Misgurnus anguillicaudatus (Cobitidae) – новый чужеродный вид, натурализовавшийся в водоёмах Балхаш-Илийского бассейна Казахстана

Resumo

На основании сравнительных морфологических исследований вьюнов (род Misgurnus), собранных в бассейне р. Или (Казахстан) в 2022 г., особей из коллекции Зоологического музея Московского государственного университета и данных литературы впервые показано, что в Балхаш-Илийском бассейне натурализовался восточный вьюн Misgurnus anguillicaudatus.

Texto integral

Вплоть до начала XXI в. представителей вьюновых рыб (Cobitidae) рода Misgurnus Lacepède, 1803 никогда не отмечали ни в бассейне оз. Балхаш, ни в других водоёмах Казахстана (Берг, 1949а, 1949б; Дукравец, Митрофанов, 1992). В конце прошлого века со стороны Китая для впадающей в Балхаш р. Или указывали один вид – M. bipartitus (Sauvage et Dabry de Thiersant, 1874) (Ren et al., 1998). На основании этого определения, исходя из того, что M. bipartitus был включён в синонимию M. mohoity (Dybowski, 1869) (Васильева, 2001), Карпов (2005) в списке рыб и рыбообразных Казахстана для Балхаш- Илийского бассейна привёл вид M. mohoity; для бассейна Каспийского моря он указал европейского вьюна M. fossilis (Linnaeus, 1758). В дальнейшем Исмуханов и Скакун (2008) проникшего в воды Капшагайского (Капчагайского) водохранилища и р. Или вьюна также отнесли к виду M. mohoity. Позднее единственный экземпляр вьюна, пойманный в р. Усек, притоке р. Или на территории Казахстана (рис. 1), был идентифицирован как вьюн Никольского M. nikolskyi Vasil’eva, 2001 (Васильева и др., 2015). В то же время на популярном сайте FishBase для Казахстана со ссылкой на публикацию Блана с соавт. (Blanc et al., 1971) до сих пор указан только европейский вьюн, считающийся нативным для Казахстана видом (Froese, Pauly, 2023); среди приведённых на сайте 23 видов-интродуцентов вьюны отсутствуют.

Рис. 1. Места находок (●) вьюнов рода Misgurnus в Балхаш-Илийском бассейне: 1 – р. Чилик, 2022 г., 2 – р. Усек, 2011 г. Масштаб: 50 км.

В 2022 г. в р. Чилик, относящейся к системе р. Или, было собрано несколько экземпляров вьюнов разного пола и возраста, что заставило нас вернуться к проблеме идентификации этих чужеродных для бассейна видов, учитывая последние наработки (Shedko, Vasil’eva, 2022) по видовому разнообразию в роде Misgurnus sensu lato. Таким образом, цель настоящего исследования – установить таксономический статус вьюнов, обитающих в настоящее время в Казахстане в Балхаш-Илийском бассейне, на основе сравнительного изучения материалов из коллекции Зоологического музея Московского государственного университета (ЗММУ) и данных литературы.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В основе исследования лежат сборы С.Е. Шарахметова и Г.Б. Кегеновой от 29.09.2022 г. из р. Чилик (Шилик, Шелек) – самой крупной реки Заилийского Алатау (Северный Тянь-Шань), одного из крупнейших левых притоков р. Или. Рыб отловили в нижнем участке р. Чилик (рис. 1), в её правом притоке; координаты места лова 43°45′23.4″ с.ш., 78°21′50.4″ в.д. Скорость основного течения реки здесь составляет 2.5–4.0 м/с, русло заметно меандрирует и разбивается на неглубокие рукава с заводями, где скорость течения не превышает 1.1 м/с (рис. 2). В период сбора материала температура воды варьировала от 16 до 19°C, рН – 7.8–8.0, минерализация – 104–105 мг/л, мутность – 3.55 ЕМФ.

Рис. 2. Река Чилик в месте вылова вьюнов рода Misgurnus.

Для отлова использовали рыболовный сачок 50 × 50 см и мальковую волокушу длиной 10 м с размером ячеи 5 мм в обоих орудиях лова. Всех вьюнов отловили на участках глубиной 0.2–0.4 м с замедленным течением, илистым или илисто-песчаным дном. Всего поймано 4 экз.: один самец с развитой lamina circularis на грудном плавнике общей длиной тела (TL) 97.5 мм, стандартной длиной (SL) 81.3 мм; две самки TL 64.0 и 66.0 мм, SL 52.5 и 56.0 мм; 1 экз. молоди TL 45.2 мм, SL 37.5 мм. Самца и мелкую особь фиксировали 4%-ным раствором формальдегида, двух самок – 96%-ным этанолом. После изъятия в лабораторных условиях тканей плавников от самок для генетических исследований всех рыб перевели в 75%-ный этанол и объединили в одну пробу в коллекции ЗММУ Р-24577. У взрослых рыб были изучены внешние морфологические характеристики и особенности окраски, используемые для видовой идентификации вьюнов (Берг, 1949а; Васильева, 2001; Васильева и др., 2003; Kottelat, Freyhof, 2007; Shedko, Vasil’eva, 2022), и 16 морфометрических характеристик, представлявшихся перспективными для дифференциации видов (Shedko, Vasil’eva, 2022).

Вторичной обработке был подвергнут также экземпляр, ранее отловленный в р. Усек (Р-23372). Для сравнительного анализа использовали следующие пробы восточного вьюна М. anguillicaudatus (Cantor, 1842) из коллекции ЗММУ: Р-4664 – самка SL 94.5 мм, Китай, Гонконг (экземпляр сильно пересушен); P-8185 – самка SL 143.2 мм, Китай, “Liang the Ha Lake, Hupel Province” (? оз. Лянцзы (Liangzi Lake), провинция Хубэй (Hubei)); P-10435 – 10 самок SL 83.0–95.0 мм, пять самцов SL 72.0–86.2 мм, пгт. Карамет-Нияз (Гараметнияз), Туркмения, Каракумский канал, экспериментальные пруды рыбхоза, рыбы, завезённые из Китая, май 1962 г., сборщик Д.С. Алиев. Морфометрические характеристики этих выборок представлены в таблице. Средние выборочные значения определены с использованием программы Excel. По другим видам вьюнов – вьюну Никольского, M. mohoity, европейскому вьюну и M. chipisaniensis Shedko et Vasil’eva, 2022, использовали данные (включая морфометрические характеристики) из цитируемых в настоящей статье публикаций. Для видовой идентификации применяли ранее разработанные ключи (Васильева, 2001; Shedko, Vasil’eva, 2022). В тексте использованы следующие сокращения: D, A – спинной и анальный плавники; обозначения остальных признаков указаны в таблице.

Некоторые морфометрические характеристики вьюна Никольского Misgurnus nikolskyi, балхаш-илийского и восточного М. anguillicaudatus вьюнов из разных выборок

Признак	Вьюн Никольского*				Балхаш-илийский вьюн			Восточный вьюн
	Река Лефу, типы		Река Уанга		Река Усек	Река Чилик		Гонконг	Озеро Лянцзы	Пгт. Карамет-Нияз
	Самцы (n = 5)	Самки (n = 5)	Самцы (n = 6)	Самки (n = 2)	Самка	Самец	Самки (n = 2)	Самка	Самка	Самцы (n = 5)	Самки (n = 10)
TL, мм	96.0–133.0 110.3	88.0–160.0 108.7	146.0–160.2 153.5	174.0–175.5 174.8	88.0	97.5	64.0–66.0 65.0	109.0	169.5	86.0–101.0 93.3	96.5–119.0 107.8 ± 1.73
SL, мм	83.9–116.5 100.9	77.0–140.5 102.9	125.0–137.0 130.6	151.5–152.0 151.8	73.0	81.3	52.5–56.0 54.3	94.5	143.2	72.0–86.2 78.8	83.0–102.5 92.9 ± 1.50
В % SL
aD	60.0–61.9 61.4	60.4–61.1 60.8	57.8–61.2 59.3	61.3–62.0 61.7	58.2	58.4	57.5–60.6 59.1	57.5	55.5	53.6–56.4 54.8	54.8–58.9 56.9 ± 0.40
pD	27.9–31.4 29.2	27.1–29.3 28.0	30.7–32.8 32.1	29.8–30.5 30.2	31.2	31.9	32.4–32.5 ~32.5	37.7	34.1	33.7–37.1 35.3	31.4–35.7 32.9 ± 0.44
aV	56.8–62.8 60.2	58.2–61.3 60.2	59.0–63.5 61.0	59.3–64.4 61.9	59.2	57.9	57.3–60.8 59.1	59.8	60.2	55.6–57.6 56.6	56.8–60.4 58.4 ± 0.40
V–A	12.0–13.8 12.9	12.3–14.7 13.4	11.8–13.1 12.6	12.0–13.7 12.9	16.9	17.5	16.1–18.5 17.3	17.1	16.6	16.4–19.1 17.8	16.4–18.6 17.6 ± 0.27
lpc	15.0–19.1 16.1	14.0–17.3 16.0	15.8–19.4 17.5	16.7–16.8 ~16.8	12.3	14.5	13.3–14.8 14.1	19.9	17.3	15.9–18.1 16.8	14.0–17.3 15.1 ± 0.30
P–V	40.2–46.1 42.8	43.3–44.8 44.1	44.0–46.9 44.8	42.1–48.5 45.3	41.8	40.0	39.6–40.8 40.2	45.0	42.0	39.6–43.0 40.8	40.4–43.4 41.9 ± 0.29
A–C	25.3–27.8 26.6	25.0–27.3 25.6	27.1–29.3 28.3	17.6–25.0 21.3	20.8	25.3	23.2–25.9 24.6	26.2	28.0	26.0–28.1 26.9	23.0–26.8 25.5 ± 0.39
lP	9.9–15.6 11.9	8.6–11.2 9.4	14.8–18.5 17.0	8.6–8.9 8.8	12.7	18.3	13.0–14.8 13.9	14.5	13.0	19.3–19.9 19.6	11.6–12.5 12.0 ± 0.08
lV	6.1–7.4 6.6	5.4–6.7 6.3	7.5–8.4 8.1	5.1–5.3 5.2	9.7	11.8	10.1–10.4 10.3	10.8	9.9	10.7–11.9 11.3	7.8–8.8 8.5 ± 0.10
H	11.2–13.4 12.0	10.6–12.2 11.4	11.2–12.6 12.1	12.0–12.6 12.3	11.4	14.9	13.0–13.4 13.2	12.9	16.3	13.9–15.4 14.5	13.9–17.1 15.3 ± 0.35
h	9.0–11.9 10.3	8.7–9.7 9.1	8.2–9.4 8.7	9.0–9.2 9.1	11.2	10.8	11.6	11.8	11.9	10.1–10.8 10.4	10.0–12.0 11.0 ± 0.21
lb в % c	23.1–39.6 33.0	30.9–37.3 34.1	24.1–29.4 26.2	24.4–29.2 26.8	28.9	52.3	39.8–52.3 46.1	?18.3	34.7	36.6–44.2 39.8	27.3–38.8 32.6 ± 1.18
lV в % V–A	44.5–60.6 51.1	42.7–51.7 47.1	56.7–71.0 63.9	37.2–44.0 40.6	57.7	54.6	54.6–64.4 59.5	63.0	59.7	57.2–72.8 64.0	31.9–52.9 46.8 ± 1.88
h в % lpc	54.1–64.3 58.8	51.6–69.0 54.0	44.3–56.3 50.0	53.9–54.8 54.4	91.1	74.6	78.3–87.1 82.7	59.0	69.0	57.7–64.4 61.9	59.7–83.1 68.9 ± 2.18
V–A в % lpc	42.6–58.3 49.8	45.0–58.6 52.7	66.5–75.9 72.2	71.9–81.6 76.8	136.7	120.3	108.4–138.6 123.5	86.2	96.0	96.2–111.5 106.4	96.2–133.1 109.7 ± 3.30
V–A в % A–C	42.6–54.6 48.8	45.0–58.6 52.7	42.3–47.6 44.7	54.6–68.2 61.4	80.9	68.9	62.1–79.5 70.8	65.3	59.4	61.3–70.1 66.1	61.8–80.6 69.0 ± 1.80

Примечание. TL, SL – соответственно общая и стандартная длина тела; aD, pD, aV, V–A, P–V – антедорсальное, постдорсальное, антевентральное, вентроанальное, пектовентральное расстояния; lpc – длина хвостового стебля; A–C – расстояние от начала анального до начала хвостового плавника; lP, lV – длина соответственно грудного и брюшного плавника; H – наибольшая высота тела у начала спинного плавника, h – высота хвостового стебля, lb – длина мандибулярного усика, c – длина головы, n – число изученных рыб, экз. *Данные по: Васильева и др., 2003; Shedko, Vasil’eva, 2022. Над чертой – пределы варьирования показателя, под чертой – среднее значение (и его ошибка для выборки объёмом 10 экз.).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Особи из р. Чилик (ЗММУ Р-24577) характеризуются следующим набором признаков. У крупного самца TL 97.5 мм, SL 81.3 мм, D II 7½, A II 5½; чешуя очень мелкая (на теле более 140 поперечных рядов чешуй в боковой серии за жаберной крышкой); тело удлинённое, довольно высокое (рис. 3а); наибольшая высота тела содержится 6.7 раза в SL; начало спинного плавника ближе к концу рыла, чем к заднему концу хвостового плавника; основания брюшных плавников расположены на уровне основания второго неветвистого луча спинного плавника; грудные плавники заострённые, удлинённые, их длина содержится в SL 5.5 раза; брюшные плавники содержатся 8.5 раза в SL и 1.5 раза в вентроанальном расстоянии; кожистые гребни на хвостовом стебле в верхней и нижней частях хорошо развиты; хвостовой стебель короткий и высокий, его длина содержится 6.9 раза в SL, а высота – 9.2 раза в SL, и 1.3 раза в длине хвостового стебля; вентроанальное расстояние содержится 1.45 раза в расстоянии от начала анального плавника до начала хвостового плавника и заметно превышает длину хвостового стебля; мандибулярный усик заходит за задний край глаза. У двух самок меньших размеров TL 64.0 и 66.0 мм, SL 52.5 и 56.0 мм наибольшая высота тела содержится 7.5–7.7 раза в SL; начало спинного плавника ближе к концу рыла, чем к заднему концу хвостового плавника; основания брюшных плавников на уровне основания второго неветвистого луча спинного плавника; грудные плавники короткие, их длина содержится 6.8–7.7 раза в SL, длина брюшных плавников – 9.7–9.9 раза в SL и 1.6–1.8 раза в вентроанальном расстоянии; кожистые гребни хорошо развиты; длина хвостового стебля содержится 6.8–7.5 раза в SL, высота хвостового стебля – 8.6 раза в SL, и 1.2–1.3 раза в длине хвостового стебля; вентроанальное расстояние содержится 1.3–1.6 раза в расстоянии от начала анального плавника до начала хвостового плавника и заметно больше длины хвостового стебля. Морфометрические признаки всех рыб представлены в таблице.

Рис. 3. Вьюны рода Misgurnus из р. Чилик: а – самец SL 81.3 мм, б – самка SL 56.0 мм.

У фиксированного в этаноле самца общий фон тела светло-бежевый, брюхо желтоватое, спина, голова и бока густо усеяны мелкими тёмно-серыми крапинками, которые группируются в крупные пятна неправильной формы, образующие на теле леопардовый рисунок, в котором можно разглядеть нечёткие полосы. Непарная полоса тянется вдоль середины спины от рыла почти до начала спинного плавника; ниже начинается парная полоса, проходящая вдоль основания спинного плавника и по кожистому верхнему гребню до начала хвостового плавника; по середине бока проходит более чёткая полоса пятен, которая на правой стороне тела тянется от конца головы до начала хвостового плавника, а на левой стороне раздвоена на участке над грудным плавником; короткая полоса пятен проходит в нижней части тела от начала анального плавника до начала хвостового. Пятна на голове разбросаны хаотично, хотя просматривается тёмная полоса от конца рыла до глаза. В верхней части основания хвостового плавника чёрное продолговатое пятно. Пятна на лучах хвостового и спинного плавников образуют неправильные полосы; относительно крупные тёмные пятна разбросаны на первых (наружных) лучах грудного плавника и на усах. Нижняя часть головы, нижняя часть боков между головой и анальным плавником, брюхо, брюшные и анальный плавники светлые, без пятен (рис. 3а). У более крупной самки непарная полоса из крупных пятен тянется вдоль середины спины от конца головы до начала спинного плавника; ниже, вдоль верхнего края тела, проходит полоса из крупных пятен, начинающаяся позади основания грудных плавников и заканчивающаяся у начала хвостового плавника; ниже этой полосы равномерно разбросаны мелкие пятнышки, образую- щие сплошную широкую полосу вдоль всего бока; такие же некрупные пятнышки образуют неправильные полосы на хвостовом и спинном плавниках, разбросанные на голове и усиках. Крупное чёрное продолговатое пятно в верхней части основания хвостового плавника. Нижняя часть головы, нижняя часть боков, брюхо, парные и анальный плавники светлые, без пятен (рис. 3б). У второй самки (как и у мелкой особи TL 45.0 мм, SL 36.3 мм) полоса из крупных пятен вдоль верхнего края тела плохо заметна в передней части перед спинным плавником; чёрное пятно в верхней части основания хвостового плавника округлое.

В соответствии с представленной характеристикой вьюны из р. Чилик, как и изученный ранее вьюн из р. Усек, подробное описание которого опубликовано в предыдущей работе (Васильева и др., 2015), не конспецифичны европейскому вьюну, принятому в статусе нативного для Казахстана вида (Froese, Pauly, 2023). В отличие от балхаш-илийских вьюнов у европейского по боку от глаза до основания хвостового плавника проходит широкая сплошная тёмная полоса, а над и под ней – по одной узкой чёрной полоске (Берг, 1949а). Существенно отличаются балхаш-илийские вьюны и от помещённого в настоящее время в род Misgurnus китайского вида M. dabryanus (Guichenot, 1872) и морфологически сходных с ним вьетнамских видов, у которых очень высокое и короткое тело, высота которого содержится 4.7–6.9 раза в SL, высота хвостового стебля практически равна его длине (содержится в ней 0.92–1.20 раза), крупная чешуя, образующая менее 130 поперечных рядов в боковой серии и очень высокие кожистые гребни на хвостовом стебле (Chen, 1981; Васильева, 2001; Shedko, Vasil’eva, 2022).

Хорошо дифференцируются балхаш-илийские вьюны от внешне похожих M. mohoity из бассейна р. Амур и M. chipisaniensis из водоёмов Сахалина. У этих видов очень плохо развиты кожистые гребни, низкое тело (наибольшая высота содержится 8.5–11.0 раза в SL у первого вида и 7.3–8.6 раза у второго), всё тело покрыто мелкими тёмными крапинками, а леопардовый рисунок редко выражен у некоторых особей только за началом анального плавника, короткое вентроанальное расстояние, которое содержится 1.9–2.4 раза в расстоянии от начала анального плавника до начала хвостового плавника (Shedko, Vasil’eva, 2022).

В отличие от балхаш-илийских вьюнов, у населяющего бассейн Амура, водоёмы бассейна Охотского моря, Приморья и Сахалина, интродуцированного и натурализовавшегося в бассейне Оби (Интересова и др., 2010; Интересова, 2016) вьюна Никольского начало спинного плавника, как правило, расположено ближе к заднему концу хвостового плавника, чем к концу рыла, брюшные плавники помещаются на уровне или впереди начала спинного плавника, короткие брюшные плавники содержатся в вентроанальном расстоянии у самцов обычно не менее 1.5 раза, а у самок – обычно не менее 2.0 раза (Васильева, 2001). По всем перечисленным характеристикам балхаш-илийские вьюны (включая и особь из р. Усек, для которой ранее (Васильева и др., 2015) ошибочно было указано, что спинной плавник у неё начинается ближе к концу хвостового плавника) соответствуют восточному вьюну, широко распространённому в Китае и интродуцированному в целом ряде стран. Согласно разработанным ранее ключам (Васильева, 2001), у восточного вьюна начало спинного плавника обычно ближе к концу рыла, чем к концу хвостового плавника, брюшные плавники расположены на уровне первого-второго ветвистого луча спинного плавника и содержатся в вентроанальном расстоянии у самцов, как правило, не более 1.5 раза, а у самок – обычно не более 2.0 раза. Тем не менее окраска особей из р. Чилик отличается от типичного леопардового рисунка из крупных пятен, отмеченного ранее для восточного вьюна. С одной стороны, у самок из р. Чилик крупные пятна плохо развиты и бо́льшая часть тела покрыта мелкими крапинками (рис. 3б), с другой – у самца крупные пятна обнаруживают тенденцию группирования в полосы (рис. 3а), характерные для вьюна Никольского. В этой связи на материалах ЗММУ была изучена изменчивость окраски у восточного вьюна и проведена оценка диагностического значения морфометрических характеристик.

Среди вьюнов из коллекции ЗММУ, идентифицируемых как восточный вьюн на основе ключевых диагностических признаков (Васильева, 2001; Shedko, Vasil’eva, 2022), у длительно хранящихся самок из водоёмов Китая (Р-4664, P-8185) в окраске присутствовали преимущественно только мелкие чёрные крапинки. В пробе из Туркмении (P-10435) у интродуцированных вьюнов (только у одной самки в пробе начало спинного плавника было ближе к заднему концу хвостового плавника, чем к концу рыла, – рис. 4а) на теле хорошо выражен леопардовый рисунок (рис. 4), однако у некоторых особей можно наблюдать образование полос из крупных пятен: вдоль верхнего края тела и местами вдоль бока (рис. 4а, 4б). Таким образом, пигментация балхаш-илийских вьюнов вполне соответствует изменчивости окраски у восточного вьюна.

Рис. 4. Misgurnus anguillicaudatus из Каракумского канала, пгт. Карамет-Нияз, Туркмения, ЗММУ Р-10435: а – самка SL 91.5 мм (начало спинного плавника ближе к концу хвостового плавника, чем к концу рыла), б – самец SL 77.0 мм, в – самка SL 94.0 мм, г – самка SL 93.0 мм.

По большинству изученных морфометрических характеристик балхаш-илийские вьюны сходны с восточным и заметно отличаются от вьюна Никольского (таблица). Хотя из-за малой численности практически всех выборок статистическое сравнение их невозможно, об отмеченных отличиях свидетельствует тот факт, что значения индексов балхаш-илийских вьюнов, как правило, укладываются в диапазон внутривидовой изменчивости восточного вьюна и лежат вне диапазона изменчивости вьюна Никольского: 1) в случае признаков aD, lpc и V–A в % A–C исключение составляет лишь одна самка из р. Чилик; 2) по индексу P–V перекрывание наблюдается у отдельных особей только с выборкой самцов вьюна Никольского из бассейна р. Лефу; 3) по признакам lP и lV в % V–A (длина парных плавников подвержена у вьюнов половому диморфизму) полностью не перекрываются диапазоны изменчивости самок вьюна Никольского и балхаш-илийских самок; 4) по признакам V–A, lV, h в % lpc и V–A в % lpc значения всех балхаш-илийских рыб лежат вне диапазона изменчивости вьюна Никольского. Наиболее заметны различия по соотношению вентроанального расстояния и длины хвостового стебля. У восточного вьюна и у балхаш-илийских вьюнов вентроанальное расстояние обычно превышает длину хвостового стебля или они близки по длине, а у вьюна Никольского вентроанальное расстояние существенно меньше длины хвостового стебля. В соответствии с данными настоящего исследования этот признак может быть включён в диагнозы двух упомянутых видов.

Таким образом, на основе полученных результатов обнаруженные в балхаш-илийском бассейне вьюны отнесены к восточному вьюну. Ранние сообщения о находках в Восточном Казахстане других восточноазиатских видов (Карпов, 2005; Исмуханов, Скакун, 2008; Васильева и др., 2015) основаны на ошибочной идентификации интродуцентов. В последние годы натурализовавшиеся популяции восточного вьюна, в большом количестве импортируемого из Китая для садовых прудов, указываются в ряде европейских стран (Германия, Италия), в Средней Азии, Австралии, США, на Филиппинах и Палау (Сальников, 1998; Razzetti et al., 2001; Freyhof, Korte, 2005; Simon et al., 2006; Gomes et al., 2011; van Kessel et al., 2013; Belle et al., 2017). Принадлежность к данному виду натурализовавшихся вьюнов в Германии и Туркмении (сюда они были завезены из Китая вместе с растительноядными карповыми рыбами) подтверждена (Васильева, 2001; Freyhof, Korte, 2005), тогда как таксономический статус других акклиматизантов нуждается в проверке, поскольку ранее к восточному вьюну относили и других восточноазиатских вьюнов, признаваемых в настоящее время в статусе самостоятельных видов (Shedko, Vasil’eva, 2022).

В Балхаш-Илийский бассейн восточный вьюн попал, по-видимому, из Китая вместе с посадочным материалом для разведения растительноядных рыб. Так в 1958–1959 гг. из Алма-Атинского рыбопитомника в бассейн Балхаша проникли амурский лжепескарь Abbottina rivularis (Basilewsky, 1855), амурский чебачок Pseudorasbora parva (Temminck et Schlegel, 1846), молодь востробрюшки Hemiculter leucisculus (Basilewsky, 1855) и белого толстолобика Hypophthalmichthys molitrix (Valenciennes, 1844) (Митрофанов и др., 1992). Однако нельзя исключить и возможность расселения вида со стороны китайской части бассейна, где вьюн был указан для р. Или ранее (Ren et al., 1998). На территории Казахстана первый экземпляр вьюна был обнаружен в подпорной зоне Капшагайского водохранилища в районе устья р. Актоган в 2001 г., а уже в июне 2005 г. в устье р. Борохудзир, впадающей в Или, на мелководьях вьюн составлял 16.7% всех выловленных рыб (Исмуханов, Скакун, 2008), что свидетельствует о его успешной натурализации, подтверждённой также данными настоящей работы, в которой представлены особи разного возраста из нового местонахождения.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы глубоко благодарны анонимным рецензентам за анализ работы и полезные замечания.

ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ

Таксономические исследования рыб проведены Е.Д. Васильевой в рамках государственного задания МГУ № 121032300105-0.