In Situ Root Systems in the Devonian Paleosoils of the Middle Timan

Full Text

ВВЕДЕНИЕ

Девонский период в истории Земли – время огромных эволюционных изменений в растительных сообществах наземной флоры от небольших бескорневых и безлистных травоподобных растений до лесных экосистем. Взрывное освоение суши растениями с появлением первых корнеобитаемых почв является одним из важнейших глобальных этапов в развитии биосферы. Следствием этого стали глобальные перестройки состава атмосферы и изменения климата [7, 8, 15]. Эволюция корневых систем, в свою очередь, трансформировала наземные экосистемы путем воздействия на процессы выветривания почв и круговорота углерода и питательных веществ в планетарном масштабе [14, 16, 17, 25].

Корни эволюционировали раздельно и независимо в нескольких основных направлениях, быстро расширяя свою функциональность и сложность [11]. Однако исследователи указывают на весьма ограниченное количество находок ископаемых растительных фрагментов из девонских отложений, что существенно затрудняет прослеживание происхождения и эволюции столь древних растений [14].

Ископаемые корни in situ являются важнейшим и наиболее достоверным источником информации о растительности, часто единственным в силу плохой сохранности наземных частей многих растений или полного отсутствия их фоссилизированных остатков [1].

На сегодняшний день в палеоботанической литературе существует заметный пробел – крайне мало информации о древних корнях и корнеподобных органах высших растений [2]. Следует подчеркнуть, что чем древнее такие объекты, тем меньше данных о них. Систематика девонских корневых систем находится на этапе первичного накопления сведений [13]. Существует закономерность – чем крупнее были растения, тем больше информации по их строению, корневым системам, в частности, сохраняется. Это объясняется прежде всего тем, что в ископаемом виде крупные растения (деревья) нередко захоронены автохтонно, сохраняя множественные органические связи между стволами, стеблями и корневыми системами [9, 10, 12, 24]. Это служит основанием для увязки корневых систем и растений, которым они принадлежали. Гораздо реже удается диагностировать и классифицировать корни более мелких растений, как правило, имеющих одеревенелые наземные части. По травоподобным растениям информация практически отсутствует.

В период с 2008 по 2020 гг. в ходе экспедиционных исследований в среднем течении р. Цильмы на Среднем Тимане были обнаружены и исследованы многочисленные палеопочвенные горизонты и их комплексы как в зеленоцветных, так и красноцветных девонских отложениях [19, 22].

Одной из ярких особенностей, погребенных палеопочв является наличие в них многочисленных инситных корней. В результате исследований было выделено три морфологических типа корневых систем травоподобных растений, описанию которых посвящена данная статья, как вклад в первичный массив данных о девонских растительных сообществах.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

Геологический очерк. В геологическом строении района выделяются два структурных этажа, сложенных рифейским фундаментом и перекрывающими его терригенными отложениями среднего и верхнего девона (рис. 1а). Залегание пород чехла субгоризонтальное, осложнено малоамплитудной брахискладчатостью.

 

 

Рис. 1. а – фрагмент геологической карты ТПНИЦ (г. Ухта, 2000 г.): Свиты 1–5: 1 – крайпольская, 2 – устьярегская, 3 – цилемская и устьчиркинская, 4 – валсовская, 5 – лиственничная и яранская; 6 – пижемская серия; 7 – верхний рифей (фундамент), 8 – валсовские базальтовые покровы и туфы; 9 – Канино-Тиманский долеритовый гипабиссальный комплекс. b – распространенность красноцветных пролювиальных отложений на заключительном этапе формирования устьярегской свиты.

 

Согласно проведенным реконструкциям истории осадконакопления в пределах Цилемской площади [21], в среднем девоне последовательно от свиты к свите нарастала регрессивная составляющая циклов, в результате чего максимум площадного развития красноцветных пород приходится на завершающий этап формирования устьчиркинской свиты среднего девона (рис. 1b).

На участках латерального замещения зеленоцветных отложений красноцветными в некоторых разрезах зеленоцветных пород отмечаются признаки девонского педогенеза: небольшие (диаметром до 5 мм) корневые трубки, ветвящиеся сверху вниз и заполненные железистыми охрами; чрезвычайно редко отмечаются углефицированные инситные корни. Редкие находки корневых систем в преимущественно зеленоцветных отложениях объясняются не отсутствием растительности на соответствующих территориях, а иными причинами. Во-первых, зеленоцветные породы обнажаются в довольно крутых обрывах слабо доступных для детального исследования, во-вторых, палеопочвенные горизонты (с корнями) ничем не отличаются от пород субстрата и с расстояния не определяются, и, в-третьих, при существовавших условиях осадконакопления корневые системы не сохранялись [20].

По мере приближения к пролювиальным структурам на фоне увеличения количества красноцветной составляющей появляются трещины усыхания на многочисленных поверхностях напластования пород, отмечаются корытообразные промоины, врезанные в подстилающие породы, характерна высокая насыщенность остатками углефицированных растений от пылеватого детрита до целых стволов деревьев (рис. 2а) [26]. Следует особо отметить, что только в отложениях стыка водоем–суша С. М. Снигиревским в 2020 г. обнаружены крупные корневые системы деревьев (рис. 2b).

 

Рис. 2. Фрагменты ископаемых растений: a – фрагмент древесного ствола; b – корневая система в песчанике (фото С. М. Снигиревского).

 

В красноцветных отложениях завершающих стадий формирования свит отмечаются многочисленные палеопочвенные горизонты, хорошо различимые по пестрой окраске на фоне бурых, шоколадно-коричневых цветов глинистых отложений субстрата.

Максимум мощности (до 40 м) красноцветных осадков завершающей стадии среднего девона приходится на участок нижнего течения р. Косма – р. Рудянка – р. Осиновая.

Исследования показали, что красноцветная толща имеет ритмичное строение и сложена элементарными циклитами мощностью 0.2–1.7 м, кровли которых часто хорошо выделяются по палеопочвенным горизонтам и захороненным на былых дневных поверхностях рассеянных крупных фрагментов растений, окруженных светлыми ореолами оглеения [18, 20].

Основной объем пролювиальных построек сложен нелитифицированными легко распускающимися в воде глинистыми породами. Тем не менее, они уплотнены под влиянием литостатического давления, разбиты трещинами кливажа. В шлифованных образцах и петрографических шлифах (изготовленных в сухом режиме) отчетливо видно, что породы сложены разноокрашенными глинистыми обломками размером 1–5 мм в поперечнике, а некоторые достигают диаметра 20 мм. На долю такого обломочного материала приходится до 90% объема породы. Окраска обломков пород варьирует в широких пределах от темно-коричневой до светло-бежевой, почти белой, что придает породе порфировый облик (рис. 3а, 3b). Видимо, разноокрашенные зерна принадлежали разным горизонтам денудированных кор выветривания. Глинистые обломки имеют округлую, реже угловато-округлую форму с хорошо выраженными границами (рис. 3с), чаще их очертания размыты, осложнены заливами, завихрениями, сами обломки выглядят, скорее, комками или сгустками (рис. 3d). Характерной особенностью матрицы является наличие в ней элементов флюидальности, следов полужидкого течения.

 

Рис. 3. Красноцветные глинистые породы: а, b – обломочная структура; c, d – формы обломочного материала от остроугольных до размыто-сгустковых.

 

Текстурно-структурные особенности изученных красноцветных пород, закономерности распределения их по площади и в разрезе позволяют сделать вывод, что они являются осадками пролювиальных конусов выноса в аэральных и субаэральных условиях [18, 20].

Сход спазматических гряземутьевых потоков или селевых оползней происходил при достижении предела устойчивости откоса рыхлых масс, и они, сами по себе, приходили в автокинетическое движение. Либо, как отмечает автор [6], чаще всего откос до этого полного “созревания” не доходит, так как в природе находится много “спусковых крючков” (землетрясения, пеплопады, сезоны ливневых дождей и т. д.), раньше “срока” провоцирующих сход лавин рыхлого материала.

Палеопочвы. Как упоминалось выше, в прикровельных частях многих красноцветных циклитов присутствуют палеопочвенные горизонты. Изученные погребенные почвы довольно однообразны, отличаются друг от друга в частных деталях и степенью выраженности генетических горизонтов.

Обобщенный полный палеопочвенный профиль в девонских красноцветных отложениях Среднего Тимана имеет следующее строение (сверху вниз):

1. Слой перлювиального песчаника мелкозернистого с обильными включениями мелких углефицированных фрагментов растений. Толщина слоя не превышает 2.5 см. Как правило, сам песчаный слой, подстилающая и перекрывающая породы оглеены до небесно-голубого цвета.
2. Пятнисто-пестрый элювиальный горизонт: обильные пятна и разводы желтого, розового, лилового, палево-бежевого, серовато-белесого цветов на сизом, фиолетовом, лилово-красном фоне. Мощность горизонта обычно составляет 10–30 см.
3. Иллювиальный горизонт близок по внешнему виду породе субстрата, но в его окраске отчетливо виден лилово-фиолетовый оттенок, насыщенность которого убывает вниз по профилю. Горизонт обогащен элементами, выщелоченными из элювиального горизонта, их содержание увеличивается в 2–5 раз. Мощность интервала составляет 15–30 см.
4. Порода субстрата имеет цвет от сургучно-коричневого до темно-коричневого, признаков педогенеза не обнаруживается.

Одной из характерных особенностей палеопочвенных горизонтов в девонских отложениях на Среднем Тимане является присутствие в них многочисленных углефицированных инситных корневых систем. Особо примечательным является тот факт, что в большинстве разрезов корни представлены углефицированным органическим веществом.

Изучение инситных корневых систем производилось в основном в расчистках при послойном снятии породы в горизонтальной и вертикальной плоскостях с фотодокументацией каждого среза. Следует отметить несколько фактов, влияющих на процесс исследования.

Во-первых, красноцветные глинистые породы не литифицированы и легко размокают в воде, тем не менее, они плотные и достаточно прочные для раскалывания. Кроме того, они разбиты густой системой трещин кливажа, что не позволяет делать качественную последовательность горизонтальных и вертикальных срезов в расчистках для пространственного изучения корневых систем.

Во-вторых, от погребенных корней в подавляющем большинстве случаев остается лишь углефицированная внешняя оболочка толщиной не более 0.1 мм, внутренняя полость заполнена глинистым материалом вмещающих пород, но обычно корни сдавлены с боков и сплюснуты под воздействием литостатического давления при диагенезе и катагенезе осадочной толщи.

В-третьих, ранее было установлено [23], что растительное органическое вещество, захороненное в девонских отложениях Цилемской площади, при углефикации превратилось в особый вид угля, совмещающего в себе свойства гагата и фюзена. От фюзена в комплексе свойств отмечается полная оптическая непрозрачность. В силу этого обстоятельства отсутствует возможность изучения органической структуры остатков корней.

И наконец, положительным моментом является то, что все корни окружены зонами оглеения небесно-голубого цвета диаметрами прямо пропорциональными диаметрам корней [18]. Это придает достаточно контрастный рисунок корневых систем даже на пестром фоне палеопочвенных горизонтов, дает возможность прослеживать корни и их ветвление, даже не видя самих корней.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В ходе полевых и лабораторных исследований было выделено три морфологических типа корневых систем.

 

Рис. 4. Корневые системы. 1 тип: а – в плане, b – в вертикальном сколе; 2 тип: c – зоны интенсивного ветвления трех систем в горизонтальном срезе, d – зона интенсивного ветвления в вертикальном срезе, e – реконструкция; 3 тип: f – колоннообразная зона оглеения вокруг “стержневого” корня, g – вертикальный и горизонтальный срезы зоны интенсивного ветвления, h – вертикальный срез зоны интенсивного ветвления, i – реконструкция.

 

Первый тип представлен одиночными корнями диаметром не более 1 мм и длиной до 12 см без какого-либо ветвления. Корни вертикальные, слегка изгибаются в различных направлениях. В плане на поверхностях напластования (рис. 4а, 4b, 5) видно, что они распределены более или менее равномерно в среднем на расстоянии около 1 см друг от друга, не создают отчетливых сгущений или “дорожек”, как если бы являлись придаточными корнями от стелющихся побегов или ветвей более крупных растений.

Наиболее часто этот тип встречается на самой периферии пролювиальных построек, где для разреза отложений характерно переслаивание красноцветных и зеленоцветных пород. Гипсометрически выше по былым склонам они, вероятно, есть, но их остатки затушеваны корневыми системами других типов.

Второй тип представляет собой сложноветвящуюся систему корней с четырьмя–пятью порядками дихотомического ветвления боковых корней (рис. 4c–4e, 5).

Ось первого порядка вертикальна, слабо изогнута без каких-либо ответвлений, ее диаметр колеблется от 3 до 5 мм. Можно предположить наличие главного корня, т. е. стержневой системы. Однако с глубины 7–10 см этот корень начинает интенсивно ветвиться на оси более низких порядков без сохранения оси первого порядка, превращаясь в мочковатую систему.

Вниз ветвление корней нарастает и достигает максимума на глубине 20–25 см. Следует заметить, что каждая ось делится на примерно равнозначные по диаметру две оси более низкого порядка. Корни нитевидные, их диаметр убывает по мере ветвления и у самых мелких осей 4–5 порядка составляет десятые доли миллиметра. Ответвление происходит во всем спектре углов до 90°. Корни всех порядков весьма извилисты, часто переплетаются между собой. Замечено, что на рыхлом песчанистом субстрате корни более прямолинейные, чем на глинистом плотном.

По направлению вниз количество боковых отростков постепенно убывает, в результате чего корневая система имеет в пространстве факелообразную форму диаметром на уровне максимального ветвления 10–15 см. Общая глубина прорастания составляет 30–35 см.

Произрастали растения с этим видом корневых систем на расстоянии около 10 см друг от друга и, судя по изученным палеопочвам в красноцветных отложениях, являлись наиболее распространенными в районе исследований.

Третий тип, как и второй, представляет собой сложноветвящуюся систему корней с несколькими порядками ветвления (рис. 4f–4i, 5), но отличается рядом параметров.

Ось первого порядка почти прямолинейна, проникает на глубину до 70–80 см, где начинает лавинообразно ветвиться на оси более мелких порядков. В отличие от корневых систем второго типа, эта ось густо покрыта нитевидными отростками диаметром доли миллиметра и длиной до 2 см. Выше упоминалось, что каждый корень вне зависимости от размера окружен зоной оглеения. В данном случае эти каймы оглеения вокруг самой оси и ответвлений от нее сливаются в сплошную колоннообразную зону оглеения диаметром до 4 см, контрастно видимую в расчистках. Здесь еще сильнее создается впечатление наличия стержневого корня.

 

Рис. 5. Типы корневых систем, пояснения в тексте.

 

Ниже начинается ветвление, как и в предыдущем типе, без сохранения оси первого порядка. Однако ветвление здесь несколько отличается тем, что корни разделяются не на равнозначные оси, а последовательно утончаются после каждого ветвления. Общая форма “мочки” близка к конусообразной, т. е. корни исчезают примерно на одной глубине. Средний диаметр системы составляет также 10–15 см.

Растения с такими корневыми системами произрастали на удалении друг от друга на расстоянии около 50 см. Это наиболее редко встречающийся тип корневых систем и надежно идентифицирован был лишь в четырех палеопочвах (расчистках). Заметим, что во всех четырех расчистках у обнаруженных систем данного типа “главный” корень отклонен от вертикали на 10°–15°. Тем не менее, ввиду отсутствия достаточных статистических данных, пока не считаем эту особенность характеристикой вышеуказанного типа корневой системы.

Общим для описанных корневых систем является отсутствие в них каких-либо наростов, утолщений, бугорков и т. д. Как минимум оси первого и второго порядков обладают скульптурированной поверхностью в виде продольных хорошо выраженных чередующихся ребер и борозд. Примечательно, что точно такой же характер поверхности в соответствующем масштабе присущ фрагментам стволов и ветвей растений, определенных по ранее собранным материалам как Callixylon [3].

Проведенные исследования позволили авторам выделить три типа корневых систем, встречающихся в палеопочвенных профилях девонских красноцветных отложений на Среднем Тимане. Ранее (судя по опубликованным литературным данным) аналогичные корневые системы не были описаны.

Согласно данным палинологических исследований, в рассматриваемый период (завершающий этап среднего девона) на территории Среднего Тимана наземная флора отличалась высоким разнообразием – палинокомплексы представлены минимум 115 различными видами спор высших растений [26]. Среди растений были представители рениевых, тримерофитовых, зостерофилловых, плауновидных, папоротников, прогимноспермовых. Следует заметить, что лишь для сравнительно малого количества спор доподлинно известны их продуценты, останки которых были обнаружены и по ним сделаны реконструкции.

В морфологии описанных корневых систем второго и третьего типов, казалось бы, имеет место сочетание стержневой и мочковатой систем, однако даже у современных высших споровых (плаунов, хвощей, папоротников и др.) с самого начала развития растения образуются только придаточные корни, а главный корень у таких растений вообще отсутствует [4, 5]. Скорее всего, в описанных системах ось первого порядка является хорошо развитой стомой, т. е. подземным продолжением стебля растения. Косвенно на это указывает скульптура ее поверхности, аналогичная скульптуре поверхности стволов и ветвей некоторых девонских растений.

Возможно, корневые системы принадлежали небольшим травоподобным растениям, заселявшим пологие склоны пролювиальных построек. Распределялись они закономерно: растения с первым типом корневых систем тяготели к берегам водоемов (периферии пролювиальных структур), выше по склону развивались растения со вторым типом корневых систем, еще выше – с третьим. Но следует обратить особое внимание на тот факт, что ни в одной обнаруженной палеопочве в красноцветных глинистых отложениях, в том числе в образующих педокомплексы, охватывающие в разрезах до 20 м по вертикали, не было обнаружено ни одного крупного корня, например, широко распространенных в районе археоптерисовых. В то же время в зеленоцветных отложениях, расположенных гипсометрически ниже пролювиальных построек, наблюдаем корни крупных растений и многочисленные фрагменты самих растений на фоне отсутствия или малого распространения корней небольших растений, описанных в настоящей статье. Однако на былых дневных поверхностях с развитыми почвами нередко встречаются фрагменты крупных растений, которые произрастали где-то выше по склону, что вполне очевидно. Возможно, местом их обитания были выходящие на дневную поверхность коренные породы, в которых присутствовали открытые многочисленные трещины кливажа и, вероятно, подземные водоносные горизонты. Исходя из вышесказанного, можно предположить, что глинистые склоновые отложения, отличающиеся плотностью слежавшейся глины, монолитные, частично пластичные и водонепроницаемые были крайне неблагоприятным субстратом для произрастания крупных девонских растений. Для питания травоподобных растений, видимо, хватало метеорных вод.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Впервые описаны три типа корневых систем травоподобных растений среднедевонского возраста, произраставших на некотором удалении от водоемов на склонах пролювиальных конусов выноса, на существенно глинистом субстрате.

Учитывая катастрофический одномоментный характер захоронения грязевыми потоками палеопочв, предполагаем, что травоподобные растения могли сохраниться в прижатом к поверхности, распластанном виде без утраты связи со своими корневыми системами.

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

About the authors

I. Kh. Shumilov

Institute of Geology, FSC Komi SC Ural Branch of the Russian Academy of Sciences

Author for correspondence.
Email: telnova@geo.komisc.ru
Russian Federation, 167000 Syktyvkar

O. P. Telnova

Institute of Geology, FSC Komi SC Ural Branch of the Russian Academy of Sciences

Email: ikh_shumiliv@mail.ru
Russian Federation, 167000 Syktyvkar

References

Supplementary files