Ecological Diversity of Micromycetes in Aerial Environments of Russian Libraries

Full Text

Споры плесневых грибов — одна из основных составляющих биоаэрозоля атмосферного воздуха. Присутствие значительного количества микромицетов в воздухе библиотек может представлять опасность, с одной стороны, для здоровья хранителей и читателей, а с другой — для документов, так как многие виды обладают целлюлазной и протеолитической активностью и способны повреждать библиотечные материалы.

Грибы встречаются во всех хранилищах в странах с самыми разными климатическими условиями, а их источником является наружный воздух. Условия в помещениях библиотек, архивов, музеев в целом однотипны, однако системы вентиляции и кондиционирования в здании влияют на концентрацию микроорганизмов, находящихся в воздухе.

Самый масштабный анализ аэромикоты был проведен по результатам исследований в 27 разных странах: идентифицировано 580 видов грибов, принадлежащих к 207 родам. Наиболее часто в архивах и библиотеках встречались грибы родов Alternaria, Aspergillus, Penicillium; у Chaetomium, Fusarium и Geotrichum отмечена более высокая, чем обычно, частота встречаемости (Pinheiro et al., 2019). Многие грибы, выделенные из воздуха, способны разлагать целлюлозу (García et al., 2014). Представители родов Alternaria, Aspergillus, Chaetomium, Cladosporium, Mucor, Penicillium, Rhizopus, Stachybotris, Stemphylium, Trichoderma встречаются повсеместно (Zyska, 1997; García et al., 2014). Наиболее часто встречаются Paecilomyces (Maggi et al., 2000; Богомолова, 2012; Caicedo et al., 2023), Candida и Rhodotorula (Borrego, Perdomo, 2014), Aureobasidium (Попихина и соавт., 2018; Chuenko et al., 2020), Botrytis, Cephalosporium, Phoma (Zielińska-Jankiewicz et al., 2008; Попихина и соавт., 2018), Cephalosporium, Humicola, Phoma (Rojas et al., 2012; Zerek, 2014; Ghosh et al., 2014), Ulocladium (Трепова и соавт., 2011; Великова и соавт., 2012; Лебедева, Мамаева, 2012). Наиболее распространенными в воздухе и на поверхности объектов являются грибы родов Aspergillus, Penicillium и Cladosporium (Borrego, Perdomo, 2016; Pyrri et al., 2020), причем Aspergillus является доминирующим видом в тропических регионах.

В составе микробиоты, кроме повсеместно встречающихся десяти родов грибов, упомянутых выше, в воздухе также присутствуют характерные для каждой библиотеки микромицеты с высокой частотой встречаемости. Так, в мичиганских библиотеках в значительном количестве присутствовали Arthrinium, Epicoccum (Burge et al, 1978), в Колумбии — Chrysonilia, Curvularia (Caicedo et al., 2023), в индийских библиотеках, где влажность летом достигает 90%, — Curvularia, Drechslera, Fusarium, Geotrichum, Helminthosporium, Sirosporium (Ghosh et al., 2014), в библиотеке Львовского университета — Eidamella, Fusidium, Mortierella, Myxotrichum (Yavorska et al., 2016), в кубинском Национальном музее музыки — Alternaria, Eurotium, Fusarium, Chrysonilia (García et al., 2014), в библиотеке Технического университета в Румынии значительно преобладали Alternaria и Cladosporium (Apetrei et al., 2009). В варшавских архивах чаще всего обнаруживали микромицеты, относящиеся к родам Epicoccum, Fusarium, Scopulariopsis, а в библиотеке Варшавского университета — другие: Gliomastix, Rhizoctonia, Rhodotorula, Stysanus (Zielińska-Jankiewicz et al., 2008). Наряду с грибами, встречающимися в других библиотеках, из воздуха семи исторических зданий Гаваны, предназначенных для хранения документов, книг, картин, фотографий и предметов доколумбовой культуры, были выделены редкие виды, принадлежащие к родам Bipolaris, Chaetosartorya, Emericella, Cunninghamella, Monocillium, Pithomyces, Periconia, Staphylotrichum (Rojas et al., 2012), а в воздухе Национального архива Кубы — другие редкие: Beltraniella, Chrysosporium, Harposporium, Neurospora, Nigrospora, Scolecobasidium (Borrego et al., 2022). В Национальной библиотеке Греции обнаружены грибы родов, не встречающихся в других библиотеках: Acrodontium, Arthrinium, Chalastospora, Dichobotrys, Myrothecium, Spiniger (Pyrri et al., 2020), в медицинской библиотеке Ирана — рода Syncephalastrum (Chadeganipour et al., 2013).

Из воздуха Научной библиотеки Санкт-Петербургского университета изолированы микромицеты родов Exophiala, Gilmaniella, Oidiodendron, Phaeococcomyces, Sphaerostilbella, Phialemonium*, Pseudogymnoascus* (*таксоны даются в современной номенклатуре) (Богомолова, 2014). Большое количество родов идентифицировано в воздухе хранилищ Российской национальной библиотеки, причем некоторые были обнаружены во всех фондах: Acremonium, Chrysonilia, Microascus, Oospora, Scopulariopsis, Sporotrichum, Torula. Другие присутствовали только в отдельных книгохранилищах: Chloridium, Hormodendrum, Monocillium, Phialophora, Rhinocladium, Tubercularia, Verticillium (Трепова и соавт., 2011; Попихина и соавт., 2018), Aureobasidium, Pseudocosmospora*, Sphaerostilbella, Stachylidium, Talaromyces (Богомолова, 2014; Великова и соавт., 2012), Ascochyta, Geotrichum, Fusarium, Paecilomyces, Trichosporiella (Лебедева, Мамаева, 2012). В библиотеках Польши выделены грибы родов Acrothecim, Chloridium, Curvularia, Epicoccum, Helminthosporium, Pellicularia, Pullularia, Rhizoctonia, Sepedonium, Thielavia, Trichocladium, Verticillium (Zerek, 2014), в библиотеках институтов Киева ‒ Arthrobotrys, Chrysonilia, Dendryphium, Exophiala, Hormiscum, Mortierella (Chuenko et al, 2020).

Пыль, являясь одним из носителей спор грибов, не только оказывает физическое воздействие на материалы документов, но также создает специфическую микросреду и трофический ресурс для самих микроорганизмов. В пыли Государственного архива в Риме в плохо проветриваемом помещении обнаружены грибы родов Acremonium, Alternaria, Arthrinium, Aspergillus, Chaetomium, Cladosporium, Emericella, Penicillium, Periconia, Pithomyces, Torula, Trichoderma (Maggi et al., 2000), в Национальном архиве Кубы Aspergillus, Cladosporium, Penicillium (Borrego et al., 2022); в пыли около компьютеров в библиотеке технического университета в Румынии — Aspergillus, Penicillium, Cladosporium, Alternaria, Fusarium, Chaetomium (Apetrei et al., 2009).

В количественном отношении преобладают грибы родов Aspergillus (11–48%), Penicillium (23‒89%), Сladosporium и Fusarium (10–18%), Rhizopus (6%) и, в меньшем количестве, — Alternaria и Trichoderma (Rojas et al., 2012; Caicedo et al., 2023).

Среди представителей рода Aspergillus присутствовал всюду и часто доминировал A. niger. Кроме него, чаще всего встречались следующие виды: в библиотеке Мадридского музея — A. flavus (Rodrigo, 1974), в Национальной библиотеке Греции — A. caespitosus, A. sydowii, A. versicolor (Pyrri et al., 2020), в библиотеке Мичиганского университета — A. fumigatus и A. versicolor (Burge et al., 1978), в индийских библиотеках — A. caespitosus, A. fumigatus, A. flavus, A. candidus, A. flavus, A. fumigatus, A. ochraceus (Ghosh et al., 2014). В воздухе Российской национальной библиотеки, кроме перечисленных выше, выделены A. clavatus, A. flavipes, A. terreus, A. repens (Лебедева, Мамаева, 2012). В воздухе ереванских библиотек изолировано 16 видов из рода Aspergillus, в том числе A. awamori, A. candidus, A. carbonarius, A. kambarensis, A. nidulans, A. restrictus, A. recurvatus, A. sulphureus, A. terricola (Элоян и соавт., 2016), в итальянских архивах — A. sydowii, A. japonicus, A. versicolor (Maggi et al., 2000). В украинских библиотеках преобладал A. tenuissima, а A. flavus и A. fumigatus были редкими видами (Chuenko et al., 2020). На Кубе был обнаружен новый вид, зарегистрированный в помещениях музея, — Aspergillus carneus (García et al., 2014).

Род Penicillium чаще всего был представлен следующими видами: P. herquei (Ghosh et al., 2014), P. notatum и P. lanosum, P. chrysogenum, P. brevicompactum (Богомолова, 2014), P. chermesinum, P. citreonigrum, P. citrinum, P. coprophylum, P. corylophilum, P. digitatum, P. griseofulvum, P. italicum, P. lividum, P. miczynskii, P. oxalicum, P. puberulum, P. restrictum, P. rugulosum, P. viridicatum, P. waksmani (Maggi et al., 2000), в Российской национальной библиотеке (РНБ) — P. camemberti, P. commune, P notatum, P. variotii, P coryniferum, P. ochlochloron, P. oxalicumв P. simplicissium, P. solitum, P. glabrum, P. commune (Трепова и соавт., 2011; Великова и соавт., 2012; Попихина и соавт., 2018), доминирующим видом был P. aurantiogriseum, хотя в воздухе других библиотек его наличие упоминалось редко.

При микологическом анализе воздуха в библиотеках очень важно выделение грибов-продуцентов целлюлозолитических и протеолитических ферментов, так как они являются потенциальными агентами биоповреждения библиотечных материалов (Ghosh et al., 2014; Yavorska et al., 2016). В случае обнаружения грибов родов Chaetomium, Trichoderma и Stachybotrys необходим контроль состояния документов для предотвращения колонизации их на бумаге. Присутствие в воздухе помещений в высоких концентрациях грибов Stachybotrys atra, Trichoderma viride и Stachybotrys chartarum (Pinheiro et al., 2019; Pyrri et al., 2020) неприемлемо, так как они опасны не только для ценных экспонатов, но представляют угрозу для библиотекарей, реставраторов и читателей. В качестве потенциальных возбудителей аспергиллезов и микозов, имеющих различные клинические проявления, являются виды A. flavus, A. fumigatus, A. versicolor, A. candidus, A. clavatus, A. glaucus, A. nidulans, A. niger, A. restrictus, A. sydowii, A. terreus, которые постоянно обнаруживаются в воздухе библиотек; наиболее опасными являются первые три вида.

Целью данной работы была оценка видового богатства и таксономической структуры микромицетов, изолированных из воздуха библиотек различных регионов России, и выявление комплекса микромицетов, характерных для воздуха книгохранилищ.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Микроорганизмы в воздухе книгохранилищ отбирали аспирационным методом при помощи пробоотборника MAS-100 Eco (“Merck Millipore”, Германия). Пробы воздуха отбирали на питательную среду Чапека‒Докса на разных этажах библиотеки, при ярусном расположении книгохранилищ — на разных ярусах по принципу конверта: одна проба в центре, четыре — по углам помещения. Чашки Петри выдерживали в течение 5–14 сут при температуре (29 ± 2)℃.

Выделенные из воздуха микромицеты изолировали, морфологию клеток определяли при помощи световой микроскопии и общепринятой техники микроскопирования на микроскопах Olympus BX 53 M (“Olympus Corp.”, Япония) и Leica DM 2000 (“Leica Microsystems”, Германия). Микромицеты идентифицировали на основании культурально-морфологических признаков, используя определители отечественных и зарубежных авторов (Raper et al., 1968; Raper et al., 1977; Sutton et al., 1997; Domsch et al., 2007). Наименования таксонов представлены в соответствии с электронной базой данных в области микологической номенклатуры Index Fungorum.

Наличие видов грибов в воздухе характеризовали показателем частоты встречаемости (ЧВ).

Для анализа иерархии микобиоты использованы следующие пропорции таксономических рангов: видов в семействе (В/С), родов в семействе (Р/С), видов в роде (В/Р) и видов в классе (В/К).

Микобиоты исследуемых сообществ анализировали при помощи индекса видового разнообразия Шеннона, индексов выровненности Пилоу и Макинтоша (D_Mc), индексов доминирования Симпсона (D) и Бергера–Паркера и разнообразия Макинтоша (U) и Менхиника.

Для анализа сходства микобиоты воздуха разных регионов между собой использовали бинарные коэффициенты видового отличия Стугрена‒Радулеску (p_s) и сходства Мориситы‒Хорна (C_MH) (Леонтьев, 2008; Magurran, 2013).

В работе представлены данные по микологическому состоянию воздуха областных и региональных библиотек России 57 городов, расположенных в семи Федеральных округах (ФО):

– из восьми городов Северо-Западного (Nw);

– из 11 городов Центрального (C);

– из шести городов Южного (St);

– из 11 городов Приволжского (V);

– из Челябинска и Ханты-Мансийска, принадлежащих к Уральскому (Ur);

– из девяти городов Сибирского (Sb);

– из семи городов Дальневосточного (FE).

Состав аэромикоты в различных ФО России сравнивали с видовым составом микромицетов, выделенных из воздуха шести библиотек Санкт-Петербурга (SPb).

Статистическая обработка результатов выполнена методами многомерной статистики в программах Microsoft Excel и Statistica Ultimate Academic 13.3.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Количество проб, отобранных из воздуха хранилищ во всех регионах, составило 1409, а общее количество идентифицированных изолятов — 2221; всего выделено 107 видов микромицетов из 41 рода (табл. 1).

 

Таблица 1. Видовой состав микромицетов, выделенных из воздуха хранилищ России

Виды микромицетов	SPb	Nw	C	St	V	Ur	Sb	FE
Acremonium charticola (Lindau) W. Gams		+	+
Acremonium rutilum W. Gams			+
Alternaria alternata (Fr.) Keissl.		+	+	+	+	+	+	+
Alternaria consortialis (Thüm.) J. W. Groves et S. Hughes		+	+	+	+		+	+
Alternaria tenuissima (Kunze) Wiltshire	+			+
Ascospirella lutea (Zukal) Houbraken, Frisvad et Samson					+
Aspergillus alliaceus Thom et Church								+
Aspergillus candidus Link								+
Aspergillus elegans Gasperini	+
Aspergillus fischeri Wehmer	+
Aspergillus flavipes (Bainier et R. Sartory) Thom et Church				+
Aspergillus flavus Link	+	+	+	+	+		+	+
Aspergillus fumigatus Fresen.		+	+	+	+		+
Aspergillus neoniveus Samson, S. W. Peterson, Frisvad et Varga			+
Aspergillus nidulans (Eidam) G. Winter			+
Aspergillus niger Tiegh.	+	+	+	+	+	+	+	+
Aspergillus ochraceus G. Wilh.		+	+		+		+	+
Aspergillus repens (Corda) Sacc.		+				+		+
Aspergillus sclerotiorum G. A. Huber			+
Aspergillus silvaticus Fennell et Raper			+
Aspergillus sulphureus (Fresen.) Thom et Church				+	+
Aspergillus sydowii (Bainier et Sartory) Thom et Church	+	+	+	+	+			+
Aspergillus terreus Thom	+
Aspergillus terricola Marchal et É. J. Marchal				+
Aspergillus ustus (Bainier) Thom et Church		+	+	+	+		+	+
Aspergillus versicolor (Vuill.) Tirab.		+	+	+	+	+	+	+
Aspergillus wentii Wehmer								+
Aureobasidium pullulans (de Bary et Löwenthal) G. Arnaud			+		+		+
Beauveria bassiana (Bals.-Criv.) Vuill.			+
Bisifusarium dimerum (Penz.) L. Lombard et. Crous			+
Botrytis cinerea Pers.	+	+	+	+	+	+	+	+
Chaetomium globosum Kunze		+	+	+	+	+
Cladosporium brevicompactum Pidopl. et Deniak		+			+
Cladosporium cladosporioides (Fresen.) G.A. de Vries	+	+	+	+	+	+	+	+
Cladosporium herbarum (Pers.) Link		+	+	+	+	+	+	+
Cladosporium sphaerospermum Penz.		+	+	+		+		+
Cordyceps farinosa (Holmsk.) Kepler, B. Shrestha et Spatafora		+	+	+
Cosmospora butyri (J.F.H. Beyma) Gräfenhan, Seifert et Schroers				+				+
Didymella glomerata (Corda) Qian Chen et L. Cai				+			+
Fusarium anguioides Sherb.		+
Fusarium poae (Peck) Wollenw.			+
Fusarium solani (Mart.) Sacc.			+					+
Fusarium sporotrichioides Sherb.								+
Geotrichum candidum Link			+	+		+	+
Hypomyces chrysospermus Tul.						+
Ilyonectria radicicola (Gerlach et. L. Nilsson) P. Chaverri et Salgado						+
Microascus brevicaulis S. P. Abbott			+		+
Monilia pruinosa Cooke et Massee			+
Mucor circinelloides Tiegh.				+
Mucor plumbeus Bonord.		+	+	+	+		+	+
Mycelia sterilia c/o			+	+	+	+	+	+
Mycelia sterilia т/o			+	+		+		+
Neurospora sitophila Shear et B. O. Dodge		+	+	+	+
Oospora lutea Kamyschko		+	+	+	+			+
Paecilomyces variotii Bainier	+		+	+	+		+	+
Penicillium aurantiogriseum Dierckx	+	+	+	+	+	+	+	+
Penicillium brevicompactum Dierckx		+	+	+	+	+		+
Penicillium camemberti Thom		+	+	+	+	+	+	+
Penicillium canescens Sopp	+	+	+
Penicillium chrysogenum Thom		+	+	+				+
Penicillium commune Thom		+	+	+	+	+	+	+
Penicillium corylophilum Dierckx		+	+
Penicillium decumbens Thom			+		+			+
Penicillium elegans Sopp					+		+
Penicillium expansum Link							+
Penicillium glabrum (Wehmer) Westling		+	+	+	+			+
Penicillium granulatum Bainier	+	+	+		+
Penicillium herquei Bainier et Sartory			+		+
Penicillium hirsutum Dierckx			+				+
Penicillium implicatum Biourge			+		+			+
Penicillium janczewskii K. W. Zaleski					+
Penicillium jensenii K. W. Zalessky	+	+		+		+		+
Penicillium lanosum Westling	+		+		+		+	+
Penicillium miczynskii K. W. Zalessky		+						+
Penicillium multicolor Grig.-Man. et Porad.	+
Penicillium nalgiovense Laxa	+			+
Penicillium ochrochloron Biourge	+	+	+		+		+
Penicillium purpurescens (Sopp) Biourge		+
Penicillium simplicissimum (Oudem.) Thom		+	+		+			+
Penicillium solitum Westling			+		+		+	+
Penicillium spinulosum Thom	+
Penicillium thomii Maire			+					+
Ramichloridium apiculatum (J. H. Mill., Giddens et A. A. Foster) de Hoog						+
Rectifusarium ventricosum (Appel et Wollenw.) L. Lombard et Crous			+
Rhizopus stolonifer (Ehrenb.) Vuill.	+	+	+	+	+			+
Phoma herbarum Westend.			+			+
Sarocladium strictum (W. Gams) Summerb.		+	+			+		+
Scopulariopsis brumptii Salv.-Duval			+
Sporothrix schenckii Hektoen et C. F. Perkins								+
Sporotrichum verticillatum Spreng.			+	+	+			+
Stachybotrys chartarum (Ehrenb.) S. Hughes		+	+
Stemphylium botryosum Wallr.			+
Taeniolella stilbospora (Corda) S. Hughes			+
Talaromyces duclauxii (Delacr.) Samson, N. Yilmaz, Frisvad et Seifert			+
Talaromyces funiculosus (Thom) Samson, N. Yilmaz, Frisvad et Seifert	+			+	+
Talaromyces purpureogenus Samson, N. Yilmaz, Houbraken, Spierenb., Seifert, Peterson, Varga et Frisvadm	+		+		+			+
Talaromyces ruber (Stoll) N. Yilmaz, Houbraken, Frisvad et Samson						+
Talaromyces rugulosus (Thom) Samson, N. Yilmaz, Frisvad et Seifert	+
Talaromyces variabilis (Sopp) Samson, N. Yilmaz, Frisvad et Seifert	+	+	+					+
Torula expansa (Kunze) Pers.					+			+
Torula herbarum (Pers.) Link		+	+	+	+	+	+	+
Torula lucifuga Oudem.	+	+	+	+		+	+
Trichoderma koningii Oudem.			+
Trichoderma polysporum (Link) Rifai			+
Trichoderma pseudokoningii Rifai	+
Trichoderma viride Pers.		+	+	+	+		+	+
Trichosporum macrosporum Kamyschko				+
Tritirachium roseum J.F.H. Beyma								+
Verticillium terrestre (Pers.) Sacc.			+

 

Состояние воздуха книгохранилищ всегда было удовлетворительным, и количество колониеобразующих единиц не превышало нормативных значений, рекомендуемых Всемирной организацией здравоохранения (500 КОЕ/м³) (WHO, 1990).

Со времен Р. Уиттекера, заложившего основу понятий разнообразия, строгих методов его количественной оценки, а также списка характерных видов до настоящего времени не выработано. Лучшим вариантом оценки биоразнообразия по-прежнему считается вычисление и обсуждение мультифрактальных спектров видовой структуры сообществ (Розенберг, 2013).

Во всех ФО отмечено умеренное видовое разнообразие: от 26 до 72 видов, индекс Шеннона варьировал от 2.7 до 3.4. Наибольшее количество видов (72) выделено из воздуха хранилищ Центрального ФО, где индекс Шеннона имел максимальное значение (3.4). Основным недостатком индекса Шеннона является то, что по сравнению с другими индексами он придает большее значение редким видам (Одум, 1986). Полученные значения индекса разнообразия Макинтоша (U), зависящего от количества видов и образцов в выборке, подтвердили это положение и свидетельствовали о наибольшем богатстве видов в комплексе грибов, выделенных из воздуха Центрального ФО (140.8), тогда как наименьшее видовое богатство было в сообществах грибов воздуха библиотек Уральского ФО и Санкт-Петербурга: значения индекса U22.7 и 22.8 соответственно. В аэромикоте других округов видовое богатство находилось в пределах от 72.6 до 107.9.

Для нивелирования влияния различий объема выборок использовали индекс Менхиника, рассчитав который мы получили значительно меньший разброс видового богатства по сравнению с индексом разнообразия Макинтоша: от наибольшего (3.0) в воздухе библиотек Санкт-Петербурга и Уральского ФО до наименьшего (2.1) — в Сибирском ФО, что свидетельствует о высоком видовом богатстве в аэромикоте хранилищ во всех регионах.

В каждой выборке уровень доминирования микромицетов в воздухе хранилищ невысок, что подтверждается низкими значениями индекса доминирования Симпсона (D), не превышающими 0.1 ни в одном из округов, кроме Сибирского ФО, в котором индекс был несколько выше — 0.11. Альтернативный индекс Бергера‒Паркера, который показывает степень доминирования самого обильного вида, также имел низкие значения: минимальное (0.16) в Дальневосточном ФО и максимальное (0.24) в Южном и Приволжском ФО.

Выровненность видов в воздухе хранилищ библиотек рассчитывали при помощи двух индексов, в разной степени зависящих от объема выборки. Во всех регионах она находилась на стабильно высоком уровне, о чем свидетельствуют как индекс Пиелоу (0.79–0.85), так и индекс Макинтоша (0.71–0.78), на значения которых в значительной степени не оказали влияния ни объем выборки, ни количество выделенных видов. Таким образом, можно говорить об отсутствии конкуренции видов, выделенных из воздушной среды библиотек, в каждом комплексе микромицетов.

Ввиду множества использованных индексов разнообразия, в определенной степени ограниченности и чувствительности каждого из них, сложно комплексно оценить полученные результаты. Для того чтобы учесть влияние каждого индекса, был использован факторный анализ методом ординации главных компонент (PCA), который позволил увидеть распределение в пространстве комплексов микромицетов, изолированных из воздуха книгохранилищ в различных округах (рис. 1).

 

Рис. 1. Распределение разнообразия микобиот воздуха библиотек России в пространстве главных компонент

 

Матрица различия составлена из количества видов, индексов видового богатства, доминирования, выровненности и разнообразия (табл. 2).

 

Таблица 2. Экологическое разнообразие микромицетов в воздушной среде хранилищ библиотечных документов в регионах России

Параметр	SPb	St	V	C	FE	Sb	Nw	U
Общее количество изолятов (N)	73	237	347	551	388	228	323	74
Всего проб	37	146	243	372	213	155	217	26
Всего видов	26	43	45	72	50	31	43	26
Индекс разнообразия Шеннона (H)	2.70	2.98	2.89	3.40	3.12	2.76	3.08	2.77
Индекс разнообразия Макинтоша (U)	22.8	72.6	107.9	140.4	103.9	75.8	86.7	22.7
Индекс доминирования Симпсона (D)	0.09	0.09	0.09	0.06	0.07	0.11	0.07	0.08
Индекс доминирования Бергера-Паркера	0.21	0.24	0.24	0.19	0.17	0.26	0.16	0.20
Индекс видового богатства Менхиника	3.0	2.8	2.4	3.1	2.5	2.1	2.4	3.0
Индекс выровненности Макинтоша (DMc)	0.78	0.74	0.73	0.78	0.77	0.71	0.77	0.78
Индекс выровненности Пиелоу (E)	0.83	0.79	0.76	0.79	0.80	0.80	0.82	0.85

 

Расхождение по первой оси описывает 50.9% варьирования, а по второй оси — 37.3%. На долю остальных факторов пришлось 11.8% общей дисперсии, их в анализ не включили. Аэромикоты округов четко расходятся в пространстве главных компонент и формируют три кластера. Южный и Приволжский регионы, обладающие умеренно континентальным климатом, образовали одну группу; но в то же время далеко расположены относительно регионов со схожим климатом (Центральный и Уральский ФО). Аналогично, в кластер к Дальневосточному и Северо-Западному ФО, на климат которых сильное влияние оказывают морские воздушные массы, не попали микромицеты воздуха библиотек Санкт-Петербурга. Третий кластер сформирован аэромикотами библиотек из тех регионов, климат которых сильно отличается друг от друга: Уральский ФО и СПб. Таким образом, подтверждается гипотеза о том, что географическое положение и климат региона слабо влияют на экологическое разнообразие аэромикоты внутри хранилищ библиотек, тем более не все виды грибов, неизбежно попадающие с потоками уличного воздуха в хранилища, могут адаптироваться к достаточно специфическим условиям внутри хранилищ библиотек и сохранить свою жизнеспособность.

Индексы разнообразия характеризуют достаточно стабильную экосистему видов в воздухе внутреннего пространства хранилищ библиотек за счет сходных в большинстве случаев условий хранения: во время обследований, проводимых в летне-осенний период, температура воздуха находилась в диапазоне 20–25℃, а относительная влажность не превышала 50% (Трепова, 2011). В большинстве обследованных библиотек климатическое оборудование отсутствовало, и нормализация температурно-влажностного режима осуществлялась путем проветривания.

Отделы. Таксономическую структуру аэромикоты хранилищ документов представляют три отдела: Ascomycota, который занимает более 90% видового богатства и присутствует во всех регионах, Mucoromycota, насчитывающий от 2 до 7% видового богатства и отсутствующий в Уральском ФО, и самый малочисленный отдел Basidiomycota — 1–4%, виды которого отсутствуют в Сибирском и Северо-Западном ФО.

При сравнении соотношения рангов иерархии микобиоты воздуха хранилищ разных ФО России (в среднем) с микобиотой библиотек СПб выявлены следующие пропорции: видов в семействе (В/С) 2.8 и 3.7, соответственно, родов в семействе (Р/С) — 1.3 и 1.4, видов в роде (В/Р) — 2.3 и 2.6, видов в классе (В/К) — 6.9 и 5.2. Соотношения таксономических рангов относительно стабильны и не меняются в зависимости от удаленности друг от друга (табл. 3).

 

Таблица 3. Соотношения таксономических рангов в иерархиях микобиоты воздуха хранилищ ФО России и в библиотеках СПб

Соотношение рангов	Значения таксономических пропорций в регионах
	SPb	Nw	C	St	V	Ur	Sb	FE
Вид/Семейство	3.7	2.9	3.2	2.4	2.9	1.9	3.0	3.4
Род/Семейство	1.4	1.2	1.5	1.2	1.2	1.2	1.2	1.3
Вид/Род	2.6	2.4	2.2	2.1	2.4	1.6	2.5	2.6
Вид/Класс	5.2	8.6	10.0	5.9	7.3	4.6	5.0	6.7

 

Классы. Наиболее богатые по числу видов во всех округах России следующие классы: Eurotiomycetes, Sordariomycetes и Dothideomycetes. Доли видов от общего числа варьировали в широких диапазонах: в классе Eurotiomycetes — от 36.0 до 80.0%, Dothideomycetes — 12.0–36.0% и Sordariomycetes — 4.0–28.0%; в остальных классах видовое богатство составляло менее 7.1%. Представители большинства классов встречались повсеместно, но микромицеты из класса Tritirachiomycetes выделены только в Дальневосточном ФО.

При сравнении видового богатства классов в разных округах отмечены следующие особенности: наибольшее количество видов класса Eurotiomycetes (60.0% от общего числа видов) выделено в Приволжском и Дальневосточном ФО; Sordariomycetes — 28.0 и 25.4% соответственно в Уральском и Центральном ФО; класс Dothideomycetes — 36.0 и 25.8% соответственно в Уральском и Сибирском ФО. Видовое богатство грибов, принадлежащих к классу Leotiomycetes, которые встречались во всех ФО, было максимальным в Южном ФО и составляло 7.1%.

Среди микромицетов, выделенных их воздуха хранилищ Санкт-Петербурга, на класс Eurotiomycetes приходилось наибольшее количество видов (80.0%), причем их количество было больше, чем количество видов этого класса, выделенных в любом из округов России. В то же время виды классов Agaricomycetes, Saccharomycetes и Tritirachiomycetes не обнаружены в воздухе хранилищ СПб, хотя встречались в библиотеках многих регионов.

Семейства. Анализ таксономических групп воздуха хранилищ выявил четыре ведущих семейства, которые обнаружены во всех регионах России и в библиотеках Санкт-Петербурга. Подавляющим в спектре видового богатства являлось семейство Aspergillaceae, которое в зависимости от региона насчитывало от 36.0 до 80.0% всего видового богатства, остальные семейства были не столь многочисленны. На втором месте, но с большим отрывом, находится семейство Cladosporiaceae, насчитывающее от 4.0–16.0% от общего количества видов в каждом из регионов, на третьем месте — Pleosporaceae — 4.0–12.0%, четвертое место занимает семейство Torulaceae, включающее 4.0–6.5% видов, и на пятом месте — Hypocreaceae, которое насчитывает от 2.0 до 4.0% всего видового богатства. Все перечисленные семейства в период обследования библиотек встречались повсеместно на территории России.

Следует отметить семейства, представители которых обнаружены в воздухе хранилищ библиотек только в одном из регионов: Mytilinidiaceae исключительно в Центральном ФО (1.4% от общего числа видов), Trichocomaceae — в Приволжском ФО (2.2%).

Роды. За период исследования из воздуха хранилищ выявили грибы из 41 рода, в зависимости от экологической ниши их количество варьировало от 10 до 32. Максимальное количество родов зафиксировано в воздухе библиотек Центрального ФО (табл. 2).

В родовых спектрах преобладал Penicillium, который включал в себя 18.6–33.3% от общего числа видов, вторым ведущим родом с незначительным отставанием значений видового богатства был род Aspergillus — 11.5–23.5%, видовое богатство остальных родов варьировало от 0.3 до 15.4% от общего числа видов. Следует отметить, что в воздухе хранилищ библиотек Уральского ФО богатство видов рода Cladosporium незначительно превосходило богатство видов из рода Aspergillus. Отличительная особенность воздушной среды библиотек Южного ФО как по количеству видов, так и по количеству изолятов проявилась в преобладающем количестве грибов рода Aspergillus по сравнению с родом Penicillium. Это согласуется с данными о положительном действии температуры на грибы рода Aspergillus (Apetrei, 2009). Родовой состав аэромикоты библиотек Санкт-Петербурга имеет схожий с остальными регионами состав. Во многих библиотеках мира часто встречаются Stachybotris и Stemphylium (Великова, 2012; García, 2014; Zerek, 2014; Попихина, 2018), однако в наших исследованиях редко обнаруживаются потенциально патогенные грибы Stachybotris (только в Центральном и Северо-Западном ФО) и Stemphylium (только в Центральном ФО).

Виды. Анализ видового состава микромицетов, выделенных из воздушной среды библиотек округов России и Санкт-Петербурга, путем расчета бинарного коэффициента Стугрена‒Радулеску, коэффициента Мориситы‒Хорна и проведения кластерного анализа позволил, с одной стороны, выявить особенности биологического разнообразия каждого отдельного исследуемого региона и, с другой стороны, установить их сходство между собой.

Значения коэффициентов подтверждают различие видового состава микромицетов в семи исследуемых федеральных округах. Особенно высокие значения бинарного коэффициента Стугрена-Радулеску отмечены при сравнении воздуха хранилищ библиотек Санкт-Петербурга с регионами России и библиотек Уральского ФО с остальными округами (табл. 4).

 

Таблица 4. Параметры сходства микромицетов воздуха в библиотеках России

Регионы России	SPb	St	V	C	FE	Sb	Nw	Ur	Коэффициент Стугрена‒Радулеску (The Stugrena‒Radulesku coefficient)
SPb		0.77	0.59	0.67	0.59	0.63	0.54	0.69
St	0.63		0.21	0.26	0.18	0.49	0.08	0.77
V	0.78	0.86		0.08	0.08	0.08	0.25	0.55
C	0.73	0.87	0.88		0.17	0.32	0.13	0.52
FE	0.47	0.28	0.61	0.61		0.39	0.14	0.47
Sb	0.66	0.79	0.82	0.78	0.54		0.31	0.41
Nw	0.41	0.69	0.87	0.78	0.55	0.58		0.38
Ur	0.26	0.04	0.17	0.47	0.52	0.40	0.37
Коэффициент Мориситы‒Хорна (The Morisita‒Horn coefficient)

 

Максимальное различие отмечено для двух сравниваемых пар аэромикоты книгохранилищ: Уральского ФО и Санкт-Петербурга, а также Уральского и Южного ФО, что подтверждается достаточно низкими значениями коэффициента сходства Мориситы‒Хорна, который основывается не только на первичных данных о количестве видов, но также учитывает как общее количество изолятов, так и количество изолятов каждого вида в отдельности.

Во всех округах в воздухе хранилищ документов обнаружены следующие 10 видов микромицетов: Alternaria alternata (Fr.) Keissl., Aspergillus niger Tiegh., Aspergillus versicolor (Vuill.) Tirab., Botrytis cinerea Pers., Cladosporium cladosporioides (Fresen.), Cladosporium herbarum (Pers.) Link, Penicillium aurantiogriseum Dierckx, Penicillium camemberti Thom, Penicillium commune Thom и Torula herbarum (Pers.) Link., а во всех округах, включая библиотеки Санкт-Петербурга, — четыре вида: Aspergillus niger, Botrytis cinerea, Cladosporium cladosporioides и Penicillium aurantiogriseum.

Методом кластерного анализа на основании частоты встречаемости и равномерности распределения видов грибов для каждого округа сформирован комплекс, состоящий из характерных для него видов, — ядро аэромикоты (в табл. 5 эти ячейки выделены жирным шрифтом).

 

Таблица 5. Представители микобиоты воздушной среды хранилищ библиотек России

Виды микромицетов	Федеральные округа России
	SPb	NW	C	St	V	Ur	Sb	FE
Alternaria alternata (Fr.) Keissl.	0	2.8	10.5	19.9	4.5	10.2	7.7	4.2
Aspergillus flavus Link	18.9	0.9	4.6	2.7	9.1	0	5.2	2.8
Aspergillus niger Tiegh.	10.8	6.5	1.6	9.6	5.3	3.6	7.7	8.5
Aspergillus versicolor (Vuill.) Tirab.	0	11.1	9.4		11.9	14.3	11.0	8.5
Botrytis cinerea Pers.	2.7	5.1	4.6	2.7	0.4	10.7	1.9	3.3
Cladosporium cladosporioides (Fresen.) G.A. de Vries	40.5	17.5	28.5	39.9	34.2	25.0	38.1	24.4
Cladosporium herbarum (Pers.) Link	0	1.4	1.3	1.4	0.8	53.6	2.6	6.6
Cladosporium sphaerospermum Penz.	0	0.46	0.81	6.2	0	7.1	0	4.7
Geotrichum candidum Link	0	0	6.7	0.7	0	3.6	1.9	0
Neurospora sitophila Shear et B. O. Dodge	0	0.5	0.8	8.2	2.1	0	0	0
Paecilomyces variotii Bainier	2.7	0	0.3	2.7	3.7	0	3.2	4.2
Penicillium aurantiogriseum Dierckx	32.4	23.5	11.3	9.6	13.6	3.6	6.5	6.6
Penicillium camemberti Thom	0	4.6	4.3	2.7	4.1	3.6	3.9	0.5
Penicillium commune Thom	0	18.4	8.3	10.3	10.7	14.3	3.2	12.2
Talaromyces funiculosus (Thom) Samson, N. Yilmaz, Frisvad et Seifert	16.2	0	0	0.7	0.4	0	0	0
Trichoderma viride Pers.	0	2.8	2.4	0.7	12.3	0	3.9	1.4
Torula herbarum (Pers.) Link	0	2.3	3.0	3.4	1.2	3.6	1.9	0.9

 

Во всех выборках лидировали микромицеты рода Cladosporium: в подавляющем большинстве округов преобладал вид C. cladosporioides, за исключением Уральского ФО, где чаще всего встречался C. herbarum, являющийся редким или случайным для воздушной среды библиотек остальных округов России. Кроме микромицетов рода Cladosporium, в состав комплексов характерных видов регулярно входили A. versicolor и P. aurantiogriseum, причем последний имеет высокую частоту встречаемости, тогда как в аэромикоте библиотек, анализ которой представлен во введении, P. aurantiogriseum упоминался только в архивах Кубы (Borrego, 2014; Borrego, 2022).

Большинство же видов в описываемых комплексах малочисленны: частота встречаемости видов, не вошедших в характерные для округов комплексы, варьировали от 1.2 до 7.1%, и в таком случае их относили к редким или, если частота встречаемости не превышала 1.2%, их рассматривали как случайные. Представители 43 видов встречались только в одном из регионов и также относились к случайным.

Таким образом, визуализация состава аэромикоты хранилищ библиотек в разных округах методом кластерного анализа показала, что даже в географически отдаленных районах видовой состав лидирующих по частоте встречаемости микромицетов однотипен и различается в основном за счет редких и случайных видов.

Распределение округов на группы по составу аэромикоты книгохранилищ, полученное методом кластерного анализа, как и распределение по ее разнообразию, полученное методом главных компонент, показывает, что климат не влияет на формирование кластеров. В данном случае получено два крупных кластера: первый — Санкт-Петербург, Уральский ФО и Дальневосточный ФО и второй — Северо-Западный ФО, Южный ФО, Сибирский ФО, Центральный ФО и Приволжский ФО (рис. 2).

 

Рис. 2. Кластерный анализ сходства видового состава микромицетов, выделенных из воздуха хранилищ библиотек России

 

Таким образом, в настоящей работе нами проведено масштабное исследование аэромикоты воздуха в библиотеках; охвачены почти все российские регионы, для каждого из которых определено ядро аэромикоты. Вид C. cladosporioides входил в ядро аэромикоты повсеместно, независимо от климатических условий, в которых находилась та или иная библиотека.

Анализ экологического разнообразия микобиоты воздушной среды замкнутых пространств, обладающих однотипными микроклиматическими условиями, на примере хранилищ библиотек позволил продемонстрировать умеренное видовое разнообразие и достаточную стабильность описываемых комплексов, установить высокую степень сходства таксономических структур и списков характерных видов, получаемых независимо от климатических условий обследуемых регионов. Микроклиматические условия, сложившиеся в книгохранилищах, и отсутствие аварийных ситуаций в активной фазе объясняют стабильность экосистемы и, как следствие, отсутствие истинно доминирующих и присутствие большой доли сопутствующих и редких видов, способных к выживанию в сложившихся условиях.

Аэромикота книгохранилищ, безусловно, оказывает влияние и в значительной мере определяет виды грибов, которые находятся на поверхности документов и являются их потенциальными биоповреждающими агентами. Микромицеты, развивающиеся на бумаге документов, в большинстве обладают целлюлазной активностью (Borrego et al., 2008) и в дальнейшем могут представлять интерес в качестве продуцентов целлюлозолитических ферментов.

ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ

Работа по анализу аэромикоты библиотек Санкт-Петербурга выполнена при финансовой поддержке Минобрнауки России (Соглашение № 075–15–2021–1053), работа по анализу микобиоты воздуха регионов выполнена в рамках плановой темы ФЦКБФ “Исследования документов и реставрационных материалов для решения задач разработки и совершенствования методов консервации и реставрации” (номер госрегистрации 122041800046–2). Обследования библиотек регионов России выполнены в рамках Национальной программы сохранения библиотечных фондов Российской Федерации и Основных направлений развития деятельности по сохранению библиотечных фондов в Российской Федерации на 2011–2020 годы.

СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ

Настоящая статья не содержит результатов исследований с использованием животных в качестве объектов.

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

Авторы заявляют, что у них нет конфликта интересов.

About the authors

T. D. Velikova

Federal Center for Library Stock Preservation, National Library of Russia

Email: fcc@nir.ru
Russian Federation, St. Petersburg

E. A. Popikhina

Federal Center for Library Stock Preservation, National Library of Russia

Author for correspondence.
Email: fcc@nir.ru
Russian Federation, St. Petersburg

E. S. Trepova

Federal Center for Library Stock Preservation, National Library of Russia

Email: k.trepova@gmail.com
Russian Federation, St. Petersburg

S. S. Khazova

Federal Center for Library Stock Preservation, National Library of Russia

Email: fcc@nir.ru
Russian Federation, St. Petersburg

References

Supplementary files