Post-Pyrogenic Restoration of Soil Biological Activity of Artificial Forest Plantations in the Arid Zone of the Shirinsky Steppe of the Republic of Khakassia

Full Text

ВВЕДЕНИЕ

Наряду с проблемами опустынивания и деградации земель пожары являются одной из ключевых проблем для степных экосистем. Пожары происходят в сообществах с различными типами растительности, но в степях они наиболее распространены и охватывают довольно значительные территории [25]. Степные пожары являются важным экологическим фактором, влияющим на состояние растительности и почвы, срок восстановления которых определяется разными специалистами от двух месяцев до нескольких десятилетий [11, 22, 33]. Они могут оказывать как отрицательное (повышение риска развития процессов засоления, угнетение почвенного микробиома), так и положительное (обогащение элементами питания, нейтрализация кислотности, увеличение ферментативной активности почвы) влияние на экосистемы [5, 47]. Для предотвращения степных пожаров, а также для борьбы с деградацией земель и опустыниванием на эрозионно-опасных землях степных экосистем создаются устойчивые долголетние защитные лесные насаждения, выполняющие водоохранную и почвозащитную функции [7].

Создание лесных насаждений в степной зоне Сибири всегда сопряжено с существенным изменением экологических условий в соответствующем месте. Как правило, эти изменения являются оптимизирующими, почвоулучшающими. В то же время в степной зоне при создании искусственных лесных насаждений необходимо учитывать почвенные условия и подбирать для этих целей лесопригодные участки в связи с лимитирующими факторами – дефицитом почвенной влаги, доступных питательных веществ, а также реакцией среды и наличием легкорастворимых солей в профиле почв [17, 26, 28, 29].

В приозерной зоне озера Шира Республики Хакасия в 70-х годах ХХ в. были созданы искусственные насаждения лиственницы сибирской (Larix sibirica L.), вяза приземистого (Ulmus humilis Gmel.) и сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в водоохранных и рекреационных целях [30]. Вопрос взаимодействия леса с почвами всегда вызывал интерес у исследователей, позволивший установить, что даже незначительное по продолжительности воздействие лесной растительности на почву приводит к изменению ее свойств, признаков и экологических функций [10, 14]. В связи с этим указанные лесные насаждения, помимо основного назначения зеленой зоны и вышеперечисленных функций, также являлись модельными объектами для многолетних разноплановых комплексных научных исследований [31, 32].

В 2015 г. в Ширинском районе Республики Хакасия был сильный пожар, от которого в той или иной мере пострадали все приозерные посадки лесных культур и почвенный покров в этих насаждениях. Известно, что в послепожарной трансформации почвенного органического вещества главенствующая роль отводится микробным сообществам, которые принимают активное участие в циклах биогенных элементов и процессах продукции-деструкции [2, 7]. Обнаружена высокая вариабельность отклика почвенных микроорганизмов на пожар [54]. Исследователи отмечают как кратковременное увеличение численности и биомассы почвенных микроорганизмов после пожаров (в основном за счет представителей отделов Firmicutes и Actinobacteria) [6, 8, 44, 60, 39, 50], так и снижение этих показателей [43, 46], при этом указывая, что спустя несколько дней или месяцев микробная биомасса в почвах восстанавливается до исходного уровня или даже превышает его [51]. Почвенный микробиом играет заметную роль в восстановлении послепожарной экосистемы. Например, представители родов Arthrobacter и Streptomyces активно участвуют в восстановлении баланса азота в постпирогенных почвах [56].

Несмотря на активный интерес исследователей к изучению микробиомов почв, подвергшихся пирогенному воздействию, имеющиеся данные зачастую противоречивы, что, вероятно, связано с различиями не только типов исследуемых почв и географией исследований, но и с разнообразием используемых методов. В основном исследования по влиянию пожаров, в том числе в степных районах, касаются изменений растительного покрова, физико-химических свойств почв, сукцессий микробных сообществ. При этом недостаточно освещена проблема по выявлению факторов, обуславливающих темпы восстановления биологической (продукционной) активности почвы после пирогенного воздействия в искусственных фитоценозах сухостепных регионов.

Логично предположить, что в зависимости от степени повреждения огнем почвенного покрова и древесных насаждений темпы восстановления будут протекать по-разному. Вероятно, на восстановление почвы под искусственными культурами будут влиять как видовой состав древостоя, так и климатические особенности Ширинской степи.

Цель работы – оценка постпирогенного восстановления почвенных микробиомов в искусственных насаждениях лесных культур в прибрежной зоне озера Шира Республики Хакасия.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

Объектами исследований являлись почвенные микробиомы, ассоциированные с искусственными насаждениями лиственницы сибирской (Larix sibirica), вяза приземистого (Ulmus humilis) и сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) (посадки 1975–1978 гг.). Экспериментальные насаждения древесных пород расположены в западной и юго-западной части прибрежной и водоохраной зоны озера Шира (Республика Хакасия) на едином массиве, представляющем макросклон северо-восточной экспозиции крутизной 1.5°–2°.

Широкое и длительное проявление эрозионных процессов обусловили специфический характер поверхностной рыхлой толщи, являющейся почвообразующим субстратом, на котором сформировались почвы объектов исследования в Ширинской степи. Доминируют элювиальные и делювиальные комплексы выветривания коренных горных пород. Мощность плаща этих пород колеблется от нескольких сантиметров на гривах до 1 м в ложбинах и часто прерывается трудновыветриваемыми известняками, сланцами и другими породами. Почвообразующими породами являются элювиально-делювиальные красноцветные и пестроцветные суглинки и глины. Материнские породы пробных площадей представлены красноцветно-пестроцветными делювиальными глинами.

Мозаичность состава почвообразующих пород, слагающих территорию Ширинской степи, способствует формированию разнообразного почвенного покрова. Преобладающим типом почв здесь являются обыкновенные и южные черноземы, а также каштановые почвы. Почвы других типов и подтипов являются сопутствующими и участвуют в составе почвенных сочетаний и комплексов. Наиболее высоким плодородием и относительно развитым дерновым процессом отличаются обыкновенные черноземы, встречающиеся на повышенных участках Ширинской степи, покрытых лессовидными суглинками.

Южные черноземы являются вторым подтипом, господствующим на этой территории. В подтипе черноземов южных менее развитый дерновый процесс сочетается со степным и более выраженным солонцовым процессом. Поэтому южные черноземы, в отличие от обыкновенных, обладают признаками солонцеватости в верхней части почвенного профиля и – засоленности в нижней.

Из других типов почв в Ширинской степи выделяются солонцы и солончаки. Солонцы наиболее распространены среди южных черноземов. Здесь они входят в комплексный покров, образование которого обусловлено неоднородным характером почвообразующих пород и различной степенью их засоления. Ограниченное распространение имеют лугово-черноземные почвы.

Все типы почв характеризуются незначительной мощностью аккумулятивного горизонта, щебнистостью и карбонатностью профилей.

Несмотря на идентичные геоморфологические и почвенные условия при очень близком расположении пробных площадей, на данном массиве наблюдается микрокомплексность почвенного покрова, влияющая на специфику строения профилей почв и их морфологических признаков. Микрокомплексность выражается выходами коренных почвообразующих пород, формированием пятен слаборазвитых малогумусных щебнистых почв, занятых, как правило, ксерофитной и петрофильной растительностью.

На целинных участках (старая залежь), расположенных в непосредственной близости или граничащих с лесными опытными насаждениями, характерны полынно-злаковые ассоциации с участием степного разнотравья (семейства Fabaceae (бобовые), Compósitae (сложноцветные) и т.д.).

Посадку чистых культур хвойных осуществляли на подготовленной почве под меч Колесова в виде четырехрядных полос шириной 12 м, расстояние между которыми составляло 18 м. Расстояние между рядами в полосе – 2 м, в ряду – 1 м. При высадке саженцев вяза использовали механизированную посадку, а ширина междурядий составила 1.5 м, а шаг посадки 1 м [30]. Насаждения лиственницы и сосны располагались параллельно береговой линии озера, а вяза – перпендикулярно (рис. 1). Расстояние до посадок от берега составило от 500 до 2500 м.

 

Рис. 1. Схема расположения насаждений древесных видов в прибрежной зоне оз. Шира: расстояние до посадок 500–2500 м, стрелки указывают направление движения огня, коды вариантов смотри выше.

 

Весной 2015 г. лесные культуры вяза, лиственницы и сосны пострадали от пожара, глубина прогара почвы на отдельных участках достигала 0.8–1.5 см. В августе 2017 г. в зависимости от степени повреждения огнем в насаждениях были выделены участки гари и пожарища, при этом, согласно терминологии Курбатского [18], гари определяли как с полностью сгоревшими растениями, а пожарища – с поврежденными огнем, но продолжавшими вегетировать. Поскольку пожар повредил все лесные культуры, в качестве относительного контроля для участков лиственницы и вяза были взяты образцы почвы на целине (старая залежь), граничащей с этими посадками (верхняя часть макросклона), для участков сосны – на целине (старая залежь), прилегающей к посадкам сосны, менее всего затронутой пожаром (нижняя часть макросклона). Растительность на контрольных участках представлена травянистыми видами. Исследовали следующие варианты: ГЛР – гарь лиственница ризосфера, ГЛМ – гарь лиственница междурядье; ГСР – гарь сосна ризосфера, КГС – контроль для участка “гарь сосна ризосфера”, ПЛМ – пожарище лиственница междурядье, ПЛР – пожарище лиственница ризосфера, ПВМ – пожарище вяз междурядье, ПВР – пожарище вяз ризосфера, КЛВ – контроль для участков с лиственницей и вязом. Схематичное расположение пробных площадей представлено на рис. 1.

Образцы почвы для микробиологических и биохимических анализов отбирали из зоны ризосферы и между внутренними рядами посадок (в междурядьях) с глубины 0–10 см однократно в августе 2017 г. (во время закладки исследуемых участков) и с 2018 по 2023 гг. в начале, середине и конце вегетационного периодов, что соотносилось со следующими фенологическими фазами развития растений: набухание/распускание почек, развертывание листьев/летняя вегетация и осеннее расцвечивание листвы [9]. Также через месяц после пожара 2015 г. и в течение вегетационного сезона (июнь, июль, сентябрь) в рамках других исследований были отобраны образцы почвы для микробиологических анализов в двух точках, которые в дальнейшем соответствовали участкам КЛВ и ПЛР.

 

Таблица 1. Температура (t), водородный показатель (рН_Н2О) и влажность (W) в 0–10 см слое агрозема аккумулятивно-карбонатного участков гари и пожарища в приозерных насаждениях озера Шира, усредненные данные по сезонам 2018–2023 гг. (после ± приведена стандартная ошибка среднего арифметического) n = 3

Вариант

Год исследования

2018

2019

2020

2021

2022

2023

W, %

рН

W, %

рН

W, %

рН

t, °C

W, %

рН

t,°C

W, %

рН

t, °C

W, %

рН

t, °C

ПЛМ

21.0 ± 4.3

6.9 ± 0.1

17.7 ± 1.6

8.1 ± 0.4

12 ± 1.9

8.0 ± 0.2

15.5 ± 3.9

13.0 ± 5.6

7.2 ± 0.2

17.0 ± 6.0

12.6 ± 3.4

7.9 ± 0.6

16.7 ± 1.4

20.6 ± 12.5

7.9 ± 0.2

18.1 ± 1.1

ПЛР

20.4 ± 4.1

7.0 ± 0.0

19.9 ± 4.0

7.8 ± 0.2

12.0 ± 1.3

7.9 ± 0.0

17.0 ± 4.2

12.9 ± 4.0

7.2 ± 0.1

17.7 ± 5.5

13.0 ± 2.3

7.5 ± 0.4

15.0 ± 2.1

20.3 ± 11.9

7.7 ± 0.3

18.3 ± 1.4

ГЛМ

22.1 ± 3.9

7.2 ± 0.0

20.1 ± 4.9

7.9 ± 0.7

14.0 ± 2.1

8.4 ± 0.37

17.5 ± 4.6

16.9 ± 2.3

7.3 ± 0.2

16.9 ± 4.7

19.6 ± 4.4

7.7 ± 0.4

13.6 ± 2.4

26.3 ± 9.6

7.3 ± 0.3

17.1 ± 1.5

ГЛР

20.3 ± 2.8

7.1 ± 0.0

19.6 ± 4.6

7.4 ± 0.2

18.0 ± 1.1

7.3 ± 0.1

17.0 ± 4.2

17.3 ± 4.9

6.9 ± 0.2

16.0 ± 4.6

16.1 ± 7.6

7.4 ± 0.5

13.7 ± 2.8

25.8 ± 10.5

7.0 ± 0.5

17.8 ± 1.6

ПВМ

19.7 ± 3.9

7.0 ± 0.0

21.0 ± 2.1

8.4 ± 0.6

19.0 ± 1.1

8.6 ± 0.2

16.0 ± 3.5

17.6 ± 5.1

7.4 ± 0.1

17.3 ± 5.7

14.9 ± 5.7

7.8 ± 0.6

16.1 ± 2.2

23.0 ± 10.4

8.0 ± 0.2

17.1 ± 1.1

ПВР

20.8 ± 3.7

7.0 ± 0.0

21.0 ± 1.5

8.3 ± 0.6

18.0 ± 0.7

8.6 ± 0.2

15.5 ± 3.2

14.7 ± 4.9

7.2 ± 0.2

15.0 ± 5.0

14.6 ± 6.4

7.7 ± 0.5

15.0 ± 2.5

23.2 ± 10.5

7.8 ± 0.3

16.7 ± 1.0

КЛВ

18.8 ± 3.9

7.0 ± 0.0

16.7 ± 2.2

7.6 ± 0.3

14.3 ± 0.1

7.2 ± 0.2

18.0 ± 4.2

15.4 ± 4.9

6.8 ± 0.2

19.0 ± 6.8

15.3 ± 5.4

6.9 ± 0.3

17.2 ± 2.4

20.1 ± 8.7

7.1 ± 0.5

19.4 ± 1.3

ГСР

12.7 ± 5.0

7.1 ± 0.0

8.7 ± 2.8

7.5 ± 0.5

10.7 ± 0.3

8.0 ± 0.2

15.5 ± 3.9

15.7 ± 8.6

6.9 ± 0.2

15.8 ± 4.5

8.7 ± 4.2

7.6 ± 0.3

14.7 ± 2.1

18.5 ± 11.0

7.5 ± 0.3

17.5 ± 1.2

КГС

13.6 ± 1.6

7.1 ± 0.0

10 ± 1.2

7.5 ± 0.5

9.5 ± 1.1

7.6 ± 0.3

15.5 ± 3.9

10.5 ± 5.1

7.1 ± 0.3

16.0 ± 4.4

8.9 ± 2.8

7.3 ± 0.2

14.9 ± 2.5

21.3 ± 10.7

7.4 ± 0.4

16.5 ± 1.9

Среднее

18.8 ± 1.2

7.1 ± 0.0

17.2 ± 1.7

7.9 ± 0.1

14.2 ± 1.2

7.9 ± 0.2

16.4 ± 0.4

14.9 ± 0.8

7.1 ± 0.1

16.74 ± 0.4

13.7 ± 1.2

7.5 ± 0.1

15.2 ± 0.4

22.1 ± 0.9

7.5 ± 0.1

17.6 ± 0.3

Примечание. Коды вариантов описаны в разделе Объекты и методы, температуру почвы определяли с 2020 по 2023 гг.

 

Почву отбирали с каждого опытного участка в десятикратной повторности для составления представительного смешанного образца на каждом варианте [12].

Во время отбора образцов температуру почвы измеряли портативным термометром Hanna Checktemp1. В лабораторных условиях согласно ГОСТу 28268-89 определяли содержание влаги термо-весовым методом и водородный показатель (рН_Н2О) с помощью портативного потенциометра Аквилон-410 (Россия) (соотношении почва : дистиллированная вода 1 : 10).

Для определения генетической принадлежности почв гарей и пожарищ, включая контрольные участки, закладывали почвенные разрезы.

Содержание углерода органического вещества (С_орг) определяли по методу Тюрина в модификации Никитина в трехкратной повторности, валового азота (N_вал) – методом мокрого озоления в присутствии хлорной кислоты по Кьельдалю [13, 20, 23]. Аммонийную форму азота определяли колориметрическим методом с использованием реактива Несслера при длине волны 440 нм. Подвижный фосфор определяли колориметрически по Чирикову [4, 23]. Целлюлозоразлагающую способность почвы оценивали с помощью аппликационного и весового методов Мишустина и Петровой [19, 20].

Ферментативную активность почвы определяли методами Галстяна и Щербаковой [34]. С использованием фотоэлектроколориметра КФК-3-0-1 определяли активность ферментов: инвертазы, уреазы, фосфатазы с предварительным компостированием от 1 до 24 ч при температуре 30–38°С; активность пероксидазы (ПО) и полифенолоксидазы (ПФО) – с предварительным компостированием в течение 30 мин в термостате при температуре 30°С. Активность инвертазы выражали в мг глюкозы/г почвы, уреазы – в мг N–NH₄/г почвы, фосфатазы – в мг P₂O₅/г почвы, пероксидазы и полифенолоксидазы – мг 1.4-бензохинона/г почвы. По соотношению ПФО/ПО рассчитывали коэффициент гумификации (К_г), позволяющий судить об интенсивности процесса минерализации гумуса.

Общую численность культивируемых микроорганизмов и соотношение долей эколого-трофических групп изучали чашечным методом Коха: на мясо-пептонном и сусло агарах учитывали гидролитиков, на крахмало-аммиачном агаре – копиотрофов, олиготорофов (в том числе олигонитрофилов) на почвенном агаре и среде Эшби, соответственно. [19, 24]. Помимо указанных групп, выявляли численность целлюлозолитических микроорганизмов на средах Гетченсона согласно ГОСТу 54653-2011 и с натрий карбоксиметилцеллюлозой (Na–КМЦ) [54]. Суть работы со средой Na–КМЦ заключалась в следующем: чашки Петри после инкубации (10–12 сут) заливали раствором красителя (конго красный) с концентрацией 1 мг/мл, выдерживали 1 ч, сливали раствор и промывали 1М раствором NaCl. Проявление целлюлозолитической активности оценивали по наличию зон обесцвечивания (просветления) питательной среды. Численность целлюлозолитиков рассчитывали как среднее значение количества колоний, выросших на обеих средах.

Таксономическую принадлежность бактерий и грибов, выросших на питательных средах, проводили по культуральным и морфологическим характеристикам [19, 40, 45, 58] с помощью микроскопа Olympus BX43 (Япония).

Дыхательную (респирометрическую) активность микроорганизмов определяли методом субстрат-индуцированного дыхания (СИД) с использованием газового хроматографа Agilent 6890 N Network GC (США). СИД почвы оценивали по скорости начального максимального дыхания микроорганизмов после добавления в почву глюкозо-минеральной смеси [19]. Во флаконы (250 мл) помещали 2 г почвы (60% полной влагоемкости) и добавляли 0.1 мл глюкозо-минеральной смеси, затем герметично закрывали пробками (фиксировали время) и инкубировали 3 ч при 25°С. После инкубации пробу воздуха из флакона (2 мл) отбирали шприцем и вводили в газовый хроматограф. Базальное (фоновое) дыхание (БД) измеряли по скорости выделения СО₂ почвой за 24 ч инкубации при 25°С, вместо внесения раствора глюкозо-минеральной смеси вносили 0.1 мл воды. Скорость СИД и БД выражали в мкг С–СО₂/(г почвы ч) [37]. Микробную биомассу (МБ = С_мик) почвенного образца определяли согласно [57], путем пересчета скорости СИД по формуле:

${С}_{мик}=МБ(мкг С/г)=50.4СИД(мкг С–С{О}_2)/(г ч)$.

Микробный метаболический коэффициент (qCO₂) рассчитывали как отношение БД к МБ [1, 38]. БД/МБ = qСО₂ (мкг С–CO₂)/(мг С ч).

Вклад микробного углерода (С_мик, %) в общее органическое вещество рассчитывали следующим образом: С_мик(%) 100/С_орг.

Статистическую обработку результатов проводили с помощью пакета программ Exсel 2003, 2013. Для подтверждения различий между химическими, микробиологическими параметрами исследуемых почв использовали метод главных компонент, при обработке полученных данных – программы Statistica 12, Past 3.0.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Общее строение профиля и морфологические признаки почв пробных площадей. Почвы объектов исследования на всех пробных площадях классифицируются:

ствол – постлитогенные,

отдел агроземы,

тип – агроземы темные аккумулятивно-карбонатные

постагрогенные: AUpa (PU)–Bca–Cca,

подтип – дисперсно-карбонатные: AUpa (PU)–BCAdc–Cca.

(бывшие черноземы обыкновенные карбонатные среднегумусные маломощные легкосуглинистые).

Общее название почв: агроземы аккумулятивно-карбонатные темные постагрогенные легкосуглинистые на красноцветно-пестроцветных делювиальных глинах [15]. По международной номенклатуре [59] исследуемые почвы относятся к Chernozems.

В верхней части склона на целинном (контрольном) участке достаточно хорошо сформирован слой дернины мощностью до 5 см, который в нижней части склона не наблюдается. В экспериментальных вариантах самая большая мощность подстилки (до 4 см) обнаружена под хвойными видами (сосной обыкновенной и лиственницей сибирской). Под насаждениями вяза узколистного мощность подстилки существенно меньше, что вполне логично (рис. 2).

 

Рис. 2. Строение профилей почв под искусственными насаждениями в прибрежной зоне озера Шира: 1 – контрольный участок для вариантов с лиственницей и вязом, 2 – участок для вариантов ПВР и ПВМ, 3 – участок для вариантов ПЛР и ПЛМ, 4 – участок для вариантов ГЛР и ГЛМ, 5 – контрольный участок для варианта с сосной, 6 – участок для варианта ГСР.

 

Мощность постагрогенного гумусово-аккумулятивного горизонта (AUpa) небольшая: от 7 до 23 см. Наименее развит этот горизонт в варианте КЛВ, а наиболее – в вариантах ПВМ, ПВР и КГС. Почва сухая, самая верхняя ее часть достаточно хорошо прокрашена гумусовыми веществами. С глубиной темная окраска значительно слабеет, оставаясь в пределах постагрогенного слоя за счет припахивания нижележащих слоев в период предыдущего сельскохозяйственного использования (конец 70-х гг. ХХ в.). Для этого горизонта характерна непрочная комковато-порошистая структура. Присутствие легких фракций, продуктов дефляции и переноса мелкозема придает этому слою признаки опесчаненности. Встречается дресва. Сложение рыхлое, слой сыпучий, опесчаненный легкий или средний суглинок. Не вскипает от HCl. Карбонаты в диффузной форме, как правило, обнаруживаются в подгумусовом горизонте. Верхняя граница вскипания колеблется, в среднем, на глубине от 18 до 23 см.

Иллювиально-карбонатный горизонт (Bca) небольшой мощности и залегает в среднем на глубине от 20 до 44 см. Мощность этого горизонта несколько больше на гари с лиственницей относительно других участков. Чаще всего сухой. Неоднородная окраска с преобладанием бурой, коричнево-охристой и красноватой. Встречаются сизые прослои и пятна. Уплотненный опесчаненный легкий суглинок. Неясно выраженная структура с признаками ореховатости и комковатости. Обильные карбонаты в диффузной форме, бурное вскипание от HCl. Постепенно переходит в горизонт BСca, имеющий границы от 30 до 54 см. Мощность этого горизонта на пожарищах на 2–3 см меньше, чем в других вариантах.

Горизонт Сса (материнская почвообразующая порода) залегает в среднем на глубине 41–54 см. Более свежий или увлажненный по сравнению с вышележащими горизонтами. Окраска очень неоднородная, преимущественно красновато-коричневатая с палевым оттенком и наличием желтоватых и ржаво-охристых пятнен и прослоек. Плотный. Опесчаненный легкий суглинок с примесью дресвы и щебня. Корни единичные. Карбонаты обильные в диффузной форме.

Почвы объектов исследования формируются в совершенно идентичных геоморфологических условиях. Разрезы, заложенные в разных точках массива склона западной экспозиции, показали абсолютную идентичность почв, которая при полевой диагностике доказывается однотипностью строения почвенных профилей и морфологических признаков генетических горизонтов. Наблюдаемые некоторые различия мощности генетических горизонтов в профилях почв связаны с выраженностью микрорельефа, влияющего на пространственное варьирование признаков и свойств, характерное для почв Хакасии, обусловленное мерзлотными явлениями и процессами дефляции. Установлено, что почва участков пожарищ и гарей не имела принципиальных отличий.

Гидротермические и химические характеристики почвы исследуемых пробных площадей. По литературным данным, реакция среды по величине рН_Н2О до пожара на вершине и у подножия склона была близка к нейтральной или слабощелочной (6.8–7.9) [31]. Анализ актуальной кислотности почвенных образцов изучаемых пробных площадей показал сдвиг величины рН_Н2О в щелочную сторону: данный показатель колеблется в диапазоне 6.92–8.6 ед. О подщелачивании почвенного раствора после пожара известно из работ [5 39, 41]. Также дополнительным фактором увеличения щелочности почвы исследуемых участков может являться следующее. По составу вода озера Шира слабощелочная, сульфатно-хлоридная, натриево-кальциевая, с повышенным содержанием магния, соленость ее составляет 12–30 г/ кг [27]. Поскольку искусственные насаждения непосредственно на береговой линии были уничтожены пожаром и вырублены, произошло увеличение воздушного переноса солесодержащих водных частиц с ветром на прилегающие территории (т.е. импульверизация солей). Полагаем, что за счет грунтовых вод соли не могли в большом количестве поступать в профиль почвы, так как восходящие токи были ослаблены из-за уничтожения древесной растительности, которая повышала их уровень путем мощного подтягивания корневой системой.

В вегетационные периоды 2022 и 2023 гг. отмечены, соответственно, минимальные и максимальные показатели влажности и температуры почвы. При этом варианты КГС и ГСР характеризовались меньшим содержанием влаги в почвенных образцах, а КЛВ – повышенной температурой относительно других участков.

Термическое воздействие на органогенные горизонты почвы приводит к значительным изменениям в содержании соединений доступного азота и фосфора. Максимальное количество этих питательных элементов отмечается в первые месяцы после пожара [16].

Наблюдаемое уменьшение содержания гумуса, общего азота и подвижного фосфора в почве приозерных насаждений озера Шира отображает постпирогенные сукцессии напочвенного покрова и почвенной биоты (табл. 2). После пожара 2015 г. за счет выгорания органического вещества (как наземных растительных остатков, так и мортмассы корней, а также мезобиоты) содержание гумуса в 2017 г. оставалось низким. Азот и фосфор, являясь биофильными элементами, входящими в состав органического вещества, также подвержены отрицательному воздействию высоких температур при пожарах. Кроме того, при этом резко подавлены процессы минерализации органического вещества за счет снижения активности почвенного микробного сообщества.

 

Таблица 2. Свойства почв участков гари и пожарища в приозерных насаждениях озера, (после ± приведена стандартная ошибка среднего арифметического), n = 3

Вариант	Год отбора	Гумус, %	Сорг, %	Nобщ, мг/100 г почвы	С : N	N–NH4, мг/۱۰۰ г почвы	Р2О5, мг/кг почвы
КГС	2014	9.1	–	–	–	9.2	104.4
	2017	2.4	1.3 ± 0.0	88.4 ± 2.3	15.8	2.8 ± 0.6	18.0 ± 0.4
	2023	3.9	2.2 ± 0.1	121.4 ± 3.0	11.3	2.1 ± 0.2	22.7 ± 0.6
ГСР	2014	6.6	–	–	–	13.7	53.4
	2017	2.3	1.4 ± 0.0	105.3 ± 2.5	13.0	2.1 ± 0.3	16.1 ± 0.3
	2023	2.4	1.4 ± 0.1	123.8 ± 2.7	18.0	2.3 ± 0.1	25.0 ± 0.3
ГЛМ	2014	4.2	–	–	–	6.3	51.1
	2017	2.3	1.4 ± 0.0	100.3 ± 2.5	13.6	3.9 ± 0.6	44.1 ± 0.7
	2023	2.8	1.6 ± 0.1	114.8 ± 4.1	14.2	2.3 ± 0.1	50.4 ± 1.2
ГЛР	2014	4.2	–	–	–	6.3	51.1
	2017	2.1	1.2 ± 0.0	96.9 ± 2.2	12.8	3.2 ± 0.6	66.9 ± 2.8
	2023	3.1	1.8 ± 0.1	118.9 ± 4.4	15.0	2.5 ± 0.3	52.1 ± 6.7
ПЛМ	2014	4.2	–	–	–	6.3	51.1
	2017	2.3	1.3 ± 0.0	110.7 ± 1.0	12.0	2.2 ± 0.2	31.0 ± 1.9
	2023	3.3	1.9 ± 0.1	117.7 ± 0.9	16.5	2.8 ± 0.7	51.1 ± 4.3
ПЛР	2014	4.2	–	–	–	6.3	35.1
	2017	2.3	1.4 ± 0.0	104.7 ± 2.3	13.0	4.3 ± 0.1	48.3 ± 2.5
	2023	3.5	2.0 ± 0.1	118.3 ± 3.9	17.0	2.3 ± 0.1	48.3 ± 3.0
ПВМ	2014	5.6	–	–	–	8.5	58.7
	2017	2.6	1.5 ± 0.1	93.4 ± 2.1	16.3	2.9 ± 0.4	29.4 ± 0.9
	2023	3.5	2.0 ± 0.1	115.2 ± 3.2	17.7	2.6 ± 0.6	28.5 ± 0.8
ПВР	2014	5.6	–	–	–	8.5	58.7
	2017	2.7	1.6 ± 0.1	116.0 ± 2.7	13.4	2.7 ± 0.4	33.9 ± 2.3
	2023	3.6	2.1 ± 0.1	119.4 ± 3.4	17.5	2.4 ± 0.6	33.0 ± 1.1
КЛВ	2014	7.3	–	–	–	9.4	74.9
	2017	2.4	1.4 ± 0.0	113.5 ± 4.6	12.3	3.0 ± 0.3	32.7 ± 3.7
	2023	2.6	1.5 ± 0.0	68.0 ± 3.7	22.0	1.8 ± 0.2	17.2 ± 0.4

Примечание. Данные за 2014 г. приведены по [32], прочерк – не определяли.

 

В исследованиях на протяжении восьми лет после термического воздействия наблюдается, как правило, снижение содержания аммонийного азота в 2.3–5.2 раза относительно допожарных значений, и лишь в отдельных вариантах отмечен некоторый рост этого показателя. Можно предположить, что это связано с активным потреблением аммонийного азота разросшейся травянистой растительностью на участках с гарями и непосредственно древесными растениями в процессе их восстановления после пожара на участках с пожарищами. Также в 2017 г. отмечено уменьшение значений P₂O₅ по сравнению с 2014 г. и лишь в двух вариантах (ГЛР и ПЛР) содержание подвижного фосфора превышало допожарные значения. По-видимому, на данных участках аккумулировалось большее количество золы – источника фосфора. В работе [3] также указывается на уменьшение содержания N–NH₄ и P₂O₅ в почвах лесных насаждений после пожара. Некоторое увеличение содержания подвижного фосфора (и даже возвращение к изначальным показателям) может говорить о начале восстановления связи растение–почва–микроорганизмы в нарушенной пожарами экосистеме. Об этом свидетельствует и увеличение содержания гумуса.

К 2023 г. постепенное повышение содержания гумуса и активизация процессов минерализации объясняются не только давностью пожара, но и возобновлением вегетирующих органов всех растений, а также оживлением деятельности мезо- и микробиоты, что положительно отражается на аккумуляции гумуса и элементов биофилов. Следует отметить, что слабый темп восстановления содержания гумуса и биофильных элементов в контрольных вариантах и под посадками сосны, возможно, связан с пролонгированным послепожарным угнетением роста наземной растительности (надземной части и корней), а также мезобиоты, у которой существенно снизилась кормовая база. Это приводит к ограниченному поступлению органических остатков в почву, снижению активности минерализации и гумификации.

Во всех вариантах отношение C : N и содержание общего азота увеличивается с 2017 к 2023 гг. (кроме вариантов КГС и КЛВ соответственно). Можно предположить, что уменьшение валового и подвижного азота в почве КЛВ обусловлено как климатическим фактором, так и тем, что напочвенная растительность данного участка активнее потребляет доступные формы азота.

Биологическая активность агрозема темного аккумулятивно-карбонатного на участках гари и пожарища в приозерных насаждениях оз. Шира. Микробиологическая активность почвы. В первый год (2015 г.) после пожара за счет прогорания почвы и поступивших обгоревших растительных остатков, золы и пепла на всех исследуемых участках, в том числе и в контрольных, были довольно высокие значения микробной биомассы (МБ) и интенсивности микробного дыхания (БД). Значения МБ в разные месяцы вегетационного сезона, как под насаждениями, так и в контроле, доходили до 3458 (ЛПР) и 2737 мкг С/г почвы (КЛВ), а БД – до 12.23 и 10.12 мкг С–СО₂/мг С (ч г) соответственно. Высокие значения МБ связаны с присутствием С углей. Углерод микробной биомассы, безусловно, присутствует, но отделить его от С угля достаточно сложно. Известно, что недавно горевший напочвенный покров первоначально заселяется особыми группами бактерий и грибов – карботрофами, способными солюбилизировать свежие угли, превращая их в коллоидные почвенные растворы, осваиваемые затем другими группами почвенных организмов [52].

Спустя два года после пожара (2017 г.) происходит частичное срабатывание/освоение углей почвенной микробиотой и растениями, и значения МБ снижаются в 15 (КЛВ) и 6 раз (ПЛР). Также на протяжении всего периода исследований, по мере минерализации продуктов пиролиза, значения МБ и БД постепенно снижались от таковых 2015 г. и менялись в зависимости, как правило, от влажности почвы (r = 0.5–0.7 (МБ) и r = 0.5 (БД)), рН (r = 0.78–0.86 (МБ)) и вида древостоя (рис. 3а). В 2017–2018 гг. на поверхности почвы участков оставалось еще достаточно много неразложившихся обгорелых растительных остатков, что отражалось на содержании микробной биомассы и интенсивности микробного дыхания. В засушливом 2022 г. отмечали самые низкие значения почвенной влажности, а содержание МБ было уменьшено (в среднем 240 мкг С/г почвы) по сравнению с таковыми в 2021 и 2023 гг. На протяжении послепожарных лет исследований наибольшие значения микробной биомассы отмечены в 2020 и 2023 гг. (в среднем 840 и 862 мкг С/г почвы). Содержание С_орг с 2017 по 2023 гг. увеличилось в среднем в 1.32 раза. Однако доля С_мик в С_орг не изменилась за этот период и составила в среднем 0.024%.

 

Рис. 3. Содержание микробной биомассы (МБ) и интенсивность базального дыхания (БД) (а) и динамика изменений значений микробного метаболического коэффициента (qCO₂) (b) в почве участков гари и пожарища в прибрежной зоне озера Шира (средние сезонные значения 2018–2023 гг.). По горизонтальной оси обозначены варианты исследования: 1 – КГС, 2 – ГСР, 3 – ГЛМ, 4 – ГЛР, 5 – ПЛМ, 6 – ПЛР, 7 – ПВМ, 8 – ПВР, 9 – КЛВ.

 

Интенсивность микробного дыхания изменялась в зависимости от давности пожара от 16–4.4 до 2.3–3.5 мкг С–СО₂/(г ч) под разными вариантами. Значения микробного метаболического коэффициента оставались высокими в течение периода исследований, например, в варианте КЛВ в 2017 г. значение qCO₂ достигало 80 мкг С–СО₂/ (г С ч). В среднем, в разные годы значения qCO₂ варьировали в широких пределах (9–15 С–СО₂/(г С ч)), а в 2023 г. отмечали наименьшие их значения (2–5 мкг С–СО₂/(г С ч) (рис. 3b). Полагаем, что к 2023 г. в функционировании микробных сообществ в почве под лесными насаждениями наметилась тенденция к восстановлению. Судя по резким колебаниям микробного метаболического коэффициента из сезона в сезон, микробные сообщества еще не восстановились до своей эколого-физиологической нормы.

Развитие и функционирование микробиомов в почве под лесными культурами также зависели от степени прогорания, количества обгоревших растительных остатков и вида древостоя. Максимальные значения общей численности микроорганизмов отмечены в 2021 и 2023 гг., где они колебались от 28.19 ± 0.43 до 29.14 ± 0.6 млн КОЕ/г почвы (варианты ЛПМ и ЛГМ соответственно). Минимальные значения общей численности микроорганизмов приходятся на 2022 г., как и содержание МБ. Следует отметить, что данный год характеризовался наименьшими значениями температуры и содержания влаги в почве. Как указывалось выше, авторы располагают рядом данных по участкам КЛВ и ПЛР, полученным после пожара 2015 г. Средние значения общей численности микроорганизмов за вегетационный период 2015 г. были в целом сопоставимы с таковыми показателями 2018–2023 гг., и лишь в отдельные годы превышали в 2.4 (КЛВ) и 1.7 (ПЛР) раза. Однако для послепожарного года характерно безусловное доминирование представителей порядка Actinomycetales в почвенном микробном сообществе на протяжении всех месяцев вегетации, что подтверждается работами других исследователей [6, 36, 39, 56]. Доля актиномицетов в 2015 г. колебалась от 65.6 до 84 % от общей микробной численности, средние же значения за сезон составили 75.4 и 80% (табл. 3). Их преобладание в почве изучаемых вариантов (кроме КЛВ) отмечено и в 2017–2018 гг. В дальнейшем, как правило, доминировали неспоровые бактерии, доля которых в варианте КГС в 2020 г. достигала 81.8% от общей численности. Доля споровых бактерий находилась в пределах 11.8–41%. Самой малочисленной группой микроорганизмов были грибы 0.5–15.7%, встречавшиеся преимущественно в гифальной форме (дрожжи отмечались крайне редко).

 

Таблица 3. Представленность основных групп микроорганизмов на участках гари и пожарища в прибрежной зоне озера Шира, усредненные данные за 2018–2023 гг., %

Микроорганизмы	Вариант
	КЛВ	ПВМ	ПВР	ПЛМ	ПЛР	ГЛМ	ГЛР	КГС	ГСР
2017
Споровые бактерии	17.3 (4.4)	20.6	20.5	20.1	15.2 (3.4)	21.1	21.5	21.1	13.0
Неспоровые бактерии	33.5 (16.6)	32.9	39.2	39.3	47.4 (14.4)	35.4	36.4	39.1	40.0
Актиномицеты	47.7 (75.4)	45.2	38.9	39.4	35.4 (80)	41.9	38.4	36.6	42.8
Грибы	1.4 (3.6)	1.2	1.4	1.1	1.9 (2.2)	1.5	3.7	3.3	4.2
2018
Споровые бактерии	19.2	14.1	18.6	11.8	22.4	20.1	18.3	13.9	15.2
Неспоровые бактерии	42.2	37.4	31.2	41.0	24.9	29.6	36.4	36.9	36.2
Актиномицеты	37.2	55.4	49.2	46.0	51.1	48.6	43.6	46.5	43.8
Грибы	1.4	1.1	1.0	1.2	1.6	1.7	1.7	2.7	4.8
2019
Споровые бактерии	11.9	22.9	21.9	22.4	20.2	29.8	24.1	20.3	27.7
Неспоровые бактерии	60.5	48.2	36.4	34.3	39.4	37.9	46.9	50.7	38.7
Актиномицеты	26.7	28.3	40.5	42.1	38.6	30.7	25.9	27.3	25.7
Грибы	0.9	0.6	1.2	1.2	1.8	1.6	3.1	1.7	7.9
2020
Споровые бактерии	24.7	18.0	18.6	20.4	37.2	21.9	21.5	15.5	19.3
Неспоровые бактерии	54.4	57.4	56.5	41.5	27.4	59.4	65.3	81.8	72.8
Актиномицеты	20.3	23.8	24.0	36.6	33.6	17.8	10.4	2.2	6.8
Грибы	0.6	0.6	0.9	1.5	1.8	0.9	2.8	0.5	1.1
2021
Споровые бактерии	13.0	21.9	15.8	27.2	28.4	22.4	19.7	25.6	41.0
Неспоровые бактерии	69.6	49.8	52.2	60.0	33.5	57.7	56.4	70.3	49.5
Актиномицеты	16.8	27.5	31.0	11.9	35.4	18.5	21.9	3.6	5.2
Грибы	0.6	0.8	1.0	0.9	2.7	1.4	2.0	0.5	4.3
2022
Споровые бактерии	13.0	13.8	12.5	17.8	13.9	15.5	22.1	22.3	17.9
Неспоровые бактерии	38.5	41.6	51.7	32.7	40.4	53.9	34.4	40.7	46.4
Актиномицеты	44.9	43.7	33.1	33.8	42.3	27.4	40.2	36.3	28.8
Грибы	3.6	0.9	2.7	15.7	3.4	3.2	3.3	0.7	6.9
2023
Споровые бактерии	24.6	24.5	27.8	41.7	16.0	27.8	18.9	21.5	18.5
Неспоровые бактерии	52.6	43.3	40.2	30.5	43.7	58.3	56.5	65.8	67.5
Актиномицеты	21.4	31.3	30.6	26.8	37.5	13.2	22.8	12.1	10.8
Грибы	1.4	0.9	1.4	1.0	2.8	0.7	1.8	0.6	3.2

Примечание. В скобках приведены данные за 2015 г.

 

В работе [6] показано, что после верховых пожаров в сосновых лесах в почвенном микробном сообществе резко возрастает доля кокковидных бактерий рода Micrococcus Cohn. Согласно ранее полученным данным в почве Ширинской степи в 2015 г. средняя доля указанных кокков в вариантах КЛВ и ПЛР составила 21.1 и 0.4% соответственно от общей численности микроорганизмов. В 2017 г. эти цифры снизились до 0.01 и 0.08% соответственно. В 2023 г. Micrococcus sp. не выявлялся.

Некоторые исследователи указывают на рост численности грамположительных бактерий отдела Firmicutes в постпирогенных почвах [39, 50]. Проведенные исследования в условиях степи свидетельствуют о противоположном: в первый год после пожара доля таких бактерий на участках КЛВ и ПЛР составляла 4.4–3.4% от общей численности, а к 2017 г. увеличилась в 3.9–4.5 раза соответственно.

В бактериальном комплексе почв споровые бактерии представлены родом Bacillus Cohn. (Bacillus mesentericus Trevisan, B. mycoides Flügge, B. subtilis Ehrenberg Cohn.), неспоровые – Pseudomonas Migula, Serratia Bizio, а кокковидные бактерии – родом Micrococcus Cohn. Среди актиномицетов встречались преимущественно представители рода Streptomyces Waksman and Henrici. Выявленные микромицеты принадлежали к следующим родам: Acremonium Link., Aspergillus P. Micheli ex Haller, Apiotrichum Stautz (=Hyalodendron Diddens), Cladosporium Link, Doratomyces Corda, Fumago Pers., Mortierella Coem, Mucor Fresen, Oidiodendron Robak., Paecilomyces Bainier., Penicillium Link., Phialophora Meldar, Sarocladium W. Gams & D. Hawksw (=Cephalosporium Corda)., Sphaerostilbella (Henn.) Sacc. & D. Sacc., Trichoderma Pers., Verticillium Nees. Зачастую в почвенных образцах к концу вегетации увеличивалась доля грибов родов Trichoderma и Penicillium – активных деструкторов растительных остатков, увеличение мортмассы которых связано с отмирающим травяным покровом [21, 42, 48].

Изучение целлюлозолитических микроорганизмов показало, что их численность колебалась в пределах 0.2–1.97 млн КОЕ/г почвы. В первые годы после пожара помимо актиномицетов, доля которых достигала 99.96%, другие целлюлозолитические бактерии не обнаружены. Доля грибов в гифальной форме колебалась от 0.04 до 2.9% от общей численности всех целлюлозолитиков. В 2023 г. доля актиномицетов незначительно снизилась (до 93.7%), а других бактерий – увеличилась до 11%. Среди грибов доминировали представители отдела Zygomycota, в частности Mortiriella sp. Также отмечены представители родов Aspergillus, Doratomyces Corda, Fumago Pers., Penicillium, Stachybotrys Corda, Trichoderma.

Анализ эколого-трофических груп микроорганизмов (ЭТГМ) показал, что на протяжении периода исследований на всех участках доминировали олиготрофные формы (включая олигонитрофиллов), доля которых находилась в пределах 55–76%. Содоминантами, как правило, выступали копиотрофы (8–33%), реже – гидролитики (8.2–29.6%) (табл. 4). Наблюдали также изменения в таксономическом составе внутри ЭТГМ. Так, в летние месяцы непосредственно после пожара (2015 г.) преобладающей группой микроорганизмов для всех ЭТГМ являлись актиномицеты, доля которых колебалась от 43% (гидролитики) до 89% (копиотрофы). Подобная ситуация наблюдалась в 2018 г. среди олиготрофных и копиотрофных форм, с последующим доминированием неспоровых и споровых бактерий. Установленные изменения качественного состава почвенного микробоценоза на фоне относительно сопостовимых численных показателей характерны для постпирогенного состояния экосистемы, когда многие ее свойства восстановились, но структура бактериального сообщества может отличаться от первоначальной [49].

 

Таблица 4. Представленность эколого-трофических групп микроорганизмов на участках гари и пожарища в прибрежной зоне озера Шира, усредненные данные за 2018–2023 гг., %

Эколого-трофические группы микроорганизмов	Вариант
	КЛВ	ПВМ	ПВР	ПЛМ	ПЛР	ГЛМ	ГЛР	КГС	ГСР
2017
Гидролитики	10.7 (11.9)	18.6	7.7	8.9	18.1 (19.9)	12.4	23.7	16.9	13.6
Копиотрофы	13.3 (17.9)	14.1	22.0	27.6	12.8 (19.8)	19.1	8.0	18.5	16.3
Олиготрофы	76.0 (70.2)	67.3	70.3	63.4	69.1 (66.3)	68.5	68.3	64.6	70.1
2018
Гидролитики	18.6	20.7	13.6	17.8	24.0	17.4	19.4	13.4	15.5
Копиотрофы	21.6	24.6	21.8	21.8	21.1	24.6	17.1	26.1	20.9
Олиготрофы	59.8	54.7	64.6	60.4	54.9	58.0	63.5	60.5	63.6
2019
Гидролитики	8.2	15.0	16.0	15.4	15.4	15.0	19.7	16.6	19.7
Копиотрофы	24.2	28.6	28.5	27.7	29.4	32.6	22.4	21.1	25.8
Олиготрофы	67.6	56.4	55.5	56.9	55.2	52.4	57.9	62.3	54.5
2020
Гидролитики	9.5	13.9	14.3	15.8	17.2	10.8	18.9	19.8	19.2
Копиотрофы	28.6	19.8	18.8	24.1	27.8	24.7	18.8	25.3	15.7
Олиготрофы	61.9	66.3	66.9	60.1	55.0	64.5	62.3	54.9	65.1
2021
Гидролитики	18.3	10.0	12.9	20.6	16.5	19.0	20.5	15.9	23.6
Копиотрофы	19.5	27.7	24.4	17.9	26.1	18.4	21.5	31.7	30.3
Олиготрофы	62.2	62.3	62.7	61.5	57.4	62.6	58.0	52.4	46.1
2022
Гидролитики	17.7	14.1	18.4	22.7	12.5	13.3	10.8	18.6	19.5
Копиотрофы	14.1	15.7	19.5	14.4	13.7	20.9	21.4	18.1	12.8
Олиготрофы	68.2	70.2	62.1	62.9	73.8	65.8	67.8	63.3	67.7
2023
Гидролитики	15.9	10.3	21.3	28.7	11.6	10.0	12.3	29.6	10.8
Копиотрофы	20.6	27.4	19.9	16.7	20.0	22.3	19.4	22.0	16.7
Олиготрофы	63.5	62.3	58.8	54.6	68.4	67.7	68.3	48.4	72.5

Примечание. В скобках приведены данные за 2015 г.

 

Все изменения в постпирогенном микробоценозе, несомненно, обусловлены комплексом факторов, таких как: устойчивость к высоким температурам и способность формировать покоящиеся формы, необходимые для пережидания неблагоприятных условий; наличием полифункционального ферментного аппарата, позволяющего быстро адаптироваться к изменению концентрации питательных веществ, переходить на другие источники питания и функционировать при снижении их доступности.

Ферментативная активность почвы экспериментальных участков. Активность гидролитических ферментов под разными культурами варьировала в течение пяти лет. Активность фосфатазы и инвертазы медленно нарастала с 2019 (0.22 и 29.2 мг/г) по 2021 годы (2.73 и 99.6 мг/г соответственно), при этом участки с гарями характеризовались меньшими показателями активности данных ферментов относительно пожарищ (табл. 5). Пик активности фермента углеводного обмена инвертазы, осуществляющего метаболизм сахаров, приходился на 2021 год и колебался в пределах 71.4–99.5 мг/г (варианты ПВМ и ПЛМ соответственно). Пик активности фермента фосфорного метаболизма – фосфатазы – приходился на 2023 г. с максимальными значениями в варианте ГЛР (почти до 3 мг/г). Обращает внимание, что 2021 и 2023 гг. характеризуются также наибольшими значениями общей численности микроорганизмов, о чем упоминалось выше.

 

Таблица 5. Активность ферментов почвы участков гари и пожарища в приозерных насаждениях озера Шира, усредненные данные за 2019–2023 гг. (после ± приведена стандартная ошибка среднего арифметического), n = 3

Код варианта	Гидролитические			Окислительно-восстановительные		Коэффициент гумификации, Кг
	уреаза, мг N-NH4/г почвы	фосфатаза, мг P2O5/г почвы	инвертаза, мг глюкозы/г почвы	полифенол-оксидаза	пероксидаза
				мг 1.4 – бензохинона/г почвы
2019
КГС	2.0 ± 0	0.4 ± 0.1	61.2 ± 22	0.8 ± 0	0.8 ± 0.1	0.9
ГСР	2.5 ± 0.4	0.2 ± 0	38.4 ± 4.9	0.5 ± 0.1	1.2 ± 0.4	0.4
ГЛМ	1.9 ± 0.1	0.3 ± 0	29.2 ± 12.7	0.5 ± 0.1	1.2 ± 0.1	0.4
ГЛР	1.4 ± 0.5	0.5 ± 0	51.6 ± 9.4	1.2 ± 1.2	1.2 ± 0.2	1.0
ПЛМ	1.8 ± 0	0.7 ± 0.2	60.3 ± 13.9	0.8 ± 0.1	1.0 ± 0.1	0.8
ПЛР	1.6 ± 0.2	0.8 ± 0.2	66.3 ± 8.6	1.1 ± 0.1	0.9 ± 0	1.3
ПВМ	1.2 ± 0	0.6 ± 0.2	66.3 ± 2.2	1.2 ± 0.1	0.9 ± 0	1.4
ПВР	1.8 ± 0.5	0.7 ± 0	68.8 ± 9.2	1.0 ± 0.1	0.8 ± 0.1	1.3
КЛВ	2.1 ± 0.5	0.6 ± 0	60.6 ± 8.1	1.0 ± 0.1	0.8 ± 0	1.3
2020
КГС	1.4 ± 0.3	1.1 ± 0.3	73.9 ± 2.7	1.3 ± 0.3	1.0 ± 0.1	1.2
ГСР	1.8 ± 0.8	0.7 ± 0.3	63.7 ± 3.4	1.0 ± 0.1	0.9 ± 0.1	0.8
ГЛМ	1.5 ± 0.6	0.9 ± 0.2	54.4 ± 10.6	1.1 ± 0.3	0.9 ± 0.1	0.9
ГЛР	1.5 ± 0.6	0.6 ± 0.1	52.3 ± 5.8	1.4 ± 0.1	1.4 ± 0.1	1.2
ПЛМ	1.5 ± 0.5	1.1 ± 0.5	58.6 ± 3.7	1.4 ± 0.4	1.1 ± 0.1	1.1
ПЛР	1.8 ± 0.6	1.2 ± 0.5	65.9 ± 1.4	1.3 ± 0.4	1.1 ± 0.1	1.3
ПВМ	1.7 ± 0.5	0.8 ± 0.4	65.2 ± 2.0	1.6 ± 0.2	1.3 ± 0.2	1.3
ПВР	1.8 ± 0.6	1.4 ± 0.3	76.1 ± 5.0	1.5 ± 0.2	1.2 ± 0.1	1.3
КЛВ	1.5 ± 0.4	1.2 ± 0.4	74.9 ± 19.7	1.3 ± 0.3	1.2 ± 0.1	1.3
2021
КГС	2.1 ± 0.2	2.7 ± 0.2	76.3 ± 7.5	2.4 ± 0.7	2.3 ± 0.9	1.1
ГСР	2.0 ± 0.1	1.5 ± 0.3	91.3 ± 4.4	1.8 ± 1.0	1.8 ± 1.0	1.0
ГЛМ	2.6 ± 0.1	2.4 ± 0.3	85.2 ± 6.4	1.8 ± 0.9	1.8 ± 1.0	1.1
ГЛР	2.3 ± 0.3	2.5 ± 0	84.8 ± 6.4	2.4 ± 0.8	2.5 ± 0.8	1.0
ПЛМ	2.6 ± 0.4	1.9 ± 0	99.6 ± 2.0	2.1 ± 0.5	2.0 ± 0.5	1.0
ПЛР	2.6 ± 0	2.4 ± 0.2	87.1 ± 3.9	2.7 ± 0.7	2.8 ± 0.7	1.9
ПВМ	1.9 ± 0.2	1.6 ± 0.1	71.4 ± 10.9	2.8 ± 0.7	2.9 ± 0.8	1.0
ПВР	2.5 ± 0.2	2.5 ± 0.3	76.8 ± 2.0	2.5 ± 0.9	2.5 ± 1.0	1.0
КЛВ	1.7 ± 0.3	2.6 ± 0.3	69.5 ± 1.2	2.5 ± 0.8	2.5 ± 0.8	1.0
2022
КГС	4.4 ± 0.1	1.5 ± 0.1	49.4 ± 5.2	0.6 ± 0	0.7 ± 0	0.9
ГСР	4.8 ± 0.1	1.5 ± 0.2	54.8 ± 13.4	0.9 ± 0.3	1.1 ± 0.4	0.8
ГЛМ	5.4 ± 0.2	2.0 ± 0.3	55.2 ± 9.6	1.4 ± 0	1.7 ± 0.1	0.8
ГЛР	5.4 ± 0.1	2.0 ± 0.2	56.9 ± 8.2	1.4 ± 0.1	1.7 ± 0	0.8
ПЛМ	5.3 ± 0.1	1.7 ± 0.4	52.5 ± 0.1	1.4 ± 0	1.7 ± 0.1	0.8
ПЛР	6.1 ± 0.3	1.7 ± 0.1	53.3 ± 4.4	1.6 ± 0.1	1.9 ± 0.2	0.8
ПВМ	5.8 ± 0	1.8 ± 0.3	65.2 ± 1.4	1.3 ± 0	1.6 ± 0.1	0.8
ПВР	5.7 ± 0.6	1.6 ± 0.4	55.8 ± 15.1	1.4 ± 0.1	1.5 ± 0.4	1.0
КЛВ	4.4 ± 0.3	1.6 ± 0.2	66.1 ± 3.4	1.4 ± 0.3	1.4 ± 0.3	1.0
2023
КГС	1.1 ± 0.2	2.4 ± 0.7	55.3 ± 18.0	1.0 ± 0.4	1.1 ± 0	0.9
ГСР	1.0 ± 0.2	1.3 ± 0.2	56.0 ± 13.7	1.4 ± 0.5	1.1 ± 0	1.3
ГЛМ	1.1 ± 0.1	2.4 ± 1.0	79.8 ± 1.9	1.1 ± 0.3	1.3 ± 0.1	0.9
ГЛР	0.9 ± 0	2.9 ± 0.5	78.6 ± 4.4	1.1 ± 0.4	1.4 ± 0.1	0.9
ПЛМ	1.0 ± 0	2.2 ± 0.1	78.5 ± 4.2	1.4 ± 0.5	1.6 ± 0	0.1
ПЛР	0.9 ± 0.1	2.3 ± 0.2	67.8 ± 2.9	1.2 ± 0.4	1.3 ± 0	0.9
ПВМ	0.9 ± 0.1	2.1 ± 0.6	83.7 ± 5.6	1.3 ± 0.5	1.2 ± 0.1	1.1
ПВР	1.0 ± 0.1	2.2 ± 0.8	76.3 ± 3.0	1.2 ± 0.4	1.3 ± 0.1	1.0
КЛВ	1.2 ± 0.3	2.2 ± 0.5	48.6 ± 8.9	0.7 ± 0.2	0.9 ± 0	0.8

 

Инвертаза как внеклеточная, так и связанная с микроорганизмами, всегда присутствует в почве как промежуточный продукт разложения органических веществ. В течение трех лет после пирогенного воздействия с помощью реакций поликонденсации и полимеризации происходило активное разложение микроорганизмами как специфических гумусовых веществ, так и неспецифических органических соединений в виде белков, аминокислот и фрагментов целлюлозы, что отражает активность инвертазы в исследуемой почве. К 2022 г. почвенная система начинает восстанавливаться, и активность ферментов верхних прогоревших слоев приходит в изначальное допожарное состояние. Фосфатаза накапливается преимущественно в верхних почвенных горизонтах за счет активизации биохимических процессов мобилизации органического фосфора. Под действием высоких температур происходило не только сгорание гумуса, но и уменьшение содержания подвижного фосфора с непосредственным разрушением сопутствующих органических веществ. Недостаток фосфорсодержащих органических соединений для роста растений в первые три года после пожара восстанавливающаяся система стремилась восполнить за счет активности почвенных микроорганизмов, что и характеризовалось активностью фосфатазы в период с 2019 по 2021 гг.

Таким образом, после пожара 2015 г. наблюдалось замедление активности углеводного и фосфорного метаболизмов почвы в приозерных насаждениях. В то же время активность уреазы, напротив, нарастала до 2022 г., достигая 6 мг/г (вариант ПЛР). Это свидетельствует об интенсификации процессов азотного обмена в постпирогенных почвах и может отражать не только сезонные климатические изменения, но и повышение интенсивности почвенных биологических процессов, связанных с восстановлением лесорастительной способности почвы приозерных насаждений. Ранее в южнотаежных сосняках Средней Сибири исследователи [2] отмечали положительное действие низкоинтенсивных пожаров на биогенность почвы. То же можно сказать и об окислительно-восстановительном потенциале, диагностируемом по активности оксидоредуктаз. Полифенолпероксидазам отводится важная роль в формировании устойчивых к разложению гумусовых веществ, участвующих в превращениях соединений ароматического ряда. Они катализируют окисление моно-, ди- и трифенолов до хинонов в присутствии кислорода либо перекиси водорода [55]. Сообщается, что высокая активность оксидаз приводит к увеличению интенсивности минерализации органического вещества и уменьшению его содержания в почве [35]. Однако в текущих исследованиях максимум активности как полифенолоксидазы, так и пероксидазы приходится в основном на пожарища лиственницы и вяза в 2021 году (до 2.76 и 2.89 мг/г соответственно). В то же время наибольшее значение коэффициента гумификации (К_г) отмечено в 2019 г. в варианте ПВМ (1.36), что свидетельствует об удовлетворительных условиях для процессов гумусонакопления и гумусообразования. В течение последующих лет исследований данный показатель постепенно снижался, достигая значения 0.1 (вариант ПЛМ).

Анализ целлюлозоразлагающей способности почвы (ЦСП) показал, что в 2017 г. данный процесс протекал интенсивнее по сравнению с 2023 г. в среднем в 12.9 раза (рис. 4). При этом максимальное значение приходилось на вариант ГЛР (31%), а минимальное – на ГСР (0.9%). В 2023 г. именно на этих участках отмечалось наиболее активное целлюлозоразложение, показатели которого находились в диапазоне 10.3–10.8%, что обусловлено наличием мертвых корней лиственницы и сосны после пожара (рис. 5). В 2023 г. минимальными значениями ЦСП характеризовался вариант ПВМ (0.19%). Обнаружена слабая положительная корреляция между целлюлозоразлагающей способностью почвы и численностью грибов-целлюлозолитиков (r = 0.4), а также отрицательная – с бактериями (r = –0.4).

 

Рис. 4. Изменение целлюлозоразлагающей способности почвы участков гари и пожарища в 2017 и 2023 гг. в прибрежной зоне озера Шира.

 

Рис. 5. Распределение параметров агрозема аккумулятивно-карбонатного опытных и контрольных вариантов участков гари и пожарища в плоскости двух главных компонент, полученных по основным химическим и микробиологическим характеристикам. Каждая точка характеризуется следующими почвенными параметрами: МБ, БД, qCO₂, рН, влажность и температура почвы, активность уреазы, протеазы, инвертазы, пероксидазы, полифенолоксидазы, коэффициент гумификации (К_г) и численность эколого-трофических груп микроорганизмов.

 

Метод главных компонент, проведенный на основе биологических и химических параметров почвы исследуемых участков, показал различия между вариантами. На первую компоненту приходилось 99.8% общей дисперсии, на вторую – 0.1%. В плоскости этих двух первых компонент выделяются два облака, различия между которыми в большей степени определялись содержанием С_мик (МБ) и К_г. В рамках каждого облака варианты различались по значению микробного метаболического коэффициента и активности инвертазы. Вариант ГСР, лежащий в левой полуплоскости первой компоненты, сильно отличался от всех остальных как по содержанию С_мик и по qCO₂, так и активности инвертазы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В зоне Ширинской степи (Республика Хакасия) под насаждениями сосны, лиственницы и вяза на агроземах аккумулятивно-карбонатных темных постагрогенных процессы восстановления после пожара 2015 г. протекают интенсивно и зависят от многих факторов: температуры, влажности, агрохимических характеристик и биологической активности почвы.

На пробных площадях, разделенных на участки гари и пожарища, в почве под насаждениями лесных культур наблюдаются удовлетворительные условия для процессов гумусонакопления и гумусообразования. Содержание гумуса и биофильных элементов в почве гарей и пожарищ, резко снизившееся после пожара, на восьмой год после пирогенного воздействия постепенно увеличилось. При этом для контрольных участков и под насаждениями сосны и вяза отмечен слабый темп восстановления, в то время как под лиственницей содержание гумуса и подвижного фосфора стремятся к допожарным значениям и даже превышают их. Установлено, что к 2023 г. значения актуальной кислотности почвы во всех исследуемых вариантах приближаются к допожарным.

Восстановление биологической активности почвы на исследуемых участках происходит неравномерно. На пожарищах восстановительные процессы протекают интенсивнее, чем на гарях, что связано с меньшим их повреждением при прогорании. Структура и функционирование микробиомов в почве под лесными культурами зависели от степени прогорания, количества обгоревших растительных остатков и вида насаждений. В первый год (2015 г.) после пожара за счет поступивших золы и пепла на всех участках (в том числе и в контрольных) были довольно высокие значения общей численности микроорганизмов, МБ и интенсивности БД, которые изменялись в течение послепожарных лет. Несмотря на то, что содержание С_орг с 2017 по 2023 гг. в среднем увеличилось в 1.32 раза, вклад С_мик в С_орг не изменился за этот период и составил в среднем 0.024%.

В деструкции растительных остатков принимали активное участие в основном бактерии (актиномицеты и микрококки), численность которых существенно возросла в первые годы после пожара, особенно на гарях. По истечении нескольких лет после пожара разложение грубых растительных остатков и корневой системы становится доступным для освоения большему разнообразию микробных групп: увеличиваются доли популяций споровых бактерий родов Bacillus, Streptomyces, а также грибов родов Mortiriella, Penicillium и Trichoderma.

По совокупности ряда параметров (МБ, БД, qCO₂, рН, ферментативная активность, влажность и температура почвы, К_г, численность ЭТГМ) можно заключить, что почва пожарищ имеет сходные характеристики с контролем в верхней части склона (участок КЛВ), и в то же время наблюдаются явные отличия от почвы под насаждениями на гарях.

В целом постпирогенное состояние лесных насаждений на восьмой год после пожара характеризуется увеличением интенсивности почвенных биологических процессов после некоторого их спада, о чем свидетельствуют такие показатели как повышение общей численности микроорганизмов, содержания микробной биомассы и ферментативной активности, значительное снижение микробного метаболического коэффициента, а также улучшение лесорастительной способности почвы, что проявляется в появлении подроста и свидетельствует о восстановлении приозерных насаждений.

ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ

Работа выполнена в рамках государственного задания FWES-2024-0029.

СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ

В данной работе отсутствуют исследования человека или животных.

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

Авторы заявляют, что у них нет конфликта интересов.

About the authors

V. A. Senashova

Sukachev Institute of Forest of the Krasnoyarsk Scientific Center of the Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences

Author for correspondence.
Email: vera0612@mail.ru
ORCID iD: 0000-0002-7083-6757
Rwanda, Krasnoyarsk, 660036

O. A. Sorokina

Krasnoyarsk State Agrarian University

Email: vera0612@mail.ru
Russian Federation, Krasnoyarsk, 660049

G. I. Antonov

Sukachev Institute of Forest of the Krasnoyarsk Scientific Center of the Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences

Email: vera0612@mail.ru
Russian Federation, Krasnoyarsk, 660036

O. E. Pashkeeva

Sukachev Institute of Forest of the Krasnoyarsk Scientific Center of the Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences

Email: vera0612@mail.ru
Russian Federation, Krasnoyarsk, 660036

I. D. Grodnitskaya

Sukachev Institute of Forest of the Krasnoyarsk Scientific Center of the Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences

Email: vera0612@mail.ru
Russian Federation, Krasnoyarsk, 660036

References

Supplementary files