Водорастворимые компоненты органического вещества лесных подстилок в подзолистых почвах хронологического ряда вырубок

Полный текст

ВВЕДЕНИЕ

Водорастворимые органические соединения (ВОС) – это наиболее мобильная и динамичная часть почвенного органического вещества (ПОВ), составляющая в среднем 5–15% от общего содержания углерода в почвах [28, 41, 46]. ВОС представляют собой многокомпонентную, гетерогенную смесь индивидуальных веществ различной природы и молекулярной массы, которая чутко реагирует на изменения экологических условий функционирования почв и экосистем в целом [15, 38]. Их состав оказывает непосредственное влияние на экологически значимые процессы в почве и является компонентом глобальных циклов углерода и азота [46, 51]. Высокая реакционная способность соединений, входящих в состав ВОС, определяет специфику протекания химических реакций в почвенных растворах, играет важную роль в миграции химических элементов по профилю почв и в ландшафтах, обеспечении буферной способности почв, процессах почвообразования и т.д. [5, 14, 16, 17, 32, 35, 36, 38, 46, 47]. Качественные и количественные характеристики комплекса ВОС тесно связаны с особенностями растительного покрова, объемом и спецификой состава поступающих органических остатков, их запасами и условиями разложения, разнообразием и активностью почвенного зоомикробного комплекса, гидротермическими условиями и общими свойствами почв [5, 31, 43, 45, 48, 49]. Одной из важных характеристик ПОВ, которая может служить критерием оценки состояния почв в целом и процессов гумусообразования в частности [23], а также индикатором изменения наземных и водных экосистем [14, 50] под влиянием природных и антропогенных факторов, является содержание углерода ВОС.

В таежной зоне одним из основных факторов изменения лесных экосистем являются промышленные рубки (промышленная заготовка древесины). В частности, на территории Республики Коми площадь вырубок в последние годы неуклонно растет: в 2017 г. она составляла 157.3 тыс. га, в 2022 г. – 194.4 [7]. Бореальные леса играют ключевую роль в депонировании углерода [4, 24, 29, 30]. Однако смена видового состава растений древесного и напочвенного ярусов, изменение скорости и условий разложения растительных остатков, экологических условий почвенной среды могут привести к значительным выбросам СО₂ [8, 24, 29].

В таежных биоценозах основным источником ПОВ является лесная подстилка. Процесс естественного восстановления древесной растительности на вырубках в условиях таежной зоны сопровождается изменением морфологических, физических параметров [9, 19] и гумусного состояния [18] подзолистых почв, их температурного режима [10], качественного и количественного состава растительного опада [10, 13, 21, 24], почвенной микробиоты [6, 25, 26]. Несмотря на значительное количество работ по изучению особенностей компонентного состава ВОС [14, 36, 39, 40, 42–44], их преобразование в изменяющихся условиях окружающей среды в почвах постантропогенного воздействия изучено недостаточно.

Цель работы – оценка качественных и количественных характеристик водорастворимых компонентов почвенного органического вещества и их изменении в процессе естественного лесовосстановления после рубок хвойных еловых лесов.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

Исследования проводили на территории Усть-Куломского района Республики Коми. Район исследования располагается на возвышенности Джеджимпарма (южная часть Тиманского кряжа), которая представляет собой серию рассеченных высоких гряд и холмов. Климат района умеренно-континентальный умеренно-холодный с избыточным увлажнением. Лето короткое и прохладное, зима продолжительная и холодная с устойчивым снежным покровом. Среднемесячная температура воздуха в июле составляет 16.0–16.8°С, в январе –15…–17°С. Годовое количество осадков варьирует от 500 до 600 мм с максимумом выпадения в летний период [27]. В соответствии с геоботаническим районированием Республики Коми, район исследования расположен в Южно-Тиманском елово-пихтовом округе Тимано-Печорской подпровинции подзоны средней тайги. В растительном покрове преобладают еловые, елово-пихтовые, местами пихтовые леса, почти исключительно зеленомошные [20]. Условия почвообразования характерны для средней тайги, где на суглинисто-глинистых однородных и слоистых отложениях различного генезиса, в условиях промывного водного режима под таежными хвойными лесами с мохово-кустарничковым напочвенным покровом формируются различные подтипы подзолистых почв (Folic Albic Retisol) [19].

В качестве объектов исследования в однотипных лесорастительных условиях на территории района исследования выбрали участки лесных фитоценозов, находящиеся на разных стадиях развития и представляющие собой хроноряд послерубочной сукцессии:

ПП-1 – коренной ельник чернично-зеленомошный;

ПП-2 – елово-березовый молодняк разнотравно-зеленомошный (вырубка 2001–2002 гг.);

ПП-3 – березняк разнотравный (вырубка 1969–1970 гг.).

Детальная характеристика растительного покрова на участках исследования, описание морфологического строения почв, их физико-химических свойств, особенностей состава ПОВ представлены в серии работ [9, 12, 18, 19, 24, 27, 37], в краткой форме даны в табл. 1.

 

Таблица 1. Характеристика объектов исследования

Показатель	Коренной ельник (ПП-1)	Вырубка 2001–2002 гг. (ПП-2)	Вырубка 1969–1970 гг. (ПП-3)
Координаты	61°45ʹ N, 54°17ʹ E	61°58ʹ N, 54°03ʹ E	61°48ʹ N, 54°04ʹ E
Тип рубки	–	Зимняя сплошнолесосечная, Харвестер + Форвардер	Зимняя сплошнолесосечная, трактор ТДТ-40, хлыстовая трелевка
Возраст древостоя, лет	60–230	12	43
Растительное сообщество	Ельник чернично-зеленомошный	Елово-березовый молодняк разнотравно-зеленомошный	Березняк разнотравный
Характеристика древостоя	Состав древостоя 6Е4Пх+Б Густота древостоя 825 экз./га Подрост 71Е22Пх7Б Густота подроста 2.6 тыс. экз./га	Состав формирует молодняк 45Е45Б10Пх Густота подроста 8.5 тыс. экз./га	Состав древостоя 7Б2Е1Пх ед. Ос Густота древостоя 2.8 тыс. экз./га Подрост 68Е9Пх23Б Густота подроста 5.0 тыс. экз./га
Подлесок	Sorbus aucuparia, единично Rosa acicularis, Lonicera pallustris	Sorbus aucuparia, встречаются ива и малина	Sorbus aucuparia
Травяно-кустарничковый ярус	Vaccinium myrtillus, Trientalis europaea, Maianthemum bifolium, Linnaea borealis, Dryopteris sp.	Исчезают Vaccinium myrtillus, Trientalis europaea, Maianthemum bifolium, Linnaea borealis. Появляются Vaccinium vitis-idaea, Carex, Eguisetum sylvaticum, Chamaenerion angusifolium	Vaccinium myrtillus, Trientalis europaea, Maianthemum bifolium, Gymnocarpium Linnea, Oxalis acetosella, Carex globularis, Stellaria bungeana, Dryopteris sp.
Мохово-лишайниковый ярус	Hylocomium splendens и Pleurozium shreberi, редко Polytrichum commune	Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi и Polytrichum commune	Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Dicranum polyetum
Тип почвы до проведения рубки по классификации почв России 2004/WRB	Подзолистая почва с микропрофилем подзола/Folic Albic Retisol	Подзолистая почва с микропрофилем подзола/Folic Albic Retisol	Подзолистая почва с микропрофилем подзола/Folic Albic Retisol

 

Учитывая высокую мобильность, годовую и сезонную динамику ВОС [14, 30, 40, 49] отбор проб проводили в конце летнего периода (середина августа) 2013 г. В пределах каждого участка закладывали по 8–10 прикопок для характеристики морфологического строения лесных подстилок (подстилочно-торфяных горизонтов), определения их мощности, плотности и запасов. Расчеты и сравнительную оценку полученных результатов для подтверждения статистически достоверных различий между исследуемыми объектами осуществляли в программе Microsoft Excel, с использованием стандартных формул расчета и критерия Стьюдента. При представлении результатов о мощности, плотности и запасах лесных подстилок приведены средние значения и границы доверительного интервала (для р = 0.05).

Образцы подстилок для физико-химических исследований отбирали в соответствии с выделенными подгоризонтами. Физико-химические исследования выполняли в отделе почвоведения и ЦКП “Хроматография” Института биологии Коми НЦ УрО РАН. Актуальную кислотность и массовую долю углерода ω(С_вос) в водных вытяжках (горячая и холодная) оценивали в индивидуальных образцах лесных подстилок, объем выборки n = 8 (10). Актуальную кислотность измеряли потенциометрически на иономере Анион-4100, ω(С_вос) – методом высокотемпературного каталитического окисления на анализаторе общего углерода ТОС VCPH при соотношении образец : вода 1 : 25 [34].

Содержание общего углерода ω(С_общ) и азота ω(N_общ), а также качественный и количественный состав низкомолекулярных ВОС определяли в смешанных образцах, подготовленных из серии индивидуальных, характеризующих соответствующий подгоризонт лесной подстилки в пределах исследуемого участка. Для приготовления смешанных образцов отобранные пробы подгоризонтов лесных подстилок доводили до воздушно-сухого состояния, измельчали, пропускали через сито диаметром 1 мм и смешивали в равных весовых количествах. Полученные показатели отражают усредненную величину, которая может значительно отличаться от реальных значений в единичных измерениях [29]. Содержание ω(С_общ) и ω(N_общ) определяли на CNHS-анализаторе EA 1110 (Carlo-Erba, Италия) в соответствии с аттестованной методикой количественного химического анализа No 88-17641-94-2009. Относительная погрешность измерения общего углерода: ±δ = 3.5% при ω(С_общ) = 30.0–100.0%, общего азота: ±δ = 11% при ω(N_общ) = 0.600–5.00%¹. Состав и концентрацию низкомолекулярных органических веществ, извлекаемых водной вытяжкой из смешанных образцов, определяли методом газовой хроматографии и хромато-масс-спектрометрии (относительная погрешность измерения: ±δ ≤ 3%) при соотношении образец : вода 1 : 25 [32, 33, 34]. Интерпретацию масс-спектров соединений и их идентификацию проводили с использованием программного обеспечения Xcalibur Data System (version 1.4 SR1) и библиотеки масс-спектров NIST 05.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Характеристика органогенных горизонтов почв вырубок. Органическое вещество почвы образуется из растительных остатков, химический состав и количество которых варьирует в зависимости от типа растительных сообществ, их видового разнообразия, условий минерализации и гумификации растительного опада. Общие закономерности формирования органогенных горизонтов почв (лесных подстилок) подчинены зональным биоклиматическим условиям [3], однако изменения в функционировании лесного биогеоценоза существенно отражаются на их физических и химических свойствах. В автоморфных условиях средней тайги под различными типами еловых лесов, как правило, формируются ферментативные и гумифицированные типы подстилок. Это свидетельствует об уменьшенной скорости трансформации растительного опада в данных биогеоценозах.

Лесная подстилка почвы коренного ельника чернично-зеленомошного (ПП-1) четко дифференцирована на три подгоризонта. В ней хорошо выражен подгоризонт О1, представленный различными фракциями слаборазложенного растительного материала, а также подгоризонты ферментации (О2) и гумификации (О3), отличающиеся более глубокой степенью разложения растительных остатков. Основная масса подстилки коренного ельника представлена растительными остатками зеленых мхов, хвоей ели и пихты, а также листовыми пластинками березы, осины, рябины, черники. В годичном опаде древесного яруса на участке ПП-1 порядка 50% приходится на долю хвои ели и пихты, в то время как доля листовых пластинок мелколиственных пород не превышает 10% [14]. По полученным данным мощность подстилки коренного ельника, ее плотность и общие запасы в среднем составляют 4.8 ± 0.7 см, 0.091 ± 0.027 г/см³ и 5686 ± 1192 г/м² соответственно.

Лесная подстилка елово-березового молодняка (ПП-2) близка по строению к почве коренного ельника. В ней также хорошо выражены подгоризонты О1, О2 и О3. Однако на данном участке в общей массе подстилки увеличивается доля политриховых мхов, что связано с увеличением влажности почвы в первые годы после проведения рубки. Значительный вклад в формирование лесной подстилки на данном участке вносят мелколиственные породы, годичный наземный опад листвы которых составляет свыше 60%, доля опада хвойных растений относительно участка коренного ельника значительно снижается [14]. Развитие политриховых мхов приводит к увеличению мощности подстилки до 8.3 ± 0.8 см, но в связи с менее плотным сложением растительных остатков (плотность подстилки 0.069 ± 0.015 г/см³) ее запасы несколько меньше и составляют 4860 ± 1099 г/м². Увеличению мощности лесных подстилок способствует снижение жизнедеятельности почвенного микробного комплекса и биохимической активности почв [6, 25, 26] в результате временного заболачивания.

На участке березняка разнотравного (ПП-3) горизонты лесной подстилки претерпевают значительные изменения. Это связано как со сменой видового состава древесного и напочвенного ярусов, так и с изменением гидрологического режима почв в процессе восстановления древостоя [19]. На данном участке хорошо диагностируются подгоризонты О1 и О2, в структуре которых общую массу составляют не остатки мхов, а листовые пластинки березы, осины и рябины, их часть среди годичного наземного опада древесного яруса составляет порядка 50%, на долю хвои ели и пихты приходится около 18.4% [14]. Подгоризонт гумификации О3, благодаря активной деятельности почвенных беспозвоночных, представляет собой очень рыхлую, органо-минеральную массу с хорошо разложившимися растительными остатками. Мощность подстилки на данном участке составляет 4.2 ± 0.5 см, плотность – 0.073 ± 0.019 г/см³, запасы – 3607 ± 673 г/м².

Общей закономерностью для лесных подстилок почв всех рассмотренных биоценозов является возрастание вниз по профилю кислотности (табл. 2). При этом лесные подстилки почв участков ПП-1 и ПП-2 по степени кислотности относятся к категории сильно- и очень сильнокислых почв. На участке ПП-3 верхние подгоризонты лесной подстилки (О1, О2) характеризуются как слабокислые, нижняя часть подстилки (О3) сохраняет сильнокислую реакцию среды.

 

Таблица 2. Распределение углерода и азота органических соединений по подгоризонтам лесных подстилок в почвах ельника чернично-зеленомошного (ПП-1), молодого лиственно-елового сообщества (ПП-2) и спелого березняка разнотравного (ПП-3)

Участок, горизонт		рНН2О	ω(Nобщ), %	ω(Собщ), %	С/N	Содержание углерода в водных вытяжках, ω(СВОС), %			ω(СВОС_ИД), мг/кг
						ХВ	ГВ	ХВ/ГВ
ПП-1	О1	4.46	1.65 ± 0.18	40.5 ± 1.4	24.5	12.1 ± 1.0	26.0 ± 2.0	2.1	72.4 ± 2.2
	О2	3.82	1.67 ± 0.18	42.8 ± 1.4	25.6	6.7 ± 0.5	20.2 ± 1.8	2.9	72.7 ± 2.2
	О3	3.65	1.42 ± 0.16	30.7 ± 1.1	21.6	5.6 ± 0.4	19.7 ± 1.6	3.6	28.8 ± 0.9
ПП-2	О1	3.90	1.60 ± 0.18	43.2 ± 1.5	27.0	11.4 ± 0.9	19.3 ± 1.5	1.7	32.6 ± 1.0
	О2	3.91	1.70 ± 0.19	45.6 ± 1.6	26.8	7.5 ± 0.6	20.0 ± 1.6	2.6	38.2 ± 1.1
	О3	3.58	1.44 ± 0.16	45.5 ± 1.6	31.6	5.1 ± 0.4	17.7 ± 1.4	3.5	25.9 ± 0.8
ПП-3	О1	5.73	1.86 ± 0.20	47.8 ± 1.7	25.7	10.5 ± 0.8	20.8 ± 1.6	2.0	106.9 ± 3.2
	О2	5.48	2.06 ± 0.23	47.2 ± 1.7	22.9	8.4 ± 0.7	22.1 ± 1.8	2.6	105.7 ± 3.2
	О3	4.46	1.94 ± 0.21	39.6 ± 1.4	20.4	9.6 ± 0.8	25.2 ± 2.0	2.7	106.4 ± 3.2

Примечание. ХВ – холодная вытяжка; ГВ – горячая вытяжка; ω(С_{ВОС_ИД}) – массовая доля углерода идентифицированных водорастворимых низкомолекулярных органических соединений.

 

По содержанию С_общ и N_общ лесные подстилки почв хронологического ряда вырубок соответствуют подзолистым почвам средней тайги [2]. Массовая доля С_общ варьирует в пределах 30–48%, N_общ – 1.4–2.1% (табл. 2). Величина отношения C/N (20–32) свидетельствует об очень низкой обогащенности ПОВ лесных подстилок коренного ельника и разновозрастных послерубочных сообществ азотом. Однако по данному показателю наибольшей обуглероженностью отличаются подгоризонты почвы молодой вырубки. Это может быть связано с заторможенностью микробиологических процессов на ранних этапах послерубочной сукцессии – в анаэробных условиях разложения органических остатков, и активным развитием в составе мохового яруса политриховых мхов.

Содержание и распределение углерода водорастворимых соединений в лесных подстилках. По содержанию С_ВОС все почвы рассматриваемых участков в соответствии с градацией, предложенной в работе [23], относятся к категории почв со сверхвысоким содержанием ВОС. Доля углерода ВОС от С_общ составляет 11–30%, что характерно для лесных почв [32]. Использование горячей вытяжки позволяет извлечь в 2.0–3.5 раза больше водорастворимых компонентов ПОВ из органогенных горизонтов коренного ельника и разновозрастных вырубок по сравнению с холодной. Увеличение с глубиной отношения ω(С_ВОС), извлекаемых горячей вытяжкой, от ω(С_ВОС), извлекаемых холодной вытяжкой, указывает на более высокую степень разложения органических остатков в подгоризонтах ферментации и гумификаци [5]. Это в большей степени выражено на участках ПП-1 и ПП-2, где в составе лесных подстилок преобладают растительные остатки мхов.

Несмотря на различия в содержании С_общ в лесных подстилках рассмотренных почв, в целом по показателям содержания углерода ВОС в подгоризонтах статистически достоверных различий между участками не выявлено. При этом в почве коренного ельника (ПП-1) и молодой вырубки (ПП-2) наблюдается четко выраженное уменьшение ω(С_ВОС), извлекаемых как холодной, так и горячей вытяжками вниз по профилю. На участке ПП-3 все подгоризонты лесной подстилки характеризуются близкими значениями ω(С_ВОС) с минимумом содержания ВОС в подгоризонте ферментации. Это может быть обусловлено изменением как качественного и количественного состава опада, так и экологических условий функционирования почвенной микробиоты, с жизнедеятельностью которой связано продуцирование и утилизация компонентов ВОС.

Качественный и количественный состав водорастворимых органических соединений. Качественное и количественное определение различных водорастворимых соединений ПОВ во многом определяется методами их выделения и способом идентификации [14, 33]. Методы газовой хроматографии и хромато-масс-спектрометрии позволили идентифицировать в составе водных вытяжек из почв рассмотренного хронологического ряда вырубок всего 25 индивидуальных низкомолекулярных ВОС. В силу технических возможностей этот метод позволяет определить лишь часть низкомолекулярных органических соединений, идентификация которых лимитирована техническими возможностями средств измерений. Однако их качественные и количественные характеристики дают возможность показать разницу между исследуемыми объектами [32, 34].

Идентифицированные низкомолекулярные компоненты ВОС относятся к трем группам органических соединений: низкомолекулярные органические кислоты, углеводы и спирты. Несмотря на то, что содержание углерода ВОС в подгоризонтах лесных подстилок почв коренного леса (ПП-1) и лиственно-хвойного молодняка (ПП-2) статистически значимо не различается, по концентрации идентифицированных низкомолекулярных ВОС выявлено их четкое различие. На участке ПП-2 в подгоризонтах О1 и О2 практически в 2 раза меньше содержание углерода идентифицированных ВОС (С_{ВОС_ИД}) по сравнению с аналогичными подгоризонтами почвы участка ПП-1. В подгоризонте О3 участков ПП-1 и ПП-2 их содержание характеризуется близкими величинами 25.9–28.8 мг/ кг. Эти особенности формирования ПОВ лесных подстилок подзолистых почв можно объяснить следующим. Во-первых, компоненты фракции ВОС чувствительны к переувлажнению [30], синтез и аккумуляция низкомолекулярных органических соединений преимущественно происходит в условиях переувлажнения почв. Во-вторых, в условиях пониженной активности микробиоты накапливаются аминокислоты и высокомолекулярные органические соединения типа фульвокислот, характеризующиеся хорошей растворимостью в водных средах, при снижении на этом фоне доли низкомолекулярных органических соединений водорастворимой фракции ПОВ.

Для лесной подстилки участка ПП-3 отмечен иной характер распределения содержания углерода идентифицированных компонентов ВОС по подгоризонтам. Во-первых, общее содержание С_{ВОС_ИД} практически не дифференцировано в профиле лесной подстилки участка ПП-3; во-вторых, общее количество идентифицированных компонентов в ней выше по сравнению с почвами участков ПП-1 и ПП-2 в 1.5–3.7 и 3.3–4.1 раза соответственно. По-видимому, смена доминирующих растительных сообществ, изменение качественного и количественного состава поступающих органических остатков, условий их минерализации и гумификации обусловливают не только снижение кислотности и обогащение ПОВ азотом, но и увеличение пула водорастворимых низкомолекулярных органических веществ, особенно в подгоризонтах О2 и О3, где происходит наиболее активная фаза трансформации ПОВ [1, 28, 31].

Основная часть идентифицированных компонентов ВОС представлена углеводами, что характерно для подзолистых почв средней тайги [34]. В составе углеводов преобладают гексозы (табл. 3). Общей закономерностью является увеличение доли гексоз вниз по профилю подстилок в почвах всех рассмотренных биоценозов. Отличительными особенностями почв ельника чернично-зеленомошного (ПП-1) и лиственно-елового молодняка (ПП-2) являются: (1) уменьшение доли пентоз в подгоризонтах ферментации; (2) возрастание доли дисахаридов в подгоризонте гумификации. В то время как на участке ПП-3 содержание пентоз находится примерно на одном уровне в подгоризонтах О1 и О2, а дисахариды равномерно распределены в профиле лесной подстилки.

 

Таблица 3. Доля углерода идентифицированных групп ВОС от общего углерода идентифицированных соединений в подгоризонтах лесных подстилок почв ельника чернично-зеленомошного (ПП-1), молодого лиственно-елового сообщества (ПП-2) и спелого березняка разнотравного (ПП-3), %

Идентифицированные группы соединений		ПП-1			ПП-2			ПП-3
		О1	О2	О3	О1	О2	О3	О1	О2	О3
Кислоты	Незамещенные	0.19	0.00	0.19	0.00	0.00	0.00	1.56	0.55	0,53
	Замещенные	28.08	14.71	13.40	17.62	28.50	12.91	21.94	13.31	19.47
	Сумма	28.27	14.71	13.59	17.62	28.50	12.91	23.49	13.86	20.00
Углеводы	Пентозы	14.16	7.08	15.05	17.77	6.03	17.62	8.76	7.19	11.06
	Гексозы	39.55	59.90	52.49	45.17	40.38	57.32	49.25	48.06	54.37
	Дисахариды	1.09	9.34	12.62	0.49	0.22	7.68	4.34	5.85	4.50
	Сумма	54.80	76.32	80.16	63.39	46.63	82.62	62.34	61.09	69.92
Спирты	Глицерин	10.98	6.94	3.10	16.24	18.58	3.39	9.92	23.71	8.94
	Рибитол	4.15	1.22	1.64	1.69	3.32	0.76	2.08	0.54	0.51
	Инозитол	1.80	0.80	1.50	1.06	2.97	0.32	2.14	0.80	0.63
	Мио-инозитол	0.00	0.00	0.00	0.00	0.00	0.00	0.09	0.00	0.00
	Сумма	16.93	8.97	6.25	18.99	24.87	4.47	14.16	25.05	10.08

 

Распределение углерода низкомолекулярных органических кислот и спиртов различается в зависимости от участка. В коренном ельнике (ПП-1) максимальная доля идентифицированных кислот и спиртов отмечена в верхней части подстилки (О1), в то время как в подгоризонтах О2 и О3 их доля снижается практически в 2 раза. На участке ПП-2 выявлена максимальная аккумуляция этих соединений в подгоризонте ферментации. На участке ПП-3 распределение кислот и спиртов носит зеркальный характер – в подгоризонте О2 доля углерода идентифицированных низкомолекулярных органических кислот в 1.4–1.7 раза ниже по сравнению с О1 и О3, спиртов – в 1.8–2.5 раза ниже. Такие различия в составе низкомолекулярных органических компонентов, скорее всего, обусловлены спецификой жизнедеятельности зоомикробного комплекса, видовой состав и активность которого находятся в тесной взаимосвязи с изменениями окружающей среды [6, 22]. Таким образом, в лесных подстилках подзолистых почв, находящихся на стадии послерубочных сукцессий, подгоризонт ферментации является наиболее чувствительным к процессам синтеза и деструкции низкомолекулярных водорастворимых компонентов ПОВ.

Анализ состава низкомолекулярных органических кислот, идентифицированных при исследовании водных вытяжек лесных постилок, показал, что в зависимости от давности проведения рубки и подгоризонта лесной подстилки, максимальная доля углерода ВОС приходится на яблочную, глицериновую, 2,3,4-тригидроксибутановую, рибоновую и гидроксипропановую кислоты (рис. 1). Аккумуляция этих кислот в горизонтах лесных подстилок – характерная черта как подзолистых почв хвойных лесов [32], так и почв вырубок. В нижней части подстилки почвы ненарушенного участка (ПП-1) наблюдается накопление таких кислот, как 3-гидкоксимасляная, глицериновая, 2,3,4-тригидроксибутановая, 2-гидроксиуксусная, при снижении доли яблочной кислоты. В анаэробных условиях разложения растительных остатков на участке ПП-2 доля 2-гидроксиуксусной, 2-гидроксипропановой и рибоновой кислоты уменьшается при активном накоплении яблочной кислоты. В подгоризонтах лесной подстилки участка ПП-3 отмечено снижение яблочной и глицериновой кислот при повышении доли рибоновой кислоты. За счет большей однородности и степени разложенности лесной подстилки на участке ПП-3 содержание в ней 2-гидроксиуксусной и 2-гидроксипропановой кислот с глубиной не изменяется.

 

Рис. 1. Доля углерода идентифицированных кислот в составе водорастворимых соединений кислотной природы в подгоризонтах лесных подстилок почв ельника чернично-зеленомошного (ПП-1), лиственно-елового молодняка (ПП-2) и спелого березняка разнотравного (ПП-3): 1 – 3,4-диоксибензойная кислота, 2 – 3-гидроксимасляная кислота, 3 – яблочная кислота, 4 – глицериновая кислота, 5 – 2,3,4-тригидроксибутановая кислота, 6 – галактоновая кислота, 7 – рибоновая кислота, 8 – 2-гидрокисуксусная кислота, 9 – 2-гидроксипропановая кислота, 10 – валерьяновая кислота, 11 – гексадионовая кислота, 12 – бутандионовая кислота.

 

Для всех исследуемых подстилок основной вклад в состав сахаров вносит глюкоза (рис. 2). Для участков ПП-1 и ПП-2, в структуре органического вещества лесных подстилок которых преобладают остатки мхов и хвойный опад, отмечена высокая доля углерода галактопиранозы, а для участка ПП-3 – D-фруктозы. В почве коренного ельника (ПП-1) вниз по профилю увеличивается доля углерода сахарозы при снижении глюкозы, D-манозы, D-фруктозы, D-монопиранозы, D-рибозы. В лесной подстилке участка ПП-2 распределение содержания углерода D-монопиранозы и D-фруктозы идентично почве участка ПП-1, однако высокое содержание сахарозы отмечено в этом случае лишь в подгоризонте О3. Для почвы спелого березняка разнотравного (ПП-3), сформировавшегося спустя 40 лет после рубки, выявлена тенденция уменьшения к нижней части лесной подстилки доли глюкозы и D-монопиранозы, при возрастании D-фруктозы. В относительно стабильных условиях функционирования почвенного зоомикробного комплекса (ПП-1 и ПП-3) в подгоризонте ферментации (О2) наблюдается более активное потребление арабинозы и снижение потребления галактопиранозы. На ранних стадиях послерубочной сукцессии (ПП-2) отмечена обратная закономерность.

 

Рис. 2. Доля углерода идентифицированных углеводов в подгоризонтах лесных подстилок почв ельника чернично-зеленомошного (ПП-1), лиственно-елового молодняка (ПП-2) и спелого березняка разнотравного (ПП-3): 1 – сахароза, 2 – глюкоза, 3 – D-монопираноза, 4 – D-фруктоза, 5 – галактопираноза, 6 – D-риботураноза, 7 – D-рибофураноза, 8 – D-рибоза, 9 – арабиноза.

 

Состав и содержание отдельных спиртов в почвах вырубок изменяются в широких пределах, особенно в подгоризонтах ферментации и гумификации. Глицерин менее подвержен микробиологическому разложению, его доля в лесных подстилках рассмотренных почв составляет от 50 до 96% от количества определяемых спиртов в целом. При этом в лесных подстилках почв участков ПП-1 и ПП-3 характер его распределения однотипен – максимум содержания глицерина приходится на подгоризонт О2. В почве участка ПП-3, находящемся на поздней стадии послерубочной сукцессии и характеризующемся существенным изменением экологических и экотопических условий, доля углерода инозитола и рибитола в подгоризонтах О2 и О3 минимальна – 5–10% от общего их количества. В лесной подстилке лиственно-хвойного сообщества (ПП-2), трансформация растительных остатков в которой осуществляется в условиях временного переувлажнения и подавления жизнедеятельности микробиоты, на их долю приходится до 15–25% от общего их количества. Следует отметить присутствие в верхней части лесной подстилки (О1) участка ПП-3 такого спирта, как мио-инозитол, который не был идентифицирован в остальных подгоризонтах и в почвах других исследованных участков.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Восстановление древостоя через смену пород приводит к уменьшению запасов органического вещества в органогенных горизонтах почв, формирующихся в средневозрастных березово-еловых лесах, изменению их кислотно-основного состояния. Начальные этапы восстановления древесной растительности сопровождаются увеличением мощности лесной подстилки и ее обуглероженности. Давность проведения рубок и специфика напочвенного покрова оказывают значимое влияние на состав водорастворимых компонентов почвенного органического вещества и характер его распределения в пределах подгоризонтов лесной подстилки (в ряду О1 → О2 → О3). Однако общее содержание углерода водорастворимых компонентов в лесных подстилках и отношение ω(С_ВОС), извлекаемой горячей вытяжкой, от ω(С_ВОС), извлекаемой холодной вытяжкой, идентично в почвах всех исследованных участков. Наиболее чувствительными компонентами идентифицированных водорастворимых органических соединений комплекса ВОС являются низкомолекулярные органические кислоты и спирты. Основной вклад в суммарное содержание идентифицированных компонентов комплекса ВОС вносят такие кислоты, как 2,3,4-тригидроксибутановая, гидроксипропановая, яблочная; из группы сахаров – глюкоза, D-фруктоза, галактопираноза, арабиноза, из спиртов – глицерин. В структуре лесных подстилок наиболее уязвимым к изменению состава поступающего почвенного органического вещества и условий его разложения является подгоризонт ферментации О2.

ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ

Работа выполнена в рамках государственного задания ИБ ФИЦ Коми НЦ УрО РАН (тема НИР № 122040600023-8).

БЛАГОДАРНОСТЬ

Авторы выражают благодарность И.В. Груздеву, В.В. Пунегову за помощь в проведении аналитических работ.

СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ

В данной работе отсутствуют исследования человека или животных.

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

Авторы заявляют, что у них нет конфликта интересов.

¹ Методика выполнения измерений содержания углерода и азота в твердых объектах методом газовой хроматографии, № 88-17641-94-2009 (ФР.1.31.2014.17663), с изменениями от 16.01.2014. Сыктывкар, 2009. 12 с.

Об авторах

Н. Н. Бондаренко

Институт биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН

Автор, ответственный за переписку.
Email: BondNikropolNik@mail.ru
ORCID iD: 0000-0001-5609-3283
Россия, ул. Коммунистическая, 28, Сыктывкар, 167982

Е. М. Лаптева

Институт биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН

Email: BondNikropolNik@mail.ru
Россия, ул. Коммунистическая, 28, Сыктывкар, 167982

Е. В. Кызъюрова

Институт биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН

Email: BondNikropolNik@mail.ru
Россия, ул. Коммунистическая, 28, Сыктывкар, 167982

Е. М. Перминова

Институт биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН

Email: BondNikropolNik@mail.ru
ORCID iD: 0000-0002-8650-2524
Россия, ул. Коммунистическая, 28, Сыктывкар, 167982

Список литературы

Дополнительные файлы