Floodplain meadows plant forage resources of the Central Siberian nature reserve

Full Text

Центральносибирский заповедник создан в 1985 г. в пределах Туруханского и Эвенкийского районов Красноярского края РФ на западной окраине центральной части Среднесибирского плоскогорья и в долине среднего течения р. Енисей для сохранения и восстановления природных экосистем, типичных, редких и исчезающих видов растений и животных [1]. Естественные природные условия позволяют сохранять в заповеднике популяционные группировки диких копытных: лосей (Alces alces L.) и северных оленей (Rangifer tarandus L.).

Последние годы природоохранные организации озабочены тенденциями к снижению численности лесного северного оленя в Сибири. Для территории Центральносибирского заповедника по данным специально проведенных исследований отмечено, что численность лесных северных оленей находится в динамическом равновесии, в отличие от таймырской популяции [2–5]. Сотрудниками заповедника проводятся исследования по влиянию условий обитания на распределение, плотность населения и питание лесных северных оленей в Центральной Сибири [6–8]. Выявлено, что в питании лесных северных оленей, обитающих в таежных экосистемах Центральной Сибири, Алтае-Саянском регионе и в Финляндии, имеется много сходного в потреблении травянистых кормов [8–10].

Известно, что для различных ландшафтов в соответствии с их широтной зональностью и вертикальной поясностью характерна определенная структура фитоценозов и величина растительной продукции. Важнейшими параметрами, позволяющими выявить значимость климатических, почвенных и биотических условий в формировании многообразия растительности, являются видовое богатство фитоценозов и величина их надземной фитомассы [11]. Определение фитомассы позволяет дать биологическую оценку среды обитания, влияющей на жизнеспособность и динамику численности популяций растительноядных животных [12, 13]. С 2019 г. в заповеднике и на сопредельных территориях проводятся исследования по оценке растительных кормовых ресурсов в разных типах угодий. Данная работа посвящена сообществам пойменных лугов, где систематически встречаются олени — здесь собраны их экскременты для исследования рациона и получены фотографии с фотофиксаторов [8, 13].

Пойменные луга являются одним из лучших типов летних оленьих пастбищ. К их достоинствам относятся мощный травостой, видовое богатство, высокая ежегодная продуктивность, наличие бобовых, сочность растений в течение всего лета, хорошее возобновление после выпаса, незначительное количество непоедаемых видов [14]. В. Н. Андреев [15] считал поемную растительность в западной части Большеземельской тундры малозначимой в качестве пастбищ, так как олени плохо поедают крупные поемные травы. Однако эта оценка является частной и, возможно, отражает какие-то региональные особенности, поскольку этот же автор [16] относил поймы рек и берега озер таежной зоны к лучшим видам летних пастбищ. Было также отмечено, что в некоторых районах при наличии достаточных запасов ранней зелени пойменные и надпойменные луга используются оленями в качестве весенних пастбищ, например, в период отела [16, 17], а в годы с теплым продолжительным летом наибольшее количество поздней зелени можно встретить в поймах рек [16].

Известны предпочтения оленей в питании разными группами и семействами растений по сезонам. Злаки содержат сравнительно мало белков и минеральных веществ, летом содержат много клетчатки и быстро грубеют. В районах, где много разнотравья и кустарников, злаки не имеют большого значения в летнем питании, но при преобладании более бедных пастбищ поедаются летом. Осенью поедаемость возрастает, так как они более устойчивы к заморозкам и дольше сохраняют зелень. Некоторые злаки сохраняют часть зелени зимой и играют важную роль в зимнем рационе [15, 18–20].

Разнотравье и бобовые — одни из основных высокопитательных летних кормов. Они богаты протеином, минеральными веществами, многие также витаминами; содержат мало клетчатки и много других углеводов. У наиболее поедаемых видов используются все надземные органы, а у некоторых — также подземные. Осенью многие виды поедаются в побуревшем состоянии, после заморозков большинство перестает поедаться, но некоторые виды разнотравья сохраняют зелень и являются важным зимним кормом. В отличие от бобовых, большинство видов которых имеют хорошую поедаемость и участие которых в составе пастбищ обычно рассматривается как однозначно положительное, разнотравье является неоднородной по кормовым качествам группой: наряду с ценными кормовыми растениями, в эту группу входят плохо поедаемые и даже вредные и ядовитые виды, поэтому для оценки кормовой ценности разнотравных сообществ необходимо учитывать характеристики конкретных видов [15, 18, 20–22]. Хвощи, составляющие небольшую примесь к травостою приречных пойменных лугов, обладают высокой кормовой ценностью, среди них есть как летние, так и зимние корма [18, 22, 23]. Листья ив обладают высокой питательной ценностью, высоким содержанием белков и минеральных веществ и являются одним из лучших летних кормов [18]. Осоки имеют низкое содержание перевариваемого белка и минеральных веществ, малопитательны, летом грубеют и при наличии более качественных кормов, как правило, поедаются мало. Весной они занимают важное место в рационе, так как рано отрастают после схода снега, молодые побеги богаты питательными веществами, содержат сравнительно мало клетчатки и имеют высокое кормовое качество. Осоки долго сохраняют зелень осенью, многие сохраняют часть зелени под снегом и имеют большое значение в зимнем питании [15, 18–20, 22, 24].

Недавние исследования биологии и пространственного размещения диких северных оленей таежной зоны Западной и Восточной Сибири показали, что речные долины — одна из их основных стаций [5, 25]. Сведения о запасах растительных кормовых ресурсов и сезонных рационах для обеспечения жизнедеятельности копытных млекопитающих позволят принимать научно-обоснованные управленческие решения по их сохранению и рациональному использованию на сопредельных охотничьих территориях.

Цель работы состоит в оценке ресурсно-ко-рмового потенциала прибрежных лугов для удовлетворения потребности в растительных кормах лесных северных оленей и других животных.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Территория Центральносибирского заповедника (62°21′25″ с. ш., 90°39′51″ в. д.) находится в центральной части Средней Сибири, включает равнинные и горно-таежные ландшафты, левобережные и правобережные поймы и долины р. Енисея и его притоков. Река Енисей условно выступает рубежом, отделяющим Среднесибирское плоскогорье от Западно-Сибирской низменности.

Климат заповедника умеренно континентальный. Средние январские температуры — 25–26°C, минимальная температура — –62°C. Средняя температура июля — +16°C, максимальная температура — +37°C. Количество осадков умеренное: в западной части заповедника их среднее годовое количество превышает 400 мм, в восточной части оно достигает 580 мм. Средняя высота снежного покрова на востоке заповедника достигает 114 см, максимальная — 140 см, а в западной его части — 94 и 120 см соответственно. Для заповедника характерна долгая зима, дружная весна, короткое лето и ранняя осень. Средняя продолжительность безморозного периода на востоке заповедника составляет 65 дней, на западе — 96 дней [1].

Флора сосудистых растений заповедника насчитывает свыше 500 видов и подвидов, принадлежащих к 73 семействам [1, 26]. В растительном покрове господствуют таежные леса северной половины подзоны средней тайги. Плакоры и долины рек территории значительно отличаются по своему растительному покрову. Долинная часть представляет собой сложный, сукцессионно-взаимосвязанный комплекс, включающий водные, прибрежные, луговые, кустарниковые, лесные и болотные сообщества. Лесные сообщества распространены как на плакорах, так и в долинах рек [1].

Ширина поймы среднего Енисея в районе исследования составляет от 6–7 до 10(15) км. Ширина русла реки после впадения в нее Подкаменной Тунгуски до 3 км. Долина Енисея в границах заповедника на большем своем протяжении прямая, широкая (до 20 км) с крутым высоким правым берегом из прочных изверженных и метаморфизированных осадочных пород и низменным левым из рыхлых четвертичных и третичных глинисто-песчаных отложений. Левобережье представлено холмистой и холмисто-грядовой Западно-Сибирской низменностью с абсолютными средними высотами 120–145 м над ур. м. в центральной части. Береговые склоны террасированы, выделены три террасы первая (пойменная) от 6–7 до 8–9 м над меженью реки; вторая (старая пойма) от 10–12 до 15 м и третья высотой в 20–30 м [27]. Восточная часть заповедника характеризуется низкогорным сильно расчлененным рельефом. Плосковершинные водоразделы с отдельными грядами и сопками сложены осадочными карбонатными (известняки, доломиты) и основными (траппы) породами, речные долины Подкаменной Тунгуски и ее притоков глубоко врезаны в толщу горных пород. Вершины столовых гор обычно покрыты темнохвойной тайгой, а по склонам – лиственничными лесами; надпойменные террасы крупных рек заболочены. Поймы крупных рек слабо развиты, на пологих берегах встречаются узкие полоски разнотравных и вейниковых лугов [28].

Большие массивы заливных лугов встречаются в пойме Среднего Енисея. Большинство лугов поймы являются вторичными сообществами, возникшими в результате хозяйственной деятельности человека на месте раскорчевки кустарниковых зарослей и лесных гарей. Заливные пойменные луга полноценно использовались населением в качестве сенокосов и пастбищ. Суходольные луга менее распространены, они встречаются маленькими участками вблизи небольших населенных пунктов [29].

Почвенный покров в местах взятия укосов специально не изучался. Сведения о нем приводятся согласно Карте почв Красноярского края [30]. На левобережье Енисея распространены пойменные заболоченные почвы [30]; в зависимости от рельефа и условий затопления они представлены легкими или тяжелыми суглинками [31]. Исследования химического состава пойменных почв левобережья среднего Енисея показали, что они обладают значительным потенциальным плодородием, высоким запасом гумуса, азота, доступных фосфора и калия [32]. На правобережье Енисея почвенный покров в окрестности дер. Лебедь представлен иллювиально-железистыми и иллювиально-гумусовыми подзолами. В восточной части заповедника в поймах Подкаменной Тунгуски и ее притока р. Столбовой распространены дерново-карбонатные почвы, включая выщелоченные и оподзоленные [30]. В местах взятия укосов почва на пойменном лугу р. Енисея — песчаная, на Подкаменной Тунгуске — супесчаная.

Реки в среднем скованы льдом до мая, в мае после таяния льда вода держится в поймах до июня, затем начинает постепенно спадать. В третьей декаде июня луга освобождаются от воды, в июле–августе развивается растительность, в сентябре наблюдается ее отмирание. В октябре уровень воды несколько повышается из-за обилия осенних дождей [1].

В пределах территории заповедника рассматриваемые луга в поймах рек ежегодно заливаются весенними паводковыми водами. В местах, где нет крутых скальных берегов, ширина полос прибрежных лугов в пойме р. Столбовой в среднем течении и ниже изменяется в пределах от 5–7 до 10–12 м; рек Подкаменная Тунгуска и Енисей — до 15–20 м и более.

Исследования по оценке видового разнообразия, массе кустарниковых и травянистых растений проводили согласно методике оценки продуктивности растительности [33] в августе на прибрежных лугах рек Столбовая (в 2020 г.), Подкаменная Тунгуска (2019 г.) и Енисей (2022 г.). Эти луга находятся на правобережье и к востоку от р. Енисей, в горно-таежных ландшафтах Среднесибирского плоскогорья. Также было обследовано луговое сообщество в 3 км к западу от Енисея возле оз. Конного (2020 г.). Луг расположен на левобережье Енисея на осушенном участке озера площадью около 6 га. Озеро было частично осушено, по имеющейся информации, искусственно с помощью дренажной канавы до 1985 г.

Учеты надземной растительной массы произведены методом укосов на площадках размером 50 × 50 см. В местах сбора материалов на р. Енисей ширина полосы лугов — около 80 м, расстояние от учетных площадок, где проводили укосы, до уреза воды 30 м; на р. Подкаменная Тунгуска — соответственно 50 и 30 м.

Данные укосов позволяют судить о видовом составе сообществ и количественном соотношении видов. В работе использован один из принятых в работах отечественных и скандинавских ученых подходов к названию сообществ [11], а также общепринятые в отечественном луговедении категории трав (примерно на уровне формаций или групп формаций) [34].

В поймах рек описаны злаково-разнотравные и злаково-бобово-разнотравные сообщества, относящиеся в эколого-флористической системе классификации предположительно к синтаксономическому порядку Molinietalia W. Koch 1926, включающему влажные луга на минеральных почвах умеренной зоны Евразии [35]: есть диагностические виды порядка (Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Galium boreale L., G. palustre L., G. uliginosum L., Lysimachia vulgaris L., Potentilla anserina L., Sanguisorba officinalis L., Veronica longifolia L.) и класса Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937 em. R. Tx. 1970 (Agrostis gigantea Roth, Bromopsis pumpelliana (Scribn.) Holub. (B. inermis s. l.), Festuca pratensis Huds., F. rubra L., Geranium pratense L., Prunella vulgaris L., Rumex acetosa L., Trifolium pratense L., Vicia cracca L.). В сообществе на р. Подкаменной Тунгуске доминируют Sanguisorba officinalis, Trifolium lupinaster L., Hedysarum arcticum B. Fedtsch.; на р. Столбовой — Calamagrostis purpurea (Trin.) Trin., Agrostis stolonifera L., Filipendula ulmaria, на р. Енисей — Medicago falcata L., Trifolium pratense, Agrostis gigantea. Сообщество возле оз. Конное маловидовое, неясного синтаксономического положения, осоково-злаково-разнотравное с доминированием Glyceria triflora (Korsh.) Kom., Carex cespitosa L., Thalictrum simplex L. В растительных сообществах преобладают травы, разнообразие и обилие кустарников низкое, незначительное количество мхов отмечено только на лугу возле р. Подкаменной Тунгуски. Характеристика местоположения мест исследования представлена в табл. 1.

 

Таблица 1. Характеристика мест исследований пойменных лугов в Центральносибирском заповеднике (2019–2022 гг.)

Table 1. The features of the studied floodplain meadows in the Central Siberian Reserve (2019–2022)

Место, год, учетных площадок (n) Location, year, number of sample plots (n)	Сообщество Plant community	Географические координаты Coordinates	Высота над ур. моря, м Altitude, m	Экспозиция Exposure
Берег р. Подкаменной Тунгуски Bank of the Podkamennaya Tunguska River 2019 n = 3	Бобово-злаково-разнотравное Forbs + grasses + legumes Sanguisorba officinalis + Trifolium lupinaster + Hedysarum arcticum	62.119381° с.ш. 91.509171° в.д.	47	Южная South
Берег р. Столбовой Bank of the Stolbovaya River 2020 n = 5	Разнотравно-злаковое Grasses + forbs Calamagrostis purpurea + Agrostis stolonifera + Filipendula ulmaria	62.15405° с.ш. 91.45892° в.д.	51	Западная West
Берег р. Енисей Bank of the Yenisei River 2022 n = 5	Разнотравно-злаково- бобовое Legumes + grasses + forbs Medicago falcata + Trifolium pratense + Agrostis gigantea	62.09059° с.ш. 89.17917° в.д.	29	Западная West
Осушка у озера Конного Dried bank of Lake Konnoye 2020 n = 6	Осоково-разнотравно-злаковое Grasses + forbs + sedges Glyceria triflora + Carex cespitosa + Thalictrum simplex	61.85617° с.ш. 89.29460° в.д.	43	–

 

В каждом из 4-х обследованных участков производили по 3–6 укосов, всего 19. Собранную растительную массу разбирали по видам, высушивали при температуре 90°C до постоянного веса и взвешивали. Названия растений приводили по С. К. Черепанову [36] и online ресурсу Плантариум [37].

Надземную фитомассу на природных пастбищах принято разделять на несколько категорий в зависимости от кормовых особенностей составляющих ее видов. Объемы выделяемых категорий различаются в зависимости от точки зрения исследователей, задач исследования, особенностей изучаемых сообществ [14–16, 20, 21, 34, 38–42]. Общепринятыми и наиболее часто используемыми группами сосудистых растений являются злаки, осоки или осоковые, разнотравье, кустарнички, кустарники. В данной работе приняты следующие категории и группы сосудистых растений: хвощи, злаки, осоковые + ситниковые, бобовые, разнотравье, кустарники. По изложенной методике надземная растительная масса для Центральносибирского заповедника оценена впервые.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Число видов растений на учетных площадках пойменных лугов представлено в табл. 2.

 

Таблица 2. Число видов сосудистых растений пойменных лугов р. Енисей, его притоков и луга у оз. Конного

Table 2. The number of vascular plant species at the floodplain meadows of the Yenisei River, its tributaries, and the meadow near Lake Konnoye

Группы растений Vascular plant groups	Место, год, число учетных площадок (n) Location, year, number of sample plots (n)
	Приречные луга Riverside meadows						оз. Конное Konnoye Lake 2020, n = 6
	р. Подкаменная Тунгуска Podkamennaya Tunguska River, 2019, n = 3		р. Столбовая Stolbovaya River, 2020, n = 5		р. Енисей Yenisei River, 2022, n = 5
Число и доля участия видов на учетной площадке (٠.٢٥ m2) Number and share of species at sample plots (0.25 m2)
	N	%	N	%	N	%	N	%
Хвощовые Equisetaceae	0.7 ± 0.31 1 ± 0.62 0–13	3 ± 2 5 ± 3 0–5	1 ± 0 1 ± 0 1–1	10 ± 2 8 ± 3 7–14	1.2 ± 0.2 1 ± 0.4 1–2	8 ± 2 6 ± 4 6–14	–	–
Кустарники Shrubs	1 ± 0.6 1 ± 1 0–2	5 ± 3 5 ± 5 0–9	0.6 ± 0.2 1 ± 0.5 0–1	5 ± 2 7 ± 5 0–13	0.4 ± 0.2 0 ± 0.5 0–1	3 ± 2 0 ± 4 0–7	–	–
Злаковые Poaceae	5 ± 0 5 ± 0 5–5	22 ± 1 23 ± 2 19–23	2 ± 0.3 2 ± 0.7 1–3	18 ± 3 15 ± 7 13–29	3.2 ± 0.6 3 ± 1.3 2–5	20 ± 4 18 ± 9 12–33	0.8 ± 0.2 1 ± 0.4 0–1	15 ± 3 18 ± 8 0–20
Осоковые + ситниковые Cyperaceae + Juncaceae	–	–	0.4 ± 0.2 0 ± 0.5 0–1	3 ± 2 0 ± 4 0–7	–	–	1 ± 0 1 ± 0 1–1	19 ± 1 20 ± 4 14–25
Бобовые Fabaceae	3.7 ± 0.3 4 ± 0.6 3–4	16 ± 1 15 ± 2 14–18	1 ± 0 1 ± 0 1–1	10 ± 2 8 ± 3 7–14	2.6 ± 0.4 2 ± 0.9 2–4	16 ± 2 14 ± 5 12–24	0.5 ± 0.2 0.5 ± 0.5 0–1	10 ± 5 8 ± 12 0–25
Разнотравье Herbs	13 ± 2 12 ± 4 10–17	55 ± 6 65 ± 10 45–65	6.4 ± 1.2 7.0 ± 2.8 3–9	54 ± 5 50 ± 10 43–69	8.4 ± 0.8 9 ± 1.8 6–10	53 ± 4 56 ± 8 40–59	3 ± 0.4 3 ± 1.1 2–5	55 ± 4 55 ± 11 40–71
Всего Total	23 ± 1 22 ± 2 22–26	100	11.4 ± 1.6 13 ± 4 7–15	100	15.8 ± 0.6 16 ± 1.3 14–17	100	5.3 ± 0.4 5 ± 1 4–7	100
Общее число видов, отмеченных на всех площадках – Total number of species registered at all sample plots
Хвощовые Equisetaceae	1	2	1	3	3	7	–	–
Кустарники Shrubs	3	6	2	6	2	5	–	–
Злаковые Poaceae	13	28	6	19	9	20	1	9
Осоковые + ситниковые Cyperaceae + Juncaceae	–	–	2	6	–	–	2	18

 

Группы растений Vascular plant groups	Место, год, число учетных площадок (n) Location, year, number of sample plots (n)
	Приречные луга Riverside meadows						оз. Конное Konnoye Lake 2020, n = 6
	р. Подкаменная Тунгуска Podkamennaya Tunguska River, 2019, n = 3		р. Столбовая Stolbovaya River, 2020, n = 5		р. Енисей Yenisei River, 2022, n = 5
Бобовые Fabaceae	6	13	1	3	5	11	1	9
Разнотравье Herbs	24	51	19	61	25	57	7	64
Всего Total	47	100	31	100	44	100	11	100

Примечание: N – число видов; ¹ – среднее арифметическое и его ошибка; ² – медиана и среднеквадратическое отклонение; ³ – минимум и максимум. Прочерк означает, что группа не отмечена на площадках. Note: N – number of species; ¹ – arithmetic mean and standard error; ² – median and mean square deviation; ³ – minimum and maximum. A dash means that the group is absent on the site.

 

На прибрежных лугах небольшой р. Столбовой средняя плотность видов растений составляет 11 видов/0.25 м² (медианная — 13 видов/0.25 м²). На правом берегу р. Енисей насчитывается 16 видов/0.25 м². Самый высокий показатель видового разнообразия имеют луговые сообщества р. Подкаменной Тунгуски — 23(22) вида/0.25 м². Можно предположить, что это связано с эдафическими факторами в местах расположения учетных площадок. Всего на пяти площадках (1.25 м²) на р. Столбовой отмечен 31 вид, на пяти исследованных площадках на р. Енисей — 44 вида, на трех площадках (0.75 м²) на р. Подкаменной Тунгуске — 47 видов.

Доля разнотравья в видовом составе исследованных сообществ составляет около 55%, злаков — 20%, бобовых — 10–15%. Средние доли видов хвощей, кустарников (в основном ив) и осоковых + ситниковых малы или незначительны: до 10% (табл. 2). Доли конкретных категорий видов в составе отдельных сообществ близки и слабо варьируют.

В видовом составе луговых сообществ других европейских и сибирских районов Нечерноземья доли злаков составляют 10–17%, осоковых + хвощей + ситников — 1–16%, бобовых — 4–8%, разнотравья — 65–81% [41]. По сравнению с этими данными, в исследованных сообществах пойменных лугов несколько выше доли злаков и бобовых и ниже — разнотравья.

Во флористически значительно более бедном луговом сообществе у оз. Конного, на площадках 0.25 м² насчитывается в среднем 5 видов, всего на 6 учетных площадках отмечено 11 видов, среди которых заметно выше доля осок (около 20%), отсутствуют хвощи и кустарники.

Различия числа видов на площадке размером 0.25 м² в целом и по всем кормовым группам, кроме кустарников, оказались подтвержденными (критерий Краскела–Уоллиса, p < 0.05). При попарном сравнении наиболее показательны значимые различия (критерий Манна–Уитни) общего числа видов между всеми сообществами, а также разница по числу видов злаков, осоковых и разнотравья между лугом возле оз. Конного и всеми приречными лугами, а также по бобовым между лугами на р. Подкаменной Тунгуске и р. Енисее с одной стороны и на р. Столбовой и оз. Конном — с другой. Кроме того, отмечены значимые различия между сообществами на р. Подкаменной Тунгуске и на р. Столбовой — по числу видов злаков и разнотравья; на оз. Конном и на р. Столбовой по числу видов хвощей и кустарников; на оз. Конном и на р. Енисей — по числу видов хвощей.

Состав и надземная масса 93 видов травянистых и кустарниковых растений прибрежных лугов в поймах средней части рек Подкаменной Тунгуски, Столбовой, Енисея и приозерного луга у оз. Конного представлены в табл. 3.

 

Таблица 3. Сухая надземная фитомасса (г/м²)* растений пойменных лугов р. Енисей, его притоков и луга у оз. Конного

Table 3. Dry aboveground plant phytomass (g/m²)* of the flood plain meadows of the Yenisei River, its tributaries, and the meadow near Lake Konnoye

Поедаемость1 Eatability1	Сезонность2 Seasons2	Вид Species	Местоположение, год, число учетных площадок (n) Location, year, number of sample plots (n)
			р. Подкаменная Тунгуска Podkamennaya Tunguska River, 2019, n = 3	р. Столбовая Stolbovaya River, 2020, n = 5	р. Енисей Yenisei River, 2022, n = 5	оз. Конное Konnoye Lake, 2020, n = 6
Хвощовые Equisetaceae
3	Sa	Equisetum arvense L.	– 6	23 ± 7 7 18 ± 16 8	5.6 ± 2.2 5 ± 5	–
(2-3)3	Aws	Equisetum hyemale L.	18 ± 16 5 ± 28	–	14 ± 14 0 ± 30	–
Злаковые Poaceae
(2)	n.d.4	Agrostis gigantea Roth	8 ± 8 0 ± 14	8 ± 8 0 ± 19	32 ± 13 36 ± 29	–
(2)	Sa(w)	Calamagrostis epigeios (L.) Roth	9 ± 9 0 ± 15	–	13 ± 6 16 ± 12	–
(2)	Sa(w)	Calamagrostis purpurea (Trin.) Trin.	–	80 ± 30 80 ± 70	15 ± 15 0 ± 30	–
4	aws[S]5	Festuca ovina L.	1.9 ± 1.9 0 ± 3	–	14 ± 8 8 ± 18	–
3	aws[S]	Festuca rubra L.	20 ± 12 18 ± 22	–	–	–
3	sS	Glyceria triflora (Korsh.) Kom.	–	2.6 ± 2.6 0 ± 5	2.8 ± 2.8 0 ± 6	50 ± 14 54 ± 30
Осоковые + Ситниковые Cyperaceae + Juncaceae
1	Aws	Carex cespitosa L.	–	1 ± 5 0 ± 11	–	45 ± 17 50 ± 40
Бобовые Fabaceae
4	S	Hedysarum arcticum B. Fedtsch.	36 ± 19 50 ± 30	–	–	–
(3)	n.d.	Medicago falcatа L.	–	–	44 ± 18 50 ± 40	–
3	S	Trifolium lupinaster L.	40 ± 30 20 ± 50	–	–	–
4	n.d.	Trifolium pratense L.	0.8 ± 0.8 0 ± 1.4	–	40 ± 29 10 ± 70	–
3	n.d.	Trifolium repens L.	3.3 ± 2.7 1 ± 5	–	–	–
4	S	Vicia cracca L.	20 ± 20 0 ± 30	12 ± 4 12 ± 9	19 ± 6 18 ± 13	2.9 ± 1.4 2 ± 3

Поедаемость1 Eatability1	Сезонность2 Seasons2	Вид Species	Местоположение, год, число учетных площадок (n) Location, year, number of sample plots (n)
			р. Подкаменная Тунгуска Podkamennaya Tunguska River, 2019, n = 3	р. Столбовая Stolbovaya River, 2020, n = 5	р. Енисей Yenisei River, 2022, n = 5	оз. Конное Konnoye Lake, 2020, n = 6
Разнотравье Forbs
(0)	n.d.	Artemisia vulgaris L.	–	–	4.7 ± 1.3 5 ± 3	–
2	sS	Aster sibiricus L.	7 ± 3 9 ± 6	–	–	–
2	S	Cerastium jenisejense Hultén	1.3 ± 0.7 0.6 ± 1.3	–	1.8 ± 1.3 1 ± 3	–
n.d.	n.d.	Euphrasia hyperborea Jorg.	0.2 ± 0.2 0 ± 0.3	0.2 ± 0.2 0 ± 0.4	3.5 ± 1.9 1 ± 4	–
1	S	Filipendula ulmaria (L.) Maxim.	–	60 ± 30 40 ± 70	–	–
n.d.	n.d.	Fimbripetalum radians (L.) Ikonn.	–	–	–	14 ± 5 14 ± 13
2	S	Galium boreale L.	14 ± 8 14 ± 14	10 ± 5 8 ± 12	–	–
n.d.	n.d.	Galium uliginosum L.	3.9 ± 2.1 5 ± 4	20 ± 20 0 ± 40	1.8 ± 1.7 0 ± 4	–
2-3	n.d.	Geranium krylovii Tzvelev	4.3 ± 2.4 5 ± 4	–	–	–
n.d.	n.d.	Lipandra polysperma (L.) S. Fuentes, Uotila et Borsch.	–	–	1 ± 0.6 0.8 ± 1.4	–
(2)	n.d.	Ostericum tenuifolium (Pall. ex Spreng.) Y.C. Chu	4 ± 4 1 ± 6	–	–	–
(2)	n.d.	Persicaria lapathifolia (L.) Delarbre	–	–	5 ± 5 0 ± 12	0.9 ± 0.5 0.3 ± 1.3
(0-2)	n.d.	Ranunculus polyanthemos L.	7 ± 4 10 ± 6	0.1 ± 0.1 0 ± 0.2	–	–
n.d.	n.d.	Rhinanthus vernalis (N.W. Zinger) Schischk. et Serg.	–	–	2.8 ± 1.4 2 ± 3	–

Поедаемость1 Eatability1	Сезонность2 Seasons2	Вид Species	Местоположение, год, число учетных площадок (n) Location, year, number of sample plots (n)
			р. Подкаменная Тунгуска Podkamennaya Tunguska River, 2019, n = 3	р. Столбовая Stolbovaya River, 2020, n = 5	р. Енисей Yenisei River, 2022, n = 5	оз. Конное Konnoye Lake, 2020, n = 6
(2)	n.d.	Rubus saxatilis L.	10 ± 10 3 ± 17	–	–	–
3	sS	Sanguisorba officinalis L.	60 ± 20 60 ± 30	21 ± 18 0 ± 40	11 ± 11 0 ± 26	–
(2)	n.d.	Thalictrum simplex L.	16 ± 10 14 ± 17	–	10 ± 9 2 ± 20	28 ± 6 24 ± 14
1	n.d.	Tanacetum boreale Fisch. ex DC.	8 ± 7 2 ± 12	–	–	–

Примечание. * В таблице приведены виды, медианное значение фитомассы которых хотя бы в одном пункте отлично от нуля. ¹ поедаемость: 0 – не поедается, 1 – плохая, 2 – средняя, 3 – хорошая, 4 – очень хорошая или отличная. ² сезонность поедания: S – лето, a – осень, w – зима, s – весна. ³ () – не найдена информация о поедании данного вида северными оленями, в скобках приведена предположительная оценка на основе данных о близких видах или о других копытных. ⁴ n.d. – нет данных. ⁵ [] – поедаемость хуже, чем в другие сезоны. ⁶ Прочерк означает, что вид не отмечен на учетных площадках. ⁷ – среднее арифметическое и стандартная ошибка. ⁸ – медиана и среднеквадратическое отклонение. Note. *In the table the species with median phytomass greater than zero at least in one location are given. ¹ eatability: 0 – not eatable, 1 – poor, 2 – average, 3 – good, 4 – very good or excellent. ² feed seasons: S – summer, a – autumn, w – winter, s – spring. ³ () – no information on the consumption of this species by reindeer was found. In brackets, a tentative estimate based on information about related species or other ungulates is given. ⁴ n.d. – no data. ⁵ [] – eatability is lower than in other seasons. ⁶ A dash means that the species is absent at a sample plot. ⁷ – arithmetic mean and standard error. ⁸ – median and mean square deviation.

 

Кроме указанных в таблице 3 видов, с низкой встречаемостью отмечены следующие виды (в скобках указаны поедаемость Кроме указанных в таблице 3 видов, сезонность, если они известны и местонахождение: П — р. Подкаменная Тунгуска, С — р. Столбовая, Е — р. Енисей, К — оз. Конное): Хвощовые (Equisetaceae): Equisetum pratense Ehrh. (3 Sa Е); Кустарники (Shrubs): Rosa cinnamomea L. ((1) П), Salix hastata L. (4 S П), S. lapponum L. (4 S Е), S. phylicifolia L. (4 S П С), S. viminalis L. (3 S С Е); Злаковые (Poaceae): Agrostis kudoi Honda ((2) П), A. stolonifera L. ((2) П С), A. tenuis Sibth. ((2) С), Bromopsis pumpelliana (Scribn.) Holub (2–3 П), Deschampsia cespitosa (L.) P. Beauv. (2 Saw П С), Elymus fibrosus (Schrenk) Tzvelev ((2) П Е), E. kronokensis (Kom.) Tzvelev ((2) П Е), E. macrourus (Turcz.) Tzvelev ((2) П), Festuca pratensis Huds. (3 П), Puccinellia hauptuana V. I. Krecz.((2) Е), Setaria viridis (L.) P. Beauv. (Е), Trisetum molle Kunth ((2) П); Осоковые, Ситниковые (Cyperaceae, Juncaceae): Сarex rostrata Stokes (3 Aws К), Juncus filiformis L. (3 ws[S] С); Бобовые (Fabaceae): Astragalus alpinus L. (4 П), Melilotus albus Medik. (3 S Е), Oxytropis katangensis Basil. ((3) Е); Разнотравье (Forbs): Achillea asiatica Serg. ((3) Saw С Е), Artemisia commutata Beser. (Е), Bidens radiata Thuill. (Е), Bistorta major S. F. Gray (4 S Е), Bistorta vivipara (L.) Delarbre (4 S П), Caltha palustris L. (3 wsS С К), Cerastium maximum L. (2 sS С), Chenopodium album L. (П), Conioselinum tataricum Hoffm. (0 n П Е), Epilobium palustre L. (3 S С), Erigeron politus Fr. (П), Erysimum cheiranthoides L. (С Е), Galium palustre L. (П), Geranium pratense L. ((1) Е), Heteropappus biennis (Ledeb.) Tamamsch. ex Grubov (П), Hieracium pseudarctophilum Schljakov ((2) Е, Lappula squarrosa (Retz.) Dumort. (Е), Lysimachia vulgaris L. ((0–1) С Е), Myosotis sp. ((1–3) Е), Oberna behen (L.) Ikonn. (П), Parnassia palustris L. (1 С), Pedicularis sp. ((3) С), Persicaria minor (Huds.) Opiz. ((2) С), Polygonum aviculare L. (3 Е), Potentilla anserina L. (0–1 С Е), Prunella vulgaris L. (П), Ranunculus repens L. (0–1 К), Rorippa palustris L. (1 Е), Rumex acetosa L. (4 П Е), Saussurea parviflora (Poir.) DC ((2–3) Е), Serratula centauroides L. (П), Stachys aspera Michx. (К), Stellaria peduncularis Bunge (2 sS С), Thalictrum minus L. (2 С), Thymus sibiricus (Serg.) Klokov et Des.-Shost. (П), Veronica longifolia L. (1–2 Saw С), Viola stagnina Kit. ((0–1) П К).

Обобщенные данные по оценке запасов растительных кормовых ресурсов представлены в табл. 4. Из данных табл. 3 и 4 видно, что на пойменных лугах надземная масса хвощовых (в основном хвощ зимующий Equisetum hyemale L. или хвощ полевой E. arvense L.) составляет около 20 г/м². Доля кустарников в общей фитомассе мала, наиболее заметна масса шиповника коричного (Rosa cinnamomea L.) на р. Подкаменной Тунгуске, масса ив (Salix spp.) незначительна во всех сообществах. Фитомасса злаков на приречных лугах варьирует от 89 до 144 г/м². На пойменном лугу р. Столбовой наибольшими величинами массы отличаются полевица побегообразующая (Agrostis stolonifera) и вейник пурпурный (Calamagrostis purpurea), на р. Подкаменная Тунгуска — Bromopsis pumpelliana, Elymus kronokensis и Festuca rubra, на р. Енисее — Agrostis gigantea. В луговом сообществе у оз. Конного из злаков представлен только манник трехцветковый (Glyceria triflora), фитомасса которого составляет около 50 г/м². Здесь же отмечены наибольшие показатели надземной массы осоковых (около 50 г/м²), основную долю среди которых составляет осока дернистая (Carex cespitosa). В остальных сообществах эта группа растений отсутствует или участвует незначительно.

 

Таблица 4. Запасы растительных кормовых ресурсов пойменных лугов р. Енисей, его притоков и луга у оз. Конного

Table 4. Reserves of plant food resources at the flood plain meadows of the Yenisei River, its tributaries, and the meadow near Lake Konnoye

Группы растений Plant groups	Местонахождение, год, число учетных площадок (n) – Location, year, number of sample plots (n)
	Приречные луга – Riverside meadows						Оз. Конное Konnoye Lake, 2020, n = 6
	р. Подкаменная Тунгуска Tunguska River, 2019, n = 3		р. Столбовая Stolbovaya River, 2020, n = 5		р. Енисей, Yenisei River, 2022, n = 5
	m 1	%	m	%	m	%	m	%
Хвощовые Equisetaceae	18 ± 16 2 5 ± 28 3 0–50.6 4	4 ± 4 1 ± 6 0–11	23 ± 7 18 ± 16 8.6–50.4	8 ± 2 6 ± 5 4–13	20 ± 13 7 ± 30 2.8–73.2	6 ± 4 3 ± 9 1–23	–	–
Кустарники Shrubs	24 ± 17 17 ± 29 0–56.4	5 ± 4 4 ± 7 0–13	1.8 ± 1.6 0 ± 4 0–8	1 ± 0 0 ± 1 0–2	8 ± 6 0 ± 14 0–32	3 ± 2 0 ± 5 0–11	–	–
Злаковые Poaceae	111 ± 28 130 ± 50 54.7–145.2	25 ± 5 30 ± 9 15–32	140 ± 40 90 ± 90 66.4–260.8	46 ± 6 51 ± 13 23–55	89 ± 10 95 ± 23 54–113.4	30 ± 4 29 ± 9 17–39	50 ± 14 50 ± 30 0–95.6	34 ± 9 40 ± 22 0–53
Осоковые + ситниковые Cyperaceae + Juncaceae	–	–	6 ± 5 0 ± 11 0–25.6	2 ± 1 0 ± 2 0–5	–	–	48 ± 16 50 ± 40 5.8–112.8	31 ± 9 33 ± 22 4–65
Бобовые Fabaceae	105 ± 24 90 ± 40 72.4–151.7	25 ± 8 20 ± 13 16–40	12 ± 4 12 ± 9 3.6–23.2	4 ± 0 3 ± 1 3–5	109 ± 21 90 ± 50 58.8–183.2	36 ± 7 30 ± 15 20–56	2.9 ± 1.4 2 ± 3 0–7.6	2 ± 1 2 ± 2 0–4
Разнотравье Forbs	170 ± 3 171 ± 6 163.6–174.6	40 ± 3 38 ± 5 36–45	130 ± 40 160 ± 80 46.2–233.7	41 ± 5 37 ± 12 32–61	78 ± 16 90 ± 30 40.8–123	26 ± 5 30 ± 11 14–40	47 ± 6 52 ± 13 21.2–57.3	33 ± 5 36 ± 11 12–43
Общая надземная фитомасса Total aboveground phytomass	429 ± 26 450 ± 40 377.3–460	100	320 ± 80 380 ± 170 139.4–491.3	100	305 ± 9 308 ± 21 274.6–327.6	100	148 ± 9 134 ± 23 131.6–180.4	100
Мертвая надземная фитомасса Dead abovegroung phytomass	–	–	–	–	–	–	274 ± 18 260 ± 40 239–352.4

Примечание. ¹ m – сухой вес, г/м². ² среднее арифметическое и стандартная ошибка. ³ медиана и среднеквадратическое отклонение. ⁴ минимум и максимум. Прочерк означает, что группа не отмечена на площадках. Note. ¹ m – dry weight, g/m². ² arithmetic mean and standard error ³ median and mean square deviation ⁴ minimum and maximum. A dash means that the group is absent at a sample plot.

 

Наибольшая надземная масса бобовых (около 100 г/м²) отмечена в луговых сообществах правобережья р. Енисея и р. Подкаменной Тунгуски; на р. Столбовой и оз. Конном их гораздо меньше (в среднем 12 и 2–3 г/м²). На Енисее среди бобовых преобладают люцерна серповидная (Medicago falcata) и клевер луговой (Trifolium pratense), на р. Подкаменной Тунгуске — копеечник арктический (Hedysarum arcticum) и клевер люпиновидный (Trifolium lupinaster). Менее значительна, но тоже существенна доля горошка мышиного (Vicia cracca), причем этот вид присутствует во всех обследованных сообществах (12–19 г/м² в прибрежных луговых сообществах, 2–3 г/м² на лугу у оз. Конного).

Общая масса разнотравья сильно варьирует (примерно 50–170 г/м²), наиболее велика она на лугу у р. Подкаменной Тунгуски. В разных сообществах преобладают разные виды: кровохлебка лекарственная (Sanguisorba officinalis), лабазник вязолистный (Filipendula ulmaria), подмаренник топяной (Galium uliginosum), подмаренник северный (G. boreale), гетеропаппус двулетний (Heteropappus biennis (Ledeb.) Tamamsch. ex Grubov), василисник простой (Thalictrum simplex).

В исследованных луговых сообществах в основном представлены виды сосудистых растений, имеющие поедаемость от средней до очень хорошей или отличной (табл. 3). Среди видов, имеющих наилучшую поедаемость, заметную долю в массе травостоя имеют Hedysarum arcticum (доминирует в сообществе на р. Подкаменная Тунгуска), Trifolium pratense (доминирует на р. Енисее), Vicia cracca (отличается заметным участием на всех приречных лугах, в небольшом количестве представлен в приозерном сообществе), овсяница овечья (Festuca ovina L.) — один из важнейших подснежных кормовых видов (имеет значительное обилие в луговом сообществе на Енисее).

Большинство плохо или совсем не поедаемых видов составляет незначительную примесь к травостою. Заметную долю в фитомассе имеют только Filipendula ulmaria в травостое луга на р. Енисее и Carex cespitosa в приозерном сообществе. Вредных и ядовитых для оленей растений не отмечено.

Большинство видов являются летними кормами. Среди зимних и зимне-весенних зеленых кормов заметно участие Equisetum hyemale в луговых сообществах Подкаменной Тунгуски и Енисея (про поедаемость именно этого вида оленями нет данных, однако он хорошо поедается лошадьми и крупным рогатым скотом, а близкие виды — хвощ камышковый (E. scirpoides) и хвощ пестрый (E. variegatum) — отлично поедаются оленями зимой и ранней весной [18]). К числу зимних и зимне-весенних кормовых видов относятся Festuca ovina на р. Енисее, F. rubra на р. Подкаменной Тунгуске; к числу весенних — Sanguisorba officinalis (все приречные сообщества). В целом доля этих видов в фитомассе невелика.

Наиболее высоким кормовым потенциалом по фитомассе, видовому богатству и кормовым качествам слагающих видов обладает луг на р. Подкаменной Тунгуске. Луг на Енисее имеет более низкую фитомассу, однако тоже отличается высоким видовым богатством и кормовыми качествами. В сообществе на р. Столбовой видовое богатство и кормовые качества растений ниже: здесь мало бобовых, поедаемость всех доминирующих видов не выше средней, среди них есть виды с плохой поедаемостью. Судя по видовому составу, основная причина этого явления — избыточная влажность.

Луговое сообщество возле оз. Конного заметно уступает пойменным лугам по всем параметрам: биомассе, видовому богатству, кормовым качествам видов. Доля бобовых низка. Основную массу травостоя составляют Carex cespitosa, Glyceria triflora и Thalictrum simplex. Поедаемость манника — средняя; осоки дернистой по большинству имеющихся сведений — плохая [18], хотя есть указание на хорошую поедаемость весной [39]. Возможно, как многие другие виды осок, она может служить зимним кормом. Сведений о поедаемости Thalictrum simplex северными оленями найти не удалось, но, исходя из удовлетворительной поедаемости лошадьми, рогатым скотом, пятнистыми и благородными оленями [18, 44, 45], можно предположить также удовлетворительную. В целом, поедаемость доминирующих видов средняя или плохая, а участие прочих незначительно. Ветошь, накапливающаяся в этом сообществе, может служить зимним кормом, однако грубым и малопитательным, который не позволяет оленям сохранять положительный азотный баланс и живой вес [18].

Общая надземная масса исследованных прибрежных лугов изменяется в пределах примерно от 300 до 450 г/м². На лугу у оз. Конного средняя надземная фитомасса составляет около 140 г/м², а подстилка из мертвой массы — около 260 г/м² (табл. 4). Накопление мертвой массы (ветоши) зарегистрировано только на лугу у озера, расположенного вдали от берега водоема. В поймах рек ветошь ежегодно смывается половодьем.

Как показано в табл. 4, доля злаковых растений на приречных пойменных лугах составляет примерно 25–50%, разнотравья — приблизительно 30–40%. Доля бобовых сильно варьирует: от 3–4 до более 30%. Средние доли хвощовых, кустарников, осоковых + ситниковых не превышают 8%. На лугу у оз. Конного травостой составляют злаки, осоки и разнотравье примерно в равных долях, примесь бобовых незначительна, остальные группы отсутствуют. По критерию Краскела–Уоллиса (p < 0.05) оказались существенными различия фитомассы в целом, хвощей, осоковых и бобовых. При попарных сравнениях по критерию Манна–Уитни значимыми оказались различия общей фитомассы между всеми сообществами, кроме луга на р. Столбовой и остальными приречными лугами. Привлекает внимание значимость различий по массе осок между лугом на оз. Конном и остальными лугами и по массе бобовых между лугами на р. Подкаменной Тунгуске и р. Енисее с одной стороны и на р. Столбовой и оз. Конном — с другой. Значимыми оказались также различия между сообществом на р. Подкаменной Тунгуске и сообществами на р. Енисее и оз. Конном по массе разнотравья; между сообществом на оз. Конном и сообществами на р. Енисее и р. Столбовой по массе хвощей; между сообществами на оз. Конном и р. Столбовой по массе кустарников. Нужно иметь в виду, что отмеченные различия фитомассы надо оценивать и интерпретировать с осторожностью, так как они могут отражать не только различия между сообществами, но и разногодичные флуктуации.

Для сравнения приводим литературные данные о фитомассе луговых сообществ из других районов (если в исходном источнике масса была приведена в других единицах, она была пересчитана в г/м² для удобства сравнения).

В подзонах лесотундры и южной тундры на территории Анадырского края в травянистых сообществах, распространенных по низким илистым берегам рек и зарастающих водоемов — средние запасы зеленых кормов составили: арктофилы рыжеватой –246 г/м², вейника незамеченного с разнотравьем — 84 г/м², осоки одноцветной — 231 г/м², вейника Лангсдорфа и вейника Лангсдорфа с разнотравьем — 300 г/м² [39].

В пойме низкого и среднего уровня р. Северной Двины урожай сухой надземной фитомассы луговых сообществ (костровник пырейный, пырейник разнотравный, тимофеечник лютиково-чиновый, осочник влажноразнотравный) составил примерно 50–700 г/м² [46].

В подзоне лесотундры (Республика Коми) в полидоминантном злаково-разнотравном (Festuca ovina, Poa pratensis, Alopecurus pratensis, Ranunculus borealis) луговом сообществе высокой поймы фитомасса сосудистых растений составила 217–289 г/м², масса опада — 164–402 г/м² [47].

В таежной зоне на северо-востоке Европейской части России фитомасса луговых сообществ в пойме р. Лузы составила 42–247 г/м², р. Мезени — 49–327 г/м². Урожайность увеличивается от водоразделов к поймам и от высоких пойм к низким; наибольшей урожайностью отличаются крупнозлаковые луга из нескольких видов злаков (Alopecurus pratensis, Phalaroides arundinacea, Bromopsis inermis, Calamagrostis purpurea) и осоковые сообщества, распространенные на низких уровнях пойм [41].

На территории Красноярского края в подзоне луговых степей (55°31' с. ш., 89°12' в. д.) на вейниково-горошково-кровохлебковом лугу среднее значение максимальной зеленой фитомассы составило 491.8 г/м², надземной мертвой массы (ветошь + подстилка) — 313.1 г/м² [48]. Фитомасса пойменных лугов рек Чулым и Береш (Назаровская впадина) составила 268–368 г/м², мертвая масса — 204–265 г/м² [49]. Полученные нами данные находятся в пределах известного для пойменных лугов диапазона и близки к большинству приведенных значений [39, 41, 46–49].

Данные о суммарной фитомассе видов разных уровней поедаемости представлены в табл. 5. Луга на р. Подкаменная Тунгуска и р. Енисей (табл. 5) отличаются высокими долями видов с очень хорошей или отличной (около 20%), хорошей (около 30%) и средней (примерно 30–40%) поедаемостью, а доли видов с низкой поедаемостью и не поедаемых являются низкими — до 5%. В луговом сообществе на р. Столбовой около половины массы образовано видами со средней поедаемостью, примерно по 15–20% составляют виды с хорошей и плохой поедаемостью, доли остальных категорий низки. На оз. Конном примерно по 20–40% составляют доли видов с хорошей, средней и плохой поедаемостью, участие остальных категорий незначительно.

 

Таблица 5. Запасы растительных кормовых ресурсов разных уровней поедаемости на пойменных лугах р. Енисей и его притоков и лугу у оз. Конного

Table 5. Reserves of plant food resources of different eatability at the flood plain meadows of the Yenisei River, its tributaries, and the meadow near Lake Konnoye

Поедаемость Eatability	Место, год, число учетных площадок (n) – Location, year, number of sample plots (n)
	Приречные луга – Riverside meadows						оз. Конное Lake Konnoye 2020, n = 6
	р. П. Тунгуска P. Tunguska 2019, n=3		р. Столбовая Stolbovaya 2020, n = 5		р. Енисей Yenisei 2022, n = 5
	m1	%	m	%	m	%	m	%
Очень хорошая и отличная Very good and excellent	69 ± 72 76 ± 133 54.1–764	16 ± 1 17 ± 1 14–17	14 ± 5 12 ± 11 3.6–26.4	4 ± 1 3 ± 1 3–5	80 ± 30 60 ± 70 28.4–204.8	26 ± 9 20 ± 21 9–63	3 ± 1 2 ± 3 0–7.6	2 ± 1 2 ± 2 0–4
Хорошая Good	131 ± 10 130 ± 17 113.6–148.2	31 ± 4 29 ± 7 25–39	48 ± 22 20 ± 50 9.6–126	14 ± 4 17 ± 9 4–26	87 ± 19 110 ± 40 24.2–130.8	29 ± 7 33 ± 15 7–42	54 ± 15 60 ± 40 2.8–97.8	37 ± 10 42 ± 24 2–60
Средняя Average	156 ± 29 180 ± 50 99.6–193.2	36 ± 5 39 ± 8 26–42	150 ± 40 90 ± 90 84.2–275	50 ± 7 56 ± 16 23–61	95 ± 22 80 ± 50 37.2–161.6	31 ± 7 28 ± 15 12–51	30 ± 60 24 ± 14 15.6–52	19 ± 3 18 ± 8 11–30
Плохая Poor	24 ± 14 21 ± 24 2.4–49	5 ± 3 5 ± 5 1–11	66 ± 29 40 ± 60 25.4–181	21 ± 6 18 ± 14 9–40	2 ± 1 1 ± 3 0–6.8	1 ± 0 0 ± 1 0–2	45 ± 18 50 ± 40 0–112.8	29 ± 10 33 ± 25 0–65
Не поедаются Not eatable	11 ± 6 13 ± 10 0.4–19.2	3 ± 1 3 ± 3 + 5–5	19 ± 16 0 ± 40 0–82.4	5 ± 4 0 ± 9 0–22	12 ± 5 8 ± 11 4.4–30.2	4 ± 2 3 ± 4 1–10	3 ± 3 0 ± 7 0–18.2	2 ± 2 0 ± 6 0–14
Нет данных No data	38 ± 17 54 ± 29 4.6–55.9	9 ± 4 12 ± 7 1–14	22 ± 20 0 ± 40 0–100	6 ± 5 0 ± 11 0–26	26 ± 8 17 ± 18 7.6–53	9 ± 3 6 ± 6 2–17	15 ± 6 14 ± 15 0–41.6	11 ± 5 11 ± 12 0–31
Общая надземная фитомасса Total aboveground phytomass	429 ± 26 450 ± 40 377.3–460	100	320 ± 80 380 ± 170 139.4–491.3	100	305 ± 9 308 ± 21 274.6–327.6	100	148 ± 9 134 ± 23 131.6–180.4	100

Примечание: ¹ m – сухой вес, г/м²; ² среднее арифметическое и стандартная ошибка; ³ медиана и среднеквадратическое отклонение; ⁴ минимум и максимум; ⁵ + – менее 1%. Notes: ¹ m – dry weight, g/m²; ² arithmetic mean and standard error; ³ median and mean square deviation; ⁴ minimum and maximum; ⁵ + – less than 1%.

 

Существенными по критерию Краскела–Уоллиса (p < 0.05) оказались различия фитомассы видов с очень хорошей или отличной и средней поедаемостью. При попарных сравнениях по критерию Манна–Уитни подтвердились различия по массе средне поедаемых видов между лугом на оз. Конном и остальными луговыми сообществами, по массе хорошо и отлично поедаемых — между лугами на р. Подкаменной Тунгуске и р. Енисее с одной стороны и на р. Столбовой и оз. Конном — с другой. Достоверными оказались различия между сообществами на р. Подкаменной Тунгуске и на оз. Конном по массе хорошо поедаемых растений и между сообществами на р. Столбовой и р. Енисее по массе плохо поедаемых. В целом, сравнения фитомассы видов разных уровней поедаемости подтвердило более высокие кормовые качества лугов на р. Подкаменной Тунгуске и р. Енисее по сравнению с лугами на р. Столбовой и оз. Конном.

Имеются значительные различия в питании лесных и тундровых северных оленей, что отражается в строении рубца [50]. Группы кормов, используемые лесными северными оленями в питании в разных условиях обитания, имеют много сходного. Финские исследователи С. Сулкава, Э. Эркинаро с коллегами [9] определили в круглогодичном рационе лесных северных оленей Финляндии 9 групп кормов: лишайники, грибы, мхи, осоки, хвощи, злаки, листья кустарников, одревесневшие части растений, омертвевший опад. В северной Карелии [19] северные олени осенью и зимой питаются в основном ягелем (кустистыми напочвенными лишайниками, в первую очередь р. Cladonia), зимой при глубоком снеге — эпифитными бородатыми лишайниками (например, Alectoria spp., Bryoria spp., Usnea spp.) и хвоей сосны, зимой — ерником (Betula nana L.) и злаками, весной — пушицей, ветками и корой березы и осины; морошкой (зима, весна, лето), вереском (зима, весна), багульником (зима), черникой, голубикой и толокнянкой (весна, лето), брусникой (осень), корневищами болотных трав (весна, осень), грибами (лето). Отмечено также, что летом олени охотно пасутся на лугах по берегам Белого моря, что является еще одним примером вклада луговых сообществ в кормовую базу. В Алтае-Саянском регионе зимой северные олени предпочитают кормиться лишайниками родов Cladonia, Usnea, Cetraria. Летом и осенью значительное место в их рационе занимают травянистые и кустарниковые корма, грибы [10]. В Забайкалье в среднем за год доля лишайников в питании дикого северного оленя составляет 52%, сосудистых — 29%, ветоши и хвощей — 9%, грибов — 7%, прочих кормов — 3%. Зимой основным кормом являются лишайники, весной — молодые побеги осок и пушиц (до половины рациона) и лишайники, летом — осоки, злаки, разнотравье, ивы, грибы и лишайники [5]. Рацион лесных северных оленей средней тайги Центральной Сибири, изученный в весенний период (март–апрель), включает растения семейств Cyperaceae, Poaceae, Equisetaceae (весной преобладают), Fabaceae, Polygonaceae, Campanulaceae, Ericaceae, Chenopodiaceae, Rosaceae, а также папоротники, лишайники (также одна из преобладающих групп), мхи [8].

Злаково-разнотравные пойменные приречные луга — такие, как описаны на р. Енисей и, особенно, на р. Подкаменная Тунгуска, — по параметрам видового богатства, фитомассы и кормовых качеств могут считаться высококачественными летними пастбищами. Переувлажненный луг, описанный на р. Столбовой, заметно уступает умеренно влажным по указанным параметрам. Еще более низкими кормовыми качествами обладает луг возле оз. Конного. Однако, возможно, кормовым потенциалом этого сообщества северные олени могут воспользоваться в зимний и весенний периоды, учитывая значительное количество осоки и ветоши. Подснежные зеленые корма являются важной частью зимнего рациона и должны учитываться при характеристике пастбищ [18].

При известной небольшой плотности населения северных оленей в пределах 0.1–12.9 особей/100 км² [7] следует полагать, что растительные кормовые ресурсы прибрежных лугов средней тайги вполне удовлетворяют их потребности в предпочитаемых травяных кормах — в первую очередь в летний период, но отчасти также зимой и весной (осоки, хвощи, овсяницы). Потребность в кормах других групп (лишайники, кустарники) удовлетворяется в других сообществах.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Получены новые данные о видовом разнообразии и ресурсно-кормовом потенциале прибрежных лугов Центральносибирского заповедника (62°21′25″ с. ш., 90°39′51″ в. д.). Видовое богатство травянистых и кустарниковых растений прибрежных лугов рек Столбовая, Подкаменная Тунгуска и Енисей на территории Центральносибирского заповедника варьирует от 11 до 23 видов на 0.25 м², всего в одном сообществе отмечено от 31 до 47 видов. В видовом составе преобладают представители разнотравья (около 55%), значительны также доли злаков (20%) и бобовых (10–15%). Величина кормовых ресурсов лугов варьирует от 300 до 450 г/м². В пределах изученной выборки значительны средние доли злаковых растений — около 30% (100 г/м²), разнотравья — 35% (120 г/м²), бобовых — 20% (70 г/м²). Доли хвощовых, кустарников, осоковых + ситниковых составляют до 8% (до 30 г/м²). Рассматриваемые прибрежные луга ежегодно смываются весенним половодьем, и ветошь не накапливается. На лугу у оз. Конного видов растений значительно меньше, чем на приречных лугах — 5 видов на 0.25 м² (всего 11 видов в сообществе), их средняя надземная фитомасса составляет 140 г/м² и состоит в основном из злаков, разнотравья и осок, а накопленная масса ветоши — около 250 г/м².

Наиболее высокими кормовыми качествами среди исследованных сообществ обладают умеренно влажные луга в поймах рек. Они характеризуются высокими значениями фитомассы и видового богатства, значительным участием разнотравья и бобовых (наиболее ценных категорий летних кормов) и хорошей поедаемостью основных компонентов травостоя. Переувлажненный луг отличается значительно более низким видовым богатством и кормовыми качествами. Луг, сформировавшийся на озерной осушке, значительно уступает приречным по всем параметрам.

Полученные данные позволили предварительно оценить ресурсно-кормовой потенциал прибрежных лугов для питания лесных северных оленей и других травоядных животных. Это послужит основой для сравнения и оценки кормовых ресурсов на сопредельных территориях.

БЛАГОДАРНОСТИ

Работа В. Д. Казьмина, П. В. Кочкарева, Д. С. Зарубина выполнена в рамках государственного задания ФГБУ "Государственный природный биосферный заповедник «Центральносибирский» Проведение прикладных научных исследований по теме «Исследование растительных кормовых ресурсов северного оленя в Центральной Сибири» (3–22–88–2) с регистрационным номером ЕГИСУ НИОКТР 122050500018–4. Работа С. В. Чиненко выполнена в рамках плановой темы ФГБУН БИН РАН №№ 121032500047–1 «Растительность европейской России и Северной Азии: разнообразие, динамика, принципы организации».

В исследованиях принимали участие сотрудники ГПЗ «Центральносибирский» Е. С. Петухова, А. П. Кочкарев, И. Н. Ворошилов, Н. Н. Ворошилов, В. В. Казарин, Н. В. Иванов, О. Н. Елистратов, А. В. Сычук, В. Н. Комисарчик, С. А. Кривохижин и другие, студенты 4 курса Вятской с/х академии В. А. Бабина, Г. А. Борняков, Д. А. Рожкин, О. П. Сидорова, Я. С. Синцова, К. Л. Тюлькина, Н. Р. Ходырева, волонтер А. В. Казьмина. В определении видов растений приняла участие с. н. с. БИН РАН к. б. н. Т. М. Королева. В статистической обработке материалов помогла с. н. с. СПбГУ к. б. н. Е. В. Кушневская. Всем указанным лицам выражаем искреннюю благодарность.

About the authors

V. D. Kazmin

Central Siberian State Nature Reserve

Author for correspondence.
Email: vladimir-kazmin@mail.ru
Russian Federation, Krasnoyarsk Territory

P. V. Kochkarev

Central Siberian State Nature Reserve

Email: vladimir-kazmin@mail.ru
Russian Federation, Krasnoyarsk Territory

D. S. Zarubin

Central Siberian State Nature Reserve

Email: vladimir-kazmin@mail.ru
Russian Federation, Krasnoyarsk Territory

O. A. Kataeva

Komarov Botanical Institute RAS

Email: vladimir-kazmin@mail.ru
Russian Federation, Saint-Petersburg

S. V. Chinenko

Komarov Botanical Institute RAS

Email: vladimir-kazmin@mail.ru
Russian Federation, Saint-Petersburg

References

Supplementary files