Misgurnus anguillicaudatus (Cobitidae) – новый чужеродный вид, натурализовавшийся в водоёмах Балхаш-Илийского бассейна Казахстана
- Authors: Васильева Е.Д.1, Кегенова Г.Б.2, Шарахметов С.Е.2, Мамилов Н.Ш.2
-
Affiliations:
- Зоологический музей Московского государственного университета
- Казахский национальный университет
- Issue: Vol 64, No 1 (2024)
- Pages: 66-74
- Section: Articles
- URL: https://journal-vniispk.ru/0042-8752/article/view/257285
- DOI: https://doi.org/10.31857/S0042875224010066
- EDN: https://elibrary.ru/ACDEVC
- ID: 257285
Cite item
Full Text
Abstract
На основании сравнительных морфологических исследований вьюнов (род Misgurnus), собранных в бассейне р. Или (Казахстан) в 2022 г., особей из коллекции Зоологического музея Московского государственного университета и данных литературы впервые показано, что в Балхаш-Илийском бассейне натурализовался восточный вьюн Misgurnus anguillicaudatus.
Full Text
Вплоть до начала XXI в. представителей вьюновых рыб (Cobitidae) рода Misgurnus Lacepède, 1803 никогда не отмечали ни в бассейне оз. Балхаш, ни в других водоёмах Казахстана (Берг, 1949а, 1949б; Дукравец, Митрофанов, 1992). В конце прошлого века со стороны Китая для впадающей в Балхаш р. Или указывали один вид – M. bipartitus (Sauvage et Dabry de Thiersant, 1874) (Ren et al., 1998). На основании этого определения, исходя из того, что M. bipartitus был включён в синонимию M. mohoity (Dybowski, 1869) (Васильева, 2001), Карпов (2005) в списке рыб и рыбообразных Казахстана для Балхаш- Илийского бассейна привёл вид M. mohoity; для бассейна Каспийского моря он указал европейского вьюна M. fossilis (Linnaeus, 1758). В дальнейшем Исмуханов и Скакун (2008) проникшего в воды Капшагайского (Капчагайского) водохранилища и р. Или вьюна также отнесли к виду M. mohoity. Позднее единственный экземпляр вьюна, пойманный в р. Усек, притоке р. Или на территории Казахстана (рис. 1), был идентифицирован как вьюн Никольского M. nikolskyi Vasil’eva, 2001 (Васильева и др., 2015). В то же время на популярном сайте FishBase для Казахстана со ссылкой на публикацию Блана с соавт. (Blanc et al., 1971) до сих пор указан только европейский вьюн, считающийся нативным для Казахстана видом (Froese, Pauly, 2023); среди приведённых на сайте 23 видов-интродуцентов вьюны отсутствуют.
Рис. 1. Места находок (●) вьюнов рода Misgurnus в Балхаш-Илийском бассейне: 1 – р. Чилик, 2022 г., 2 – р. Усек, 2011 г. Масштаб: 50 км.
В 2022 г. в р. Чилик, относящейся к системе р. Или, было собрано несколько экземпляров вьюнов разного пола и возраста, что заставило нас вернуться к проблеме идентификации этих чужеродных для бассейна видов, учитывая последние наработки (Shedko, Vasil’eva, 2022) по видовому разнообразию в роде Misgurnus sensu lato. Таким образом, цель настоящего исследования – установить таксономический статус вьюнов, обитающих в настоящее время в Казахстане в Балхаш-Илийском бассейне, на основе сравнительного изучения материалов из коллекции Зоологического музея Московского государственного университета (ЗММУ) и данных литературы.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
В основе исследования лежат сборы С.Е. Шарахметова и Г.Б. Кегеновой от 29.09.2022 г. из р. Чилик (Шилик, Шелек) – самой крупной реки Заилийского Алатау (Северный Тянь-Шань), одного из крупнейших левых притоков р. Или. Рыб отловили в нижнем участке р. Чилик (рис. 1), в её правом притоке; координаты места лова 43°45′23.4″ с.ш., 78°21′50.4″ в.д. Скорость основного течения реки здесь составляет 2.5–4.0 м/с, русло заметно меандрирует и разбивается на неглубокие рукава с заводями, где скорость течения не превышает 1.1 м/с (рис. 2). В период сбора материала температура воды варьировала от 16 до 19°C, рН – 7.8–8.0, минерализация – 104–105 мг/л, мутность – 3.55 ЕМФ.
Рис. 2. Река Чилик в месте вылова вьюнов рода Misgurnus.
Для отлова использовали рыболовный сачок 50 × 50 см и мальковую волокушу длиной 10 м с размером ячеи 5 мм в обоих орудиях лова. Всех вьюнов отловили на участках глубиной 0.2–0.4 м с замедленным течением, илистым или илисто-песчаным дном. Всего поймано 4 экз.: один самец с развитой lamina circularis на грудном плавнике общей длиной тела (TL) 97.5 мм, стандартной длиной (SL) 81.3 мм; две самки TL 64.0 и 66.0 мм, SL 52.5 и 56.0 мм; 1 экз. молоди TL 45.2 мм, SL 37.5 мм. Самца и мелкую особь фиксировали 4%-ным раствором формальдегида, двух самок – 96%-ным этанолом. После изъятия в лабораторных условиях тканей плавников от самок для генетических исследований всех рыб перевели в 75%-ный этанол и объединили в одну пробу в коллекции ЗММУ Р-24577. У взрослых рыб были изучены внешние морфологические характеристики и особенности окраски, используемые для видовой идентификации вьюнов (Берг, 1949а; Васильева, 2001; Васильева и др., 2003; Kottelat, Freyhof, 2007; Shedko, Vasil’eva, 2022), и 16 морфометрических характеристик, представлявшихся перспективными для дифференциации видов (Shedko, Vasil’eva, 2022).
Вторичной обработке был подвергнут также экземпляр, ранее отловленный в р. Усек (Р-23372). Для сравнительного анализа использовали следующие пробы восточного вьюна М. anguillicaudatus (Cantor, 1842) из коллекции ЗММУ: Р-4664 – самка SL 94.5 мм, Китай, Гонконг (экземпляр сильно пересушен); P-8185 – самка SL 143.2 мм, Китай, “Liang the Ha Lake, Hupel Province” (? оз. Лянцзы (Liangzi Lake), провинция Хубэй (Hubei)); P-10435 – 10 самок SL 83.0–95.0 мм, пять самцов SL 72.0–86.2 мм, пгт. Карамет-Нияз (Гараметнияз), Туркмения, Каракумский канал, экспериментальные пруды рыбхоза, рыбы, завезённые из Китая, май 1962 г., сборщик Д.С. Алиев. Морфометрические характеристики этих выборок представлены в таблице. Средние выборочные значения определены с использованием программы Excel. По другим видам вьюнов – вьюну Никольского, M. mohoity, европейскому вьюну и M. chipisaniensis Shedko et Vasil’eva, 2022, использовали данные (включая морфометрические характеристики) из цитируемых в настоящей статье публикаций. Для видовой идентификации применяли ранее разработанные ключи (Васильева, 2001; Shedko, Vasil’eva, 2022). В тексте использованы следующие сокращения: D, A – спинной и анальный плавники; обозначения остальных признаков указаны в таблице.
Некоторые морфометрические характеристики вьюна Никольского Misgurnus nikolskyi, балхаш-илийского и восточного М. anguillicaudatus вьюнов из разных выборок
Признак | Вьюн Никольского* | Балхаш-илийский вьюн | Восточный вьюн | ||||||||
Река Лефу, типы | Река Уанга | Река Усек | Река Чилик | Гонконг | Озеро Лянцзы | Пгт. Карамет-Нияз | |||||
Самцы (n = 5) | Самки (n = 5) | Самцы (n = 6) | Самки (n = 2) | Самка | Самец | Самки (n = 2) | Самка | Самка | Самцы (n = 5) | Самки (n = 10) | |
TL, мм | 96.0–133.0 110.3 | 88.0–160.0 108.7 | 146.0–160.2 153.5 | 174.0–175.5 174.8 | 88.0 | 97.5 | 64.0–66.0 65.0 | 109.0 | 169.5 | 86.0–101.0 93.3 | 96.5–119.0 107.8 ± 1.73 |
SL, мм | 83.9–116.5 100.9 | 77.0–140.5 102.9 | 125.0–137.0 130.6 | 151.5–152.0 151.8 | 73.0 | 81.3 | 52.5–56.0 54.3 | 94.5 | 143.2 | 72.0–86.2 78.8 | 83.0–102.5 92.9 ± 1.50 |
В % SL | |||||||||||
aD | 60.0–61.9 61.4 | 60.4–61.1 60.8 | 57.8–61.2 59.3 | 61.3–62.0 61.7 | 58.2 | 58.4 | 57.5–60.6 59.1 | 57.5 | 55.5 | 53.6–56.4 54.8 | 54.8–58.9 56.9 ± 0.40 |
pD | 27.9–31.4 29.2 | 27.1–29.3 28.0 | 30.7–32.8 32.1 | 29.8–30.5 30.2 | 31.2 | 31.9 | 32.4–32.5 ~32.5 | 37.7 | 34.1 | 33.7–37.1 35.3 | 31.4–35.7 32.9 ± 0.44 |
aV | 56.8–62.8 60.2 | 58.2–61.3 60.2 | 59.0–63.5 61.0 | 59.3–64.4 61.9 | 59.2 | 57.9 | 57.3–60.8 59.1 | 59.8 | 60.2 | 55.6–57.6 56.6 | 56.8–60.4 58.4 ± 0.40 |
V–A | 12.0–13.8 12.9 | 12.3–14.7 13.4 | 11.8–13.1 12.6 | 12.0–13.7 12.9 | 16.9 | 17.5 | 16.1–18.5 17.3 | 17.1 | 16.6 | 16.4–19.1 17.8 | 16.4–18.6 17.6 ± 0.27 |
lpc | 15.0–19.1 16.1 | 14.0–17.3 16.0 | 15.8–19.4 17.5 | 16.7–16.8 ~16.8 | 12.3 | 14.5 | 13.3–14.8 14.1 | 19.9 | 17.3 | 15.9–18.1 16.8 | 14.0–17.3 15.1 ± 0.30 |
P–V | 40.2–46.1 42.8 | 43.3–44.8 44.1 | 44.0–46.9 44.8 | 42.1–48.5 45.3 | 41.8 | 40.0 | 39.6–40.8 40.2 | 45.0 | 42.0 | 39.6–43.0 40.8 | 40.4–43.4 41.9 ± 0.29 |
A–C | 25.3–27.8 26.6 | 25.0–27.3 25.6 | 27.1–29.3 28.3 | 17.6–25.0 21.3 | 20.8 | 25.3 | 23.2–25.9 24.6 | 26.2 | 28.0 | 26.0–28.1 26.9 | 23.0–26.8 25.5 ± 0.39 |
lP | 9.9–15.6 11.9 | 8.6–11.2 9.4 | 14.8–18.5 17.0 | 8.6–8.9 8.8 | 12.7 | 18.3 | 13.0–14.8 13.9 | 14.5 | 13.0 | 19.3–19.9 19.6 | 11.6–12.5 12.0 ± 0.08 |
lV | 6.1–7.4 6.6 | 5.4–6.7 6.3 | 7.5–8.4 8.1 | 5.1–5.3 5.2 | 9.7 | 11.8 | 10.1–10.4 10.3 | 10.8 | 9.9 | 10.7–11.9 11.3 | 7.8–8.8 8.5 ± 0.10 |
H | 11.2–13.4 12.0 | 10.6–12.2 11.4 | 11.2–12.6 12.1 | 12.0–12.6 12.3 | 11.4 | 14.9 | 13.0–13.4 13.2 | 12.9 | 16.3 | 13.9–15.4 14.5 | 13.9–17.1 15.3 ± 0.35 |
h | 9.0–11.9 10.3 | 8.7–9.7 9.1 | 8.2–9.4 8.7 | 9.0–9.2 9.1 | 11.2 | 10.8 | 11.6 | 11.8 | 11.9 | 10.1–10.8 10.4 | 10.0–12.0 11.0 ± 0.21 |
lb в % c | 23.1–39.6 33.0 | 30.9–37.3 34.1 | 24.1–29.4 26.2 | 24.4–29.2 26.8 | 28.9 | 52.3 | 39.8–52.3 46.1 | ?18.3 | 34.7 | 36.6–44.2 39.8 | 27.3–38.8 32.6 ± 1.18 |
lV в % V–A | 44.5–60.6 51.1 | 42.7–51.7 47.1 | 56.7–71.0 63.9 | 37.2–44.0 40.6 | 57.7 | 54.6 | 54.6–64.4 59.5 | 63.0 | 59.7 | 57.2–72.8 64.0 | 31.9–52.9 46.8 ± 1.88 |
h в % lpc | 54.1–64.3 58.8 | 51.6–69.0 54.0 | 44.3–56.3 50.0 | 53.9–54.8 54.4 | 91.1 | 74.6 | 78.3–87.1 82.7 | 59.0 | 69.0 | 57.7–64.4 61.9 | 59.7–83.1 68.9 ± 2.18 |
V–A в % lpc | 42.6–58.3 49.8 | 45.0–58.6 52.7 | 66.5–75.9 72.2 | 71.9–81.6 76.8 | 136.7 | 120.3 | 108.4–138.6 123.5 | 86.2 | 96.0 | 96.2–111.5 106.4 | 96.2–133.1 109.7 ± 3.30 |
V–A в % A–C | 42.6–54.6 48.8 | 45.0–58.6 52.7 | 42.3–47.6 44.7 | 54.6–68.2 61.4 | 80.9 | 68.9 | 62.1–79.5 70.8 | 65.3 | 59.4 | 61.3–70.1 66.1 | 61.8–80.6 69.0 ± 1.80 |
Примечание. TL, SL – соответственно общая и стандартная длина тела; aD, pD, aV, V–A, P–V – антедорсальное, постдорсальное, антевентральное, вентроанальное, пектовентральное расстояния; lpc – длина хвостового стебля; A–C – расстояние от начала анального до начала хвостового плавника; lP, lV – длина соответственно грудного и брюшного плавника; H – наибольшая высота тела у начала спинного плавника, h – высота хвостового стебля, lb – длина мандибулярного усика, c – длина головы, n – число изученных рыб, экз. *Данные по: Васильева и др., 2003; Shedko, Vasil’eva, 2022. Над чертой – пределы варьирования показателя, под чертой – среднее значение (и его ошибка для выборки объёмом 10 экз.).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Особи из р. Чилик (ЗММУ Р-24577) характеризуются следующим набором признаков. У крупного самца TL 97.5 мм, SL 81.3 мм, D II 7½, A II 5½; чешуя очень мелкая (на теле более 140 поперечных рядов чешуй в боковой серии за жаберной крышкой); тело удлинённое, довольно высокое (рис. 3а); наибольшая высота тела содержится 6.7 раза в SL; начало спинного плавника ближе к концу рыла, чем к заднему концу хвостового плавника; основания брюшных плавников расположены на уровне основания второго неветвистого луча спинного плавника; грудные плавники заострённые, удлинённые, их длина содержится в SL 5.5 раза; брюшные плавники содержатся 8.5 раза в SL и 1.5 раза в вентроанальном расстоянии; кожистые гребни на хвостовом стебле в верхней и нижней частях хорошо развиты; хвостовой стебель короткий и высокий, его длина содержится 6.9 раза в SL, а высота – 9.2 раза в SL, и 1.3 раза в длине хвостового стебля; вентроанальное расстояние содержится 1.45 раза в расстоянии от начала анального плавника до начала хвостового плавника и заметно превышает длину хвостового стебля; мандибулярный усик заходит за задний край глаза. У двух самок меньших размеров TL 64.0 и 66.0 мм, SL 52.5 и 56.0 мм наибольшая высота тела содержится 7.5–7.7 раза в SL; начало спинного плавника ближе к концу рыла, чем к заднему концу хвостового плавника; основания брюшных плавников на уровне основания второго неветвистого луча спинного плавника; грудные плавники короткие, их длина содержится 6.8–7.7 раза в SL, длина брюшных плавников – 9.7–9.9 раза в SL и 1.6–1.8 раза в вентроанальном расстоянии; кожистые гребни хорошо развиты; длина хвостового стебля содержится 6.8–7.5 раза в SL, высота хвостового стебля – 8.6 раза в SL, и 1.2–1.3 раза в длине хвостового стебля; вентроанальное расстояние содержится 1.3–1.6 раза в расстоянии от начала анального плавника до начала хвостового плавника и заметно больше длины хвостового стебля. Морфометрические признаки всех рыб представлены в таблице.
Рис. 3. Вьюны рода Misgurnus из р. Чилик: а – самец SL 81.3 мм, б – самка SL 56.0 мм.
У фиксированного в этаноле самца общий фон тела светло-бежевый, брюхо желтоватое, спина, голова и бока густо усеяны мелкими тёмно-серыми крапинками, которые группируются в крупные пятна неправильной формы, образующие на теле леопардовый рисунок, в котором можно разглядеть нечёткие полосы. Непарная полоса тянется вдоль середины спины от рыла почти до начала спинного плавника; ниже начинается парная полоса, проходящая вдоль основания спинного плавника и по кожистому верхнему гребню до начала хвостового плавника; по середине бока проходит более чёткая полоса пятен, которая на правой стороне тела тянется от конца головы до начала хвостового плавника, а на левой стороне раздвоена на участке над грудным плавником; короткая полоса пятен проходит в нижней части тела от начала анального плавника до начала хвостового. Пятна на голове разбросаны хаотично, хотя просматривается тёмная полоса от конца рыла до глаза. В верхней части основания хвостового плавника чёрное продолговатое пятно. Пятна на лучах хвостового и спинного плавников образуют неправильные полосы; относительно крупные тёмные пятна разбросаны на первых (наружных) лучах грудного плавника и на усах. Нижняя часть головы, нижняя часть боков между головой и анальным плавником, брюхо, брюшные и анальный плавники светлые, без пятен (рис. 3а). У более крупной самки непарная полоса из крупных пятен тянется вдоль середины спины от конца головы до начала спинного плавника; ниже, вдоль верхнего края тела, проходит полоса из крупных пятен, начинающаяся позади основания грудных плавников и заканчивающаяся у начала хвостового плавника; ниже этой полосы равномерно разбросаны мелкие пятнышки, образую- щие сплошную широкую полосу вдоль всего бока; такие же некрупные пятнышки образуют неправильные полосы на хвостовом и спинном плавниках, разбросанные на голове и усиках. Крупное чёрное продолговатое пятно в верхней части основания хвостового плавника. Нижняя часть головы, нижняя часть боков, брюхо, парные и анальный плавники светлые, без пятен (рис. 3б). У второй самки (как и у мелкой особи TL 45.0 мм, SL 36.3 мм) полоса из крупных пятен вдоль верхнего края тела плохо заметна в передней части перед спинным плавником; чёрное пятно в верхней части основания хвостового плавника округлое.
В соответствии с представленной характеристикой вьюны из р. Чилик, как и изученный ранее вьюн из р. Усек, подробное описание которого опубликовано в предыдущей работе (Васильева и др., 2015), не конспецифичны европейскому вьюну, принятому в статусе нативного для Казахстана вида (Froese, Pauly, 2023). В отличие от балхаш-илийских вьюнов у европейского по боку от глаза до основания хвостового плавника проходит широкая сплошная тёмная полоса, а над и под ней – по одной узкой чёрной полоске (Берг, 1949а). Существенно отличаются балхаш-илийские вьюны и от помещённого в настоящее время в род Misgurnus китайского вида M. dabryanus (Guichenot, 1872) и морфологически сходных с ним вьетнамских видов, у которых очень высокое и короткое тело, высота которого содержится 4.7–6.9 раза в SL, высота хвостового стебля практически равна его длине (содержится в ней 0.92–1.20 раза), крупная чешуя, образующая менее 130 поперечных рядов в боковой серии и очень высокие кожистые гребни на хвостовом стебле (Chen, 1981; Васильева, 2001; Shedko, Vasil’eva, 2022).
Хорошо дифференцируются балхаш-илийские вьюны от внешне похожих M. mohoity из бассейна р. Амур и M. chipisaniensis из водоёмов Сахалина. У этих видов очень плохо развиты кожистые гребни, низкое тело (наибольшая высота содержится 8.5–11.0 раза в SL у первого вида и 7.3–8.6 раза у второго), всё тело покрыто мелкими тёмными крапинками, а леопардовый рисунок редко выражен у некоторых особей только за началом анального плавника, короткое вентроанальное расстояние, которое содержится 1.9–2.4 раза в расстоянии от начала анального плавника до начала хвостового плавника (Shedko, Vasil’eva, 2022).
В отличие от балхаш-илийских вьюнов, у населяющего бассейн Амура, водоёмы бассейна Охотского моря, Приморья и Сахалина, интродуцированного и натурализовавшегося в бассейне Оби (Интересова и др., 2010; Интересова, 2016) вьюна Никольского начало спинного плавника, как правило, расположено ближе к заднему концу хвостового плавника, чем к концу рыла, брюшные плавники помещаются на уровне или впереди начала спинного плавника, короткие брюшные плавники содержатся в вентроанальном расстоянии у самцов обычно не менее 1.5 раза, а у самок – обычно не менее 2.0 раза (Васильева, 2001). По всем перечисленным характеристикам балхаш-илийские вьюны (включая и особь из р. Усек, для которой ранее (Васильева и др., 2015) ошибочно было указано, что спинной плавник у неё начинается ближе к концу хвостового плавника) соответствуют восточному вьюну, широко распространённому в Китае и интродуцированному в целом ряде стран. Согласно разработанным ранее ключам (Васильева, 2001), у восточного вьюна начало спинного плавника обычно ближе к концу рыла, чем к концу хвостового плавника, брюшные плавники расположены на уровне первого-второго ветвистого луча спинного плавника и содержатся в вентроанальном расстоянии у самцов, как правило, не более 1.5 раза, а у самок – обычно не более 2.0 раза. Тем не менее окраска особей из р. Чилик отличается от типичного леопардового рисунка из крупных пятен, отмеченного ранее для восточного вьюна. С одной стороны, у самок из р. Чилик крупные пятна плохо развиты и бо́льшая часть тела покрыта мелкими крапинками (рис. 3б), с другой – у самца крупные пятна обнаруживают тенденцию группирования в полосы (рис. 3а), характерные для вьюна Никольского. В этой связи на материалах ЗММУ была изучена изменчивость окраски у восточного вьюна и проведена оценка диагностического значения морфометрических характеристик.
Среди вьюнов из коллекции ЗММУ, идентифицируемых как восточный вьюн на основе ключевых диагностических признаков (Васильева, 2001; Shedko, Vasil’eva, 2022), у длительно хранящихся самок из водоёмов Китая (Р-4664, P-8185) в окраске присутствовали преимущественно только мелкие чёрные крапинки. В пробе из Туркмении (P-10435) у интродуцированных вьюнов (только у одной самки в пробе начало спинного плавника было ближе к заднему концу хвостового плавника, чем к концу рыла, – рис. 4а) на теле хорошо выражен леопардовый рисунок (рис. 4), однако у некоторых особей можно наблюдать образование полос из крупных пятен: вдоль верхнего края тела и местами вдоль бока (рис. 4а, 4б). Таким образом, пигментация балхаш-илийских вьюнов вполне соответствует изменчивости окраски у восточного вьюна.
Рис. 4. Misgurnus anguillicaudatus из Каракумского канала, пгт. Карамет-Нияз, Туркмения, ЗММУ Р-10435: а – самка SL 91.5 мм (начало спинного плавника ближе к концу хвостового плавника, чем к концу рыла), б – самец SL 77.0 мм, в – самка SL 94.0 мм, г – самка SL 93.0 мм.
По большинству изученных морфометрических характеристик балхаш-илийские вьюны сходны с восточным и заметно отличаются от вьюна Никольского (таблица). Хотя из-за малой численности практически всех выборок статистическое сравнение их невозможно, об отмеченных отличиях свидетельствует тот факт, что значения индексов балхаш-илийских вьюнов, как правило, укладываются в диапазон внутривидовой изменчивости восточного вьюна и лежат вне диапазона изменчивости вьюна Никольского: 1) в случае признаков aD, lpc и V–A в % A–C исключение составляет лишь одна самка из р. Чилик; 2) по индексу P–V перекрывание наблюдается у отдельных особей только с выборкой самцов вьюна Никольского из бассейна р. Лефу; 3) по признакам lP и lV в % V–A (длина парных плавников подвержена у вьюнов половому диморфизму) полностью не перекрываются диапазоны изменчивости самок вьюна Никольского и балхаш-илийских самок; 4) по признакам V–A, lV, h в % lpc и V–A в % lpc значения всех балхаш-илийских рыб лежат вне диапазона изменчивости вьюна Никольского. Наиболее заметны различия по соотношению вентроанального расстояния и длины хвостового стебля. У восточного вьюна и у балхаш-илийских вьюнов вентроанальное расстояние обычно превышает длину хвостового стебля или они близки по длине, а у вьюна Никольского вентроанальное расстояние существенно меньше длины хвостового стебля. В соответствии с данными настоящего исследования этот признак может быть включён в диагнозы двух упомянутых видов.
Таким образом, на основе полученных результатов обнаруженные в балхаш-илийском бассейне вьюны отнесены к восточному вьюну. Ранние сообщения о находках в Восточном Казахстане других восточноазиатских видов (Карпов, 2005; Исмуханов, Скакун, 2008; Васильева и др., 2015) основаны на ошибочной идентификации интродуцентов. В последние годы натурализовавшиеся популяции восточного вьюна, в большом количестве импортируемого из Китая для садовых прудов, указываются в ряде европейских стран (Германия, Италия), в Средней Азии, Австралии, США, на Филиппинах и Палау (Сальников, 1998; Razzetti et al., 2001; Freyhof, Korte, 2005; Simon et al., 2006; Gomes et al., 2011; van Kessel et al., 2013; Belle et al., 2017). Принадлежность к данному виду натурализовавшихся вьюнов в Германии и Туркмении (сюда они были завезены из Китая вместе с растительноядными карповыми рыбами) подтверждена (Васильева, 2001; Freyhof, Korte, 2005), тогда как таксономический статус других акклиматизантов нуждается в проверке, поскольку ранее к восточному вьюну относили и других восточноазиатских вьюнов, признаваемых в настоящее время в статусе самостоятельных видов (Shedko, Vasil’eva, 2022).
В Балхаш-Илийский бассейн восточный вьюн попал, по-видимому, из Китая вместе с посадочным материалом для разведения растительноядных рыб. Так в 1958–1959 гг. из Алма-Атинского рыбопитомника в бассейн Балхаша проникли амурский лжепескарь Abbottina rivularis (Basilewsky, 1855), амурский чебачок Pseudorasbora parva (Temminck et Schlegel, 1846), молодь востробрюшки Hemiculter leucisculus (Basilewsky, 1855) и белого толстолобика Hypophthalmichthys molitrix (Valenciennes, 1844) (Митрофанов и др., 1992). Однако нельзя исключить и возможность расселения вида со стороны китайской части бассейна, где вьюн был указан для р. Или ранее (Ren et al., 1998). На территории Казахстана первый экземпляр вьюна был обнаружен в подпорной зоне Капшагайского водохранилища в районе устья р. Актоган в 2001 г., а уже в июне 2005 г. в устье р. Борохудзир, впадающей в Или, на мелководьях вьюн составлял 16.7% всех выловленных рыб (Исмуханов, Скакун, 2008), что свидетельствует о его успешной натурализации, подтверждённой также данными настоящей работы, в которой представлены особи разного возраста из нового местонахождения.
БЛАГОДАРНОСТИ
Авторы глубоко благодарны анонимным рецензентам за анализ работы и полезные замечания.
ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ
Таксономические исследования рыб проведены Е.Д. Васильевой в рамках государственного задания МГУ № 121032300105-0.
About the authors
Е. Д. Васильева
Зоологический музей Московского государственного университета
Author for correspondence.
Email: vas_katerina@mail.ru
Russian Federation, Москва
Г. Б. Кегенова
Казахский национальный университет
Email: vas_katerina@mail.ru
Kazakhstan, Алма-Ата
С. Е. Шарахметов
Казахский национальный университет
Email: vas_katerina@mail.ru
Kazakhstan, Алма-Ата
Н. Ш. Мамилов
Казахский национальный университет
Email: vas_katerina@mail.ru
Kazakhstan, Алма-Ата
References
- Берг Л.С. 1949а. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч. 2. М.; Л.: Изд-во АН СССР. С. 469–926.
- Берг Л.С. 1949б. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч. 3. М.; Л.: Изд-во АН СССР. С. 929–1382.
- Васильева Е.Д. 2001. Вьюны (род Misgurnus, Cobitidae) азиатской части России. I. Видовой состав рода в водах России (с описанием нового вида) и некоторые номенклатурные и таксономические проблемы близких форм с территорий сопредельных стран // Вопр. ихтиологии. Т. 41. № 5. С. 581–592.
- Васильева Е.Д., Васильев В.П., Скоморохов М.О. 2003. Вьюны (род Misgurnus, Cobitidae) азиатской части России. II. Морфологическая характеристика, синонимия, диагнозы, кариология, особенности биологии и распространение // Там же. Т. 43. № 4. С. 447–456.
- Васильева Е.Д., Мамилов Н.Ш., Магда И.Н. 2015. Новые виды карпообразных рыб (Cypriniformes) в фауне Балхаш-Илийского бассейна Казахстана // Там же. Т. 55. № 4. С. 379–385. https://doi.org/10.7868/S0042875215040177
- Дукравец Г.М., Митрофанов В.П. 1992. Видовой состав ихтиофауны Казахстана (с круглоротыми) и ее распределение по водоемам по состоянию на 1986–1990 гг. // Рыбы Казахстана. Т. 5. Алма-Ата: Гылым. С. 414–418.
- Интересова Е.А. 2016. Чужеродные виды рыб в бассейне Оби // Рос. журн. биол. инвазий. Т. 9. № 1. С. 83–100.
- Интересова Е.А., Ядренкина Е.Н., Васильева Е.Д. 2010. Находка вьюна Никольского Misgurnus nikolskyi (Cobitidae) на юге западной Сибири // Вопр. ихтиологии. Т. 50. № 2. C. 270–273.
- Исмуханов Х.К., Скакун В.А. 2008. Современное состояние биоразнообразия трансграничной реки Или и Капшагайского водохранилища, влияние мигрирую- щих чужеродных видов на их экосистему // Экология и гидрофауна водоемов трансграничных бассейнов Казахстана. Алматы: Бастау. С. 273–280.
- Карпов В.Е. 2005. Список рыб и рыбообразных Казахстана // Рыбохозяйственные исследования в Республике Казахстан: история и современное состояние. Алматы: Бастау. С. 152–168.
- Митрофанов В.П., Дукравец Г.М., Сидорова А.Ф. и др. 1992. Рыбы Казахстана. Т. 5. Акклиматизация, промысел. Алма-Ата: Гылым, 464 с.
- Сальников В.Б. 1998. Антропогенные переселения рыб в Туркменистане // Вопр. ихтиологии. Т. 38. № 5. С. 615–626.
- Belle C.C., Stoeckle B.C., Cerwenka A.F. et al. 2017. Genetic species identification in weatherfish and first molecular confirmation of Oriental Weatherfish Misgurnus anguillicaudatus (Cantor, 1842) in Central Europe // Knowl. Manag. Aquat. Ecosyst. V. 418. Article 31. https://doi.org/10.1051/kmae/2017025
- Blanc M., Gaudet J.-L., Banarescu P., Hureau J.-C. 1971. European inland water fish. A multilingual catalogue. London: Fishing News (Books) Ltd., 24 + 12 p. + 393 pl.
- Chen J. 1981. A study of the classification of the subfamily Cobitinae of China // Trans. Chinese Ichthyol. Soc. № 1. P. 21–32.
- Freyhof J., Korte E. 2005. The first record of Misgurnus anguillicaudatus in Germany // J. Fish. Biol. V. 66. № 2. P. 568–571. https://doi.org/10.1111/j.0022-1112.2005.00606.x
- Froese R., Pauly D. (eds.). 2023. FishBase. World Wide Web electronic publication (www.fishbase.org. Version 02/2023).
- Gomes C.I.D.A., Peressin A., Cetra M., Barella W. 2011. First adult record of Misgurnus anguillicaudatus, Cantor 1842 from Ribeira de Iguape River Basin, Brazil // Acta Limnol. Bras. V. 23. № 3. P. 229–232. https://doi.org/10.1590/S2179-975X2012005000004
- Kottelat M., Freyhof J. 2007. Handbook of European freshwater fishes. Cornol; Berlin: Kottelat and Freyhof, 646 p.
- Razzetti E., Nardi P.A., Strosselli S., Bernini F. 2001. Prima segnalazione di Misgurnus anguillicaudatus (Cantor, 1842) in Acque Interne Italiane (Osteichthyes: Cobitidae) // Ann. Mus. Civ. Stor. Nat. Giacomo Doria. V. 93. P. 559–563.
- Ren M.L., Guo Y., Zhang Q.L. et al. 1998. Fisheries resources and fishery of River Yili. Harbin: Heilongjiang Sci. Tech. Press, 345 p.
- Shedko S.V., Vasil’eva E.D. 2022. A new species of the pond loaches Misgurnus (Cobitidae) from the south of Sakhalin Island // J. Ichthyol. V. 62. № 3. P. 356–372. https://doi.org/10.1134/S0032945222030158
- Simon T.P., Bright G., Veraldi F. et al. 2006. New records for the alien oriental weatherfish, Misgurnus anguillicaudatus, in the Lake Michigan basin, Indiana (Cypriniformes: Cobitidae) // Proc. Indiana Acad. Sci. V. 115. № 1. P. 32–36.
- van Kessel N., Dorenbosch M., Crombaghs B. et al. 2013. First record of Asian weather loach Misgurnus anguillicaudatus (Cantor, 1842) in the River Meuse basin // BioInvasions Rec. V. 2. № 2. P. 167–171. https://doi.org/10.3391/bir.2013.2.2.14
Supplementary files
