Cambrian Microfossils of the Genus Corollasphaeridium: New Interpretation and Revision of Systematics

全文:

ВВЕДЕНИЕ

Многие микрофоссилии докембрия–кембрия описываются без биологической интерпретации из-за фрагментарной сохранности и тафономических преобразований, меняющих исходную форму организмов. Исключением не является род Corollasphaeridium, представленный мелкими (до 100 мкм) органостенными микрофоссилиями с полыми выростами, соединяющимися с центральной камерой (Dean, Martin, 1982). Данный род был помещен в группу Acritarcha, предложенную В. Эвитт (Evitt, 1963) для объектов с неясным систематическим положением. Согласно определению группы Acritarcha (Downie et al., 1963), к ней относятся, главным образом, одиночные замкнутые различно орнаментированные оболочки, иногда открывающиеся с помощью разрыва, трещины или формирования простого круглого оперкулярного пилома. Совокупность данных по морфологии, предположительному жизненному циклу и структуре оболочки позволяет относить акритарх к одноклеточному микрофитопланктону. Представители рода Corollasphaeridium имеют незамкнутую колоколообразную форму (на всех наблюдаемых экземплярах) с отверстием на одной стороне, скорее схожим с линией отрыва или линией роста кутикулярных покровов. Несмотря на то, что данные объекты были отнесены к акритархам, не раз возникали вопросы о природе этих форм (Раевская и др., 2023), но никакие специальные исследования в этом направлении прежде не проводились.

Первые описанные органостенные остатки рода Corollasphaeridium происходят из переходных верхнекембрийских–нижнеордовикских отложений провинции Альберта Канады, где они приурочены к уровню предполагаемого положения границы систем (Dean, Martin, 1982). Немногим позже они были найдены в пограничных отложениях кембрия–ордовика на севере Китая (Chen et al., 1986). Богатый китайский материал позволил выявить и описать дополнительные морфологические особенности, в частности – наличие “апикального воротника”, обрамляющего широкое отверстие. Помимо типового вида Сorollasphaeridium wilcoxianum Martin in Martin et Dean, 1986, в составе рода был описан вид C. normalisum Yin in Chen et al., 1986, который позже перешел в синонимику к типовому виду, т.к. было показано, что он представляет собой поперечный ракурс его оболочки (Martin, 1992). Вид С. wilcoxianum в силу легко узнаваемой морфологии, узкой стратиграфической встречаемости и широкой географии был предложен в качестве зонального, а также как вид-индекс границы кембрия и ордовика (Martin, 1992; Wang et al., 2019). Позже в Австралии были обнаружены микрофоссилии, которые имели сходную колоколообразную морфологию, и на этом основании они были отнесены к роду Corollasphaeridium (Gravestock et al., 2001). Австралийские виды C. opimolumum и C. aliquolumum имеют раннекембрийский (атдабанский–ботомский) возраст, установленный на основе находок трилобитов, археоциат и мелкой скелетной фауны (Gravestock et al., 2001). Обнаруженные нами на Сибирской платформе в отложениях томмотского яруса органостенные микрофоссилии имеют большое сходство с австралийскими видами рода Corollasphaeridium и могут быть отнесены к одному виду (Дантес и др., 2023). Таким образом, стратиграфический диапазон рассматриваемого рода расширен почти на весь кембрий. Дополнительный материал позволяет на новом уровне рассмотреть вопросы биологической принадлежности данных микрофоссилий и обосновать их перевод в группу Metazoa. Кроме того, выраженная морфологическая гетерогенность рода Corollasphaeridium и различные сочетания морфологических характеристик ставят вопрос о его разделении на два рода: Corollasphaeridium и Spicaticampaniformis gen. nov. Для обоснования предлагаемых изменений систематического положения изученных форм впервые для кембрийских органостенных микрофоссилий применены методы геометрической морфометрии.

КРАТКИЙ ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ОБЗОР

Анализ рода Corollasphaeridium проводился на материале из нижнекембрийских отложений Сибирской платформы и опубликованных данных из других местонахождений. Ископаемый материал обнаружен в чускунской свите кессюсинской серии томмотского яруса нижнего кембрия Оленекского поднятия Сибирской платформы (рис. 1) (Grazhdankin et al., 2020). Кессюсинская серия включает в себя три свиты (снизу вверх): сыаргалахскую, маттайскую, чускунскую. В кровле маттайской свиты выше уровня первого появления томмотских моллюсков Aldanella attleborensis Shaler et Foerste и Watsonella crosbyi Grabau были обнаружены прослои вулканических туфов. U–Pb возраст цирконов, извлеченных из этих туфов, составил 529.7 ± 0.3 млн лет (Kaufman et al., 2012; Nagovitsin et al., 2015). Чускунская свита перекрывается еркекетской свитой (Коровников, 2002), нижняя часть которой (до 11 м) относится к томмотскому ярусу (верхняя часть зоны Dokidocyathus regularis и зона Dokidocyathus lenaicus). Примерно в 11 м от основания еркекетской свиты обнаружены трилобиты атдабанского яруса (Profallotaspis jakutensis Repina) (Коровников, 2002). Комплекс ископаемых чускунской свиты содержит многочисленные органостенные остатки животного происхождения (Grazhdankin et al., 2020).

 

Рис. 1. Географическое положение, стратиграфическая колонка и стратиграфическое распределение микрофоссилий рода Corollasphaeridium: I – географическое положение и стратиграфическая колонка: а – изучаемая местность (в квадрате), б – местоположение Оленекского поднятия, в – сводная стратиграфическая колонка (по: Grazhdankin et al., 2020, с изменениями); II – распределение микрофоссилий рода Corollasphaeridium по миру: 1–3 – сибирский материал, отнесенный в данной работе к Spicaticampaniformis gen. nov.; 4–8 – австралийский материал: 4, 5 – S. aliquolumus, 6–8 – S. opimolumus; 9, 10 – китайский и канадский материал по Corollasphaeridium wilcoxianum (10 –C. normalisum по: Gravestock et al., 2001).

 

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Для извлечения органических остатков из породы использовалась щадящая методика, предложенная Т.Н. Герман (1974), при которой крупные органические пленки и микрофоссилии извлекаются из растворенного осадка без центрифугирования. Для оптимизации и ускорения работы с осадком использовались сита с ячейкой 150–250 мкм, при помощи которых не только извлекался мацерат крупной фракции, но и освобождался от подавляющей части минеральной составляющей. Мелкая фракция (менее 250 мкм) обрабатывалась по стандартной палинологической методике, с отделением органической части осадка от минеральной в тяжелой жидкости с использованием центрифуги.

Ископаемый фактический материал из чускунской свиты представлен экземплярами удовлетворительной и хорошей сохранности (табл. II). Для проведения сравнительного анализа микрофоссилий, описываемых в составе рода Corollasphaeridium, использовались опубликованные данные для таксонов C. wilcoxianum (в т.ч. для его синонима C. normalisum), C. opimolumum и C. aliquolumum (Dean, Martin, 1982; Martin, 1992; Gravestock et al., 2001; Zang et al., 2007; Wang et al., 2019). Будучи сходными по общей колоколообразной форме остатков, все выделенные ранее виды рода Corollasphaeridium имеют существенные отличия в особенностях строения “оболочек” и выростов (шипов). В качестве одного из методов установления взаимоотношений перечисленных таксонов и их возможной биологической интерпретации был применен метод геометрической морфометрии.

Необходимо уточнить использование некоторых терминов, касающихся морфологии микрофоссилий. Т.к. изначально данная группа микрофоссилий была описана в составе акритарх, апикальным полюсом называлась сторона “оболочки”, несущая округлое отверстие. Поскольку в настоящей работе принята интерпретация рассматриваемых микрофоссилий как фрагментов животных, то и термины употребляются в соответствии с морфологией Metazoa. Так, под “апикальным полюсом” подразумевается закрытая часть микрофоссилии, противоположная округлому отверстию, тогда как сторона, на которой находится отверстие, называется “базальной частью”, предполагающей соединение с другой частью животного.

Размеры микрофоссилий устанавливались с использованием программы tpsDig2 ver. 2.32 (Rohlf, 2015). Общая схема измеряемых величин приведена на рис. 2. Морфология объектов была проанализирована при помощи геометрическо-морфометрического метода. Данный метод основан на анализе расположения частей объекта друг относительно друга в морфопространстве, а не на сравнении линейных измерений, как в классический морфометрии. Для описания формы объектов была использована методика полуметок, которая позволяет описать форму образца с непрерывным контуром от одного края основания (или линии отрыва) до другого. Каждый образец обрисовывался по контуру (табл. III, фиг. 3) с использованием 150 полуметок на равном расстоянии друг от друга (табл. III, фиг. 2) в программе tpsDig2 ver. 2.32. Далее полуметки были преобразованы в стандартные метки в программе tpsUtil ver. 1.82 (Rohlf, 2015). Данный шаг необходим для дальнейшего статистического анализа в программе MorphoJ 1.07 (Klingenberg, 2011). Расположение первой и последней меток обусловлено фрагментарной сохранностью образцов, метки соответствуют краям основания или линии отрыва. Метки относятся к четвертому типу (Weber, Bookstein, 2011), т.е., расставлены на равном расстоянии друг относительно друга по контуру объекта. Данный способ расстановки меток позволяет обеспечить гомологичность в анализе для всех образов (Smith, Wilson, 2017).

 

Рис. 2. Обозначение измеряемых величин на микрофоссилиях: L – длина, Lpr – длина выроста, Wmax – максимальная ширина, Wmin – минимальная ширина, D – диаметр базального отверстия, B – высота базальной части.

 

Статистический анализ осуществлялся в программах MorphoJ 1.07 и PAST 4.11 (Klingenberg, 2011) с помощью метода Прокруста, метода принципиальных компонент (PCA) и канонического вариативного анализа (CVA) (Loy, 2008). Метод Прокруста нивелирует различия между объектами, не относящиеся к морфологии (ориентация образца и размеры). Метод принципиальных компонент позволяет сравнивать объекты независимо от предложенной классификации, а канонический вариативный анализ обнаруживает максимальные различия между выделенными посредством метода принципиальных компонент группами. Результаты анализа по принципиальным компонентам и канонического вариативного анализа представлены на графиках (табл. III, фиг. 1, 4). Для подтверждения достоверности анализа по первым пяти компонентам (отвечающим за 81.64% морфологической вариативности) был проведен канонический вариативный анализ с использованием метода перекрестной оценки “складной нож” (cross-validation Jackknife) (Hammer et al., 2001). Этот метод позволяет определить принадлежность объекта к той или иной группе на основе морфологии, независимо от изначального определения образца. Таким образом, для каждой группы дается процент достоверно определяемых образцов в зависимости от предложенной классификации (табл. 1). Для сравнения с микрофоссилиями использовались морфологически сходные органы животных двух современных групп (интроверт личинок приапулид и хоботок скребней) и одна группа древних проблематик (хитинозои). Всего проанализировано шесть групп организмов: 1) Corollasphaeridium wilcoxianum; 2) Spicaticampaniformis opimolumus; 3) S. aliquolumus; 4) передний конец (интроверт) личинок Priapulida; 5) хитинозои и 6) хоботок скребней. Приапулиды, хитинозои и скребни были выбраны в качестве модельных организмов на основе морфологического сходства. Интроверт приапулид морфологически сходен с таксоном Corollasphaeridium, хоботок скребней использовался в качестве аналогичной структуры для Spicaticampaniformis opimolumus. Хитинозои сходны морфологически как с Corollasphaeridium, так и со Spicaticampaniformis, однако отличаются существенно большей плотностью материала и целостностью строения (не наблюдается продолжение после округлого отверстия).

 

Таблица 1. Результаты метода перекрестной оценки “складной нож” по первым пяти компонентам (%)

	№	S. opimolumus	S. aliquolumus	Acanthocephala	Chitinozoa	Priapulida	C. wilcoxianum
S. opimolumus	14	50	7.14	7.14	21.43	0	14.28
S. aliquolumus	5	0	0	20	0	20	60
Acanthocephala	30	10	0	70	10	10	0
Chitinozoa	43	0	0	2.33	97.67	0	0
Priapulida	13	15.38	7.69	15.38	0	61.54	0
C. wilcoxianum	7	0	28.57	0	0	28.57	42.85

 

Экз. ЦКП “Геохрон”, №	Изображен здесь	L, мкм	Lpr, мкм	Wmax, мкм	Wmin, мкм	D, мкм
№2124/1	Табл. II, фиг. 1	20	2–5	23	16
№2124/2	Табл. II, фиг. 2	65	4–6			13–23
№2124/3	Табл. II, фиг. 3	67	5–7			35
№2124/4	Табл. II, фиг. 4	130	6	71	27	21–34
№2124/5	Табл. II, фиг. 5	107	5–1	38		30–35
№2124/6	Табл. II, фиг. 6	92	<12.16	43
№2124/7	Табл. II, фиг. 7	32	5–13	25
№2124/8	Табл. II, фиг. 8	41	3–5	32
№2124/9	Табл. II, фиг. 9	41	3–7	36
№2124/10	Табл. II, фиг. 10	17	3–4	9
№2124/11	Табл. II, фиг. 11	42	5–12	89
№2124/12	Табл. II, фиг. 12	20	2–5	24
№2124/13	Табл. II, фиг. 13	23	7–11	32

 

Таблица 2

Объяснение к таблице II

Фиг. 1–15. Микрофоссилии рода Spicaticampaniformis gen. nov. из нижнего кембрия Сибирской платформы: 1–13 – S. opimolumus (Zhang in Gravestock et al., 2001), экз. ЦКП “Геохрон”, №№ 2124/1–13; 14, 15 – Spicaticampaniformis cf. aliquolumus (Zhang in Gravestock et al., 2001), экз. ЦКП “Геохрон”, №№ 2124/14, 15.

 

Таблица 3

Объяснение к таблице III

Расположение групп организмов на графике по принципиальным компонентам и на графике канонического-вариативного анализа: фиг. 1 – график по принципиальным компонентам, цветом выделены группы организмов; фиг. 2 – контур объекта (Corollasphaeridium wilcoxianum) и расположение полуметок на равном расстоянии друг от друга с 1 по 150; фиг. 3 – пример кривой, описывающей форму организма (Spicaticampaniformis opimolumus), отмечены первая и последняя полуметки; фиг. 4 – график по каноническому анализу; черным цветом рядом с каждым полем показана общая форма для каждой выборки, красным цветом обозначена группа скребней (Acanthocephala), желтым – хитинозои (Chitinozoa), зеленым – группа микрофоссилий Corollasphaeridium wilcoxianum, голубым – личинки приапулид (Priapulida), синим – группа микрофоссилий Spicaticampaniformis aliquolumus, фиолетовым – группа микрофоссилий S. opimolumus.

 

Для подтверждения различий между шестью группами использовался метод Procrustes ANOVA. Результаты анализа показали, что различия в форме являются статистически значимыми (df = 1480, F = 14.51, p < 0.0001), анализ проводился в программе MorphoJ 1.07 (Rohlf, 2015). Всего для геометрическо-морфометрического анализа было использовано 112 образцов, из них 26 представлены микрофоссилиями, 43 – современными аналогами (приапулиды, скребни) и 43 – хитинозоями. Количество микрофоссилий удовлетворяет минимальным требованиям для геометрическо-морфометрического анализа, вместе с дополнительными группами организмов выборка полностью удовлетворяет требованиям для проведения геометрическо-морфометрического анализа (Cardini, Elton, 2007).

Сравнительный материал для геометрическо-морфометрического анализа был взят из опубликованных источников: Corollasphaeridium wilcoxianum (Dean, Martin, 1982; Chen et al., 1986; Martin, 1992; Wang et al., 2019); личинки Priapulida (Calloway, 1975; Adrianov, Malakhov, 2001; Wennberg et al., 2009; Sørensen et al., 2012); хоботок скребней (Nicholas, 1967, 1973; Cheng, 1986; Jones, 1986; Dimitrova, Georgiev, 1994; Taraschewski, 2000; García-Prieto et al., 2014; Hernández-Orts et al., 2017, 2022; Li et al., 2017; Kaimotoa et al., 2018; Gomes et al., 2019; Zhao et al., 2020; Ru et al., 2022a, 2022b); Chitinozoa (Achab, Maletz, 2021; Ghavidel-Syooki, Piri-Kangarshahi, 2021; Li et al., 2021; Amberg et al., 2023; Liang et al., 2023).

РЕЗУЛЬТАТЫ ГЕОМЕТРИЧЕСКО-МОРФОМЕТРИЧЕСКОГО АНАЛИЗА

Проведенный согласно описанной методике геометрическо-морфометрический анализ позволил получить данные, объективно отражающие морфологическое “родство” исследуемых микрофоссилий. По результатам анализа принципиальных компонент построен график, где ось абсцисс отвечает за первую компоненту (56.25% вариативности), а ось ординат за вторую компоненту (9.75% вариативности). Проверочный метод перекрестной оценки “складной нож” по первым пяти компонентам показал достоверность выделенных групп, с верным результатом определения образцов в 72.32% случаев (табл. 1).

На графике по первым двум принципиальным компонентам достаточно четко отделяются группы микрофоссилий Corollasphaeridium wilcoxianum и Spicaticampaniformis opimolumus (табл. III, фиг. 1) по первой компоненте, отвечающей за наибольшую вариативность. Вид S. aliquolumus частично пересекается с C. wilcoxianum. Группа приапулид слабо пересекается с тремя группами микрофоссилий; разделение происходит в основном по второй компоненте, отвечающей за меньшую вариативность. Хитинозои формируют четкий кластер, который пересекается с группой скребней, частично пересекается с группой приапулид и в меньшей степени – с группой Spicaticampaniformis. Микрофоссилии достаточно хорошо отделяются от современных морфологических аналогов по второй компоненте, отвечающей в большей степени за длину латеральных выростов. Первая компонента в большей степени отвечает за ширину и длину апикальных выростов, и характеризует максимальную внутригрупповую изменчивость современных организмов.

Близкое расположение и частичное пересечение видов рода Spicaticampaniformis подтверждает их выделение в отдельный род (табл. III, фиг. 1). Общая морфология для видов S. opimolumus и S. aliquolumus схожа, и отличается отсутствием центрального апикального выроста, который хорошо заметен на общей форме C. wilcoxianum. Несмотря на то, что C. wilcoxianum и S. aliquolumus сильно пересекаются, общая форма у данных групп отличается. Пересечение S. opimolumus с группой скребней может быть объяснено общим трендом морфологической вариативности, т.е., общим характером изменения формы за счет увеличения объема апикальной части (S. opimolumus) и увеличения размеров хоботка при закреплении (скребни). Данные результаты позволяют предположить, что у групп S. opimolumus и Acanthocephala может быть схожий механизм работы – увеличение одной части организма за счет нагнетания жидкости. Ранее исследование конвергентной эволюции формы организмов проводилось на черепах обезьян Нового Света (широконосые обезьяны) с использованием геометрической морфометрии (Couette et al., 2005). Полученные группы обезьян не соотносились с имеющимся разделением по молекулярным данным, однако хорошо соответствовали экологической приуроченности организмов, связанной с конвергентной эволюцией. Подобные группы организмов были названы экоморфотипами (Conway Morris, 2015). Схожая ситуация может наблюдаться на примере Spicaticampaniformis opimolumus и скребней – данные группы могут являться экоморфотипами со сходной вариативностью формы. Также виды S. aliquolumus и S. opimolumus могут являться разными частями одного организма, как, например, разные морфотипы склеритов у приапулид (Slater et al., 2018).

В каноническом вариативном анализе (по оригинальной выборке), который показывает максимальное разделение между группами, все виды родов Corollasphaeridium и Spicaticampaniformis отчетливо отделяются друг от друга (табл. III, фиг. 4). S. opimolumus максимально отделяется от C. wilcoxianum по первой вариативности (45.59%), отвечающей за ширину основания и выраженность апикального выроста. При этом S. opimolumus лежит рядом с группой хитинозой. S. aliquolumus максимально отличается от C. wilcoxianum по второй компоненте (25.88%), которая отвечает за форму апикальной части. Группа приапулид находится на графике между Spicaticampaniformis aliquolumus и Corollasphaeridium wilcoxianum, группа скребней равноудалена ото всех остальных групп.

Оба вида рода Spicaticampaniformis находятся в верхней части графика (табл. III, фиг. 4). Близкое расположение S. opimolumus и хитинозой может быть объяснено сходной морфологией, однако в анализе не учитывается плотность материала хитинозой. Максимально удаленная группа Corollasphaeridium wilcoxianum подтверждает предположение о разделении изначального рода Corollasphaeridium. Группа приапулид практически не отличается по первой компоненте от группы C. wilcoxianum, и находится между C. wilcoxianum и S. aliquolumus. У группы приапулид выделяется подобие апикального выроста, и на основе данного морфологического сходства и расположения групп на графике, можно предположить, что таксон C. wilcoxianum был функциональной частью, участвующей в атаке. Под вопросом остается расположение S. aliquolumus, который по первой компоненте практически не отличается от C. wilcoxianum и приапулид, и при этом не имеет апикального или удлиненного выроста.

Необходимо отметить, что в настоящей работе использовалась 2D морфометрия по контуру плоских органостенных объектов, которые могли претерпеть тафономические изменения. Невозможность поменять ракурс или морфологию объекта накладывает свои ограничения на выборку, т.к. для 2D морфометрии все объекты должны быть в одной проекции (Loy, 2008). Тем не менее, геометрическо-морфометрические методы представляют собой дополнительный объективный анализ, позволяющий выделить те или иные закономерности для дальнейших интерпретаций.

СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ

ЦАРСТВО METAZOA

INCERTAE SEDIS

Род Spicaticampaniformis Dantes, Nagovitsin et Raevskaya, gen. nov.

Название рода от spicatus лат. – остроконечный, покрытый шипами; campanus лат. – колокол; forma лат. – форма, внешний вид; м.р.

Типовой вид – Corollasphaeridium opimolumum Zhang in Gravestock et al., 2001.

Диагноз. Представители рода – уплощенные органостенные объекты, папиллы, первоначально колоколообразной формы, предположительно, отчлененные от более крупного тела (табл. II). Форма папилл изменяется от колоколообразной и цилиндрической с расширением в базальной части и округлым окончанием в апикальной, до удлиненной булавовидной с расширением в апикальной части. В базальной части имеется округлое или почти округлое отверстие, иногда подчеркнутое концентрическими складками. На внешней стороне папилл находятся конические простые полые шипы, свободно соединяющиеся с центральной камерой. Конические шипы сконцентрированы на апикальной стороне, но могут покрывать всю поверхность микрофоссилий. Плотность расположения шипов обратно пропорциональна размерам сферической части, т.е., чем больше выражено сферическое расширение, тем больше расстояние между отдельными шипами. От округлого отверстия иногда отходит базальная часть без конических шипов, которая открывается в увеличенную в диаметре центральную камеру. Микротекстура на поверхности микрофоссилий отсутствует.

Видовой состав. Кроме типового вида, в нижнем кембрии Австралии также S. aliquolumus (Zhang in Gravestock et al., 2001).

Сравнение. От рода Corollasphaeridium отличается отсутствием продольной микротекстуры и хорошо выраженного центрального выроста на апикальном конце, более мелкими (менее 10 мкм в длину) равновеликими выростами, а также наличием расширения на апикальном конце.

Замечания. Для органостенных булавовидных микрофоссилий предлагается использовать термин папиллы. Микрофоссилии были обнаружены в нижнекембрийских отложениях Австралии (Gravestock et al., 2001; Zang et al., 2007) и отнесены к роду Corollasphaeridium без изменения его диагноза. Однако диагноз этого рода не учитывал отсутствие микротекстуры и центрального выроста, и хаотичного расположения равновеликих шипов. В настоящей работе пересмотрена принадлежность австралийских форм микрофоссилий на основе нового материала из нижнего кембрия Сибирской платформы. Схожие по морфологии микрофоссилии позволяют вывести закономерности в гетерогенной группе, которые могут служить достаточным обоснованием для выделения нового рода и отнесения к нему австралийских и сибирских форм. Папиллоподобные представители нового рода характеризуются вариативностью формы с различной комбинацией признаков (варьирует количество конических шипов, наличие/отсутствие округлого отверстия в базальной части, выраженная или слабо выраженная базальная часть без выростов), постоянными остаются отсутствие микротекстуры на поверхности и отсутствие центрального шипа. При этом, для рода Corollasphaeridium наличие микроскульптуры и центрального выроста являются ключевыми характеристиками.

Spicaticampaniformis aliquolumus (Zhang in Gravestock et al., 2001)

Табл. II, фиг. 14, 15

Corollasphaeridium aliquolumum: Gravestock et al., 2001, с. 78, табл. IV, фиг. 1–3.

Голотип – PIRSA 6428RS118-1 (England Finder coordinates: T53); Южная Австралия, п-ов Йорк, скв. SYC-101, гл. 232.2 м; нижний кембрий, известняк Парара, акритарховая зона 6 (Gravestock et al., 2001, с. 78, табл. IV, фиг. 1–3).

Описание. Форма папилл цилиндрическая, удлиненная, на одном конце замкнутая, с отходящими от апикальной части узко-коническими шипами. Базальная часть не замкнута, частично разрушена (табл. II, фиг. 14, 15). Шипы узкоконические полые, неветвящиеся, число варьирует от четырех до шести (табл. II, фиг. 14, 15). Все выросты сконцентрированы на апикальной стороне и расположены на равном расстоянии друг относительно друга. Микротекстура на поверхности отсутствует.

Размеры. Экз. ЦКП “Геохрон” № 2124/14 (табл. II, фиг. 14): длина без шипов – 46 мкм, ширина наиболее полной части – 21 мкм, длина боковых шипов (с обеих сторон) – 32 мкм, наиболее длинный боковой шип – 36 мкм, срединные шипы – 23 мкм. Экз. ЦКП “Геохрон” № 2124/15 (табл. II, фиг. 15): максимальная длина – 22 мкм, максимальная ширина 18 мкм, один шип 29 мкм, второй – 33 мкм.

Изменчивость. Непостоянна длина шипов, расположенных на апикальной стороне у различных представителей вида. Шипы могут быть расположены вдоль апикального края, как у сибирских представителей, или на равном расстоянии друг от друга, как у австралийских представителей.

Сравнение. От S. opimolumus отличается небольшим числом длинных узко-конических шипов (четыре–шесть), расположенных только на апикальной стороне. Отсутствует сферическое расширение и округлое отверстие в базальной части.

Замечания. Изученные материалы из томмота Сибирской платформы отличаются от S. opimolumus меньшими размерами и строением шипов. Несмотря на фрагментарную сохранность сибирского материала, идентичная морфология сибирских и австралийских образцов позволяет относить их к одному виду. Поскольку морфология этого вида достаточно гетерогенна, возможно, данные микрофоссилии были частью большего организма. Небольшая центральная камера и небольшое количество шипов, скорее, соотносятся со статичной структурой, возможно склеритами, однако фрагментарная сохранность как сибирского, так и австралийского материала не позволяет делать более уверенные предположения.

Распространение. Нижний кембрий: ботомский ярус, акритарховая зона 5–7, п-ов Йорк (Parara Limestone) и бассейн Арови (Lower Wilkawillina Limestone), Южная Австралия (Gravestock et al., 2001); томмотский ярус, чускунская свита, Сибирская платформа, Оленекское поднятие.

Материал. Две фрагментарно сохранившимися микрофоссилии из чускунской свиты Оленекского поднятия (Nagovitsin et al., 2015).

Spicaticampaniformis opimolumus (Zhang in Gravestock et al., 2001)

Табл. II, фиг. 1–13

Corollasphaeridium opimolumum: Gravestock et al., 2001, с. 79, табл. IV, фиг. 4, 5.

Голотип – PIRSA 6428RS160 (England Finder coordinates: P50/3); Южная Австралия, п-ов Йорк, скв. SYC-101, гл. 232.3 м; нижний кембрий, известняк Парара, акритарховая зона 6 (Gravestock et al., 2001, с. 79, табл. IV, фиг. 4).

Описание. Папиллы от цилиндрической колоколообразной до удлиненной булавовидной формы. В базальной части имеется округлое или почти округлое отверстие, иногда подчеркнутое концентрическими складками и складками смятия. Апикальная сторона замкнутая. На внешней стороне микрофоссилий находятся конические простые полые неветвящиеся выросты, свободно соединяющиеся с центральной полостью. Выросты имеют округлое основание и острый кончик. Выросты сконцентрированы на апикальной стороне, могут покрывать всю поверхность микрофоссилий. Иногда на апикальной части выросты имеют большую длину по сравнению с выростами, расположенными в центральной и нижней частях микрофоссилий. Плотность расположения выростов обратно пропорциональна размерам сферической части, т.е. чем больше выражено сферическое расширение, тем больше расстояние между отдельными выростами и тем меньше длина самих выростов. От округлого отверстия иногда отходит базальная часть без конических выростов, которая открывается в увеличенную в диаметре центральную полость. Как правило, выраженное сферическое расширение имеет менее плотные стенки. Микротекстура на поверхности микрофоссилий отсутствует.

Размеры. Обозначения: L – длина, L_pr – длина шипа, W_max – максимальная ширина, W_min – минимальная ширина, D – диаметр базального отверстия.

Изменчивость. Форма сильно вариативна, может отсутствовать как сферическое расширение, так и базальная часть, не несущая шипов. Конические шипы практически всегда выражены, однако меняются расстояние между отдельными шипами и длина шипов, в зависимости от формы.

Сравнение. От S. aliquolumus отличается существенно большим количеством простых конических шипов, относительно равномерно распределенных на внешней стороне, и явно выраженной вариативностью общей формы, а также наличием округлого отверстия в базальной части.

Замечания. Колоколообразные папилло-подобные микрофоссилии, скорее всего, являются частью большего организма. Микрофоссилии имеют явно выраженную морфологическую вариативность, которая свидетельствует о динамической функции при жизни, по аналогии с современными организмами.

Распространение. Нижний кембрий: ботомский ярус, акритарховая зона 6–7, п-ов Йорк (Parara Limestone, Minlaton Formation), Южная Австралия (Gravestock et al., 2001); томмотский ярус, чускунская свита, Сибирская платформа, Оленекское поднятие.

Материал. 13 микрофоссилий из чускунской свиты Оленекского поднятия (Nagovitsin et al., 2015).

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Вопросы о таксономической принадлежности рода Corollasphaeridium неоднократно возникали со времени его описания из-за его не характерной для акритарх морфологии (Dean, Martin, 1982). Правомочность отнесения новых видов из нижнего кембрия Австралии к Corollasphaeridium не вполне очевидна, поскольку морфологически они не вписываются в диагноз рода (Gravestock et al., 2001). Следует отметить, что в интервале существования Corollasphaeridium с раннего кембрия (Gravestock et al., 2001) до начала ордовика (Wang et al., 2019) морфология видов заметно меняется, при этом нет уверенности, что она отражает эволюционные изменения одного таксона. Ключевые черты, по которым были описаны виды (конические выросты, наличие центральной полости, округлое базальное отверстие с линией отрыва), имеют различное проявление у разных видов, а четкие закономерности в изменении морфологии отсутствуют. На основе морфологических данных и по результатам геометрическо-морфометрического анализа, род Corollasphaeridium предлагается разделить на два: Corollasphaeridium (моновидовой род с типовым видом C. wilcoxianum) и Spicaticampaniformis gen. nov. (с двумя видами в его составе: S. opimolumus и S. aliquolumus).

Характер базального отверстия (округлое, со складками смятия и линией отрыва), отсутствие целостности и повторяемости формы позволяют предполагать, что обнаруженные микрофоссилии скорее являются частью большего организма, чем однокамерными акритархами. Также возможен вариант интерпретации данных остатков в качестве протистов, способных формировать раковину вокруг себя (раковинные амебы в широком смысле). Однако строение таких раковин однообразно (Bobrov, Mazei, 2004) и не соотносится с вариативностью изученной группы. Микрофоссилии Corollasphaeridium имеют четкий порядок расположения более мелких выростов вокруг центрального выроста; их общая форма достаточно однообразна, однако также присутствует вариативность – окаймляющие выросты могут быть расположены в два ряда, центральный шип сильно варьирует в размере и ширине основания, меняется скульптура на поверхности от продольных параллельных ребер до анастомозирующих линий (Martin, 1992; Wang et al., 2019). Данные морфологические характеристики могут являться функциональными чертами организма (Violle et al., 2007). Исходя из морфологии, отражающей вероятную гетерогенность группы, мы предлагаем вывести род Corollasphaeridium из группы Acritarcha и поместить среди многоклеточных животных – Metazoa.

Описанный в работе род Spicaticampaniformis gen. nov. включает в себя два вида, обнаруженных в Австралии (Gravestock et al., 2001; Zang et al., 2007) и на Сибирской платформе. Ископаемые остатки, выделенные в новый род Spicaticampaniformis, представляют собой нецельный незамкнутый объект с неровным краем, иногда сохранившимся округлым отверстием, которое отличается наличием складок смятия и линии отрыва. Описанные признаки указывают на связь микрофоссилий с большим организмом. Морфологическая изменчивость вида S. opimolumus и функциональные черты, представленные центральной емкостью, выростами и базальной частью без выростов, отходящей от базального отверстия, говорят о прижизненной пластичности микрофоссилий. Сохранение одних и тех же морфологических черт с различным сочетанием и степенью выраженности характерно для мягких подвижных и изменяющихся структур. Одним из таких примеров могут быть хоботки скребней (скребни – облигатная паразитическая группа) (Van Cleave, 1952; Никишин, 2004). В настоящее время промежуточным хозяином скребней выступают ракообразные и некоторые другие членистоногие. В раннем кембрии уже существовали представители этих групп (Slater, Bohlin, 2022), которые могли выступать в качестве хозяев для паразитов. Личинки скребней, практически идентичные современным, были обнаружены в копролитах крокодилообразных из верхнего мела (Ferreira Cardia et al., 2019) и пластинчатожаберных рыб из средней перми (Dentzien-Dias et al., 2013). При закреплении паразита в кишечнике хозяина морфология пробостуса сильно изменяется: увеличиваются размеры, и крючки отдаляются друг от друга (Van Cleave, 1952). Схожую картину изменчивости морфологии мы наблюдаем в обнаруженных микрофоссилиях S. opimolumus (табл. II). Однако скребни отличаются от S. opimolumus по ряду признаков: 1) направление шипов (у скребней направление шипов в сторону хвостовой части); 2) шипы скребней обычно имеют корни (Gomes et al., 2019); 3) не все варианты морфотипов соответствуют морфологии хоботка скребней (табл. II, фиг. 7, 10–13).

Вид Spicaticampaniformis aliquolumus на Сибирской платформе представлен всего двумя плохо сохранившимися экземплярами. Морфология данных микрофоссилий из Сибири и Австралии отличается расположением выростов и размерами, однако на данный момент их можно отнести к одному виду – S. aliquolumus, который имеет меньшие размеры по сравнению с S. opimolumus. Данный вид также интерпретируется как часть большего организма. Ввиду плохой сохранности и небольшого количества образцов, подтвердить данное предположение затруднительно. Возможно, S. aliquolumus представляют домики протистов (Bobrov, Mazei, 2004) или склериты животных, по аналогии с таксоном Ceratophyton (Wernström et al., 2023).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В работе описаны раннекембрийские колоколообразные микрофоссилии, найденные в разрезе чускунской свиты кессюсинской серии томмотского яруса нижнего кембрия Оленекского поднятия Сибирской платформы, морфологически сходные с австралийскими представителями рода Corollasphaeridium (Gravestock et al., 2001). Проведенный анализ с привлечением геометрическо-морфометрического метода позволил обосновать выделение сибирских и австралийских форм в новый род Spicaticampaniformis (с двумя видами в составе, S. aliquolumus и S. opimolumus), т.к. диагноз рода Corollasphaeridium в полной мере не описывает морфологические особенности рассматриваемых микрофоссилий. По выявленным характеристикам их строения, прежде всего, исключающим форму цельной замкнутой оболочки, а также вариативности черт, сравнимой с модельными организмами (приапулиды, скребни, хитинозои), предложено отнесение родов Corollasphaeridium и Spicaticampaniformis к группе Metazoa. Показаны общие закономерности в вариативности вида Spicaticampaniformis opimolumus и Acanthocephala, которые мы интерпретируем как схожие экоморфотипы, а также Corollasphaeridium wilcoxianum и Priapulida, которые, возможно, тоже могут являться экоморфотипами.

* * *

Авторы выражают благодарность А.Ю. Журавлеву, Палеонтологический ин-т им. А.А. Борисяка и П.Ю. Пархаеву (ПИН РАН) за конструктивное обсуждение материала и содействие при описании палеонтологических остатков, а также О.А. Орловой, Московский государственный ун-т имени М.В. Ломоносова (МГУ), за помощь в сборе сравнительно-анатомического материала для группы скребней. Авторы выражают благодарность Е.Ю. Голубковой, Ин-т геологии и геохронологии докембрия РАН (ИГГД РАН), за обстоятельную рецензию.

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Сбор, анализ и интерпретация палеонтологических данных проведены за счет проекта НИР № FWZZ-2022-0002. Анализ и интерпретация эволюционно-биологических данных, статистический и геометрическо-морфометрический анализы проведены при финансовой поддержке проекта Российского научного фонда № 23-17-00202.

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

Авторы данной работы заявляют, что у них нет конфликта интересов.

作者简介

O. Dantes

Institute of Petroleum Geology and Geophysics IPGG SB RAS; Borisyak Institute of Paleontology, Russian Academy of Sciences

编辑信件的主要联系方式.
Email: 1429olga@gmail.com
俄罗斯联邦, Novosibirsk, 630090; Moscow, 117647

K. Nagovitsin

Institute of Petroleum Geology and Geophysics IPGG SB RAS

Email: 1429olga@gmail.com
俄罗斯联邦, Novosibirsk, 630090

E. Raevskaya

All-Russian Scientific Research Geological Institute named after A.P. Karpinsky

Email: 1429olga@gmail.com
俄罗斯联邦, St. Petersburg, 199106

参考

补充文件