Soil Bacterial Communities in the Zone of Influence of Salt Dump (Solikamsk, Perm Krai)

Full Text

ВВЕДЕНИЕ

Засоление – один из наиболее распространенных почвенно-деградационных процессов, в настоящее время не менее 10% поверхности континентов покрыто засоленными почвами, при этом из-за климатических изменений и антропогенного воздействия на окружающую среду отмечается тенденция к увеличению площади почв с повышенной минерализацией [10]. Известно, что засоление почв оказывает сильное воздействие на таксономический состав обитающих в них бактерий [22, 38]. Поэтому в настоящее время актуальны исследования микробиомов засоленых почв с целью оценки их биоресурсного потенциала, изучения влияния засоления на таксономическую структуру почвенннных микроорганизмов, а также для исследования механизмов фунционирования микробных сообществ и микробно-растительных ассоциаций в условиях засоления. Однако имеющиеся метагеномные исследования ограничены изучением прокариотных сообществ почв и ризосферы растений аридных и семиаридных областей, где распространен процесс засоления [8, 9, 15, 23, 28, 34, 38–40].

Территория Соликамского района Пермского края относится к зоне умеренных широт, входит в состав Атлантико-континентальной области. Среднегодовые температуры воздуха в г. Соликамске колеблются в пределах 0.5–1.3°С, средняя температура июля 17.0–17.4°С, средняя температура января от –16.0 до –15.8°С, в году выпадает 470–550 мм осадков [16]. Соликамский район входит в почвенный подрайон Чердынско-Соликамских песчаных и супесчаных дерново-сильно- и среднеподзолистых почв, материнскими породами почв служат водно-ледниковые пески, подстилаемые покровными суглинками, ниже которых залегают пермские мергелистые глины, мергели и известняки [6]. Добыча и переработка калийной руды на Верхнекамском месторождении в Соликамском районе Пермского края приводит к образованию галитовых отходов, складируемых в солеотвалы. На объектах ПАО “Уралкалий” накопленный объем данных отходов составляет 585.1 млн т, которые занимают более 12.3 тыс. га [5].

В результате растворения и выноса солей с солеотвалов вокруг них в радиусе 1–5 м возникают зоны засоления [1]. Таким образом, на территории солеразработок в условиях гумидного климата в среднетаежной зоне формируются почвы, имеющие повышенную щелочность (до рН 8.8) и солонцеватость (сумма солей в корнеобитаемых слоях местами достигает 3.7%) [3], являющиеся местообитанием для галофильных и галотолерантных растений и микроорганизмов [2, 7]. При этом таксономическая структура микробных сообществ этих почв, а также ризосферы произрастающих на них растений изучена недостаточно. В частности, ранее не проводилось изучение данных сообществ с помощью высокопроизводительного секвенирования, позволяющего получить детальные данные о таксономическом составе бактериальных сообществ, кроме того, не исследовано влияние солеотвала на почвы, находящиеся вне зоны засоления.

Цель работы – оценка таксономического состава бактериальных сообществ почв, находящихся вблизи складируемых галитовых отходов и подвергающихся воздействию солей, с использованием высокопроизводительного секвенирования гена 16S рРНК. Исследованы образцы почвы без растений и ризосферы растений вида вейник наземный (Calamagrostis epigeios (L.) Roth), обнаруженного на всех изученных участках.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

Исследования проводили на территории района промышленных разработок Верхнекамского месторождения солей у солеотвала калийного предприятия ПАО “Уралкалий” (г. Соликамск, Пермский край). Площадь солеотвала – 112 га, год ввода в эксплуатацию – 1970 [3]. Почвенные образцы отобирали в июне 2023 г с пяти площадок: 1 и 2 (участки расположены в 1–1.5 м от солеотвала), 3, 4 и 5, находящиеся в 8, 730 м и 11 км от солеотвала соответственно. Отбор проб образцов почвы без растений и почвы с растениями проводили согласно методическим рекомендациям [11]. Образцы почвы без растений отбирали в 10 повторностях массой 100–200 г, на расстоянии 5–10 см от корней растений. Для анализа образцов ризосферы растения в количестве не менее 10 экземпляров выкапывали из почвы и стряхивали непрочно удерживающуюся на корнях землю, оставляя почвенный материал, прочно связанный с корнями. Все почвенные образцы изымали из верхнего горизонта глубиной 0–15 см, помещали в стерильные пакеты в емкости с хладагентами и доставляли в лабораторию, где хранили при температуре –80°C до выделения ДНК.

Почва участков 1 и 2, расположенных в 1–1.5 м от солеотвала, представляет собой техногенный грунт (Technosol), образовавшийся в результате съема верхнего гумусового горизонта с подзолистой почвы и поступления в грунт с солеотвала солей и глинистой породы. Почва остальных изученных участков (3–5) супесчаная подзолистая (Eutric Retisol). Характеристики почвы приведены в табл. 1.

 

Таблица 1. Географическое положение, агрохимические характеристики отобранной почвы и характеристика растительности участков

Показатель	Номер участка
	1	2	3	4	5
Место отбора пробы	1–1.5 м от солеотвала	1–1.5 м от солеотвала	8 м от солеотвала	730 м от солеотвала	11 км от солеотвала
Географические координаты	59°38′01″ N 56°45′30″ E	59°38′1″ N 56°45′35″ E	59°38′01″ N 56°45′37″ E	59°37′56″ N 56°44′12″ E	59°43′43″ N 56°42′46″ E
Na+, смоль(экв)/кг	0.16	0.77	0.07	0.04	0.01
K+, смоль(экв)/кг	0.12	0.19	0.07	0.05	0.01
Ca2+, смоль(экв)/кг	9.52	9.22	0.44	0.24	0.08
Mg2+, смоль(экв)/кг	6.37	5.03	0.04	0.05	0.05
Cl–, смоль(экв)/кг	0.68	0.58	0.19	0.12	0.03
HCO3–, смоль(экв)/кг	0.23	0.27	0.17	0.12	0.03
SO42–, смоль(экв)/кг	18.63	16.77	0.28	0.20	0.11
pH	6.2	6.3	6.0	6.0	6.1
Сумма токсичных солей, %	0.636	0.543	0.012	0.013	0.006
Характеристика растительности участка	Растительная группировка с преобладанием Puccinellia sp. Проективное покрытие растений на участке 5–10%	Растительная группировка с преобладанием Puccinellia sp. Проективное покрытие растений на участке 5–10%	Луг с доминированием Calamagrostis epigeios. Проективное покрытие растений на участке 50%.	Луг с доминированием Bromopsis inermis. Проективное покрытие растений на участке 50%	Луг с доминированием Calamagrostis epigeios и Bromopsis inermis. Проективное покрытие растений на участке 40%

 

Анализ физико-химических параметров почвы проводили по общепринятым руководствам: рН водной вытяжки потенциометрическим методом [ГОСТ 26423-85], концентрацию HCO^3– – титрованием раствором серной кислоты [ГОСТ 26424-85], SO₄^2– – гравиметрическим методом [ГОСТ 26425-85], Cl^– – аргентометрическим методом по Мору [ГОСТ 26426-85], содержание Ca²⁺, Mg²⁺, Na⁺ и K⁺ – атомно-абсорбционной спектрометрией водных вытяжек из почвы на приборе AA-6300 (Shimadzu, Япония) [14].

Тотальную ДНК из образцов выделяли с применением набора реактивов Fast DNA spin kit for soil (MP Biomedicals, Франция) согласно инструкции производителя. Средняя концентрация ДНК в образцах почвы составляла 3 мкг/мл (засоленная почва) и 79 мкг/мл (незасоленная почва). В образцах ризосферы растений вейника наземного, произрастающих на засоленной и незасоленной почве, концентрация ДНК составляла около 10 мкг/мл.

Методом ПЦР-РВ анализировали количества копий генов 16S рРНК бактерий в образцах почвы без растений и ризосферы растений вейника наземного (Calamagrostis epigeios (L.) Roth). При амплификации бактериальных генов 16S рРНК использовали праймеры Eub338 (5’-ACTCCTACGGGAGGCAGCAG-3’) и Eub518 (5’-ATTACCGCGGCTGCTGG-3’) [24]. ПЦР-РВ проводили в присутствии красителя Sybr Green I в наборе реактивов 2X Maxima SYBR Green/ROX qPCR Master Mix (Thermo Scientific, США) на приборе CFX96 Touch™ Real-Time PCR Detection Systems (Bio-Rad Laboratories, США). Определение для каждого образца делали в трех повторностях. Результаты количественной ПЦР обрабатывали с использованием программного обеспечения, прилагающегося к прибору CFX96 Touch™.

Для наиболее полного покрытия филогенетического разнообразия бактерий при амплификации V3-V4 вариабельных участков гена 16S рРНК использовали набор из 8 праймеров: GPro341F (5’-CCTACGGGNBGCASCAG-3’), GPro806R (5’-GGACTACNVGGGTWTCTAATCC-3’), NR_16_341F1 (5’-TCGTCGGCAGCGTGAGATGTGTATAAGAGACAGTGCCTACGGGNBGCASCAG-3’), NR_16_341F2(5’-TCGTCGGCAGCGTCAGATGTGTATAAGAGACAGCTGCCTACGGGNBGCASCAG-3’), NR_16_341F3 (5’-TCGTCGGCAGCGTCAGATGTGTATAACAGACAGTCTGCCTACGGGNBGCASCAG-3’), NR_16_806R1 (5’-GTCTCGTGGGCTCGGAGATGTGTATAAGAGACAGCCGGACTACNVGCGTWTCTAATCC-3’), NR_16_806R2 (5’-GTCTCGTGGGCTCGGAGATGTGTATAAGAGACAGACCGGACTACNVCGGTWTCTAATCC-3’), NR_16_806R3 (5’-GTCTCGTGGGCTCGGAGATGTGTATAAGAGACAGAACCGGACTACNVCGGTWTCTAATCC-3’).

Анализ библиотек проводили на секвенаторе Illumina MiSeq (Illumina, США) методом парно-концевого чтения с использованием MiSeq v3 Reagent Kit (500 Cycles PE). Для демультиплексирования парных считываний использовали программное обеспечение Illumina. Проверку качества данных секвенирования производили с помощью программы FastQC версия 0.11.7 [17]. Фильтрацию некачественных последовательностей, генерация ASV, а также назначение таксономии проводили в программе QIIME2 2021.11 [20]. Удаление некачественных прочтений с усредненным качеством ниже 25, тримминг последовательностей, шумоподавление, удаление химерных прочтений, а также выявление вариантов последовательностей ампликонов (amplicon sequence variant, ASV) осуществляли с использованием программного пакета DADA2 [21], интегрированного в QIIME 2 версии 2021.11 [20]. Уникальные варианты последовательностей ампликонов (ASV) классифицировали методом q2-feature-classifier classify-sklearn [19] с помощью наивного байесовского классификатора таксономии, обученного на базе данных SILVA версии 138 [33]. В дальнейшем полученный набор данных применяли для определения альфа-разнообразия, а именно разнообразия (индексы Шеннона и Симпсона) и равномерности сообщества (равномерность Пиелоу) с помощью QIIME 2 версии 2021.11. Значимость различий оценивали с помощью критерия Краскела–Уоллиса. Рисунки были сделаны с помощью пакета ggplot2 [37].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Агрохимические свойства почвы. В почвах участков 1 и 2, расположенных возле солеотвала, отмечено наличие сульфатного магниевого засоления с гипсом. В составе катионов преобладали Ca²⁺ и Mg²⁺, в почве на участке 1 доля Na⁺ и К⁺ составляла 1.0 и 1.3%, на участке 2 – 5.4 и 2.2% соответственно. Основными компонентами солеотвалов являются NaCl (90.6–94.5%) и КСl (3.2–7.3%) [2]. Однако в почвах возле солеотвалов не редко наблюдается накопление SO₄^2–, а также Ca²⁺ и Mg²⁺, что обусловлено их меньшей растворимостью и подвижностью по сравнению с Na⁺, К⁺ и Cl^– [3]. Почвы участков 3, 4, 5 не засолены, но почвы участков 3 и 4 отличались повышенным содержанием хлоридов, сульфатов, бикарбонатов, Na⁺, К⁺ и Ca²⁺, по сравнению с почвой площадки 5, наиболее удаленной от солеотвала.

Погодной особенностью лета 2023 г. являлась аномальная засуха. В результате вымывания солей из почв при таянии снега, а также недостатка осадков, смывающих соли с солеотвала, в почвах участков 1 и 2 отмечено меньшее содержание солей натрия и калия и отсутствие защелачивания по сравнению с данными, полученными в предыдущие годы [2, 3].

Численность генов 16S рРНК бактерий. На участках вблизи солеотвала содержание копий бактериальных генов 16S рРНК в образцах ризосферы (обозначенных SR) составляло 7.3 × 10¹⁰ (образец 1SR) и 6.0х10¹⁰ (образец 2SR) копий/г почвы, в то время как в образцах почвы без растений 1S и 2S обнаружено 1.6 × 10⁸ и 5.7 × 10⁸ копий/г почвы, соответственно. Разница в количестве копий гена 16S рРНК бактерий между ризосферными и почвенными образцами с площадок без засоления (3, 4, 5) была менее значительной: (4.1–6.3) × 10¹⁰ копий/г почвы в образцах ризосферы растений вейника наземного и (7.6–8.0) × 10⁹ копий/г почвы в почве без растений.

Анализ альфа-разнообразия. Полученные в ходе расчетов показатели альфа-разнообразия не сильно варьировали в зависимости от образцов. Для почвенных образцов без растений индекс разнообразия Шеннона составлял 3.73–4.15, индекс Симпсона 0.97–0.98, индекс выравненности Пиелоу варьировал от 0.91 до 0.94. В образцах ризосферы показатели разнообразия значимо не отличались от таковых в образцах почвы: индекс Шеннона находился в диапазоне от 3.65 до 4.4, индекс Симпсона 0.97–0.99, а индекс выравненности Пиелоу 0.90–0.93. Показано, что образцы ризосферы (1SR и 2SR), отобранные в 1.5 м от солеотвала, характеризовались наибольшими показателями микробного разнообразия.

Анализ состава бактериальных сообществ почвы и ризосферы. На сновании таксономического анализа были выявлены филумы бактерий, доля которых в почвенных бактериальных сообществах превышала 1%. Во всех изученных образцах, как с засолением, так и без засоления, преобладали филумы Pseudomonadota, Bacteroidota, Actinomycetota, Acidobacteriota, Verrucomicrobiota, Gemmatimonadota, общее содержание которых составляло 84–97% (рис. 1). Образцы почвы без растений и без засоления (3S, 4S, 5S) содержали большую долю в бактериальном сообществе представителей филумов Acidobacteriota (8.6–16.8%) и Verrucomicrobiota (2.0–6.5%) по сравнению с почвой с засолением (1S, 2S), в которой доля данных филумов составляла 2.8–3.3 и 0.8–1.4%, соответственно. Известно, что представители филума Acidobacteriota доминируют преимущественно в кислых почвах [4, 12]. Поступающие в почву с солеотвала карбонаты и бикарбонаты создают щелочную реакцию почвенного раствора [3], угнетающую данные бактерии. Так как в исследованных почвах не отмечалась зависимость рН от засоления, отмеченное уменьшение содержания в микробных сообществах бактерий филума Acidobacteriota очевидно является эффектом последействия (инерционного воздействия) повышенной щелочности почвы, которая была до вымывания солей в весенний период. Уменьшение доли Verrucomicrobiota в бактериальных сообществах при засолении почвы может быть связано с негативным влиянием засоления на растения, приводящем к снижению плотности корней в почве [15], так как предполагается, что представители данного филума тесно ассоциированы с корневой системой растений [18]. Бактериальные сообщества ризосферы отличались меньшей долей представителей филума Actinomycetota (2.8–6.3%), по сравнению с образцами почвы без растений, где доля Actinomycetota была 8.5–23.0%. В ризосфере засоление, так же как в почве без растений, оказывало отрицательное воздействие на содержание бактерий филума Acidobacteriota. В условиях засоления в ризосфере доля Acidobacteriota составила 1.8–2.9%, а без засоления – 12.3–13.3%. В отличие от почвы без растений, в ризосферных бактериальных сообществах засоление не снижало долю бактерий филума Verrucomicrobiota, что подтверждает предположение о симбиотической связи бактерий данного таксона с растениями [15, 18]. Различие в таксономическом составе ризосферных и неризосферных бактериальных сообществ почвы обусловлено поступлением от растений с корневыми выделениями в ризосферу органических веществ, которые являются источником питания для ризосферных бактерий [31].

 

Рис. 1. Структура бактериальных сообществ изучаемых почв и ризосферы растений вейника наземного на уровне филумов. Таксоны, численность которых не превышает 1%, отмечены как Other. Образцы почвы без растений: 1S, 2S, 3S, 4S, 5S; образцы ризосферы: 1SR, 2SR, 3SR, 4SR, 5SR

 

По сравнению с образцами участков без засоления, на участках с техногенным засолением в почве без растений была снижена доля в бактериальных сообществах представителей класса Actinomycetes, без засоления она составляла 3.9–9.5%, при засолении – 0–0.6%. В то же время сообщества ризосферы растений, произрастающих на засоленных и незасоленных почвах, не отличались между собой по содержанию бактерий данного таксона (2.1–3.0% – на засоленных почвах, 2.3–4.5% – на почвах без засоления). Негативное воздействие засоления, снижающее долю в бактериальных сообществах представителей класса Actinomycetes, обнаружено ранее для аридных почв на примере прибрежных почв реки Хары, впадающей в гиперсоленое озеро Эльтон (Россия), и прибрежных почв озера Акколь (Казахстан) [8, 13]. Согласно некоторым данным, большинство почвенных бактерий класса Actinomycetes является гидролитиками, активно разлагающими поступающую в почву органику [12]. Техногенное засоление уменьшает продуктивность растительных сообществ и, соответственно, количество растительного опада на участках 1 и 2, что негативно влияет на содержание бактерий класса Actinomycetes в почве без растений.

В почве без растений в большинстве изученных участков с засолением и без засоления преобладали бактерии семейств Sphingomonadaceae и Microscillaceae (рис. 2), а в ризосфере – бактерии семейств Sphingomonadaceae, Microscillaceae, Pseudomonadaceae (род Pseudomonas) и Sphingobacteriaceae (рис. 3). Почвы без растений участков с засолением отличались от незасоленных отсутствием представителей семейства Chitinophagaceae, доля которых в почвенных бактериальных сообществах на участках 3, 4 и 5 составляла 6.1–10.6%, а также преобладанием в сообществе представителей порядка “Candidatus Actinomarinales” и семейства Xanthomonadaceae (роды Stenotrophomonas, Arenimonas). Уменьшение доли в почвенном микробном сообществе бактерий семейства Chitinophagaceae под влиянием засоления и доминирование представителей семейства Xanthomonadaceae в засоленных почвах было отмечено ранее в работах [8, 15]. Ризосфера растений засоленных участков отличалась от ризосферы растений, произрастающих на незасоленной почве, пониженным содержанием представителей семейства Chitinophagaceae (1.3–2.4%), отсутствием бактерий семейства Enterobacteriaceae, доля которых в ризосфере на участках без засоления составляла 5.1–7.1%, а также увеличением доли в бактериальных сообществах бактерий семейств Xanthomonadaceae (роды Thermomonas, Pseudoxanthomonas) и Flavobacteriaceae (роды Arenibacter, Confluentibacter, Flavobacterium).

 

Рис. 2. Преобладающие семейства бактерий в почве без растений (показаны 25 семейств, характеризующихся наибольшим процентным содержанием). Тепловая карта отражает процентное содержание семейств в исследуемых образцах

 

Рис. 3. Преобладающие семейства бактерий в ризосфере вейника наземного (показаны 25 семейств, характеризующихся наибольшим процентным содержанием). Тепловая карта отражает процентное содержание семейств в исследуемых образцах

 

Характерными таксонами для техногенно-засоленной почвы (образцы почвы без растений, 1S и 2S) являлись также класс Anaerolineae, порядок Oceanospirillales (роды Halomonas, Marinobacterium), семейства Acidithiobacillaceae, Bradymonadaceae, BD2–11_terrestrial_group, Cyclobacteriaceae, Diplorickettsiaceae (род Aquicella), Nitrosococcaceae, PAUC26f, Solimonadaceae (род Polycyclovorans), Woeseiaceae, Rhodobacteraceae. Для образцов ризосферы растений, собранных с участков с техногенно засоленной почвой (1SR и 2SR), были характерны бактерии класса Anaerolineae, порядка Oceanospirillales (роды Marinomonas, BIyi10), семейств PAUC26f, Alteromonadaceae (роды Rheinheimera, Paraglaciecola), Cyclobacteriaceae, Nitrosococcaceae, Rhodobacteraceae, Woeseiaceae (табл. S1).

В почве без растений (участок 2), где отмечена наибольшая концентрация Na⁺, выявлены бактерии родов Halomonas и Marinobacterium. Известно, что бактерии данных родов – галотолерантные микроорганизмы, часто встречающиеся в местообитаниях с высокой соленостью, также обнаруженные и в почвах с повышенным содержанием хлорида натрия [15, 29].

Некоторые специфичные таксоны бактерий, развитие которых обусловлено поступлением солей с солеотвала, обнаружены также в подзолистых почвах участков, находящихся за зоной засоления в 8 и 730 м от солеотвала. В почве без растений выявлены представители порядка “Candidatus Actinomarinales”, доля которых в бактериальном сообществе почв участка 3 (8 м от солеотвала) составляла 1.6%, почв участка 4 (730 м от солеотвала) – 1.4%, для сравнения в бактериальных сообществах засоленых почв содержание “Candidatus Actinomarinales” было 8.5–18.4%. Представители порядка “Candidatus Actinomarinales” являются некультивируемыми бактериями с мало изученной физиологией, широко распространенными в морях и океанах [27], в последнее время обнаружены также в засоленных почвах [36, 41]. Выявлена положительная корреляция между численностью бактерий порядка “Candidatus Actinomarinales” и содержанием солей калия в почве [36]. В образцах почвы без растений и ризосферы с участков 3 и 4 обнаружено наличие представителей семейств: Nitrosomonadaceae (3.0–6.1%), Saprospiraceae (1.0–1.9%) и рода Ilumatobacter (1.6–2.8%). Также в этих образцах отмечено присутствие некультивируемых бактерий семейства Rhodanobacteraceae (1.3–1.5%), в то время как в ризосферном бактериальном сообществе участка 5 (11 км от солеотвала), данное семейство представлено родом Luteibacter (5.9%). Бактерии семейства Nitrosomonadaceae являются автотрофными нитрификаторами окисляющими аммоний до нитрита, развитие которых лимитирует низкая кислотность почвы. Повышение pH почвы при поступлении в нее карбонатов кальция и магния приводит к увеличению доли данных бактерий в почвенных микробных сообществах [32]. Внесение в почву карбоната кальция также приводило к увеличению численности в ней некультивируемых бактерий семейства Rhodanobacteraceae [26]. В ряде работ отмечено преобладание в микробоценозах засоленых почв и ризосферы растений, произрастающих в условиях засоления, представителей семейства Saprospiraceae и рода Ilumatobacter [13, 25, 30, 35].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Впервые с использованием профилирования по гену 16S рРНК проведено исследование таксономической структуры бактериальных сообществ почв (в образцах почв без растений и ризосферы растений вейника наземного (Calamagrostis epigeios (L.)), находящихся под влиянием солеотвала на территории района промышленных разработок Верхнекамского месторождения солей (г. Соликамск, Пермский край). В результате поступления солей в почвах возле солеотвала наблюдаются изменения таксономического состава почвенных бактерий. Наибольшее воздействие на биоразнообразие бактерий галитовые отходы оказывают в почвах участков, расположенных в непосредственной близости от солеотвала (1–1.5 м), где отмечено наличие засоления. В образцах почвы без растений, отобранных на данных участках, относительно почв без засоления, отмечено преобладание бактерий порядка “Candidatus Actinomarinales”, снижение доли в бактериальных сообществах представителей филумов Acidobacteriota, Verrucomicrobiota, бактерий класса Actinobacteria и семейства Chitinophagaceae, увеличение доли бактерий семейства Xanthomonadaceae. В бактериальных сообществах ризосферы растений, произрастающих на засоленых почвах, в сравнении с почвой без засоления, уменьшается доля представителей филума Acidobacteriota, семейств Chitinophagaceae и Enterobacteriaceae, повышается доля бактерий семейств Xanthomonadaceae и Flavobacteriaceae. В бактериальных сообщестах подзолистых почв, находящихся от солеотвала в 8 и 730 м, обнаружено присутствие представителей семейств Nitrosomonadaceae, Saprospiraceae и Rhodanobacteraceae (некультивируемые бактерии), бактерий рода Ilumatobacter, а также порядка “Candidatus Actinomarinales”, что указывает на влияние галитовых отходов на бактериоценозы данных почв.

ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ

Работа выполнена в рамках гранта Российского научного фонда (проект № 23-24-00308).

СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ

В данной работе отсутствуют исследования человека или животных.

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

Авторы заявляют, что у них нет конфликта интересов.

ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ ИНФОРМАЦИЯ

Онлайн-версия содержит дополнительные материалы, доступные по адресу https://doi.org/10.31857/S0032180X24080066.

About the authors

A. V. Nazarov

Institute of Ecology and Genetics of Microorganisms – a branch of the Perm Federal Research Center of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences

Author for correspondence.
Email: nazarov@iegm.ru
Russian Federation, Perm

Yu. I. Nechaeva

Institute of Ecology and Genetics of Microorganisms – a branch of the Perm Federal Research Center of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences

Email: nazarov@iegm.ru
Russian Federation, Perm

E. S. Korsakova

Institute of Ecology and Genetics of Microorganisms – a branch of the Perm Federal Research Center of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences

Email: nazarov@iegm.ru
Russian Federation, Perm

A. A. Pyankova

Institute of Ecology and Genetics of Microorganisms – a branch of the Perm Federal Research Center of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences

Email: nazarov@iegm.ru
Réunion, Perm

E. G. Plotnikova

Institute of Ecology and Genetics of Microorganisms – a branch of the Perm Federal Research Center of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences

Email: nazarov@iegm.ru
Russian Federation, Perm

References

Supplementary files