Блохи (Siphonaptera) насекомоядных на Кавказе
- Авторы: Котти Б.К.1,2, Иванов А.Л.1
-
Учреждения:
- ФГАОУ ВО «Северо-Кавказский федеральный университет»
- ФКУЗ «Ставропольский противочумный институт» Роспотребнадзора
- Выпуск: Том 58, № 6 (2024)
- Страницы: 497–507
- Раздел: Статьи
- URL: https://journal-vniispk.ru/0031-1847/article/view/275729
- DOI: https://doi.org/10.31857/S003118472406005X
- EDN: https://elibrary.ru/vjszbw
- ID: 275729
Цитировать
Полный текст
Аннотация
Виды отряда насекомоядные (Eulipotyphla) – важные компоненты наземных экосистем. Это активные потребители мелких животных, в первую очередь членистоногих, и основные носители возбудителей инфекционных болезней в ряде природных очагов туляремии, геморрагической лихорадки с почечным синдромом, лептоспирозов. Насекомоядные бывают заражены возбудителем чумы. Членистоногие, паразитирующие на этих млекопитающих, также могут быть инфицированы возбудителями этих болезней и служить их переносчиками.
Проанализированы таксономическое разнообразие, характер распространения и паразито-хозяинные связи видов блох, отмеченных в качестве паразитов насекомоядных на территории Кавказа. Насекомоядные и их блохи проникали на Кавказ из Южной Европы, Малой и Передней Азии в плиоцене и плейстоцене параллельно с миграцией флористических комплексов.
Ключевые слова
Полный текст
Отряд насекомоядные представлен на Кавказе 14 видами трех семейств, распространенных по всему региону. Эта статья является очередной в серии публикаций, посвященных выявлению особенностей распространения и паразито-хозяинных связей видов блох на Кавказе и сопредельных территориях. Предыдущие работы (Medvedev, Kotti, 2012, 2013; Котти и др., 2019, 2020, 2021; Kotti, Stakheev, 2022; Котти, Иванов, 2024) были направлены на анализ видового состава, распространения, паразито-хозяинных связей блох млекопитающих и птиц Большого Кавказа, Степного Подонья, Юга России и Кавказа в целом. В настоящем сообщении рассмотрены результаты многолетних исследований фауны блох насекомоядных Кавказа.
Сведения о насекомоядных, обитающих на территории Кавказа, содержатся в ряде публикаций (Темботов, 1972; Соколов, Темботов, 1989; Зайцев и др., 2014; Темботова, 2015; Igea et al., 2015). Эти зверьки обитают на лугах, в лесах, садах, зарослях кустарников, поймах рек, полях, степях и полупустынях.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
В основу работы положены материалы, полученные авторами во время экспедиций и стационарных наблюдений с 1981 по 2023 гг. в Предкавказье, на Джавахетско-Армянском нагорье и в горах Большого Кавказа. Насекомых собирали со зверьков, пользуясь обычными методами. Ряд сведений получили при работе с коллекциями и архивными материалами Ставропольского научно-исследовательского противочумного института, а также Армянской, Грузинской, Азербайджанской, Дагестанской, Кабардино-Балкарской и Причерноморской противочумных станций, Зоологического института РАН, Зоологического музея МГУ.
Идентифицированы блохи, полученные в те же сроки от Г.А. Аветисяна, Н.С. Агаевой, Л.А. Белик, В.С. Гончарова, А.А. Гусевой, Н.Ф. Дарской, К.П. Кадацкой, Т.И. Казаковой, Л.И. Климовой, П.Н. Коржова, А.Н., Н.Ф. Лабунец, Талыбова, В.С. Ткаченко, Г.В. Труфанова, Ш.Г. Цихистави. В общей сложности была определена видовая принадлежность свыше 4800 экз. блох, собранных с насекомоядных.
Среди блох по степени специфичности паразитов в выборе хозяев различали моноксенные или ультраспецифичные виды (связанные с одним видом хозяина), олигоксенные виды (паразиты нескольких видов хозяев одного рода), плейоксенные виды (с основными хозяевами из нескольких родов одного семейства) и поликсенные виды (связанные с хозяевами, принадлежащими разным семействам) (Балашов, 2009).
Полностью использованы материалы публикаций, перечисленных в следующем разделе. В итоге мы располагаем данными о видовом разнообразии блох почти всех видов насекомоядных фауны Кавказа. Названия хозяев блох приведены по: Павлинов и др. (1995), Зайцев и др. (2014), Лисовский и др. (2019).
ПАРАЗИТО-ХОЗЯИННЫЕ СВЯЗИ БЛОХ НАСЕКОМОЯДНЫХ НА КАВКАЗЕ
Echidnophaga gallinacea (Westwood, 1875). Паразит ежей родов Hemiechinus и Pa-raechinus. Обитает на Кавказе, в Малой Азии и на Иранском нагорье (Тифлов и др., 1977; Ravasan et al., 2017; Keskin et al., 2018). На Кавказе встречается в Восточном Предкавказье (Мирзоева, 1956; Коржов и др., 2007; Kotti, Stakheev, 2022) и Куринской впадине (Аргиропуло, 1935; Исаева, 1971). Все находки в пределах ареала основного хозяина – ушастого ежа Hemiechinus auritus. Встречается на других млекопитающих. Во многие регионы мира этот вид расселен вместе с домашней птицей (Lewis, Lewis, 1990).
Archaeopsylla erinacei (Bouche, 1835). Встречается в Европе, Северо-Западной Африке, Малой и Передней Азии (Фаранг-Азад, 1972; Реus, 1972; Beaucournu, 1990; Lewis, Lewis, 1990; Ravasan et al., 2017; Keskin et al., 2018). На Кавказе обнаружен в Предкавказье, на Большом и Малом Кавказе, Армянском нагорье, в Куринской впадине и Колхидской низменности (Вагнер, 1909, 1916; Аргиропуло, 1935; Иофф, Тифлов, 1954; Иофф, Иванова, 1956; Шатас, 1957; Брюханова, 1961; Исаева, 1971). Здесь вид связан с белогрудым Erinaceus concolor, южным E. roumanicus и ушастым ежами. Полустационарный паразит (Peus, 1972). Размножение приурочено к зверькам в выводковых гнездах (Brink, Lofqvist, I973).
Leptopsylla (Leptopsylla) algira Jordan et Rothschild, 1911. Распространение: Северная Африка, Южная Европа, Передняя Азия, Крым, Кавказ, Нижнее Поволжье (Иофф, Тифлов, 1954; Тифлов и др., 1977; Beaucournu, 1990: Lewis, Lewis, 1990; Keskin et al., 2018: Kotti, Stskheev, 2022). На Кавказе обитает L. a. popovi (Wagner et Argyropulo, 1934): Восточное Предкавказье и восточная часть Большого Кавказа, Малый Кавказ, Кура-Араксинская низменность, Приараксинские котловины и Армянское нагорье – на малой Сrocidura suaveolans, белобрюхой C. leucodon, и длиннохвостой C. gueldenstaedti белозубках (Мирзоева, 1956; Шатас, 1957; Талыбов, 1966; Аветисян, 1970; Исаева, 1971; Киреева, Кадацкий, 1971; Емельянов и др., 1978).
Palaeopsylla gromovi Argyropulo, 1946. Большой и Малый Кавказ, Центральное Предкавказье, Армянское нагорье и северо-восточная часть Малой Азии. Паразит бурозубки Радде Sorex raddei, кавказской бурозубки S. satunini, бурозубки Волнухина S. volnuchini и куторы Шелковникова Neomys teres (Иофф и др., 1946; Савенко, 1950; Иофф, Тифлов, 1954; Аветисян, 1970; Исаева, 1971; Алания и др., 1974; Тифлов и др., 1977; Peus, 1977; Лабунец и др., 1983; Цихистави, 1987; Дарская, Котти, 1989; Lewis, Lewis, 1990; Kotti, 2018; Keskin et al., 2018; Kotti, Stakheev, 2022). Подвиды: C. g. gromovi Argyropulo, 1946 – западная часть Большого Кавказа, Центральное Предкавказье; C. g. obliqua Peus, 1977 – центральная и восточная часть Большого Кавказа, Малый Кавказ, Армянское нагорье, северо-восток Малой Азии.
Palaeopsylla vartanovi Ioff, 1950. Паразит бурозубки Волнухина и длиннохвостой белозубки на Кавказе и в Крыму (Иофф и др., 1950; Иофф, Иванова, 1956; Талыбов, 1966; Аветисян, 1970; Исаева, 1971; Тифлов и др., 1977; Кадацкая, Щирова, 1984; Евстафьев, 1990; Даниелян и др., 2016). Кавказская часть ареала ограничена Малым Кавказом и Джавахетско-Армянским нагорьем.
Palaeopsylla caucasica Argyropulo, 1946. Паразит кавказского (Talpa caucasica) и малого (T. levantis) кротов в Малой Азии и на Кавказе. Кавказские находки в западной части Большого Кавказа, Колхидской низменности, на Малом Кавказе (Иофф и др., 1946; Алания и др., 1974; Тифлов и др., 1977; Белявцева, Текнеджан, 1983; Шевченко и др., 1983; Lewis, Lewis, 1990; Keskin et al., 2018).
Palaeopsylla alpestris Argyropulo, 1946. Блоха кавказского и малого кротов, известная из ряда мест Большого и Малого Кавказа, а также северо-востока Малой Азии (Иофф и др., 1946; Шатас, 1957; Алания и др., 1974; Тифлов и др., 1977; Лабунец и др., 1983; Шевченко и др., 1983; Lewis, Lewis, 1990; Keskin et al., 2018).
Palaeopsylla osetica Ioff, 1953. Единичные находки самок в Центральном Предкавказье (с. Ачалуки в Ингушетии, на малом суслике) и в центральной части Большого Кавказа (долина р. Баксан в Кабардино-Балкарии, на куторе). Судя по морфологическим особенностям, это паразит кротов (Тифлов и др., 1977).
Doratopsylla dampfi Argyropulo, 1935. Паразит бурозубки Радде, кавказской бурозубки, бурозубки Волнухина и куторы Шелковникова на Большом и Малом Кавказе, северо-востоке Малой Азии (Аргиропуло, 1935, 1938; Савенко, 1950; Шатас, 1957; Сырвачева, 1964; Аветисян, 1970; Исаева, 1971; Алания и др., 1974; Белявцева, Текнеджан, 1983; Цихистави, 1987: Lewis, Lewis, 1990; Ravasan et al., 2017; Kotti, 2018; Keskin et al., 2018; Kotti, Stakheev, 2022).
Таким образом, на территории Кавказа со зверьками отряда насекомоядные связаны блохи девяти видов из пяти родов. Еще два вида (Hystrichopsylla talpae и H. satunini) паразитируют не только на насекомоядных, но и на грызунах.
ПУТИ ФОРМИРОВАНИЯ ФАУНЫ БЛОХ НАСЕКОМОЯДНЫХ КАВКАЗА
История насекомоядных связана с формированием фауны беспозвоночных, в особенности насекомых, как кормовой базы. Современные семейства насекомоядных, обитающих в Палеарктике, известны в ископаемом состоянии начиная с палеогенового периода. По мнению А.К. Темботова и др. (2001), уже в верхнем миоцене образовался ряд близкородственных видов кавказских млекопитающих, в том числе землероек и ежей.
Отсчёт становления современной фауны следует вести со времени возникновения в конце палеогена Альпийско-Гималайского пояса из покровно-складчатых гор на южном берегу Тетиса, простиравшихся от Гибралтара до Гималаев (Хаин, 2001), и образования в миоцене сухопутного моста, соединившего Яфетиду с южной сушей. Сформировавшийся таким образом Кавказский полуостров явился местом приёма миграционных потоков биоты из сложившихся к тому времени видообразовательных центров на территории Древнего Средиземья.
Движущими силами миграций были усиление континентальности климата в конце миоцена из-за регрессии морского бассейна, а также эпейрогенез, следствием которого явилось образование горных хребтов, массивов с высотами от 1500 до 4000 м над ур. м. и возрастание общего гипсометрического уровня континента. Древние орографические комплексы совпадали с современными по общей конфигурации и направленности развития, а все современные горные системы соответствуют древним, но только с большей высотой и расчленением (Синицын, 1965).
На примере генетических отношений эндемичных видов флоры Кавказа установлены связи этих таксонов как со средиземноморскими, так и со среднеазиатскими видообразовательными центрами и пути среднемиоцен-плиоценовых переселений флористических комплексов (Иванов, 2022). Эти переселения могли сопровождаться параллельной миграцией консументов первого порядка и их потребителей – насекомоядных млекопитающих и их паразитов. Пути миграции схематично показаны на рис. 1. В азиатском центре возникают два пути: южный из Гималаев, Белуджистана, Загроса в Переднюю Азию и Малый Кавказ, северный – из Копетдага через Эльбурс на Малый Кавказ. Из средиземноморского центра такой путь прослеживается от Апеннин, Альп, Динарид, Карпат через Горный Крым на Большой Кавказ и через Балканиды и Эллиниды в Малую Азию, затем на Малый Кавказ.
Рисунок 1. Пути миграций анцестральных видов эндемиков флоры Кавказа из видообразовательных центров Древнего Средиземья: 1 – из Гималаев, Белуджистана, Загроса в Переднюю Азию и на Малый Кавказ; 2 – из Копетдага через Эльбурс на Малый Кавказ; 3 – из Апеннин, Альп, Динарид, Карпат через Горный Крым на Большой Кавказ; 4 – из Альп через Балканиды и Эллиниды в Малую Азию и на Малый Кавказ (по: Иванов, 2022).
Figure 1. Ancestral species of Caucasian flora endemics migration routes from Ancient Middle-earth speciation centers 1 – from the Himalayas, Baluchistan, Zagros to Central Asia and the Lesser Caucasus; 2 – from Kopetdag via Elburs to the Lesser Caucasus; 3 – from the Apennines, Alps, Dinarides, Carpathians through the Mountainous Crimea to the Greater Caucasus; 4 – from the Alps through the Balkanids and Hellenids to Asia Minor and the Lesser Caucasus (according to: Ivanov, 2022).
Этими путями шли наиболее древние представители флоры Кавказа, ставшие её эндемиками. Примером сопряжённости палеогенового и неогенового проникновения флористических и фаунистических потоков может служить наличие в талышском и колхидском рефугиумах древних представителей фауны этих периодов – S. raddei и T. caucasica, родственные связи которых прослеживаются с землеройками и кротами Балкан и Малой Азии (Абдурахманов, Батхиев, 2013), а также проникновение из Малой Азии в Закавказье ежей рода Erinaceus; в настоящее время здесь повсеместно распространён E. concolor (Темботова, 1999).
С исчезновением в начале среднего плиоцена Тетиса и соединением Кавказского полуострова с Русской равниной возникла возможность обмена флористическими и фаунистическими элементами Кавказа с северными территориями. В это время на Кавказ проникло значительное количество так называемых аркто-третичных видов растений, имеющих в настоящее время анклавные участки ареалов на Большом Кавказе (Фёдоров, 1952). Таким же путем из Восточной Европы в европейскую часть России, затем через Русскую равнину на Северный Кавказ проникает южный еж (Абдурахманов, Батхиев, 2013).
В плиоценовую эпоху продолжалось формирование современной мезофильной и ксерофильной флоры и фауны Кавказа. В частности, в отложениях того времени, наряду с костными останками вымерших, обнаруживаются и останки представителей современных родов, в частности Crocidura, Sorex и Talpa (Верещагин, 1954; Тесаков, 2004; Тесаков, Письменская, 2005; Агаджанян, 2009; Зайцев и др., 2014). Смена видового и родового составов фауны региона в плиоцене отмечается и среди представителей других групп наземных животных (Исаков и др., 1966; Стеклов, 1966).
В ряде случаев возраст кавказских насекомоядных подтверждают результаты молекулярно-генетического анализа (Fumagalli et al., 1999 для бурозубок; Colangelo et al., 2010 для кротов и Igea et al., 2015 для кутор).
В плиоцене формируется постоянная сухопутная связь Кавказа с Южной Европой, а также с Малой и Передней Азией. Для этой эпохи характерен теплый и влажный климат. Можно предположить, что тогда появились условия для обитания на Кавказе мезофильных видов современной фауны насекомоядных (Верещагин, 1959) и их блох.
Четвертичный период характеризуется сменой гляциальных и ксеротермических условий (Синицын, 1980). В плейстоцене и голоцене на Кавказе обитали практически все виды современных насекомоядных (Мялковский, 1983; Осипова, 2006; Агаджанян, 2009; Зайцев и др., 2014).
Ксеротермические эпохи плейстоцена создали возможности для миграции представителей туранской полупустынно-пустынной биоты, преимущественно, в Восточное Предкавказье. Здесь появились такие виды растений, как Astragalus karakugensis, Carex physodes, Eremosparton aphyllum и многие другие. С пустынной фитобиотой и её потребителями в эту область мигрировал и ушастый еж (Абдурахманов, Батхиев, 2013), в настоящее время распространённый в аридных областях Предкавказья и Закавказья (Темботова, 1999), а также малая белозубка в ряде ландшафтов Северного Кавказа.
Таким образом, фауна насекомоядных млекопитающих-прокормителей блох Кавказа включает группы видов: 1) автохтонные, формировавшиеся на основе анцестральных видов, мигрировавших из древнесредиземноморских видообразовательных центров в плиоцене, и 2) аллохтонные, попавшие на Кавказ в плейстоцене, преимущественно в его ксеротермические эпохи. К первой группе относятся кроты, каспийская белозубка, кутора Шелковникова и бурозубки. Формирование этих видов связано с территорией Кавказа, но они не являются эндемичными, поскольку часть их ареала выходит на сопредельные территории Ирана, Ирака, Турции. Южный и ушастый ежи, малая, белобрюхая и длиннохвостая белозубки – аллохтонные виды, имеющие помимо Кавказа обширные ареалы в Палеарктике.
Среди представителей Siphonaptera автохтонные виды – субэндемики Кавказа P. alpestris, P. caucasica, P. gromovi и D. dampfi.
Вероятно, вместе с попавшим в Восточное Предкавказье в плейстоцене из Передней Азии ушастым ежом проникла и блоха E. gallinacea, а с обитателем Древнего Средиземья – малой белозубкой – её паразит Leptopsylla algira.
На территории лесной зоны европейской части России, лесных и луговых высотных поясов Кавказа отмечаются примеры викарирования видов блох различных групп хозяев. В частности, у кротов рода Talpa на севере паразитирует блоха Palaeopsylla minor (Dale, 1878), а на юге – P. alpestris и P. caucasica. Сответственно, на севере обитают P. soricis starki Wagner, 1930 (этот вид проникает в степную и полупустынную зоны с севера по пойменным биотопам) и D. dasycnema (Rothschild, 1897) на землеройках-бурозубках и куторах. На юге их сменяют другие виды блох – P. gromovi и D. dampfi. Граница между ареалами каждой пары прослеживается и западнее Восточно-Европейской равнины (Peus, 1977).
У Doratopsylla dampfi викарирование известно между Кавказом и несколькими горными областями, лежащими далеко на востоке: Гиндукушем, Гималаями и южной частью Дальнего Востока, где обитает D. сoreana Darskaya, 1949.
Викарирование известно для блох – паразитов ежей на Кавказе и Дальнем Востоке. Так, паразит белогрудого, южного и ушастого ежей A. erinacei на Кавказе замещается на юге Сибири и Дальнего Востока на A. sinensis (на амурском E. amurensis и даурском H. dauuricus ежах). Аналогичное явление известно для некоторых блох грызунов (Иофф и др., 1950).
Такие особенности распространения лесных и луговых видов предполагают сплошные ареалы для каждой пары в плиоцене.
На Кавказе обитают 14 видов насекомоядных млекопитающих, из которых карликовая и каспийская белозубки не обследованы на наличие блох. На остальных зверьках обнаружены блохи девяти видов пяти родов, характерные для зверьков этого отряда. Во всей Палеарктической области на насекомоядных известны специфичные блохи, принадлежащие к 11 родам.
Заселение Кавказа насекомоядными и их блохами проходило в плиоцене и плейстоцене из видообразовательных центров Древнего Средиземья, главным образом из Малой и Передней Азии, а также из Южной Европы. Дизъюнкции ареалов и викарирование видов свидетельствуют о широком распространении блох насекомоядных на территории Евразии в эти эпохи.
ФИНАНСИРОВАНИЕ
Работа выполнена на базе коллекции блох ФКУЗ «Ставропольский противочумный институт» Роспотребнадзора.
СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ
В данной работе отсутствуют исследования человека и животных, соответствующих критериям Директивы 2010/63/EU.
КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ
Авторы данной работы заявляют, что у них нет конфликта интересов.
Об авторах
Б. К. Котти
ФГАОУ ВО «Северо-Кавказский федеральный университет»; ФКУЗ «Ставропольский противочумный институт» Роспотребнадзора
Автор, ответственный за переписку.
Email: boris_kotti@mail.ru
Россия, ул. Пушкина, 1, Ставрополь, 355009; ул. Советская, 13, Ставрополь, 355035
А. Л. Иванов
ФГАОУ ВО «Северо-Кавказский федеральный университет»
Email: boris_kotti@mail.ru
Россия, ул. Пушкина, 1, Ставрополь, 355009
Список литературы
- Абдурахманов Г.М., Батхиев А.М. 2013. Историко-фаунистическая и зоогеографическая характеристика млекопитающих Кавказа. Юг России: экология, развитие. № 3. 34–52. [Abdurachmanov G.M., Batkhiev A.M. 2013. Historical, faunal and zoogeographic characteristics of mammals of the Caucasus. South of Russia: ecology, development. № 3: 34–52 (In Russian)].
- Аветисян Г.А. 1970. Обзор фауны блох Армянской ССР. Зоологический сборник. Ереван: Издательство АН Армянской ССР 15: 12–49. [Avetisyan H.A. 1969. A survey of the flea fauna of Armenian SSR. Zoological Papers 15: 12–49 (In Russian)].
- Агаджанян А.К. 2009. Мелкие млекопитающие плиоцен-плейстоцена Русской равнины. М.: Наука. 676 с. [Agadjanyan A.K. 2009. Melkiye mlekopitayushiye pkbjwtn-pleystocena Russkoi ravnini. M., Nauka, 676 s. (In Russian)].
- Алания И.И., Бабенышев В.П., Соловьева А.В. 1974. Материалы к фауне блох мелких млекопитающих юго-западной части Грузинской ССР // Проблемы особо опасных инфекций. Вып. 2 (36): 45–56. [Alaniya I.I., Babenyshev V.P., Soloveva A.V. 1974. Materialy k faune bloh melkih mlekopitayushih yugo-zapadnoj chasti Gruzinskoj SSR // Problemy osobo opasnyh infekcij. Vyp. 2 (36): 45–56. (In Russian)].
- Аргиропуло А.И. 1935. Блохи (Aphaniptera) Закавказья. Определительные таблицы. Труды Азербайджанского института микробиологии и эпидемиологии. Баку. 5 (1): 119–216. [Argyropulo A.I. 1935. Die Flӧhe Transkaukasiens. Bestimmungstabellen. Zeitschrift des Azerbeidschaner Institut fϋr Microbiologie 5 (1): 119–216. (In Russian)].
- Аргиропуло А.И. 1938. Новые и малоизвестные виды блох (Aphaniptera) Кавказа. Труды зоол. сектора Грузинского филиала АН СССР. Тифлис, Т. 2. С. 185–194. [Argiropulo A.I. 1938. Novye i maloizvestnye vidy bloh (Aphaniptera) Kavkaza Trudy zool. sektora Gruzinskogo filiala AN SSSR. Tiflis, T. 2. S. 185–194. (In Russian)].
- Балашов Ю.С. 2009. Паразитизм клещей и насекомых на наземных позвоночных. СПб., Наука, 357 с. [Balashov Ju.S. 2009. Parasitism of acarines and insects on terrestrial vertebrates. SPb., Nauka, 357 pp. (In Russian)].
- Белявцева Л.И., Текнеджан В.А. 1983. О блохах хребтов Аишхо Краснодарского края // Тезисы докладов расширенного заседания научно-производственного совета Армянской противочумной станции. Ереван. С. 33–34. [Belyavtseva L.I., Teknedzhan V.A. 1983. O blokhakh khrebtov Aishkho Krasnodarskogo kraya // Tezisi dokladov rasshirennogo zasedaniya nauchno-proizvodstvennogo soveta Armyanskoi protivochumnoi stantsii. Yerevan. S. 33–34. (In Russian)].
- Брюханова Л.В..1961. Блохи хищных млекопитающих Предкавказья. Труды Научно-исследовательского противочумного института Кавказа и Закавказья. Ставрополь, Вып. 5. С. 98–105. [Bryuhanova L.V. 1961. Blohi hishnyh mlekopitayushih Predkavkazya. Trudy Nauchno-issledovatelskogo protivochumnogo instituta Kavkaza i Zakavkazya. Stavropol, Vyp. 5. S. 98–105. (In Russian)].
- Вагнер Ю.Н. 1909. Прибавление к фауне Кавказских Suctoria. Известия Кавказкого музея. Тифлис, 4 (3): 194–202. [Vagner Yu.N. 1909. Pribavlenie k faune Kavkazskih Suctoria. Izvestiya Kavkazkogo muzeya. Tiflis, 4 (3): 194–202. (In Russian)].
- Вагнер Ю.Н. 1916. К познанию фауны Кавказских Suctoria. Известия Кавказкого музея. Тифлис 10 (1): 54–64. [Vagner Yu.N. 1916. K poznaniyu fauny Kavkazskih Suctoria. Izvestiya Kavkazkogo muzeya. Tiflis, 10 (1): 54–64. (In Russian)].
- Верещагин Н.К. 1954. К истории фауны позвоночных и развития ландшафтов Ставрополья в неогене. В кн.: Материалы по изучению Ставропольского края. Ставрополь, Ставропольское книжное изд-во, 6: 169–176. [Vereschagin N.K. 1954. To the history of vertebrate fauna and development of Stavropol landscapes in Neogene. Matherials on the investigation of Stavropol Region. Stavropol, Stavropol Book Publishing House, 6: 169–176. (In Russian)].
- Верещагин Н.К. 1959. Млекопитающие Кавказа. М.–Л., Издательство АН СССР, 704 с. [Vereschagin N.K. 1959. Mammals of the Caucasus. M.–L., USSR Academia of Science Publishing House, 704 pp. (In Russian)].
- Даниелян Р.Р., Мовсисян О.Н., Саакян Л.В. 2016. Блохи (Siphonaptera) обыкновенной полевки северо-запада Армении. Евроазиатский энтомологический журнал 15 (3): 213–218. [Danielyan R.R., Movsisyan O.N., Saakyan L.V. 2016. Blohi (Siphonaptera) obyknovennoj polevki severo-zapada Armenii. Evroaziatskij entomologicheskij zhurnal 15 (3): 213–218. (In Russian)].
- Дарская Н.Ф., Котти Б.К. 1989. Опыт применения в лесу искусственных убежищ для землероек с целью изучения образа жизни их блох. Паразитология 23 (4): 328–333. [Darskaya N.F., Kotti B.K. 1989. The use of artificial shelters in forests for shrews with the aim of studying the mode of life of their fleas. Parazitologiya 23 (4): 328–333. (In Russian)].
- Евстафьев И.Л. 1990. Блоха Palaeopsylla vartanovi Ioff в фауне Крыма. Вестник зоологии 1: 58. [Evstafev I.L. 1990. Bloha Palaeopsylla vartanovi Ioff v faune Kryma. Vestnik zoologii 1: 58. (In Russian)].
- Емельянов П.Ф., Шашникова Н.В., Джебраилов Д.Д. 1978. О биоценотической структуре мезоочага чумы в Северо-Западном Азербайджане. Особо опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь. С. 34–36. [Emelyanov P.F., Shashnikova N.V., Dzhebrailov D.D. 1978. O biocenoticheskoj strukture mezoochaga chumy v Severo-Zapadnom Azerbajdzhane. Osobo opasnye infekcii na Kavkaze. Stavropol, S. 34–36. (In Russian)].
- Зайцев М.В., Войта Л.Л., Шефтель Б.И. 2014. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Насекомоядные. Спб., 391 с. [Zajcev M.V., Vojta L.L., Sheftel B.I. 2014. Mlekopitayushie fauny Rossii i sopredelnyh territorij. Nasekomoyadnye. Spb., 391 s. (In Russian)].
- Иванов А.Л., 2022. Эндемики флоры Российского Кавказа и модель флорогенеза. Ставрополь, Издательство СКФУ, 144 с. [Ivanov A. L. 2022. Endemiki flory Rossiyskogo Kavkaza I model florogeneza, Stavropol, Izdatelstvo SKFU, 144 s. (In Russian)].
- Иофф И.Г., Тифлов В.Е., Аргиропуло А.И., Федина О.А., Дудолкина Л.А., Ширанович П.И. 1946. Новые виды блох (Aphaniptera). Медицинская паразитология и паразитарные болезни 15 (4): 85–94. [Ioff I.G., Tiflov V.E., Argiropulo A,I., Fedina O.A., Dudolkina L.A., Shiranovich P.I. 1946. Novye vidy bloh (Aphaniptera). Medicinskaya parazitologiya i parazitarnye bolezni 15 (4): 85–94. (In Russian)].
- Иофф И.Г., Дубинин В.Б., Желудкова О.И. 1950. К изучению блох Уссурийско-Приханкайской равнины и хребта Сихотэ-Алиня. Эктопаразиты. Вып. 2. М., Издательство МОИП, С. 30–43. [Ioff I.G., Dubinin V.B., Zheludkova O.I. 1950. K izucheniyu bloh Ussurijsko-Prihankajskoj ravniny i hrebta Sihote-Alinya. Ektopaazity. Vyp. 2. M., Izdatelstvo MOIP, S. 30–43. (In Russian)].
- Иофф И.Г., Иванова М.А. 1956. Aphaniptera Армении. Зоологический сборник. Ереван, изд-во АН Арм. ССР, 9: 21–31. [Ioff I.G., Ivanova M.A. 1956. Aphaniptera Armenii. Zoologicheskiy sbornik. Erevan, izd-vo AN Arm. SSR, 9: 21–31. (In Russian)].
- Иофф И.Г., Тифлов В.Е., 1954. Определитель блох (Suctoria – Aphaniptera) Юго-Востока CCCР. Ставрополь, Ставропольское книжное издательство, 201 с. [Ioff I.G., Tiflov V.E. 1954. Key to identification of fleas (Suctora – Aphaniptera) of South-East of the USSR. Stavropol, Stavropolskoe knizhnoe izdatelstvo, 201 pp. (In Russian)].
- Исаева Э.В. 1971. Обзор фауны блох (Siphonaptera) Азербайджана. Проблемы особо опасных инфекций 1 (17): 177–195. [Isayeva E.V. 1971. Obzor fauny bloch (Siphonaptera) Azerbaydjana. Problemy osobo opasnych infekziy 1(17): 177–195. (In Russian)].
- Исаков Ю.А., Зимина Р.П., Панфилов Д.В. 1966. Животный мир. Кавказ. М., Наука, 256–304. [Isakov Yu.A., Zimina R.P., Panfilov D.V. 1966. Zhivotniy mir. Kavkaz. M., Nauka, 256–304. (In Russian)].
- Кадацкая К.П., Щирова Л.Ф. 1984. Новые виды блох для фауны Талыша. Особо опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь, С. 148–149. [Kadatskaya K.P., Shchirova L.F. 1984. Novye vidy blokh dlya fauny Talysha. Stavropol, P. 148–149. (In Russian)].
- Киреева А.М., Кадацкий Н.Г. 1971. Фауна блох Талыша и Ленкоранской низменности. Проблемы особо опасных инфекций 6 (22): 77–84. [Kireeva A.M., Kadazkiy N.G. 1971. Fauna bloch Talysha I Lenkoranskoy nizmennosti. Problemy osobo opasnych infekziy 6 (22): 77–84. (In Russian)].
- Коржов П.Н. Сурхаев Д.Б., Мезенцев В.М., Грижебовский Г.М. 2007. Блохи как один из современных факторов эпидемического потенциала на территории природных очагов чумы Восточного Ставрополья. Современные аспекты эпидемиологического надзора за особо опасными инфекционными заболеваниями на юге России. Ставрополь, I. C. 194–198. [Korzhov P.N. Surhaev D.B., Mezencev V.M., Grizhebovskij G.M. 2007. Blohi kak odin iz sovremennyh faktorov epidemicheskogo potenciala na territorii prirodnyh ochagov chumy Vostochnogo Stavropolya // Sovremennye aspekty epidemiologicheskogo nadzora za osobo opasnymi infekcionnymi zabolevaniyami na yuge Rossii. Stavropol, I. P. 194–198. (In Russian)].
- Котти Б.К., Стахеев В.В., Жильцова М.В. 2019. Блохи (Siphonaptera) мелких млекопитающих лесного пояса Западного Кавказа. Медицинская паразитология и паразитарные болезни 2: 30–36. [Kotti B.K., Stakheev V.V., Zhiltsova M.V. 2019. Fleas (Siphonaptera) of small mammals in the forest altitudinal belt of Western Caucasus. Medical parasitology and parasitic diseases 2: 30–36. (In Russian)]. https//doi. org:10.33092/0025-8326
- Котти Б.К., Стахеев В.В., Забашта А.В. 2020. Блохи (Siphonaptera) мелких млекопитающих степного Подонья. Наука. Инновации. Технологии 4: 7–14. [Kotti B.K., Stakheev V.V., Zabashta A.V. 2020. Fleas (Siphonaptera) of small mammals in steppe of Don region. Science. Innovations. Technologies 4: 7–14. (In Russian)].
- Котти Б.К., Климова Л.И., Ермолова Н.В., Артюшина Ю.С., Бамматов Д.М. 2021. Блохи (Siphonaptera) грызунов Восточно-Кавказского высокогорного природного очага чумы. Паразитология 55 (5): 398–407. [Kotti B.K., Klimova L.I., Ermolova N.V., Artyushina J.S., Bammatov D.M. 2021. Fleas (Siphonaptera) of rodents in the East Caucasus highland natural plague focus. Parazitologiya 55 (5): 398–407. (In Russian)].
- Котти Б.К., Иванов А.Л. 2024. Блохи (Siphonaptera) песчанок на Кавказе. Паразитология 58 (3): 240–251. [Kotti B.K., Ivanov A.L. 2024. Blohi (Siphonaptera) peschanok na Kavkaze. Parazitologiya 58 (3): 240–251. (In Russian)].
- Лабунец Н.Ф., Губарева Н.П., Казакова Т.И., Блажко Н.К. 1983. Блохи (Siphonaptera) Дагестана. Профилактика природноочаговых инфекций. Ставрополь, С. 246–247. [Labunec N.F., Gubareva N.P., Kazakova T.I., Blazhko N.K. 1983. Blohi (Siphonaptera) Dagestana. Profilaktika prirodnoochagovyh infekcij. Stavropol, S. 246–247. (In Russian)].
- Лисовский А.А., Шефтель Б.И., Савельев А.П., Ермаков О.А., Козлов Ю.А., Смирнов Д.Г., Стахеев В.В., Глазов Д.М. 2019. Млекопитающие России. Список видов и прикладные аспекты. Москва, Товарищество научных изданий КМК, 193 с. [Lissovky A.A., Sheftel B.I., Saveljev A.P., Ermakov O.A., Kozlov Yu.A., Smirnov D.G., Stacheev V.V., Glazov D.M. 2019. Mammals of Russia. Species list and applied issues. Moscow, KMK Scientific Press, 193 pp. (In Russian)].
- Мирзоева М.Н. 1956. Материалы по фауне блох Грозненской области. Труды Научно-исследовательского противочумного института Кавказа и Закавказья. Ставрополь, 1956. 1: 148–157. [Mirzoeva M.N. 1956. Materialy po faune bloh Groznenskoj oblasti. Trudy Nauchno-issledovatel'skogo protivochumnogo instituta Kavkaza i Zakavkaz'ya. Stavropol’, 1: 148–157. (In Russian)].
- Мялковский В.А. 1983. К оценке видового состава и динамики фауны мелких млекопитающих Терско-Кумского междуречья в голоцене. История и эволюция современной фауны грызунов. М., Наука, 237–255. [Myalkovskij V.A. 1983. K ocenke vidovogo sostava i dinamiki fauny melkih mlekopitayushchih Tersko – Kumskogo mezhdurech’ya v golocene. Istoriya i evolyuciya sovremennoj fauny gryzunov. M., Nauka, 237–255. (In Russian)].
- Осипова В.А. 2006. История формирования фауны землероек (сем. Soricidae) фауны Кавказа. Автореф канд. биол. наук. СПб. 22 с. [Osipova V.A. 2006. Istoriya formirovaniya fauny zemleroek (sem. Soricidae) fauny Kavkaza. Avtoref kand. biol. nauk. SPb. 22 s. (In Russian)].
- Павлинов И.Я., Яхонтов Е.Л., Агаджанян А.К. 1995. Млекопитающие Евразии.I. Rodentia М.: Изд-во Московского университета, 239 с. [Pavlinov I.Ya., Yahontov E.L., Agadzhanyan A.K. 1995. Mlekopitayushchie Evrazii.I. Rodentia M.: Izd-vo Moskovskogo universiteta, 239 s.
- Савенко Р.Ф. 1950. Материалы к фауне блох (Aphaniptera) Грузии. Труды Института зоол. АН ГССР. Тбилиси, 9: 103–116. [Savenko R.F. 1950. Materialy k faune bloch (Aphaniptera) Gruzii. Trudy Instituta zool. AN GSSR. Tbilisi, 9: 103–116. (In Russian)].
- Синицын В.М. 1965. Древние климаты Евразии. Часть 1. Палеоген и неоген. Л., Изд-во Ленинградского университета, 167 с. [Sinicyn V.M. 1965. Drevnie klimaty Evrazii. Chast 1. Paleogen i neogen. L., Izd-vo Leningradskogo universiteta, 167 s. (In Russian)].
- Синицын В.М., 1980. Введение в палеоклиматологию. Л., Недра, 248 с. [Sinicin V.M., 1980. Vvedenie v paleoklimatologiyu. L., Nedra, 248 s. (In Russian)].
- Слудский А.А. 2014. Список позвоночных животных мировой фауны – носителей возбудителя чумы. Проблемы особо опасных инфекций 3: 42–51. [Sludskij A.A. 2014. Spisok pozvonochnyh zhivotnyh mirovoj fauny – nositelej vozbuditelya chumy // Problemy osobo opasnyh infekcij 3: 42–51. (In Russian)].
- Соколов В.Е., Темботов А.К. 1989. Млекопитающие Кавказа. Насекомоядные. М., Наука, 547 с. [Sokolov V.E., Tembotov A.K. 1989. Mammals of the Caucasus. Insectivores. M., Nauka, 547 p. (in Russian)].
- Стеклов А.А. 1966. Наземные моллюски неогена Предкавказья и их стратиграфическое значение. М., Наука, 261 с. [Steklov A.A. 1966. Nazemnye mollyuski neogena Predkavkaz’ya i ih stratigraficheskoe znachenie. M., Nauka, 261 s. (In Russian)].
- Сырвачева Н.Г. 1964. Материалы к фауне блох Кабардино-Балкарской АССР. Труды Армянской противочумной станции. Ереван 3: 389–405. [Syrvacheva N.G. 1964. Materialy k faune bloh Kabardino-Balkarskoj ASSR. Trudy Armyanskoj protivochumnoj stancii. Erevan, 3: 389–405. (In Russian)].
- Талыбов А. Н. 1966. Материалы к фауне блох Нахичеванской АССР. Особо опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь, С. 156–157. [Talybov A. N. 1966. Materialy k faune bloh Nahichevanskoj ASSR // Osobo opasnye infekcii na Kavkaze. Stavropol, S. 156 –157. (In Russian)].
- Темботов А.К. 1972. География млекопитающих Северного Кавказа. Нальчик: Эльбрус. 245 с. [Tembotov A.K. 1972. Geografiya mlekopitayushchih Severnogo Kavkaza. Nal’chik: El’brus. 245 s. (In Russian)].
- Темботов А.К., Шебзухова Э.А., Темботова Ф.А., Темботов А.А., Ворокова И.Л. 2001. Проблемы экологии горных территорий. Учебное пособие для учителей и студентов вузов биологического и географического профиля. Майкоп, Изд-во Адыгейского госуниверситета, 187 с. [Tembotov A.K., Shebzuhova E.A., Tembotova F.A., Tembotov A.A., Vorokova I.L. 2001. Problemy ekologii gornyh territorij. Uchebnoe posobie dlya uchitelej i studentov vuzov biologicheskogo i geograficheskogo profilya. Majkop, Izd-vo Adygejskogo gosuniversiteta, 187 s. (In Russian)].
- Tемботова Ф.А. 1999. Закономерности изменчивости и эволюции насекомоядных Кавказа. Автореф. дис. ... докт. биол. наук. Нальчик, 48 с. [Tемботова Ф.А. 1999. Закономерности изменчивости и эволюции насекомоядных Кавказа. Автореф. дис. ... докт. биол. наук. Нальчик. 48 с. [Tembotova F.A. 1999. Zakonomernosti izmenchivosti i evolyucii nasekomoyadnyh Kavkaza. Avtoref. dis. ... dokt. biol. nauk. Nalchik, 48 s. (In Russian)].
- Темботова Ф.А. 2015. Млекопитающие Кавказа и омывающих его морей. М., Товарищество научных изданий КМК, 352 с. [Tembotova F.A. 2015. Mlekopitayushchie Kavkaza i omyvayushchih ego morej. M.: Tovarishchestvo nauchnyh izdanij KMK, 352 s. (In Russian)].
- Тесаков А.С. 2004. Биостратиграфия среднего плиоцена – эоплейстоцена Восточной Европы (по мелким млекопитающим). М., Наука, 247 с. [Tesakov A.S. 2004 Biostratigraphy of middle Pliocene – Eopleistocene of Eastern Europe. Moscow, Nauka, 247 p. (in Russian)].
- Тесаков А.С., Письменская Г.А. 2005. Новые данные по ископаемым млекопитающим из верхнеплиоценовых отложений Восточного Ставрополья. В кн.: Подобина В.М. (ред.). Эволюция жизни на Земле. Томск, Издательство Томского государственного университета, 309–314. [Tesakov A.S., Pis’menskaya G.A. 2005. Novye dannye po iskopaemym mlekopitayushchim iz verhnepliocenovyh otlozhenij Vostochnogo Stavropol’ya. V kn.: Podobina V.M. (red.). Evolyuciya zhizni na Zemle. Tomsk, Izdatel'stvo Tomskogo gosudarstvennogo universiteta, 309–314. (In Russian)].
- Тифлов В.Е., Скалон О.И., Ростигаев Б.А. 1977. Определитель блох Кавказа. Ставрополь, Ставропольское книжное издательство, 278 с. [Tiflov V.E., Scalon O.I., Rostigayev B.A. 1977. Opredelitel blokh Kavkaza. Stavropol, Stavropolskoye knizhnoye izdatelstvo, 278 pp. (In Russian)].
- Транквилевский Д.В. 2016. Об инфицированности мелких млекопитающих возбудителями зоонозов в Российской Федерации. Здоровье населения и среда обитания 10: 53–56. [Trankvilevskii D.V. 2016. Ob infitsirovannosti melkikh mlekopitayushchikh vozbuditelyami zoonozov v Rossiiskoi Federatsii. Zdorove naseleniya i sreda obitaniya 10: 53–56. (In Russian)].
- Фаранг-Азад А. 1972. Материалы по фауне блох Ирана. Паразитология 6 (6): 513–521. [Farhang-Azad A. 1972. Materialy po faune bloh Irana. Parazitologiya 6 (6) 513–521. (In Russian)].
- Фёдоров Ан.А. 1952. История высокогорной флоры Кавказа в четвертичное время как пример автохтонного развития третичной флористической основы. Материалы по изучению четвертичного периода СССР, Т. III, М., С. 230–248. [Fyodorov An.A. 1952. Istoriya visokogornoi flori Kavkaza v chetvertichnoe vremya kak primer avtokhtonnogo razvitiya tretichnoi floristicheskoi osnovi. Materiali po izucheniyu chetvertichnogo perioda SSSR, T. III, M., S. 230–248. (In Russian)].
- Хаин В.Е., 2001. Тектоника континентов и океанов (год 2000). М., Научный мир, 606 с. [Hain V.E., 2001. Tektonika kontinentov i okeanov (god 2000). M., Nauchnyj mir, 606 s. (In Russian)].
- Цихистави Ш.Г. 1987. Материалы по блохам мелких млекопитающих Сванетии. Особо опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь, 344–345. [Tsikhistavi Sh.G. 1987. Materiali po blokham melkikh mlekopeitayushchikh Svanetii. Osobo opasnie infektsii na Kavkaze. Stavropol, 344–345. (In Russian)].
- Шатас Я.Ф. 1957. Клещи Ixodoidea и блохи Дагестана. Научная конференция по природной очаговости и эпидемиологии особо опасных инфекционных заболеваний: тезисы докладов. Саратов, 433–437. [Shatas Ya.F. 1957. Kleshi Ixodoidea i blohi Dagestana. Nauchnaya konferenciya po prirodnoj ochagovosti i epidemiologii osobo opasnyh infekcionnyh zabolevanij: tezisy dokladov. Saratov, 433–437. (In Russian)].
- Шевченко З.Г., Петрова Л.Р., Стриханова Е.В., Сухинин Н.С. 1983. Материалы к изучению фауны блох Краснодарского края. Эпидемиология и профилактика чумы и холеры. Саратов, 83–86. [Shevchenko Z.G., Petrova L.R., Strihanova E.V., Suhinin N.S. 1983. Materialy k izucheniyu fauny bloh Krasnodarskogo kraya. Epidemiologiya i profilaktika chumy i holery. Saratov, 83–86. (In Russian)].
- Beauccournu J.-C. 1990. Leptopsylla vogeli n. ssp. (Siphonaptera, Certophyllidae, Leptopsyllinae), parasite de Crocidure (Mammalia, Insectivora, Crocidurinae) sur l’ile de Gozo (Archipel de Malte). Bonn. Zool. Beitr. 41 (33–34): 213–222.
- Brink P., Lofqvist J. 1973. The hedgehog Erinaceus europaeus and its flea Archaeopsylla erinaceid. Zoon. Suppl. 1: 97–103.
- Colangelo P., Bannikova A.A., Krystufek B., Lebedev V.S., Annesi F., Capanna E., Loy A. 2010. Molecular systematics and evolutionary biogeography of the genus Talpa (Soricomorpha: Talpidae). Molecular phylogenetics and evolution 55: 372–380.
- Fumagalli L., Taberlet P., Stewart D.T., Gielly L., Hausser J., Vogel P. 1999. Molecular phylogeny and evolution of Sorex shrews (Soricidae: Insectivora) inferred from mitochondrial DNA sequence data. Molecular phylogenetics and evolution 11 (2): 222–235.
- Igea J., Aymerich P., Bannikova A.A., Gosálbez J., Castresana J. 2015. Multilocus species trees and species delimitation in a temporal context: application to the water shrews of the genus Neomys. Evolutionary Biology 15 (209): 2–16.
- Ioff I., Argyropulo A. 1934. Die Flohe Armeniens. Zeitschrift fur Parasitenkunde 7 (2): 138–166.
- Keskin A., Hastriter W., Beaucournu J.-C. 2018. Fleas (Siphonaptera) of Turkey: species composition, geographical distribution and host assotiations. Zootaxa 2: 211–228.
- Kotti B.K., Stakheev V.V. 2022. Fleas (Siphonatera) in the South of Russia. Entomological Review 102 (7): 982–989.
- Lewis R.E., Lewis J.H. 1990. An annotated checklist of the fleas (Siphonaptera) of the Middle East. Fauna of Saudi Arabia 11: 251–276.
- Medvedev S.G., Kotti B.K. 2012. Patterns of formation of the flea (Siphonaptera) fauna in the Caucasus. Entomological Review 92: 409–421.
- Medvedev S.G., Kotti B.K. 2013. Host assotiations and origin in the formation of the Caucasian fauna of fleas. Entomological Review 93 (3): 293–308.
- Peus F. 1972. Zur Kenntnis der Flöhe Deutschlands (Schluss) (Insecta, Siphonaptera). Zool. Jahrb. Systematik 99: 408–504.
- Peus F. 1977. Flöhe aus Anatolien und anderen Ländern des Nahen Ostens. Wien, 111 S.
- Ravasan N.M., Fard S.S., Beaucurnu J.–C., Laudisoit A., Mostafavi E. 2017. The fleas (Siphonaptera) of Iran: diversity, host range and medical importance. PloS Neglected tropical diseases 11 (1): 1–24.
- Wagner J., Argyropulo A. 1934. Aphanipterenfauna des Aserbeidschan (ostlicher Teil Transkaukasiens) nebst Bemerkungen ϋber die Gattung Nosopsyllus Jord. Zeitschrift fϋr Parasitenkunde 7 (2): 217–232.
Дополнительные файлы




