The First Representative of the Ichthyosaur Genus Platypterygius from the Albian of Western Kazakhstan

Full Text

ВВЕДЕНИЕ

Ихтиозавры были группой вторично-водных рептилий, широко распространенных в морях по всей планете с оленекского века раннего триаса до сеноманского века позднего мела (McGowan, Motani, 2003).

Первая находка мелового ихтиозавра была отмечена в Англии в сеноманском ярусе (верхний мел) – Ichthyosaurus campylodon Carter, 1846. Впоследствии остатки ихтиозавров мелового периода были обнаружены по всей Европе, а также в России, Австралии, Северной и Южной Америке, Индии, что говорит о широком географическом распространении меловых ихтиозавров (McGowan, 1972; McGowan, Motani, 2003). В результате последующих ревизий большое число таксонов, выделенных на основе фрагментарного материала, было отклонено как сомнительные “nomina dubia”, и все известные виды меловых ихтиозавров были объединены в составе рода Platypterygius Huene, 1922 (McGowan, 1972; McGowan, Motani, 2003).

По предложению К. Макгована (McGowan 1972), валидными видами рода Platypterygius были признаны P. platydactylus Broili, 1907 и P. hercynicus Kuhn, 1946 из апта Германии, P. campylodon (Carter, 1846) из сеномана Англии, Р.kipriianoffi Romer, 1968 из сеномана России, P. americanus Nace, 1939 из альба–сеномана США, P. hauthali von Huene, 1927 из готерива Аргентины и P. australis M’Coy, 1867 из альба Австралии.

В 80–90-е гг. ХХ в. из нижнего мела России было описано еще несколько таксонов ихтиозавров: Simbirskiasaurus birjukovi Ochev et Efimov, 1985 и Plutoniosaurus bedengensis Efimov, 1997 из баррема и готерива Ульяновской обл., Platypterygius (Pervushovisaurus) bannovkensis Arkhangelsky, 1998 из сеномана Саратовской обл. (Очев, Ефимов, 1985; Ефимов, 1997; Архангельский, 1998). Кроме того, М.С. Архангельский (1998) выделил в составе рода Platypterygius подроды Platypterygius, Longirostria, Tenuirostria и Pervushovisaurus. Роды, предложенные Архангельским, как и другие меловые роды из России, сначала не получили признания западных исследователей (McGowan, Motani, 2003). Тем не менее, в последние годы некоторые авторы возвращаются к обсуждению данных вопросов, подтверждая валидность большинства меловых родов из России (Fischer et al., 2014а, 2016), а также отмечая трудности с определением видового состава рода Platypterygius (Fischer et al., 2014a, b, 2016; Cortes et al., 2021; Зверьков, 2022). В последние годы было описано множество новых родов и видов меловых ихтиозавров из Европы и Южной Америки и стало ясно, что их разнообразие не было ограничено родом Platypterygius (Fischer et al., 2011, 2012, 2014a, c; Maxwell et al., 2016; Cortes et al., 2021).

Летом 2019 г. в окрестностях пос. Тушыбек Мангистауской обл. (Мангышлак) Республики Казахстан в отложениях альбского яруса нижнего мела был обнаружен скелет крупного ихтиозавра (рис. 1, 2). Пос. Тушыбек расположен примерно в 15 км к западу от пос. Шетпе. Он находится в пределах Северо-Устюртского прогиба, сложенного отложениями от нижнепермских до четвертичных. В районе находки обнажаются отложения меловой системы, которые представлены чередованием песков с железистыми прослоями, алевролитов и глин. В верхней части разреза встречаются многочисленные Schloenbachia sp. и Turrilites sp. (определение М.А. Рогова) (рис. 3, а–г), что указывает на сеноманский возраст отложений; ниже, в слое с костями ихтиозавра, были найдены аммониты Semenoviceras sp. (определение Е.Ю. Барабошкина), что позволяет установить альбский возраст костеносного слоя (рис. 3, д–з).

Рис. 1. Местонахождение фрагментов скелета Platypterygius sp. indet: а – местоположение разреза Тушыбек, место находки отмечено звездочкой; б – схематическая литолого-стратиграфическая колонка местонахождения. Обозначения: 1–4 – литологическая характеристика: 1 – пески, 2 – пески с конкрециями сидерита, 3 – глины, 4 – алевролиты; 5–9 – палеонтологическая характеристика: 5 – Turrilites, 6 – Schloenbachia sp., 7 – Platypterygius sp. indet., 8 – Semenoviceras sp., 9 – Entolium sp.

Рис. 2. Схема залегания костей Platypterygius sp. indet. близ пос. Тушыбек Мангистауской обл. Республики Казахстан (составлена В.М. Ефимовым).

Рис. 3. Беспозвоночная фауна альба разреза Тушыбек: а–в – Schloenbachia sp.; г – Turrilites sp.; д–з – Semenoviceras sp.; и – Entolium sp.

Фрагменты скелета были извлечены авторами при участии российского палеонтолога В.М. Ефимова, сотрудников Мангистауского областного историко-краеведческого музея им. А. Кекильбаева (МОИКМ) и палеонтологов-любителей В.А. Ярцева и С.А. Мамонтова. Схема залегания костей показана на рис. 2. При раскопках не удалось вскрыть все захоронение, т.к. пласты песчаника с костями опускаются под углом 45° и сильно цементируются; в извлеченных блоках черепные кости сильно раздроблены. Препарирование костей скелета было проведено в исследовательской лаборатории природного наследия, геоботаники и мониторинга биоразнообразия отдела науки Западно-Казахстанского ун-та им. М. Утемисова (ЗКУ) одним из авторов (Д.Б. Якуповой). После изучения и реставрации отдельных костей оригиналы были переданы в МОИКМ, г. Актау, где они хранятся под № КП-7409/1–44.

Цель настоящей работы – описание этой новой находки и определение ее таксономической принадлежности.

Авторы благодарят руководство ЗКУ, руководство МОИКМ, палеонтологов-любителей В.А. Ярцева и С.А. Мамонтова за всестороннюю помощь, оказанную при организации и проведении палеонтологических раскопок, а также огромную благодарность выражаем двум анонимным рецензентам, чьи замечания и рекомендации позволили улучшить первоначальный вариант статьи. Также выражаем благодарность исследователю ихтиозавров России, председателю Ульяновского отделения Всероссийского палеонтологического об-ва В.М. Ефимову за консультации во время раскопок, а также за ценные замечания в ходе работы над статьей.

ОПИСАНИЕ И СРАВНЕНИЕ МАТЕРИАЛА

Описание. Слезная кость (правая) тонкая, треугольная, пластинчатая, размером 10 × 10.5 × 14 см, толщина 5 мм, в центре 11 мм. Дорсально направленный глазничный край (10.5 см) вогнут и ограничивает передний край орбиты (табл. VI, фиг. 2а, 2б). Вертикальная пластина с орбитальным краем образуют двойной выступ для контакта с предлобной костью. На глазничном крае в центре присутствует небольшой костяной выступ (10 мм) (табл. VI, фиг. 2а), толщина кости в этом месте увеличивается в два раза (до 11 мм). Внутренняя сторона ровная.

Правая квадратная кость (табл. VI, фиг. 1а–1д) крупная, L-образная, с мощным суставным мыщелком. Максимальная высота – 145 мм, максимальная длина – 180 мм, ширина суставного мыщелка 85 мм, длина 115 мм. Латеральная сторона ровная. Медиальная сторона в центре имеет углубление для бокового отростка стремечка, его диаметр равен 45 мм. Максимальная толщина верхнего края составляет 40 мм. На мыщелке спереди находится фасетка для квадратно-скуловой кости.

Сохранился центральный участок зубной кости длиной 25 см (левая ветвь), состоящий из двух полос, соединенных в сечении в виде V (табл. VI, фиг. 3а, 3б). Латеральный участок имеет толщину до 15 мм, лингвальный участок утолщается местами до 20 мм. Ширина зубной борозды колеблется от 20 до 30 мм. Латеральная сторона зубной кости ориентирована почти вертикально, лингвальная сторона отходит под углом в 30°. Зубы располагаются в борозде с наклоном вбок под углом 45°.

Сохранившаяся правая часть носовой кости имеет ширину 35–40 мм. При дорсальном виде передняя часть носовой кости образует удлиненный и узкий медиальный гребень. Носовая кость расширяется медиолатерально к носовому отверстию, образуя веерообразную заднюю ветвь для сочленения с лобной, предлобной и заднелобной костями. Медиальный край носовой кости плоский (табл. VI, фиг. 4а, 4б).

Рис. 4. Кости черепа Platypterygius sp. indet. из альба разреза Тушыбек: а–в – теменная кость, экз. МОИКМ, № КП-7409/41б: а – дорсальный вид, б – вентральный вид, в – латеральный вид; г, д – надвисочная кость, экз. МОИКМ, № КП-7409/41а: г – дорсальный вид, д – вентральный вид; е–л – верхнечелюстная кость, экз. МОИКМ, № КП-7409/41в: е – вид снизу, ж – вид сверху, з – вид сбоку, и – вентральный вид, к – сзади, л – спереди.

Теменная кость (рис. 4, а–в) сохранилась частично. Вентролатеральный и заднедорсальный края поперечно утолщены и глубоко бороздчатые для контакта с надвисочной костью. Задневентральная (затылочная) поверхность теменной кости несет глубокую вырезку. Максимальная длина фрагмента теменной кости составляет 160 мм, максимальная ширина – 110 мм, минимальная ширина 80 мм, толщина – 31 мм.

Надвисочная кость (рис. 4, г, д) сохранилась частично в сочленении с теменной костью. Сохранившийся фрагмент представляет собой короткий, примерно U-образный элемент, который образует заднебоковой угол крыши черепа и край височного отверстия. Длина сохранившейся части надвисочной кости составляет 140 мм, высота – 120 мм.

Верхнечелюстная кость (рис. 4, е–л) представляет собой удлиненный элемент, который формировал задний конец альвеолярной борозды и значительную часть вентрального и заднего краев наружного носового отверстия. Спереди верхнечелюстная кость вытягивается в удлиненный сужающийся отросток, который при жизни был заключен между наружной и внутренней стенками предчелюстной кости. Длина сохранившейся части верхнечелюстной кости составляет 190 мм, высота – 53 мм, ширина – 51 мм, ширина альвеолярной борозды – 23 мм, глубина – 30 мм.

Сохранившиеся зубы (в количестве пяти) (табл. VII) типичные для представителей подсемейства Platypterygiinae (Bardet, 1990; Fischer et al., 2016): коронки конические и слегка лингвально загнуты, составляют примерно четверть (15–20 мм) от общей длины зуба (60 мм). Корень квадратный в поперечном сечении, размером 15 × 20 мм (табл. VII, фиг. 1д–4д). Верхняя часть коронки имеет круглое сечение (табл. VII, фиг. 1г–4г) и небольшое сдавливание у основания с эллиптическим поперечным сечением (табл. VII, фиг. 1а, 3а).

Позвоночный столб (рис. 5). Сохранилось 38 позвонков с небольшим числом невральных дуг и ребер. Диапофизы и парапофизы позвонков округлой формы. Размеры позвонков приведены в табл. 1.

Таблица 1. Размеры позвонков Platypterygius sp. indet.

Обозначения: П – переднетуловищные позвонки; Т – туловищные позвонки; З – заднетуловищные позвонки; Х – хвостовые позвонки.

Рис. 5. Позвоночные тела Platypterygius sp. indet. из альба разреза Тушыбек: а–в – атлант и эпистрофей, экз. МОИКМ, №КП-7409/1: а – вид спереди, б – вид сбоку, в – вид сверху; г, д – переднетуловищный позвонок, экз. МОИКМ, №КП-7409/12: г – вид спереди, д – вид сбоку; е, ж – заднетуловищный позвонок, экз. МОИКМ, №КП-7409/24: е – вид спереди, ж – вид сбоку; з, и – переднехвостовой позвонок, экз. МОИКМ, № КП-7409/30: з – вид спереди, и – вид сбоку.

Атлант и эпистрофей срослись без следов шва. Это массивная пятиугольная кость с крупной круглой формой фасеток для невральных дуг размером 40 × 20 мм; сердцевидная, с острым килем в нижней части позвонков (рис. 5, а–в). Высота кости 120 мм, ширина 130 мм, длина – 70 мм, отношение высоты к длине составляет 1.71.

Переднетуловищные позвонки (рис. 5, г, д). Парапофизы расположены на расстоянии 15–20 мм от фасеток невральных дуг. Сочленовные поверхности позвонков постепенно становятся округлыми, с почти равными высотой и шириной. Соотношение высоты к длине составляет 2.8. Реберные фасетки до 10 мм в диаметре и приподняты над поверхностью на 5–6 мм.

Туловищные позвонки увеличиваются в размерах, достигая максимума в области перехода от туловища к хвосту. Соотношение высоты к длине составляет 2.6. Невральный канал на протяжении позвоночного столба сохраняет ширину 25 мм; остается постоянным и расстояние между парапофизом и диапофизом, равное 15 мм; лишь у заднетуловищных позвонков оно сокращается до 5–7 мм, и реберные бугорки сливаются на переходных позвонках между туловищем и хвостом.

Заднетуловищные позвонки достигают максимальных размеров при высоте 128 мм, ширине 123 мм, длине 50 мм; соотношение высоты к длине составляет 2.6 (рис. 5, е, ж). На рис. 5, з, и представлены переднехвостовые позвонки (у которых полностью слились парапофиз с диапофизом), высота которых колеблется в диапазоне 116–123 мм, ширина 112–124 мм, длина 36–40 мм. Фасетки для ребра эллипсовидной формы длиной 25 мм. Соотношение высоты к длине составляет 3.0.

Сохранившиеся ребра одноголовчатые, по боковым краям располагаются фасетки; утопленные в тело головки контакта с парапофизом и диапофизом соединены костным гребнем.

Сравнение. Квадратная кость по форме сильно отличается от таковых других меловых ихтиозавров, в особенности, от Acamptonectes densus, Sisteronia seeleyi (Fisсher et al., 2012, 2014b) (рис. 6, ж–к) и от Platypterygius sp. (Adams, Fiorillo, 2011) (рис. 6, д, е) выступающими гребнями мыщелка, более квадратной формой и четкими гранями квадратно-скуловой поверхности. Задняя часть квадратной кости описываемого образца (рис. 6, а, б) полностью гладкая, как у Platypterygius platydactylus (Broili, 1907) (рис. 6, в, г); с другой стороны, имеет граненую поверхность, что свидетельствует о том, что другие кости черепа связывались здесь с квадратной костью. Затылочная пластина редуцирована, что является характерной чертой Platypterygius (Fischer, 2012). Однако в дорсальной части наблюдается значительное утолщение. При этом утолщении кости одновременно происходит сильный изгиб ее наружу. Из-за изгиба формируется углубление, которое характерно для заднего края квадратной кости. Внешняя латеральная сторона квадратной кости вогнута, внутренняя (медиальная) сторона представляет собой умеренно выпуклую поверхность, в центральной части наблюдается углубление, которое служит для бокового отростка стремечка, по своей форме и относительным размерам более всего сходное с состоянием у P. platydactylus. У P. sachicarum (Paramo, 1997) высота квадратной кости составляет 100 мм, что в 1.45 раза меньше, чем у описываемого образца; при этом у P. sachicarum существенно мнее выступающий мыщелок (Cortes et al., 2021). Квадратная кость описываемого экземпляра отличается от Sveltonectes insolitus из баррема Поволжья (Fischer et al., 2011) своей массивностью и серповидной формой. У S. insolitus квадратная кость больше похожа на квадратную кость средне–позднеюрского Ophthalmosaurus icenicus Seeley, 1874 (Архангельский и др., 2018) и готеривского Acamptonectes densus (Fischer et al., 2012).

Рис. 6. Сравнение квадратных костей ихтиозавров семейства Platypterygiidae: а, б – правая квадратная кость Platypterygius sp. indet., экз. МОИКМ, № КП-7409/43: а – медиальный вид, б – вид сзади; в, г – левая квадратная кость Platypterygius platydactylus; в – медиально, г – вид сзади; д, е – левая квадратная кость Platypterygius sp. (Adams, Fiorillo, 2011): д – медиальный вид, е – латеральный вид; ж, з – левая квадратная кость Acamptonectes densus (Fischer et al., 2012): ж –латеральный вид, з – вид сзади; и, к – правая квадратная кость Sisteronia seeleyi (Fischer et al., 2014b): и – медиальный вид, к – латеральный вид; л, м – Platypterygius australis Wade, 1990 (по: Kear, 2005): л – медиальный вид, м – латеральный вид; н, о – левая квадратная кость Undorosarus nessovi (по: Zverkov, Efimov, 2019): н – медиальный вид, о – вид сзади; п, р – Grendelius alekseevi (по: Zverkov et al., 2015): п – медиальный вид, р – вид сзади.

Мыщелок квадратной кости массивный и медиолатерально расширен; имеет выступающие гребни, как у Undorosaurus nessovi (рис. 6, н, о; Ефимов, 1999; Zverkov, Efimov, 2019) и Grendelius alekseevi (Архангельский, 2001; Zverkov et al., 2015) (рис. 6, п, р), но поверхность для сочленения с крыловидной костью у этих юрских таксонов ýже, чем у описываемого экземпляра. Квадратно-скуловая фасетка у описываемого образца имеет четкие грани; у Acamptonectes densus и Sisteronia seeleyi (рис. 6, ж–к) эти грани размыты, и мыщелок имеет полукруглую форму. Platypterygius ochevi (Архангельский и др., 2008) Н.Г. Зверьковым и Д.В. Григорьевым был отнесен к роду Maiaspondylus как младший синоним M. cantabrigiensis (Zverkov, Grigoriev, 2020). Данный таксон имеет значительно меньшие размеры, чем описываемый ихтиозавр из Мангистауской обл., хотя сохранившаяся часть его квадратной кости имеет сходную форму (Zverkov, Grigoriev, 2020, рис. 7).

Угловой выступ квадратной кости описываемого экземпляра хорошо выражен, как у Platypterygius australis (Wade, 1990) (рис. 6, л, м), но его квадратное отверстие более глубокое, и поэтому бугорок мыщелка имеет более ярко выраженные грани, чем у P. australis.

Квадратная кость описываемого экземпляра отличается от всех известных меловых ихтиозавров сильно редуцированной, узкой вентральной пластиной для сочленения с крыловидной костью (птеригоидом), что не позволяет отнести ихтиозавра из Мангышлака ни к одному из известных родов и видов. Однако квадратные кости неизвестны для сеноманских P. campylodon и Pervushovisaurus bannovkensis, и таким образом нельзя исключить принадлежность описываемого экземпляра к одному из этих видов.

Зубы описываемого ихтиозавра из Мангистауской обл. крепкие, имеют общую длину до 60 мм, что больше, чем у большинства экземпляров Platypterygius, за исключением Pervushovisaurus (Архангельский, 1998; Fischer et al., 2014a, 2016). Зубы слабо изогнуты лингвально, как у Platypterygius campylodon и Pervushovisaurus bannovkensis (Архангельский и др., 1997; Bardet et al., 2016), в то время как у Platypterygius sachicarum (Paramo, 1997) зубы более мелкие и без заметной кривизны. У Simbirskiasaurus birjukovi Ochev et Efimov, 1985 (Очев, Ефимов, 1985) общая длина зуба вдвое меньше, чем у описываемого экземпляра. Зубы меловых родов Maiaspondylus, Sveltonectes, Acamptonectes, Muiscasaurus и Sisteronia отличаются существенно меньшими размерами и слабо выраженной струйчатостью (Maxwell, Caldwell, 2006; Fischer et al., 2011, 2012, 2014b; Maxwell et al., 2016; Zverkov, Grigoriev, 2020).

Атлант и эпистрофей описываемого экземпляра, слившиеся в единый прочный двойной позвонок, имеют контур пятиугольника, как у Platypterygius americanus и P. australis (Kear, 2005; Maxwell, Kear, 2010), а само тело позвонка глубоко вогнуто для мыщелка затылочной кости, как у P. platydactylus (Broili, 1907). У P. platydactylus атлант, эпистрофей и третий позвонок сросшиеся. В нижней части эпистрофея описываемого экземпляра имеется острый киль, как у P. americanus и P. australis (Maxwell, Kear, 2010), в то время как у P. platydactylus наблюдается удвоенный вентральный киль (Broili, 1907, табл. XIII). От Plutoniosaurus bedengensis Efimov, 1997 атлант исследуемого образца отличается более крупным размером (в 1.6 раза). У Grendelius alekseevi (YKM 56702), который происходит из волжских отложений, не наблюдается острого киля, где атлант имеет форму шестиугольника (Архангельский, 2001; Zverkov et al., 2015).

Таблица VI

Объяснение к таблице VI

Фиг. 1–4. Platypterygius sp. indet.: 1 – экз. МОИКМ, № КП-7409/43, квадратная кость: 1а – латеральный вид, 1б – вид сзади, 1в – медиальный вид, 1г – постеровентрально, 1д – антеровентрально; 2 – экз. МОИКМ, № КП-7409/37, правая слезная кость: 2а – латеральный вид, 2б – вид спереди; 3 – экз. МОИКМ, №КП-7409/42, фрагмент зубной кости: 3а – проксимальный вид, 3б – поперечный профиль; 4 – экз. МОИКМ, № КП-7409/38, фрагмент центральной части правой носовой кости: 4а – вид сбоку, 4б – вид сверху; Казахстан, Мангистауская обл., разрез Тушыбек; нижний мел, альб. Обозначения: бдк – бороздчатый дорсальный край; в – вырост; зн – задний край носовой кости; гнк – грань носовой кости; ж – желоб для зубов; зп – задняя поверхность; м – мыщелок; мг – медиальная грань; мф – медиальная фасетка; ок – орбитальный край; пф – предлобная фасетка; сг – скуловая грань; фкс – фасетка квадратно-скуловой кости.

Таблица VII

Объяснение к таблице VII

Фиг. 1–4. Platypterigius sp. indet.: 1, 2 – экз. МОИКМ, №КП-7409/36–37, зубы из передней и средней частей челюсти; 3, 4 – экз. МОИКМ, №КП-7409/38–39, зубы из задней части челюстей (а – лингвально, б – лабиально, в – спереди, г – апикально, д – основание корня); Казахстан, Мангистауская обл., разрез Тушыбек; нижний мел, альб.

Имеющейся в нашем распоряжении информации по фрагментарному скелету достаточно для отнесения его к роду Platypterygius по следующим признакам:

1. Квадратная кость имеет характерную для рода Platypterygius L-образную форму, глубокую выемку на затылочной поверхности, выраженный угловой выступ и слабо развитую затылочную пластину (Fischer, 2012). Квадратная кость более всего похожа на таковую типового вида рода – Р. рlatydactylus.
2. Зубы массивные, с небольшой конической коронкой, составляющей от 20 до 25% длины зуба. Корень высокий, квадратный. Поперечное сечение зубов типично для рода Platypterygius; с апикальной стороны коронки округлые, у основания коронки эллиптические, корень квадратной формы (Bardet, 1990).
3. Атлант и эпистрофей, которые слились в единый прочный двойной позвонок, имеют форму пятиугольника, а само тело позвонка глубоко вогнуто для мыщелка затылочной кости, как у типового вида.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Были изучены остатки крупного ихтиозавра из альбского яруса Мангистауской обл. Казахстана. В отличие от многочисленных костей посткраниального скелета (38 позвонков, фрагменты невральных дуг и ребер), диагностических костей черепа найдено мало, что не позволяет дать полноценное сравнение найденных остатков с ранее описанными видами меловых ихтиозавров. Общие морфологические признаки экземпляра позволяют отнести его с долей условности к роду Platypterygius. Хотя он имеет сходство с некоторыми из известных видов рода, в особенности с типовым видом P. platydactylus, казахстанский ихтиозавр полностью не соответствует морфологическим характеристикам ни одного из них. Это привело к решению рассматривать находку в открытой номенклатуре.

* * *

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Исследования были профинансированы Комитетом науки Министерства науки и высшего образования Республики Казахстан (грант АР 19177208 “Изучение биоразнообразия ископаемых морских рептилий в Западном Казахстане”).

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

Авторы данной работы заявляют, что у них нет конфликта интересов.

About the authors

J. B. Yakupova

Author for correspondence.
Email: yakupova_j@mail.ru
Russian Federation, Kazan, 420008

K. M. Akhmedenov

Email: kazhmurat78@mail.ru
Kazakhstan, Uralsk, 090000

References

Supplementary files

Supplementary Files

Action

1. JATS XML

Download

2. Fig. 1. Location of fragments of the skeleton of Platypterygius sp. indet: a – location of the Tushybek section, the location is marked with an asterisk; b – schematic lithological and stratigraphic column of the location. Designations: 1-4 – lithological characteristics: 1 – sands, 2 – sands with nodules of siderite, 3 – clays, 4 – siltstones; 5-9 – paleontological characteristics: 5 – Turrilites, 6 – Schloenbachia sp., 7 – Platypterygius sp. indet., 8 – Semenoviceras sp., 9 – Entolium sp.

Download (61KB)

Indexing metadata

3. Fig. 2. The scheme of occurrence of bones of Platypterygius sp. indet. near the village of Tushybek, Mangystau region. Of the Republic of Kazakhstan (compiled by V.M. Efimov).

Download (51KB)

Indexing metadata

4. Fig. 3. Invertebrate fauna of Alba in the Tushybek section: a–b – Schloenbachia sp.; g – Turrilites sp.; e–w – Semenoviceras sp.; and – Entolium sp.

Download (47KB)

Indexing metadata

5. Fig. 4. Skull bones of Platypterygius sp. indet. from the alba section of the Carcass: a–b – parietal bone, ex. MOIKM, No. KP-7409/41b: a – dorsal view, b – ventral view, c – lateral view; d, e – supra-temporal bone, ex. MOIKM, No. KP-7409/41a: d – dorsal view, d – ventral view; e–l – maxillary bone, ex. MOIKM, No. KP-7409/41b: e – bottom view, w – top view, w – side view, I – ventral view, k – back, l – front.

Download (62KB)

Indexing metadata

6. Fig. 5. Vertebral bodies of Platypterygius sp. indet. from the Alba section of Tushybek: a–b – Atlas and epistropheus, copies. MOIKM, No.KP-7409/1: a – front view, b – side view, c – top view; d, e – anterolumbral vertebra, ex. MOIKM, no.KP-7409/12: g – front view, e – side view; f, f – posterolumbral vertebra, ex. MOIKM, No.KP-7409/24: e – front view, w – side view; h, i – anterolateral vertebra, ex. MOIKM, No. KP-7409/30: z – front view, and – side view.

Download (83KB)

Indexing metadata

7. 6. Comparison of square bones of ichthyosaurs of the Platypterygiidae family: a, b – the right square bone of Platypterygius sp. indet., ex. MOIKM, No. KP-7409/43: a – medial view, b – rear view; c, d – left square bone of Platypterygius platydactylus; c – medial, d – rear view; e, f – left square bone of Platypterygius sp. (Adams, Fiorillo, 2011): e – medial view, e – lateral view; w, w – left square bone of Acamptonectes densus (Fischer et al., 2012): w –lateral view, w – rear view; i, k – right square bone of Sisteronia seeleyi (Fischer et al., 2014b): i – medial view, k – lateral view; l, m – Platypterygius australis Wade, 1990 (according to: Kear, 2005): l – medial view, m – lateral view; h, o – left The square bone of Undorosarus nessovi (according to: Zverkov, Efimov, 2019): h – medial view, o – rear view; p, p – Grendelius alekseevi (according to: Zverkov et al., 2015): n – medial view, p – rear view.

Download (123KB)

Indexing metadata

8. Table VI

Download (104KB)

Indexing metadata

9. Table VII

Download (91KB)

Indexing metadata