Одновременное использование разных экологических шкал – диапазонных (шкалы Л.Г. Раменского (1956) и Д.Н. Цыганова (1983)), точечных (шкалы E. Landolt (1977) и H. Ellenberg (1991)) – способствует получению объективной картины экологического состояния изучаемого биогеоценоза, в частности адекватной оценки влажности и трофности и, как следствие, потенциальной интенсивности биологического круговорота и условий развития подстилки (Телеснина и др., 2017). При использовании диапазонных шкал для живого напочвенного покрова фитоценоза целесообразно определять средневзвешенную середину интервала баллов влажности (трофности) с учетом обилия или биомассы видов. С помощью точечных шкал можно выделять группы видов по отношению к увлажнению, кислотности, обогащенности азотом, а также обогащенности почв органическим веществом (шкала Ландольта). По соотношению обилия (биомассы) видов разных экологических групп можно судить о локальных экологических условиях, которые напрямую связаны с условиями формирования лесных подстилок. Так, для мелколиственных заболоченных лесов Подмосковья выявлена связь увеличения мощности и запасов подстилки по мере возрастания увлажнения с увеличением балла влажности Л.Г. Раменского и доли видов водно-болотных свит (Телеснина и др., 2023).

Выдающийся исследователь в области лесного почвоведения Л.О. Карпачевский показал, что мощность подстилки и другие свойства характеризуются пространственным варьированием, обусловленным микрорельефом, деятельностью биоты и парцеллярным строением напочвенного покрова (Карпачевский, 1981). Таким образом, выделяются тессеры – последовательные зоны приствольных, подкроновых и межкроновых пространств.

Как показывают результаты полевых исследований, для лиственных насаждений не отмечается разнообразие типов подстилок в пределах биогеоценоза, связанное с влиянием кроны деревьев. Для лиственных пород в автоморфных позициях характерны деструктивные подстилки, что свидетельствует о высокой скорости биологического круговорота (Семенюк и др., 2017; Телеснина и др., 2018; Семенюк и др., 2021; Семенюк и др., 2022; Семенюк и др., 2023). В условиях повышенного увлажнения скорость разложения органического вещества снижается, подстилки представлены ферментативным типом (Телеснина и др., 2023). В хвойных в результате влияния дерева-эдификатора наблюдается значительная пространственная дифференциация по типам подстилок и их свойствам, что прежде всего относится к насаждениям ели (Picea abies (L.) H. Karst.) и лиственницы (Larix decidua Mill.). В приствольных зонах хвойных парцелл в основном встречаются гумифицированные подстилки, в подкроновом пространстве — ферментативные, в межкроновом — деструктивные. Отмечаются различия в свойствах подстилок в пределах тессер, что в том числе проявляется в снижении мощности и запасов подстилки, а также увеличении доли легкоразлагаемых компонентов от приствольного пространства к «окну» в 2–10 раз и свидетельствует о повышении скорости биологического круговорота в межкроновых зонах (Телеснина и др., 2017; Семенюк и др., 2021; Семенюк и др., 2022; Семенюк и др., 2023; Семенюк и др., 2023). Дифференцирующее влияние кроны хвойных насаждений необходимо учитывать в исследованиях подстилок, что особенно важно при оценке запасов органического вещества и углерода в подстилках хвойных и смешанных насаждений на полную площадь биогеоценоза. Расчет проводится с учетом площади, которую занимает каждая из зон тессеры с характерным для нее запасом, например, углерода. (Семенюк и др., 2023). В целях оценки пространственного варьирования мощности и запасов подстилки следует статистические характеристики этих показателей рассчитывать с учетом принадлежности подстилки к определенному участку тессеры. Выбор микроплощадок при выраженности тессер (приствольное повышение – подкроновое пространство – межкроновое пространство) должно быть обязательным при исследовании подстилок в лесных экосистемах.

На внутрибиогеоценозном уровне для выявления неоднородности локальных экологических условий также хорошим индикатором может служить живой напочвенный покров. Так, для ельника на территории Московской области выявлено увеличение балла отношения к кислотности от ствола к окну по шкалам Д.Н. Цыганова и Г. Элленберга, а также балла трофности Л.Г. Раменского (Семенюк и др., 2020), что отражает косвенно интенсивность разложения органического вещества и, как следствие, биологического круговорота.

Генетический подход

Генетический подход предусматривает описание подгоризонтов подстилки по происхождению, что служит основой для систематики подстилок, которая включает в себя диагностику, классификацию и номенклатуру подстилок. Не случайно выдающийся ученый С.В. Зонн уделял этому большое внимание. В той или иной форме данный подход используется со времен классических работ (Богатырев, 1990а).

А. Диагностика подгоризонтов

Настоящий подход предусматривает разделение подстилок на диагностические подгоризонты, система которых затем используется в систематике подстилок. Ниже приводятся основные подгоризонты подстилок.

Подгоризонт О₁ (L) представляет собой опад текущего года или прошлых лет, не утративший своих морфологических черт и указывающий на видовую принадлежность растительных остатков. Это не исключает наличия в этом подгоризонте более мелких растительных остатков (детрита), которые трудно идентифицировать. Причина заключается в том, что эти частицы могут быть перенесены из почвы или нижних подгоризонтов почвенными беспозвоночными или явиться результатом текущей деструкции растительных остатков почвенными беспозвоночными.

Подгоризонт О₂ (F) характеризуется более темной окраской, вплоть до черных тонов растительных остатков, часть которых более чем на 50% можно идентифицировать и установить их происхождение (хвоя, ветки, листья, семена и т. д.).

Подгоризонт О₃ (H) – обычно представлен хорошо гумифицированными растительными остатками, легко продавливаемыми между пальцами, но сохраняющими в себе большое количество органических соединений растительной природы. При этом содержание минеральных примесей в этом подгоризонте должно быть минимальным, и в целом этот подгоризонт представляет собой органогенный объект.

Подгоризонт T₁ формируется в полугидроморфных и гидроморфных условиях и представляет собой смесь очеса живых мхов и растительных остатков, которые в него инкрустированы. При изучении таких подстилок следует их разбирать на компоненты.

Подгоризонт T₂ фактически формируется в тех же условиях, но характеризуется большей разложенностью и в морфологическом отношении представляет собой аналог ферментативных горизонтов, в которых растительные остатки сохраняют свое морфологическое происхождение.

Подгоризонт T₃ является оторфованным вариантом подгоризонта H. Представляет собой темноокрашенный органогенный материал при полном отсутствии морфологически сохранившихся растительных остатков без активного участия мелкозема.

Перегнойный подгоризонт Aт – органоминеральный по происхождению, он может представлять собой дальнейшую эволюцию подгоризонтов H или T₃ и обычно занимает самые нижние части детритопрофиля.

В полевых условиях оторфованность устанавливают по появлению коричневых тонов при растирании образца подстилки по фарфору. Совокупность растительных остатков, отобранных из системы живых мхов или лишайников, следует принимать за многолетний опад и считать за аналог подстилки.

Строение подстилки – совокупность подгоризонтов – служит основанием для систематики подстилок.

Следует отметить, что в ходе изучения подстилок, в том числе применительно к расчету пулов углерода в лесных экосисемах, их необходимо отбирать и анализировать по подгоризонтам, поскольку они имеют принципиально разный состав и степень разложенности и, как следствие, накапливают разный запас углерода.

Б. Классификация подстилок

Предложенная нами классификация подстилок (Богатырев, 1990а) неоднократно использовалась в различных условиях и показала жизнеспособность в довольно широком разнообразии типов леса и географических условий, о чем было сказано выше. Существенный шаг был сделан нами в типологии подстилок, формирующихся в переувлажненных условиях, для которых было предложено не только понятие детритопрофиль, но и его разделение, также основанное на диагностике подгоризонтов. Ниже представлена краткая классификация подстилок (табл. 1).

 

Таблица 1. Классификация подстилок на уровне типов

Тип подстилки	Условия формирования и особенности
Деструктивный (подгоризонт О1)	Оптимальный водно-воздушный режим, профиль представлен опадом текущего года или прошлых лет, не дифференцирован на подгоризонты.
Ферментативный (подгоризонты О1 – О2...О2)	Оптимальный водно-воздушный режим, профиль представлен серией ферментативных горизонтов, отличающихся по степени разложенности.
Гумифицированный (подгоризонты О1 – О2 – О3)	Оптимальный водно-воздушный режим с тенденцией к слабому оттоку вновь образовавшихся продуктов, профиль сложен листовым, ферментативным и гумифицированным подгоризонтами, О3, в отличие от перегнойного, имеет органогенный характер.
Перегнойный (подгоризонты О1 – О2...Ат)	Условия, приводящие к замедленному преобразованию детрита, но не всегда в полугидроморфных ландшафтах; возможно дополнительное увлажнение за счет формирования почв на двучленных породах, в профиле отсутствует подгоризонт О3, вместо него хорошо диагностируется перегнойный подгоризонт, имеющий органо-минеральный характер.
Сухоторфянистый (подгоризонты О1 – О2 – Т1 – Т2)	Формируется в условиях хорошей дренированности на участках с богатой мезофитной растительностью, в профиле отсутствует подгоризонт О3, хорошо выражены торфянистые подгоризонты.
Торфянистый (подгоризонты О1 – О2 – Т1 – Т2)	Формируется в полугидроморфных условиях, не приводящих к накоплению органического вещества в нижележащей минеральной толще; в целом условия не благоприятствуют быстрому преобразованию детрита, возможен быстрый отток водорастворимого органического вещества, не имеет перегнойного подгоризонта или слоя сильно разложившегося торфа, однако здесь отмечаются признаки оторфованности как следствие заторможенности процессов разложения.

Примечание. Торфяные разности выделяются при мощности детритопрофилей: более 25 см с использованием номенклатуры, предложенной для торфянистых детритопрофилей. При диагностике в профиле торфянистых или торфяных подстилок горизонтов Т3 подстилки относят к торфянисто- или торфяно-консервированным, при наличии перегнойного подгоризонта Ат – к перегнойным типам, а при наличии последовательный системы Т3–Ат – к консервировано-перегнойным типам.

 

Термин детритопрофиль в развитии концепции детритогенеза М.А. Глазовской был предложен как понятие, объединяющее подстилки, развивающиеся в различных условиях – от автоморфных до гидроморфных позиций (Богатырев и др., 2013).

В интегральном плане сама типология подстилки априори является общей характеристикой, отражающей структурно-функциональную организацию наземного детрита.

Структурно-функциональный подход к изучению генезиса подстилок

Подход основан на характеристике структурных составляющих подстилки, а также анализе особенностей ее функционирования с использованием соотношений запасов (или мощностей) подгоризонтов – последние являются косвенными показателями скорости деструкционных процессов, происходящих внутри подстилки (Чернобай, 1985).

Структурная характеристика подгоризонта L может быть дана с использованием двух подходов. Один из подходов предложен Л.О. Карпачевским, который выделил группировки растительных остатков по степени устойчивости к деструкции. Так, к легкоразлагаемым (активным) компонентам подстилки относят листья, ветошь и хвою, к трудноразлагаемым (пассивным) компонентам – ветки, шишки и т.п. (Карпачевский, 1977). С другой стороны, подгоризонт L можно также характеризовать с точки зрения его фракционного состава – по морфологической (видовой) принадлежности растительных остатков. В этом смысле листья и ветошь объединяют как не только самые легкоразлагаемые, но и как ежегодно поступающие на поверхность почвы с определенной годовой периодичностью, следовательно, по их динамике можно судить о годовой реализации органического вещества (Семенюк и др., 2022). Особо следует отметить латеральный перенос разных компонентов опада, который отражается на фракционном составе подстилок. Так, например, в лиственные фитоценозы может поступать хвойный опад из соседних фитоценозов и вносить свой вклад в процесс разложения наземного детрита (Семенюк и др., 2021). В биогеоценозах ботанического сада МГУ переносится 60 – 65 % опада лиственницы, перенос опада между ельником и грабинником Ботанического сада идет в обоих направлениях и составляет от 13 до 18 % от общего поступления соответствующих компонентов (Земсков, 2021).

Пространственная дифференциация легкоразлагаемых компонентов определяется характером сформированных тессер. В хвойно-широколиственных лесах по мере становления елового древостоя пространственная контрастность напочвенного покрова увеличивается, максимальное количество хвои тяготеет преимущественно к мертвопокровным участкам в пределах фитогенного поля, сформированного около ствола дерева.

Так как различные составляющие опада разлагаются с неодинаковой скоростью, соотношение компонентов в подстилке меняется во времени. Так, в ходе постагрогенных лесовосстановительных сукцессий в подзоне южной тайги подстилка как сплошной горизонт появляется, как правило, после смыкания вторичного мелколиственного древостоя. По мере изменения возраста древостоя и состава древесного яруса компонентный состав верхних горизонтов существенно изменяется – увеличивается запас и доля трудноразлагаемых компонентов (шишки, кора, хвоя) при уменьшении запасов и доли листьев (Телеснина и др., 2019; Богатырев и др., 2020). После выхода ели в древостой появляются различия в компонентном составе подстилок в зависимости от положения в тессере. На всех стадиях развития леса важной составляющей подстилок, играющих определенное диагностическое значение, являются детрит и легкоразлагаемые компоненты – ветошь и листья. М.А. Глазовская определяла детрит как совокупность органических остатков, характеризующихся высоким содержанием недоокисленных соединений, куда она относила совокупность таких компонентов, как степной войлок, подстилки, гумус, торфа, сапропели (Глазовская, 2007). В настоящей статье под детритом понимаются трудно дифференцированные по происхождению растительные остатки. Как правило, они обнаруживаются во фракциях менее 1–2 мм и являются промежуточным вариантом между опадом и продуктами гумификации (или минерализации). Доля и запасы детрита используются для экологического мониторинга, в частности при изучении процессов дыхания (Almeida et al., 2021). Так, содержание детрита в верхнем горизонте подстилок зависит от комплекса таких факторов, как состав и возраст древостоя, положение в тессере (при выраженности тессер в лесном биогеоценозе), степень гидроморфизма, различные антропогенные воздействия.

Основными показателями структуры и функционирования подстилок являются сочетание подгоризонтов, запасы и мощность подстилок, фракционный состав, доля и запас в подгоризонте L детрита и легкоразлагаемых компонентов, а также соотношение запасов (мощностей) нижележащих подгоризонтов (F, H) и подгоризонта L. Некоторые из этих показателей для фитоценозов Москвы и Московской области приведены в табл. 2.

 

Таблица 2. Некоторые показатели структуры и функционирования лесных подстилок Московского региона

Эдификатор древостоя	Местонахождение	Запасы подстилки, г/м2	Запасы детрита в подгоризонте L, г/м2	Доля детрита в подгоризонте L, %	Запасы ЛРК в подгоризонте L, г/м2	Доля ЛРК в подгоризонте L, %
Хвойные
Ель обыкновенная	Московская область, Чашниково	2000 ± 200* – 4000 ± 500	70 ± 15 – 163,3 ± 31	12 – 30	77 ±10 – 179 ± 40	16 – 37
	Москва, ООПТ «Битцевский лес»	900 ± 95 – 8200 ± 1000	90 ± 18 – 248 ± 75	14 – 208	30 ± 10 – 50 ± 15	0 – 1
Лиственница европейская	Москва, Измайловский парк	3100 ± 800 – 6700 ± 1300	97 ± 21 – 303 ± 84	15,2 – 32,2	22 ± 5 – 49 ± 18	3 – 5
Мелколиственные
Береза повислая	Московская область, Чашниково	400 ± 20	28 ± 5	7,5	201 ± 8	55
	Москва, Ботанический сад МГУ	580 ± 80	68 ± 5,5	11,7	34 ± 7	6
Широколиственные
Липа сердцелистная	Московская область, Чашниково	780 ± 150	10 ± 1	1,3	60 ± 10,5	6
	Москва, Ботанический сад МГУ	430 ± 10	26 ± 6	6	27 ± 6	12
Клен платановидный	Ботанический сад МГУ	350 ± 20	30 ± 7	7	43 ± 7	6

Примечание. * Среднее арифметическое ± стандартная ошибка; ЛРК – легкоразлагаемые компоненты (листья и ветошь).

 

Поскольку в хвойных, особенно еловых, фитоценозах встречаются все три типа подстилок – гумифицированные (преимущественно у стволов), ферментативные (преимущественно под кронами) и деструктивные (преимущественно в окнах), то именно в этих насаждениях запасы наиболее неоднородны в пространстве – изменяются в 2 – 8 раз в зависимости от положения в тессере.

Запасы подстилок (деструктивных) в лиственных биогеоценозах, как правило, не достигают 1000 г/м², что указывает на высокую интенсивность разложения опада. Также существенно различаются содержание и доля детрита – накопление последнего демонстрирует снижение скорости разложения органического вещества. Доля и запас легкоразлагаемых компонентов – показатель, чрезвычайно варьирующий во времени и пространстве. Он существенно зависит от времени отбора подстилок, поэтому последнее целесообразно приурочивать к временному промежутку непосредственно перед началом листопада, особенно это касается лиственных насаждений. Вместе с тем высокая доля легкоразлагаемых компонентов и ее выраженная внутригодичная динамика указывают на высокую интенсивность круговорота.

Отношение мощностей (запасов) нижележащих подгоризонтов к соответствующим показателям подгоризонта L является показателем интенсивности разложения органического вещества – чем оно выше, тем больше процесс аккумуляции преобладает над процессом деструкции.

Определенное диагностическое значение имеет и соотношение массы фракций детрита по размерам. Так, подстилки широколиственных насаждений обычно характеризуются преобладанием в составе детрита фракций 3–5 мм, но при уходе за насаждениями (выкашивание травостоя и сбор подстилки) доминирует крупная фракция 5–7 мм, что в сочетании с уменьшением доли мелких фракций детрита (2 и менее мм) свидетельствует о повышении интенсивности разложения органического вещества (Семенюк и др., 2021).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ проведенных исследований лесных подстилок показывает, что предлагаемые подходы к изучению подстилок, которые последовательно включают в себя сочетание таких подходов, как факторный, генетический и структурно-функциональный, позволяют в полной мере раскрыть не только отличительные черты генезиса лесных подстилок и оценить их положение в системе лесного биогеоценоза, но и охарактеризовать особенности их функционирования, интегрально отражающие особенности биологического круговорота. Предложенные подходы реализованы и могут быть рекомендованы в целях исследования наземного детрита, а их стандартизация позволит сравнивать материалы на базе единой методологической основы.

Факторный подход показал, что существенное значение имеет положение в геохимическом ландшафте и, как следствие, характер увлажнения, а также тип леса. Эдификаторы в лесных сообществах детерминируют пространственную неоднородность свойств лесных подстилок, что особенно касается насаждений хвойных пород ввиду контрастности внутри формирующихся тессер. В гораздо меньшей степени это затрагивает лиственные насаждения. Ведущее значение в методическом отношении имеет использование экологических шкал для оценки неоднородности локальных экологических условий. Степень влияния климатических факторов на разложение детерминирована внутренними особенностями разлагаемых материалов, что следует учитывать при сравнении данных по разным природным зонам.

Генетический подход заключается в последовательном описании и диагностике подгоризонтов подстилки, на сочетании которых основана классификация подстилок.

Структурно-функциональный подход, предусматривающий проведение компонентного анализа, позволяет оценить характер функционирования лесных подстилок. Показана важная роль содержания и доли детрита и легкоразлагаемых компонентов в верхнем горизонте, а также соотношения запасов подгоризонтов подстилки как критериев интенсивности разложения органического вещества.

Стандартизация подходов, несомненно, позволила бы сравнивать материалы на базе единой методологической основы. Данное теоретическое обобщение является организационной основой для постановки методик в исследовании лесных подстилок, особенно при масштабных исследованиях, что не исключает индивидуального подхода в зависимости от особенностей объектов исследования.

Об авторах

Л. Г. Богатырев

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

Автор, ответственный за переписку.
Email: bogatyrev.l.g@yandex.ru
Россия, Ленинские горы, д. 1, стр. 12, Москва, 119991

В. А. Кузнецов

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

Email: bogatyrev.l.g@yandex.ru
Россия, Ленинские горы, д. 1, стр. 12, Москва, 119991

В. М. Телеснина

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

Email: bogatyrev.l.g@yandex.ru
Россия, Ленинские горы, д. 1, стр. 12, Москва, 119991

О. В. Семенюк

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

Email: bogatyrev.l.g@yandex.ru
Россия, Ленинские горы, д. 1, стр. 12, Москва, 119991

А. И. Бенедиктова

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

Email: bogatyrev.l.g@yandex.ru
Россия, Ленинские горы, д. 1, стр. 12, Москва, 119991

Ф. И. Земсков

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

Email: bogatyrev.l.g@yandex.ru
Россия, Ленинские горы, д. 1, стр. 12, Москва, 119991

М. М. Карпухин

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

Email: bogatyrev.l.g@yandex.ru
Россия, Ленинские горы, д. 1, стр. 12, Москва, 119991

В. В. Демин

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

Email: bogatyrev.l.g@yandex.ru
Россия, Ленинские горы, д. 1, стр. 12, Москва, 119991

Список литературы

Дополнительные файлы