Особенности органического вещества и биологических свойств торфов лесных болот и их изменение в процессе функционирования

Полный текст

ВВЕДЕНИЕ

В настоящий период большое внимание исследователей уделяется изучению цикла углерода и его составляющих, как наиболее важных для биосферы. В России, в отличие от международного акцента на растительный покров, уделяется внимание трансформации органического вещества (ОВ) в поверхностном слое зоны гипергенеза. Лесное хозяйство является основным фондодержателем болотных и заболоченных земель. Около 22% лесного фонда страны – заболочено. К категории болото в лесном хозяйстве относят естественные участки с поверхностным слоем торфа мощностью не менее 30 см. За последнее время проблема лесоразведения и сельскохозяйственного использования болотных земель вызвала интерес к изучению ОВ и биологических свойств торфов лесных болот, прогнозу последствий их изменения.

Преобразования ОВ в торфяном профиле лесных болот имеют особенности, которые определяются наличием неспецифических соединений ОВ в торфе (целлюлоза, липиды, лигнин), отсутствием достаточных количеств минеральной составляющей, низкой скоростью трансформации [19], а также разной устойчивостью их ОВ к биологической деструкции. Именно вследствие уменьшения скорости трансформации ОВ растений на более ранней стадии при подъеме грунтовых вод, состав ОВ торфяных почв в большей степени зависит от исходного химического состава растений-торфообразователей. Этот фактор должен учитываться при прогнозе варьирования распределения углерода и изменения характеристики ОВ торфов в лесных болотах в условиях антропогенных и естественных нарушениях болотных экосистем. Химический состав растений-торфообразователей в последующих циклах торфогенеза оказывает существенное влияние на процесс их трансформации, обусловливая активность микробиологических и энзимологических процессов и формируя индивидуальный состав ОВ торфов.

Определяющее влияние химического состава растений на уровень деструкции ОВ в торфяном профиле доказывает тот факт, что “ботанически чистые” виды торфа, т.е. состоящие почти целиком из растительных остатков одного вида, имеют постоянную и неизменно встречаемую в природе степень разложения [26]. Так, степень разложения древесного торфа составляет 40–50%, травяного 30–40% и мохового 25% и меньше. Однако присутствие в торфах других видов растений существенно влияет на химический состав торфа. Заметим, что особенности состава растений-торфообразователей проявляются не только в различии химического состава, но и в их биохимической устойчивости, которая в свою очередь обусловливают уровень интенсивности микробиологического и энзимологического распада и приводят к образованию различных видов торфа. Исследования, основанные на учете видового состава малочисленны [4, 5, 12, 13, 30].

Цель работы – изучение ОВ и биологической составляющей представительных торфов лесных болот и их изменение в процессе функционирования.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

Исследования проводили с торфами таежной зоны Западной Сибири, которая занимает 60% территории Западной Сибири и выделяется по преобладанию растительных сообществ бореального типа [22, 27]. Если на европейской территории России известно, что из 40 видов торфа, слагающих профили болот, лишь 10 видов являются представительными (пластообразующими), то Западная Сибирь в этом отношении изучена слабо. На основании обработки данных геологических отчетов по территории таежной зоны с привлечением карты торфяных месторождений Западной Сибири М 1 : 1 000 000 и схем районирования болот [22], выделены 15 представительных торфов. Характеристики некоторых торфов представлены в настоящей статье. Пробы отбирали торфяным буром ТБГ-1 в 3–4 пунктах с наиболее мощными слоями представительного торфа из середины генетического слоя. Всего отобрали 12 видов торфа. Каждый вид торфа по ботаническому составу представлен выборкой из 6–12 образцов одинаковой зольности и степени разложения. В образцах определяли ботанический состав, степень разложения, валовой азот и углерод, групповой состав ОВ торфов по Инсторфу [29]. Дополнительно привлекали результаты из базы данных [16].

Изучение скорости деструкции ОВ проводили в лабораторном эксперименте на 11 представительных торфах по методике Иванниковой [15]. В полевых условиях изучали процесс трансформации ОВ торфов в торфяном профиле сосново-кустарничково-сфагнового биогеоценоза на отрогах Васюганского болота в пределах бассейна р. Ключ (Бакчарский район, Томская область, координаты 56°58’ N, 82°36’ E) с использованием представительных растений-торфообразователей: Eriphorum latifolium Hoppe, Carex caespitoza, Sphagnum fuscum и Sphagnum magellanicum. Пробы торфов в капсулах из стеклоткани размером 15 × 15 см помещали в торфяной профиль на глубину 10–15 см на 2 года [4]. Из воздушно-сухого торфа последовательно выделяли компоненты группового состава. Битумы экстрагировали хлороформом в соотношении 1 : 3 при перемешивании в течение 1 ч, растворитель удаляли на роторном испарителе при температуре 30°С. Затем выделяли водорастворимые вещества горячей водой при температуре 95°С. Гуминовые вещества извлекали 0.1 M раствором NaOH. Гуминовые кислоты в щелочном растворе осаждали 4%-ным раствором НCl, осадок промывали дистиллированной водой до рН 6.5–7.0 высушивали в вакуумном шкафу при комнатной температуре. Трудногидролизуемые вещества выделяли из лигнино-целлюлозного остатка путем обработки 80%-ной Н₂SО₄, в течение 2.5 ч [23].

Исследование фрагментного состава проводили на ЯМР-спектрометре Avace 300 фирмы Bruker (Германия) с рабочей частотой для ядер ¹³С 125 МГц с использованием методики Фурье-преобразования с накоплением. Исследуемые образцы ГК растворяли в 0.5 М растворе дейтерированной NaOH. Для исключения ядерного эффекта Оверхаузера запись спектров ЯМР-¹³С проводили с подавлением протонов в режиме INVGATE. В качестве внешнего стандарта использовали тетраметилсилан, NS-30000 (Россия). Для полной релаксации всех ядер ¹³С длительность релаксационной задержки составляла 5.7 с [7, 36].

Влияние агролесомелиорации на изменение состава ОВ изучали на низинном болоте Таган (южно-таежная зона Томской области, координаты 56°21’ N, 84°47’ E). На болоте преобладает растительность эвтрофного типа, представленная древесно-осоковым, осоковым, осоково-сфагновым травяно-кустарничковыми фитоценозами. В древесном ярусе преобладает Pinus sylvestis и Betula populifolia, встречается Pecea abias, Pinus abias. Высота древостоя составляет 2–2.3 м, диаметр 2–32 см, плотность 0.4–0.8.

Общую численность и биомассу микроорганизмов определяли прямым методом с использованием люминесцентной микроскопии [11, 20, 25]. Образцы в течение двух лет отбирали на отрогах Васюганского болота в пределах бассейна р. Ключ (верховые торфа) и на болоте Таган (низинные торфа). Готовые препараты для учета бактерий и актиномицетного мицелия определяли на микроскопе ЛЮМАМ-ИЗ (Россия). Готовые грибные препараты просматривали на микроскопе БиОптик В-300 FL (Россия). Определение респирометрических микробиологических показателей (базальное дыхание (БД), микробная биомасса, микробный метаболический коэффициент) проводили методом субстрат-индуцированного дыхания (СИД) на газовом хроматографе Кристалл-5000.1 (Россия) [2, 32]. СИД оценивали по скорости выделения СО₂ торфом с глюкозо-минеральной смесью за 3 ч инкубации при температуре 25°С. Микробную биомассу торфа определяли на сухую навеску путем пересчета скорости СИД. Количественным критерием устойчивости микробных сообществ служит показатель микробного метаболического коэффициента (QR), представляющий собой отношение скоростей базального и СИД (QR = БД/СИД).

Ферменты определяли по методикам с дополнениями, изложенными в [17], с использованием спектрофотометра Гамма-Гелиос (Россия).

Все анализы выполняли в аккредитованной лаборатории Томского государственного педагогического университета (№ РОСС RU.0001.516054). Массивы данных обрабатывали с использованием пакета программ Statistica 8.0.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Свойства торфяных залежей болот изменяются в широких пределах, что определяется многообразием растений-торфообразователей, характеристикой ОВ и условиями торфонакопления. Особенности ботанического состава торфов Западной Сибири позволили выделить ряд видов торфа, не встречающихся на европейской территории России: согровый, лиственичный, пихтовый, осоково-злаковый, сосново-осоковый и др. [24]. Наиболее широкое распространение получили 40 видов, которые вошли в генетическую классификацию торфов [26]. Геохимические и климатические особенности Западной Сибири несомненно находят отражение в особенностях состава и структуры ОВ западносибирских торфов. Выявлено, что западносибирские торфа как верхового, так и низинного типа имеют повышенную зольность, при этом степень их разложения несколько ниже европейских аналогов, что связано с резко континентальными условиями торфообразования и пониженной активностью биохимических процессов [3].

Вместе с тем торфа Западной Сибири отличаются широким разнообразием химических свойств (табл. 1). Характеристика каждого представительного вида торфа получена выборкой из 6–12 образцов одинаковой зольности и степени разложения. Степень разложения является важнейшим показателем качественной характеристики торфа, при этом для каждого вида торфа существует типичное значение степени разложения. Например, широко распространенные в Сибири сфагновые малоразложившиеся торфа, которые нередко составляют торфяную залежь на всю глубину, содержат много водорастворимых и легкогидролизуемых веществ в отличие от торфов европейской территории России.

 

Таблица 1. Групповой состав торфов болот таежной зоны (в пределах Томской области)

Вид торфа	Степень разложения	Зольность	Азот общий	Углерод	Содержание, мас. %
	%				Б	ВРВ+ЛГВ	ГК	Л	Ц
Верховой тип
Сфагново-мочажинный	14.7±2.9 10.0–20.0	3.3±0.3 3.0–3.8	1.6±0.1 0.75–2.0	49.8±1.1 43.6–52.6	0.5±0.2 0.2–0.9	31.4±1.2 29.9–33.7	31.3±0.8 30.5–33.0	9.9±0.3 9.4-10.5	24.9±1.0 23.1–26.5
Комплексный	29.7±2.3 25.0–32.0	2.8±0.7 1.2–8.6	0.8±0.1 0.5–1.4	48.9±0.7 45.3–51.1	7.8±1.1 6.6–10.0	37.8±4.4 33.2–46.5	40.8±6.1 32.1–52.5	10.0±1.0 8.8-10.9	3.8±1.5 1.0–6.2
Фускум	6.2±0.75 5.0–8.0	5.5±1.9 10.8–2.1	1,0±0.1 0.6–1.6	50.6±0.9 46.5–56.2	2.6±0.5 1.7–4.0	35.9±7.5 17.8–56.3	24.7±2.1 19.2–29.5	9.5±3.6 3.2-16.4	23.4±3.6 15.0–38.5
Магелланикум	7.5±2.0 5.0–10.0	3.4±1.1 2.1–4.7	1.0±0.0 0.9–1.0	–	1.0±0.3 0.6–1.4	33.5±0.4 33.0–33.9	19.4±0.3 19.0–19.8	12.3±1.6 10.3–14.3	33.9±1.3 32.3–35.4
Сосново-пушицевый	43.3±5.6 27.0–51.0	5.7±0.2 5.5–5.9	2.0±0.2 1.7–2.2	–	5.9±2.2 0.7–9.6	29.3±3.1 23.9–34.6	37.5±3.6 27.6–44.7	10.1±2.6 4.2–15.1	22.5±7.3 4.9–40.3
Переходный тип
Древесно-пушицевый	53.3±4.4 45.0–60.0	8.7±0.5 7.7–9.4	2.4±0.1 2.3–2.5	56.5±0.3 56.2–57.1	2.4±0.8 0.9–3.6	33.6±2.3 29.9–37.8	28.5±5.7 22.7–39.8	9.4±0.8 8.1–11.0	26.1±6.0 15.2–37.5
Травяно-гипновый	29.3±3.7 15.0–38.0	20.7±4.2 6.3–43.8	1.8±0.1 1.6–2.0	54.7±0.8 53.5–57.7	8.5±0.9 6.8–9.5	30.6±2.4 26.4–34.7	42.8±2.4 40.2–49.6	14.5±0.7 13.1–15.2	2.7±1.3 0.2–4.8
Осоковый	30.0±3.3 25.0–45.0	4.8±0.1 4.7–4.9	1.9±0.1 1.6–2.1	52.6±0.4 51.5–53.3	6.5	29.2	48.9	(Л+Ц) 15.4	–
Низинный тип
Травяной	40.0±3.5 30.0–50.0	8.9±1.1 6.3–12.1	2.0±0.1 2.3–2.5	45.1±2.7 30.9–56.3	2.0±0.6 0.2–3.9	36.5±5.7 14.8–47.1	34.3±5.0 21.2–47.9	11.5±1.1 8.8–16.0	13.0±4.4 5.2–7.0
Осоково-гипновый	26.1±2.3 15.0–38.0	20.7±4.2 6.3–43.8	2.0±0.2 1.8–2.2	38.4±4.6 27.9–50.4	3.8±0.6 2.8–5.0	32.1±3.4 25.3–36.2	50.8±3.8 45.0–58.1	6.9±2.3 2.4–9.8	5.3±3.5 1.4–12.2
Древесно-осоковый	28.0±0.6 27.0–29.0	15.9±3.8 10.0–23.1	2.3±0.17 1.0–2.8	39.3±2.4 30.1–48.2	8.2±0.5 7.3–8.6	25.1±2.3 21.5–29.4	41.9±3.8 34.4–46.0	12.9±4.9 6.5–22.4	10.1±4.9 1.1–17.9
Осоковый	38.0±6.2 29.0–50.0	6.25 6.0–6.5	2.4±0.14 1.8–3.7	44.9±3.6 31.5–52.5	3.9±1.9 0.2–6.1	24.2±4.1 16.6–30.6	44.4±9.9 25.2–58.1	10.0±4.1 3.1–17.2	17.8±11.8 1.4–40.8

Примечание. Над чертой – средние значения, под чертой – экстремальные значения; Б – битумы; ВРВ – водорастворимые; ЛГВ – легкогидролизуемые; Ц – целлюлоза; ГК – гуминовые кислоты (ГК+ФК); Л – лигнин, ± – стандартное отклонение; прочерк – не определено.

 

Важно отметить, что углеводный комплекс почти полностью переходит из растений в торф и имеет низкую биохимическую устойчивость. Возможно, это объясняется высокой обводненностью болот и значительным присутствием в них сфагновых мхов [22]. Пределы изменения содержания битумов по видам торфов составляют 0.2–10.0%, при этом невысокие значения отмечаются в низинных торфах (осоковый и травяной), верховом сфагново-мочажинном, а наибольшие – в верховом комплексном и сосново-пушицевом, переходном травяно-гипновом и низинном осоковом торфах. Лигнин торфов обладает высокой биохимической устойчивостью и является потенциальным источником формирования молекул ГК. В исследуемых торфах среднее содержание лигнина составляет 6.9–14.5%, но в экстремальных значениях интервал шире – 2.4–22.4%.

Содержание ГК в торфах Западной Сибири ниже на 3.0–11.0% по сравнению с торфами европейской территории России. Их средние значения в исследованных торфах (ГК + ФК) имеют интервал варьирования 19.4–50.8%. Более высокими значениями ГК отличаются верховой комплексный, травяно-гипновый переходный, низинные осоково-гипновый и осоковый. Элементный состав торфов разного вида в средних значениях колеблется менее существенно. Содержание углерода изменяется от 38.4 до 56.5%, азота – от 0.8 до 2.4%. Количество азота в верховых торфах невысокое, в пределах 0.8–1.6%, и только в сосново-пушицевом торфе достигает 2.0%. Содержание углерода в данных торфах стабильное и изменяется от 43.6 до 56.2%. В переходных торфах содержание азота и углерода увеличивается. Наибольшее значение содержания азота (до 3.7%) определено в осоковом низинном торфе. Таким образом, состав ОВ разных видов торфов иногда существенно отличается, и связано это с исходным составом растений, входящих в состав торфа.

Химический состав торфообразователей играет существенную роль в процессе гумификации, обусловливая выход и структуру ГК. Рассмотрим процесс гумификации на примере полевого эксперимента в торфяном профиле сосново-кустарничково-сфагнового биогеоценоза с использованием представительных растений торфообразователей – Eriphorum latifolium Hoppe, Carex caespitoza, сфагновых мхов Sphagnum fuscum и Sphagnum magellanicum. В результате двухлетних полевых экспериментов установлено, что при разложении ОВ растений-торфообразователей биомасса – Eriphorum latifolium Hoppe и Carex caespitoza уменьшилась на 20–35 мас. %, сфагновых мхов Sphagnum fuscum и Sphagnum magellanicum – на 3–13 мас. %. В табл. 2 представлен групповой состав гумифицированных растений. Уже на стадии отмирания в образцах Eriphorum latifolium Hoppe и Carex caespitoza обнаружены гуминоподобные вещества, растворимые в щелочи. Однако в Carex caespitoza их содержание в 1.6 раза больше, чем в Eriphorum latifolium Hoppe. В сфагновых мхах эти вещества отсутствуют.

 

Таблица 2. Групповой состав ОВ торфообразователей и гумифицированных растений в торфяном профиле сосново-кустарничково-сфагнового биогеоценоза (полевой эксперимент)

Образец	Содержание, мас. %
	Б	ВРВ	ЛГВ	ГК	Л
Растения-торфообразователи
Carex caespitoza	4.1	19.6	40.2	8.7	21.4
Eriphorum latifolium	3.5	25.7	43.0	5.3	16.5
Гумифицированные растения, 2 года
Carex caespitoza	4.1	17.2	39.0	18.5	18.8
Eriphorum latifolium	2.6	17.9	41.1	20.2	13.1
Sph. magellanicum	3.5	14.2	37.4	10.2	31.6
Sph. fuscum	3.8	16.3	35.1	10.1	31.3

Примечание. Б – битумы, ВРВ – водорастворимые; ЛГВ – легкогидролизуемые; Л – лигнин; ГК – гуминовые кислоты.

 

В процессе гумификации на протяжении двух лет количество гуминоподобных веществ в Carex caespitoza и Eriphorum latifolium Hoppe возросло в 2–2.5 раза по сравнению с их содержанием в исходных растениях-торфообразователях. При этом в них сократилось содержание битумов, водорастворимых, легкогидролизуемых веществ и лигнина, что свидетельствует об их участии в образовании ГК. Следует отметить образование через два года щелочерастворимой фракции в гумифицированных образцах сфагновых мховв количестве 10%, что в 1.8–2 раза меньше, чем в аналогичных фракциях в Carex caespitoza и Eriphorum latifolium Hoppe.

Оценку преобразований гуминоподобных веществ в процессе двухлетней трансформации ОВ разных растений-торфообразователей проводили по результатам анализа фрагментного состава (табл. 3). Алифатическая часть спектра ГК гумифицированных растений содержит хорошо разрешенные сигналы с максимумом при 29–30 м.д., что характерно для линейных полиметиленовых цепей. Однако слабые сигналы концевых СН₃-групп (химический сдвиг (ХС) 13.9 м.д.) в спектрах свидетельствуют, что алифатические фрагменты являются мостиковыми структурами между ароматическими кольцами [18]. Отличительной особенностью ГК гумифицированных растений является значительное (до 20% в ГК Carex caespitoza) количество атомов углерода в метоксильных группах (ХС 58–54 м.д.) и C_{α,β О-4}-связях (ХС 93–80 м.д.). В молекулах ГК исследуемых растений доля метоксильных групп высока. В слабопреобразованных ГК из гумифицированных растений доля С_алкОN высокая, а окисленных ароматических структур С_арОN, наоборот, ниже. В диапазоне ХС 160–120 м.д. проявляются интенсивные сигналы ароматических атомов углерода и атомов, связанных с кислородом. Так, отмечено большее количество ароматических фрагментов в ГК Carex caespitoza и Eriphorum latifolium Hoppe, чем в ГК сфагновых мхов. В сфагновых мхах преобладают алкильные фрагменты. Содержание карбоксильных, карбонильных и хиноидных групп (ХС 160–220 м.д.) в ГК гумифицированных Carex caespitoza и в Eriphorum latifolium Hoppe невысокое. Особенно низкое их количество отмечено в ГК из Carex caespitoza. Разница между количеством углерода в карбонилсодержащих группах в ГК генетического ряда сфагновых мхов существенна.

 

Таблица 3. Фрагментарный состав ГК гумифицированных растений по данным ЯМР ¹³С в торфяном профиле сосново-кустарничково-сфагнового биогеоценоза (полевой эксперимент)

Образец ГК	Содержание атомов углерода в структурных фрагментах, относительные интенсивности, отн. %
	С=О, СОО–	Сар–ОN	Сар–С,Н	Салк–ОN	Сα,β–О–4	СН3О	Салк	F*
Carex caespitoza	0.9	4.6	25.8	13.4	17.2	19.6	18.4	30.0
Eriphorum latifolium	4.5	4.3	20.6	9.2	14.9	18.2	27.7	25.1
Sph. magellanicum	7.0	4.6	11.1	8.4	20.9	13.6	34.9	16.1
Sph. fuscum	6.6	2.6	16.5	9.2	16.3	13.9	33.7	19.2

* Степень ароматичности.

 

Таким образом, в процессе трансформации ОВ растений-торфообразователей фрагментный состав гуминоподобных веществ изменяется в зависимости от вида растения.

Влияние агролесомелиорации продолжительностью в 60 лет на процесс трансформации ОВ торфов рассмотрено в слое 0.75 м низинного болота Таган (южно-таежная зона, Томский район, Томская область), расположенного в древней ложбине стока, на которой подстилающими породами служат пески, супеси и суглинки. На небольшой территории болота в 1963 г. была осуществлена агролесомелиорация: проведены борозды глубиной 0.5 м с расстоянием между бороздами 2–4 м. В настоящее время здесь растет березовый лес 2–3 бонитета. Степень разложения торфа травяного и осокового вида в условиях агролесомелиорации увеличилась на 5% во всем слое 0.75 м. Снизилось содержание битумов, легкогидролизуемых веществ и увеличилось – ГК и лигнина (табл. 4). В количественном выражении наибольшие изменения характерны для поверхностного слоя 0–25 см и меньше проявляются в слое 25–75 см.

 

Таблица 4. Изменение группового состава органического вещества торфов под влиянием агролесомелиорации, мас. %

Вид торфа	Глубина, см	R, %	Б	ГК	ФК	ЛГВ	Ц	Л
Естественное состояние
Травяной	0–25	30	2.7 ± 0.1	18.6 ± 1.4	15.1 ± 0.9	44.2 ± 2.4	11.2 ± 0.8	6.4 ± 0.4
Травяной	25–50	30	1.0 ± 0.0	17.3 ± 1.5	16.1 ± 1.3	47.1 ± 2.6	11.3 ± 1.1	5.2 ± 0.7
Осоковый	50–75	40	3.1 ± 0.1	16.7 ± 2.4	16.3 ± 2.1	45.7 ± 4.8	8.8 ± 0.9	7.5 ± 1.2
В условиях агролесомелиорации
Травяной	0–25	35	1.5 ± 0.3	26.5 ± 3.1	13.0 ± 0.9	37.5 ± 2.7	11.2 ± 2.0	8.4 ± 1.9
Травяной	25–50	35	0.6 ± 0.3	22.6 ± 4.1	16.5 ± 1.1	42.3 ± 4.1	10.4 ± 1.6	5.7 ± 0.7
Осоковый	50–75	40	2.8 ± .0.2	18.2 ± 2.7	16.7 ± 2.3	44.4 ± 3.2	7.0 ± 0.8	8.9 ± 0.6

Примечание. R – степень разложения, Б – битумы, ГК – гуминовые кислоты, ФК – фульвовые кислоты, ЛГВ – легкогидролизуемые соединения, Ц – целлюлоза, Л – лигнин, ± – стандартное отклонение.

 

Таким образом, за длительный период мелиорация оказала существенное влияние на трансформацию ОВ торфов травяного вида и в большей степени в поверхностном слое.

Как известно, одним из показателей интенсивности процессов разложения ОВ торфа служит выделение CO₂. Для сравнения скорости трансформации ОВ в торфах разного вида был проведен модельный опыт с шестью представительными видами торфов верхового и пятью – низинного типа с близкими значениями зольности и степени разложения. Длительность опыта составила 16 сут. Характеристика ОВ торфов приведена в табл. 5. Важно отметить, что по сравнению с видами торфов низинного типа, верховые торфа характеризуются высоким содержанием легкогидролизуемых веществ (за исключением шейхцериевого вида), битумов (исключение составил фускум торф), невысоким – гидролизуемого азота (в 1 М Н₂SO₄) и высокими значениями С/N. Последние показатели свидетельствуют о преобладании в торфах верхового типа углеводов над азотсодержащими веществами.

 

Таблица 5. Характеристика химического состава торфов в модельном опыте по скорости их разложения

Виды торфа	рН	Б	ФК	ЛГВ	Азот общий, %	Азот гидролизуемый, % от общего азота		С/N
		% от общего углерода				0. М H2SO4	80% H2SO4
Верховые торфа
Комплексный	3.4–3.7	12.8 ± 2.2	11.9 ± 1.0	13.5 ± 6.6	1.3 ± 0.2	7.8 ± 1.5	7.1 ± 0.7	28–8
Фускум	2.4–2.8	5.9 ± 2.5	13.4 ± 1.0	14.4 ± 1.0	0.8 ± 0.0	7.2 ± 0.7	4.4 ± 0.4	53–8
Шейхцериевый	3.3–5.6	15.1 ± 5.7	16.3 ± 2.0	5.3 ± 3.1	1.0 ± 0.0	7.4 ± 0.1	6.6 ± 0.4	26–2
Низинные торфа
Вахтовый	–	7.6 ± 0.8	15.1 ± 2.3	7.2 ± 1.8	2.3 ± 0.1	8.7 ± 0.5	4.7 ± 0.6	16–2
Гипновый	5.2–7.3	5.8 ± 1.2	13.3 ± 1.2	10.0 ± 2.0	1.8 ± 0.1	9.2 ± 0.5	6.1 ± 0.8	23–2
Древесно-осоковый	3.8–6.5	6.6 ± 0.5	18.6 ± 3.4	6.1 ± 1.4	2.0 ± 0.1	10.2 ± 0.6	6.2 ± 0.4	17–2
Древесный	4.7–6.5	5.2 ± 1.0	19.8 ± 1.2	4.6 ± 1.4	1.8 ± 1.0	9.5 ± 0.6	8.6 ± 1.2	21–3
Осоково-гипновый	4.1–7.0	6.5 ± 2.5	17.3 ± 1.6	11.6 ± 3.1	1.7 ± 0.2	10.8 ± 1.3	7.2 ± 0.9	17–2
Осоковый	3.7–6.9	7.0 ± 1.9	18.3 ± 1.4	7.7 ± 2.0	2.0 ± 0.1	11.1 ± 0.7	8.3 ± 0.7	17–2

Примечание. Б – битумы, ЛГВ – легкогидролизуемые вещества, ± – стандартное отклонение, прочерк – не определяли.

 

Во всех представительных торфах скорость разложения ОВ изменяется в пределах 2.0–16.3 мг С–СО₂/(100 г сут) (рис. 1). Активность трансформации верховых торфов в отдельные сроки различалась. В наибольшей степени это относится к шейхцериевому торфу, скорость трансформации ОВ которого небольшая (2.2–4.0 мг С–СО₂/ (100 г сут)), а ее динамика не совпадает с общей закономерностью, отмечаемой для верховых торфов. Невысокими значениями скорости разложения ОВ характеризуется и пушицевый торф. Заметим, что шейхцериевый и пушицевый виды торфа относятся к одной травяной группе в классификации торфов. В то же время высокая активность разложения ОВ зарегистрирована в комплексном торфе, в составе которого преобладают сфагновые мхи: Sph. fuscum, Sph. magellanicum, Sph. angustifolium (>70%). Химический состав ОВ этого торфа изначально характеризуется высоким содержанием легкогидролизуемых веществ и широким отношением С/N. Наибольшую скорость трансформации имеет сфагновый мочажинный торф, в составе которого до 55% занимают мочажинные растения: Carex limosa, Eriphorum latifolium Hoppe, Sph. Balticum и другие виды низинных сфагновых мхов. Предполагается, что вспышка активности трансформации в начале эксперимента происходит за счет первоначального наличия наиболее доступных органических веществ (простые сахара, гемицеллюлозы), после разложения которых, интенсивность трансформации постепенно снижается. Однако получили не экспоненциальную зависимость, а синусоидальную, что свидетельствует о влиянии неучтенных факторов на процесс разложения.

 

Рис. 1. Интенсивность разложения торфов в модельном опыте: верховые виды торфа (а): 1 – комплексный, 2 – пушицево-сфагновый, 3 – сфагновый мочажинный, 4 – фускум, 5 – пушицевый, 6 – шейхцериевый; низинные виды торфа (b): 7 – вахтовый, 8 – древесно-осоковый, 9 – древесный, 10 – осоково-гипновый, 11 – осоковый.

 

В низинных торфах активность трансформации ОВ изначально больше у вахтового и древесно-осокового торфов, но со временем ее скорость постепенно уменьшается, принимая вид экспоненциальной кривой. Исключение составляет древесно-осоковый торф, динамика трансформации ОВ которого больше напоминает аналогичную динамику пушицевого торфа верхового типа. Возможно, это определяется конкретным видом древесных остатков, образованных лиственными породами, которые входят в ботанический состав этого торфа. Как отмечено в работе [8], изучавшая активность трансформации разного состава лесных подстилок, последняя возрастает в ряду: кедр < сосна < лиственница < ель < осина < береза.

В результате по активности трансформации (накоплению С–СО₂) в условиях опыта было получено, что верховые торфа располагаются в следующий ряд: сфагново-мочажинный > комплексный > фускум > пушицево-сфагновый > шейхцериевый > пушицевый, а низинные торфа: гипновый > осоковый > осоково-гипновый > вахтовый > древесный > древесно-осоковый.

При трансформации ОВ торфов функционирует сложный комплекс ферментов. Ранее [14, 31] установлено, что ферментативная активность и ее характер в значительной мере определяются видом торфа.

Ферментативная характеристика представительных торфов приведена в табл. 6. В целом более активны ферменты в низинных торфах. В торфах низинного типа высокая инвертазная активность характерна для травяного вида торфа, в меньшей степени инвертаза проявляет активность в древесно-травяном торфе и еще более уменьшается в осоковом и древесном торфах. Дегидрогеназа активна в древесном виде торфа и практически одинакова в других видах торфов низинного типа. Другие оксидоредуктазы в этих торфах также проявляют высокую активность, но степень их активности в разных торфах существенно различается. Так, папоротниковый торф выделяется низкой активностью общей и ферментативной каталазы (средние значения соответственно 1.6 и 0.6 мл О₂/ (г 2 мин)) и высокими значениями активности полифенолоксидазы и пероксидазы (соответственно 2.2 и 24.7 мг 1.4-бензохинона/(г 30 мин)). К сожалению, в торфах верхового типа не были определены гидролитические ферменты. Не останавливаясь далее на анализе активности ферментов, отметим, что биологическая составляющая торфов чрезвычайно чувствительна к изменению внешних условий в отличие от минеральных почв, что и отмечается исследователями [21].

 

Таблица 6. Ферментативная активность представительных торфов разного генезиса

Вид торфа	R, %	Инвертаза, мг глюкозы за 4 ч/г	Дегидрогеназа, ТТФ мг/г	Каталаза общая	Каталаза ферментативная	ПФО	ПД
				мл О2/(г 2 мин)		мг 1.4-бензохинона/ (г 30 мин)
Верховые торфа
Фускум	5	–	–	2.8 ± 0.7	2.0 ± 0.7	0.3 ± 0.1	1.7 ± 0.9
Магелланикум	5	–	–	4.1 ± 1.9	3.3 ± 1.2	0.1 ± 0.0	3.5 ± 1.5
Магелланикум	10	–	–	3.8 ± 1.8	2.4 ± 0.4	2.0 ± 1.7	5.6 ± 3.9
Сосново-пушицевый	50	–	–	2.7 ± 1.2	2.1 ± 0.1	2.0 ± 1.7	20.5 ± 11.3
Низинные торфа
Травяной	35	133.3 ± 1.1	0.7 ± 0.1	4.7 ± 0.8	4.3 ± 0.8	0.2 ± 0.1	10.8 ± 0.6
Осоковый	40	17.4 ± 0.4	0.5 ± 0.0	6.7 ± 1.0	6.2 ± 1.1	0.3 ± 0.1	8.9 ± 0.4
Древесный	40	19.4 ± 0.8	1.7 ± 0.3	6.9 ± 0.4	6.0 ± 0.4	0.8 ± 0.1	12.7 ± 0.2
Древесно-травяной	55	41.2 ± 0.2	0.6 ± 0.1	6.2 ± 0.6	5.6 ± 0.6	0.7 ± 0.0	12.4 ± 0.2
Папоротниковый	40	–	–	1.6 ± 0.4	0.6 ± 0.2	2.2 ± 0.8	24.7 ± 8.3

Примечание. ПФО – полифенолоксидаза, ПД – пероксидаза, R – степень разложения, ± – стандартное отклонение, прочерк – не определяли.

 

Наконец, нельзя не отметить роль ботанического состава торфов, которая проявляется и при анализе микробиологического состава, выполненного методом люминесцентной микроскопии. В табл. 7 приведены средние значения из 15 определений верховых и низинных видов торфа с близкими значениями степени разложения и зольности. Метод позволяет дифференцировать как активный компонент микромицетного комплекса – мицелий, так и неактивный компонент – споры [35]. Максимальная численность бактерий отмечается в травяном низинном торфе 60.6 млрд/г. В двух видах торфа (древесно-травяном и сосново-пушицевом) – наименьшие значения плотности бактериальных популяций соответственно 19.3 и 7.5 млрд/г, что объясняется присутствием включений древесины, в том числесосны. Следует отметить, что степень разложения торфа отражает суммарный эффект действия ускоряющих и тормозящих факторов трансформации остатков растений при торфообразовании. Сосново-пушицевый вид торфа имеет высокую степень разложения и в этом случае важным оказывается эффект торможения вследствие содержания антисептиков и лигнина в сосновых остатках. Споры грибов преобладают в верховом магелланикум и фускум торфах. Далее по численности следуют травяной и осоковый низинные торфа. Известно, что верховые торфа, как правило, бедны актиномицетным мицелием и богаты грибным мицелием. Представляет интерес как их содержание распределяется по видовому составу торфов. Актиномицетного мицелия больше в сосново-пушицевом торфе, но это превышение незначительное. Можно констатировать, что актиномицетный мицелий в рассматриваемых верховых торфах содержится в очень небольших количествах и практически одинаково по видам верховых торфов. В значительной степени они различаются по грибному мицелию, которого больше в фускум торфе по сравнению с магелланикум и сосново-пушицевым видами торфа, соответственно на 87.6 и 57.2%. В низинных видах торфов грибной мицелий отсутствует. Но хорошо проявляет активность актиномицетный мицелий, которого больше в травяном виде торфа, и его содержание уменьшается в осоковом и древесно-травяном торфе. Эти показатели свидетельствуют о представительности данных по грибному мицелию для видов торфов верхового типа и по активности актиномицетного мицелия – для торфов низинного типа, что определяется доступностью питательных веществ в разных видах торфов для проявления их активности.

 

Таблица 7. Микробиологическая активность видов торфа разного генезиса, средние значения за летние периоды

Вид торфа	R, %	Бактерии, млрд/г	Актиномицетный мицелий, м/г	Грибной мицелий, м/г	Споры грибов, млн/г	БД, мкг С–СО2/(г ч)	БМ, мг/г	QR
		метод люминесцентной микроскопии				метод СИД
Верховые торфа
Фускум	5	42.3 ± 4.1	300 ± 36	4040 ± 320	54.6 ± 3.1	1.4 ± 0.2	1.2 ± 1.8	0.4 ± 0.1
Магелланикум	5	26.9 ± 5.8	220 ± 27	3540 ± 183	40.7 ± 5.0	1.7 ± 0.2	1.7 ± 1.3	0.6 ± 0.1
Сосново-пушицевый	40	7.5 ± 1.6	380 ± 78	2310 ± 170	4.2 ± 0.2	2.1 ± 0.3	1.9 ± 0.2	1.1 ± 0.2
Низинные торфа
Травяной	35	60.6 ± 3.8	1940 ± 421	0.0	24.3 ± 1.2	2.5 ± 0.2	3.5 ± 0.4	5.9 ± 0.3
Осоковый	40	38.9 ± 6.4	560 ± 146	3 ± 1	10.4 ± 1.4	1.3 ± 0.4	1.7 ± 0.1	4.4 ± 0.2
Древесно-травяной	40	19.3 ± 1.6	850 ± 127	0.0	4.7 ± 1.3	1.3 ± 0.4	1.5 ± 1.1	3.2 ± 0.2

Примечание. СИД – субстрат-индуцированное дыхание, БД – базальное дыхание, БМ – биомасса, QR – коэффициенты метаболической активности, R – степень разложения, ± – стандартное отклонение.

 

В дополнение к приведенной оценке микробиологической активности исследуемых торфов методом люминесцентной микроскопии, в тех же образцах использовали метод СИД. Метод дает информацию о взаимосвязи величины микробной биомассы, ее дыхательной активности и параметрах экофизиологического статуса микробного сообщества [33, 34, 37]. Работы, оценивающие микробоценозы торфов методом СИД, пока немногочисленны [9, 10]. В табл. 7 представлены результаты, полученные методом СИД. Повышенное БД 2.5 мкг С–СО₂/(г ч) наблюдается в травяном низинном торфе и сосново-пушицевом верховом торфе – 2.1 мкг С–СО₂/(г ч). Остальные торфа характеризуются примерно одинаковыми значениями БД. Пределы изменения биомассы в верховых торфах составляют 1.2–1.9 мг/г с наибольшим значением в сосново-пушицевом торфе. В низинных торфах высокие значения биомассы характерны для травяного торфа 3.5 мг/г. Коэффициенты метаболической активности в верховых торфах чаще не превышали 1, но их экстремальные значения могут быть и выше и иногда достигали значения 2.3. Высокие значения QR показывает в низинных торфах 3.2–5.9, при этом наибольшие значения характерны для низинного травяного торфа. Важно отметить, что для данного вида торфа характерно высокое содержание ГК и валового азота, что благоприятствует активной трансформации ОВ травяного торфа и подтверждается его, как правило, высокой степенью разложения.

Заключение

В рамках создаваемой национальной системы мониторинга пулов углерода и потоков парниковых газов важен обязательный учет ботанического (видового) состава торфов лесных болот. Проведенными исследованиями показана неоднородность профиля торфяных почв лесных экосистем по составу ОВ, биологической активности и, соответственно, биохимической устойчивости к процессам разложения, что определяется ботаническим составом торфов, и должно учитываться при оценке запасов углерода в торфяных почвах лесных экосистем.

Преобразования ОВ в органогенном профиле лесных болот характеризуются следующими особенностями: наличие неспецифических соединений (целлюлоза, липиды, лигнин), малыми количествами минеральных соединений и вследствие этого разной устойчивостью их ОВ к биологической деструкции. Выявлено, что пределы изменения содержания битумов по видам торфов составляют 0.2–10.0%, лигнина 6.9–14.5%, суммы ГК и ФК – 19.4–50.8.

Эксперименты по трансформации ОВ представительных торфов показали, что их активность определяется видом и ботаническим составом торфов. По величине активности разложения верховые торфа располагаются в ряд: сфагново-мочажинный > комплексный > фускум > шейхцериево-сфагновый > пушицево-сфагновый > шейхцериевый > пушицевый; низинные торфа: гипновый > осоковый > осоково-гипновый > вахтовый > древесный > древесно-осоковый.

В результате двухлетних полевых экспериментов установлено, что при разложении ОВ растений-торфообразователей биомасса Carex limosa и Eriphorum latifolium Hoppe уменьшилась на 20–35 мас. %, сфагновых мхов: Sph. fuscum, Sph. magellanicum – на 3–13 мас. %. В процессе трансформации торфообразователей существенно меняется химический состав ОВ, но индивидуально по каждому растению, а также увеличивается содержание ароматических полисопряженных систем, карбоксильных групп, уменьшается количество углеводных фрагментов.

Агролесомелиорация, продолжительностью в 60 лет, оказала влияние на процесс трансформации ОВ торфов. Степень разложения торфа травяного и осокового вида в условиях агролесомелиорации увеличилась на 5% во всем слое 0–75 см. В составе ОВ торфов снизилось содержание битумов, легкогидролизуемых веществ, увеличилось – ГК и лигнина.

Показано, что трансформация ОВ торфов, слагающих торфяные почвы, неразрывно связана с активностью микрофлоры и ферментов. Уровень микробиологического и биохимического разложения ОВ торфов (степень разложения торфа) и его результат (компонентный состав торфов) определяются особенностями растительного покрова исходных фитоценозов, отражающихся в ботаническом составе торфа.

Полученные результаты могут быть использованы при изучении структурно-функциональной организации болотных экосистем, а также для прогнозирования последствий их освоения на глобальные изменения в биосфере.

ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ

Работа выполнена при финансовой поддержке гранта Российского научного фонда (проект № 24-26-00161) и госзадании Минобрнауки РФ (№ 5.7004.2017/64).

СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ

В данной работе отсутствуют исследования человека или животных.

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

Авторы заявляют, что у них нет конфликта интересов.

Об авторах

Л. И. Инишева

Томский государственный педагогический университет

Автор, ответственный за переписку.
Email: inisheva@mail.ru
ORCID iD: 0000-0002-7549-8339
Россия, ул. Киевская, 60, Томск, 634061

Н. В. Юдина

Институт химии нефти Сибирского отделения Российской академии наук

Email: inisheva@mail.ru
Россия, пр-т Академический, 4, Томск, 634021

А. В. Головченко

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

Email: inisheva@mail.ru
Россия, Ленинские горы, 1, Москва, 119991

Список литературы

Дополнительные файлы