Distribution of some commercially valuable fishes (Pangasiidae, Polynemidae, Sciaenidae) in the Mekong Delta (Southern Vietnam) and role of the estuaries in their life cycle

Full Text

Состав ихтиофауны р. Меконг – один из богатейших на планете, его разнообразие уступает лишь таковому р. Амазонка (Baran et al., 2012). В Меконге обитает ~1200 видов рыб, их общая продуктивность очень высока (Sverdrup-Jensen, 2002), однако среди объектов рыболовства встречаются не более 50–100 видов (Poulsen et al., 2004). Несмотря на многочисленные ихтиологические исследования в дельте Меконга, сведения о распределении здесь представителей семейств Pangasiidae, Polynemidae и Sciaenidae носят фрагментарный характер (Vu et al., 2009; Болтачев и др., 2018; Ut et al., 2020; Карпова и др., 2021), а роль различных участков дельты, в том числе эстуарных (Михайлов, Аракельянц, 2010), в их воспроизводстве и нагуле не изучена вовсе. Следует отметить, что в дельте основу рыболовного промысла составляют лишь несколько десятков видов рыб, наиболее ценные из которых входят в состав указанных семейств.

Современные представления о структуре рыбного населения эстуариев основаны на выявлении экологических гильдий – групп рыб, имеющих различную таксономическую принадлежность, сходным образом использующих эстуарий – для нагула, воспроизводства или в качестве миграционного пути (Elliot et al., 2007; Potter et al., 2015; Ferreira et al., 2019). Информация о принадлежности объектов промысла к той или иной гильдии может быть востребована при планировании мероприятий по разработке мер охраны и управления рыбными ресурсами, оптимизации промысла, а также даёт возможность прогнозирования их распределения в связи с глобальными долгосрочными изменениями, наблюдаемыми в дельте р. Меконг вследствие потепления климата, повышения уровня Мирового океана и зарегулирования естественного стока (Tuan, Chinvanno, 2011; Thang et al., 2020). Цель нашей работы – оценить распределение представителей семейств Pangasiidae, Polynemidae и Sciaenidae в дельте р. Меконг в сухой сезон и определить роль эстуарных участков в их жизненном цикле.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Распределение рыб в дельте р. Меконг оценивали в сухой сезон по траловым уловам (рис. 1) в 2019 (в апреле и декабре), 2021 (в январе и апреле) и 2022 (с марта по май) гг. Траления проводили с борта арендованного судна разноглубинным тралом (горизонтальное раскрытие 12 м, ячея в кутке 8 мм), который вывешивали в толще воды на поплавках, закреплённых поводцами к траловым доскам. Горизонт траления регулировали, изменяя длину поводцов от 3 до 7 м. Параметры тралений (географические координаты начала и окончания, траекторию и скорость судна) определяли по спутниковому навигационному приёмнику; глубину – по показаниям эхолотов Simrad EK80 (“Kongsberg Maritime”, Норвегия) в 2019 и 2021 и Humminbird Helix 5X SI GPS (“Humminbird”, США) в 2022 гг. Продолжительность одного траления варьировала от 15 до 60 мин, но их бо́льшая часть длилась ~20 мин. Отлов рыб проводили в светлое время суток, что позволило исключить возможное влияние суточных изменений освещённости водной толщи на их распределение, поведение, а следовательно, и состав уловов. Улов сортировали, определяли количество рыб и их систематическую принадлежность до уровня семейства (Rainboth, 1996; Tran et al., 2013). Всего выполнили 237 тралений, пять из которых были безрезультатными. Улов остальных составил 45.9 тыс. экз., относящихся к 36 семействам класса лучепёрых рыб (Actinopterygii), из которых 12.7 тыс. экз. принадлежали к семейству Pangasiidae, 10.0 тыс. экз. – к Polynemidae, 2.2 тыс. экз. – к Sciaenidae. Отловленных рыб по возможности в живом виде возвращали в естественную среду, сохраняли в качестве коммерческого улова в пользу владельца судна, либо использовали в пищу.

 

Рис. 1. Схема расположения мест тралений (○) и районирования дельты р. Меконг: 1, 2 – границы соответственно пресноводной и солоноватоводной частей; 3 – морской край дельты; УВТ, УСТ, УНТ – участки соответственно верхнего, среднего и нижнего течения; (→) – направление течения. Масштаб: 20 км.

 

Встречаемость таксона определяли как долю уловов, в которых он представлен. Для оценки относительной численности таксона рассчитывали величину улова на час траления (экз/ч траления). Распределение значений относительной численности соответствовало отрицательному биномиальному с избыточным количеством нулевых значений (Zuur et al., 2010), которые игнорировали при дальнейшем анализе (Zuur et al., 2007). Для сравнения групп наблюдений применяли U-критерий Манна–Уитни. Анализ данных выполняли в программной среде R версии 3.6.3 (R Core Team, 2020).

При классификации наблюдений по пространственному признаку придерживались схемы районирования дельты р. Меконг, основанной на распределении трёх таксономических комплексов рыбного населения: пресноводного, солоноватоводного и маргинального (Малин и др., 2023). Согласно схеме, дельту разделили на участки верхнего (УВТ, 64 траления), среднего (УСТ, 83 траления) и нижнего (УНТ, 90 тралений) течения, границы которых определяли по местам обитания рыб-представителей вышеуказанных таксономических комплексов (рис. 1). Классификацию наблюдений по пространственным признакам и картографирование выполняли в геоинформационной системе Quantum GIS версии 3.22 (https://www.qgis.org).

РЕЗУЛЬТАТЫ

В пределах исследованной части дельты р. Меконг представители рассматриваемых семейств являются массовыми рыбами и отмечены в 42–57% (в зависимости от таксона) уловов, однако частота их встречаемости на различных участках заметно варьирует (табл. 1). Так, Pangasiidae в четыре–пять раз чаще присутствуют в уловах из УВТ и УСТ, Polynemidae предпочитают УСТ и УНТ: частота встречаемости представителей этого семейства на этих участках в семь раз выше, в сравнении с УВТ. Sciaenidae обычны в УНТ, присутствуя в 70% уловов; в границах УСТ частота встречаемости этого таксона снижается почти вдвое, а в пределах УВТ ещё в пять раз и составляет ~8%.

 

Таблица 1. Частота встречаемости и средняя относительная численность представителей изученных семейств ихтиофауны дельты р. Меконг

Семейство	Участок дельты (таксономический комплекс)
	УВТ (пресноводный)	УСТ (маргинальный)	УНТ (солоноватоводный)	Вся дельта
Pangasiidae	56.3 276.9 ± 806.4	75.9 261.7 ± 688.9	14.4 10.3 ± 12.3	47.3 237.4 ± 690.7
Polynemidae	10.9 6.8 ± 9.0	74.7 343.5 ± 1029.3	72.2 61.5 ± 94.0	56.5 189.1 ± 714.8
Sciaenidae	7.8 96.9 ± 198.2	38.6 34.52 ± 47.2	70.0 56.2 ± 98.4	42.2 51.3 ± 92.5

Примечание. Над чертой – частота встречаемости, ٪; под чертой – среднее значение относительной численности (экз/ч траления) и стандартное отклонение. Здесь и в табл. ٢: УВТ, УСТ, УНТ – участки соответственно верхнего, среднего и нижнего течения.

 

Средние значения относительной численности Pangasiidae и Polynemidae, рассчитанные для всей дельты, примерно в четыре раза превышают таковое семейства Sciaenidae (табл. 1). Основу численности этих таксонов составляет молодь, половозрелые рыбы встречаются реже и зачастую представлены в уловах единичными экземплярами или отсутствуют. Высокие значения относительной численности, в том числе экстремальные (рис. 2), указывают на значительные скопления молоди на исследуемых участках.

 

Рис. 2. Пространственное распределение представителей изученных семейств ихтиофауны дельты р. Меконг в сухой сезон: а–в – горизонтальное распределение по участкам дельты, г–е – вертикальное распределение (на различных горизонтах водной толщи); а, г – Pangasiidae; б, д – Polynemidae; в, е – Sciaenidae. На диаграммах размаха отражены медиана, межквартильный интервал, минимальное и максимальное значения, отстоящие не более чем на 1.5 межквартильных интервала соответственно от первого и третьего квартилей; (°) – экстремальные значения. Ост. обозначения см. на рис. 1.

 

Относительная численность Pangasiidae в УВТ и УСТ имеет высокие значения, в то время как в УНТ её величина падает более чем в 25 раз (табл. 1). Представители Polynemidae предпочитают УСТ, где их концентрации максимальны. В прилегающих УВТ и УНТ средние значения относительной численности представителей этого семейства ниже соответственно в 50 и шесть раз. Максимальные концентрации Sciaenidae зарегистрированы в УВТ, однако низкая частота встречаемости указывает на высокую агрегированность распределения представителей таксона на этом участке. В границах УСТ распределение Sciaenidae становится более равномерным – средняя относительная численность снижается втрое, но в пять раз возрастает частота встречаемости. Величина рассматриваемых показателей продолжает расти по мере продвижения вниз по течению дельты, достигая почти вдвое бо́льших значений в УНТ по сравнению с УСТ.

По относительной численности Pangasiidae на разных участках дельты УВТ и УСТ не различаются, а численность представителей этого семейства в УНТ достоверно ниже (табл. 2, рис. 2а–2в). Относительная численность Polynemidae не различается в пределах УСТ и УНТ, в то время как в УВТ она достоверно ниже. Относительная численность Sciaenidae в исследованной части дельты р. Меконг, несмотря на вариабельность средних значений на различных её участках, достоверно не изменяется.

 

Таблица 2. Результаты сравнения относительной численности представителей изученных семейств рыб на участках дельты р. Меконг

Семейство	Объём выборки, экз.	Сравниваемые участки
		УВТ ~ УСТ	УСТ ~ УНТ	УВТ ~ УНТ
Pangasiidae	112	1015.5 0.3902	649.0 0.0010	346.0 0.0114
Polynemidae	134	69.0 0.0033	.2310.0. 0.1553	66.0 0.0022
Sciaenidae	100	81.5 0.9644	823.0 0.1456	126.5 0.4732

Примечание. Здесь и в табл. 3: над чертой – значение U-критерия Манна–Уитни, под чертой – уровень значимости (p). Полужирным шрифтом выделены результаты расчётов, указывающие на достоверные различия (p < 0.05).

 

Анализ вертикального распределения представителей Pangasiidae, Polynemidae и Sciaenidae по изменению относительной численности в зависимости от выбранного горизонта траления не выявил достоверных различий (табл. 3, рис. 2г–2е).

 

Таблица 3. Результаты сравнения относительной численности представителей изученных семейств рыб на различных горизонтах дельты р. Меконг в сухой сезон

Семейство	Объём выборки, экз.	Сравниваемые горизонты, м
		3 ~ 5	5 ~ 7	3 ~ 7
Pangasiidae	112	440.0 0.4102	908.5 0.5436	172.5 0.2702
Polynemidae	134	1083.5 0.7998	1001.5 0.9702	340.5 0.7626
Sciaenidae	100	. 706.0 0.9518	. 547.5 0.6725	248.0 0.5788

 

ОБСУЖДЕНИЕ

Имеющиеся в литературе сведения о видовом составе исследуемых семейств рыб, населяющих дельту р. Меконг, позволяют оценить их биологические характеристики и значение для местного промысла. Семейство Pangasiidae представлено несколькими морфологически схожими видами рода Pangasius (доминируют P. macronema и P. mekongensis), а также Helicophagus leptorhynchus. Взрослые особи этих видов, стандартная длина (SL) некоторых из которых достигает 80–100 см (Tran et al., 2013), являются ценными объектами промысла (Rainboth, 1996).

Семейство Polynemidae представлено крайне редко и единично встречающимся в уловах четырёхпалым пальцепёром Eleutheronema tetradactylum и массовым черноруким пальцепёром Polynemus melanochir. Оба вида, несмотря на относительно небольшие размеры P. melanochir (SL < 20 см), имеют важное коммерческое значение (Rainboth, 1996; Tran et al., 2013).

Среди представителей семейства Sciaenidae в уловах доминируют виды рода Johnius, а также Boesemania microlepis. Взрослые особи B. microlepis, SL которых может достигать 100 см – ценные объекты рыболовства. Коммерческое значение J. carouna, J. weberi и J. borneensis (SL взрослых особей не превышает 25–30 см) несколько ниже, в то время как ценность более мелких и массовых J. trachycephalus (SL < 13 см) невысока. Несмотря на морфологическое сходство, экологические характеристики видов рода Johnius различны (Rainboth, 1996; Tran et al., 2013).

Отсутствие различий в вертикальном распределении представителей исследованных семейств связано, по всей видимости, с тем, что в диапазоне глубин, в котором проводили траления (3–7 м), отсутствуют градиенты каких-либо факторов, влияющих на распределение рыб, или изменения этих факторов не существенны. Снижение расхода воды в сухой сезон, а также особенности функционирования дельты р. Меконг в связи с приливно-отливными и сгонно-нагонными явлениями (Михайлов, Аракельянц, 2010), в результате которых водные массы могут надолго задерживаться в дельте, периодически меняя направление своего перемещения, обусловливают их перемешивание и вертикальную гомогенность в отдельных слоях воды, различающихся концентрацией растворённых солей и, следовательно, плотностью. На наличие активного перемешивания косвенно указывают незначительные различия температуры поверхностного и придонного слоёв (Карпова и др., 2021). Таким образом, возникает предпосылка к гомогенности вертикального распределения представителей некоторых таксонов рыб и других гидробионтов, в том числе исследованных в настоящей работе, в отдельных слоях воды.

Горизонтальное распределение представителей исследованных таксонов может достоверно различаться в пределах дельты, как это наблюдается у Pangasiidae и Polynemidae, либо характеризоваться вариабельностью относительной численности при отсутствии статистически значимых пространственных различий (Sciaenidae).

Определение роли эстуариев в жизненном цикле представителей исследуемых таксонов требует уточнения границ таких участков в дельте р. Меконг. По представлениям Михайлова и Аракельянца (2010), в состав дельты р. Меконг входят несколько эстуариев по числу крупных её рукавов, а их границы совпадают с УНТ (рис. 1). Согласно различным определениям (Brito, 2012), понятие “эстуарий” распространяется на акваторию, солёность которой отличается от примыкающего моря или океана. В дельте р. Меконг разбавленные морские воды проникают до нижней границы УВТ (Малин и др., 2023), следовательно, в состав эстуариев входит не только УНТ, но и УСТ. На основании этого заключения можно предположить роль эстуария в жизненных циклах представителей рассматриваемых таксонов. Как уже отмечено выше, основу численности исследованных семейств представляет их молодь, а места образования наиболее плотных скоплений этой молоди, которые соответствуют зонам, играющим важную роль в воспроизводстве рыб, можно выявить по максимальным (в том числе экстремальным) значениям относительной численности. Так, в пределах дельты р. Меконг воспроизводство Pangasiidae связано с УВТ и УСТ (рис. 2), т. е. эстуарии эти рыбы используют лишь частично. Молодь Polynemidae и Sciaenidae образует максимальные концентрации в УСТ и УНТ, т. е. полностью осваивает эстуарии, при этом представители первого семейства предпочитают его верхнюю часть (в пределах УСТ), а представители второго – нижнюю, наиболее приближенную к морю (УНТ).

Согласно подходу, предполагающему определение принадлежности рыб-обитателей эстуариев к одной из экологических гильдий (Elliot et al., 2007; Potter et al., 2015), гипотетически можно предположить следующее. Эстуарии дельты р. Меконг представители изученных таксонов не используют в качестве миграционных путей, как это делают анадромные, полуанадромные, катадромные, полукатадромные и амфидромные виды рыб. Принимая во внимание высокие значения относительной численности и частоты встречаемости каждого из таксонов в УСТ и УНТ, слагающих эстуарии дельты р. Меконг, нельзя отнести представителей этих семейств к группам морских или пресноводных одиночек. Наиболее вероятно, что Pangasiidae относятся к гильдии пресноводных мигрантов, которые регулярно и массово выходят в эстуарии (в данном случае – в границах УСТ), за счёт которых расширяют свою зону обитания за пределы пресноводной части. Представители Sciaenidae, вероятно, относятся к гильдии морских мигрантов, в пользу чего могут свидетельствовать нарастающие их относительная численность и частота встречаемости по направлению от УСТ к УНТ. Характер распределения Polynemidae указывает на вероятную принадлежность представителей этого таксона к гильдии эстуарных видов, поскольку максимальные их численность и частота встречаемости соответствуют УСТ и снижаются как по направлению к морской границе эстуария (УНТ), так и к пресноводному участку дельты (УВТ).

Результаты установления принадлежности представителей Sciaenidae, Polynemidae и Pangasiidae к соответствующим экологическим гильдиям позволяют предположить изменения их пространственного распределения и численности в случае развития вызванной повышением уровня Мирового океана на фоне зарегулирования стока р. Меконг интрузии морских вод вглубь континента (Tuan, Chinvanno, 2011). Зоны обитания представителей рассматриваемых семейств будут смещены вверх по течению, и, если потенциальные изменения численности Sciaenidae и Polynemidae не вызывают беспокойства, поскольку эстуарные участки дельты по-прежнему будут находится в пределах Социалистической Республики Вьетнам, то численность коммерчески ценных Pangasiidae сократится в связи с частичным смещением их зоны обитания на территорию Камбоджи.

ВЫВОДЫ

1. Согласно схеме районирования дельты р. Меконг, основанного на анализе таксономического состава рыбного населения, представители Pangasiidae приурочены к пресноводному и маргинальному участкам, Polynemidae – к маргинальному и солоноватоводному, достоверные различия в горизонтальном распределении Sciaenidae по разным участкам дельты не выявлены. Достоверные различия в вертикальном распределении у всех изученных таксонов также не обнаружены.
2. Максимальные концентрации молоди Pangasiidae и Polynemidae зарегистрированы в маргинальном участке, Sciaenidae – в солоноватоводном, это свидетельствует о важной роли соответствующих частей дельты в воспроизводстве представителей изучаемых таксонов.
3. Согласно известному подходу к классификации рыб-обитателей эстуариев, наиболее вероятно, что населяющие дельту р. Меконг представители Pangasiidae относятся к гильдии пресноводных мигрантов, представители Polynemidae – к гильдии эстуарных видов, представители Sciaenidae – к морским мигрантам.
4. В случае развития интрузии морских вод вглубь дельты р. Меконг зона обитания представителей семейства Pangasiidae сместится вверх по течению на территорию Камбоджи, что приведёт к сокращению их численности на территории Социалистической Республики Вьетнам.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы выражают благодарность сотрудникам Южного отделения Совместного российско-вьетнамского тропического научно-исследовательского и технологического центра за помощь в сборе материала и организацию экспедиционных выездов, а также двум анонимным рецензентам, предложения которых нашли отражение в тексте рукописи.

ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ

Сбор материала осуществлён при финансовой поддержке Совместного российско-вьетнамского тропического научно-исследовательского и технологического центра (тема научно-исследовательской работы “Эколан Э-3.4 “Экосистема реки Меконг в условиях глобальных климатических изменений и антропогенного воздействия”); анализ материала и подготовка статьи – в рамках темы “Биоразнообразие, структура и функционирование пресноводных рыб континентальных водоёмов и водотоков” государственного задания ИБВВ РАН (№ 121051100104–6).

About the authors

I. P. Malina

Papanin Institute for Biology of Inland Waters, Russian Academy of Sciences; Severtsov Institute of Ecology and Evolution, Russian Academy of Sciences

Author for correspondence.
Email: inga@ibiw.ru
Russian Federation, Borok; Moscow

Nguyen Dinh Cu

Southern Branch, Vietnam–Russia Tropical Research Center

Email: inga@ibiw.ru
Viet Nam, Ho Chi Minh City

Ba Hai Truong

Southern Branch, Vietnam–Russia Tropical Research Center

Email: inga@ibiw.ru
Viet Nam, Ho Chi Minh City

Quang Man Le

Southern Branch, Vietnam–Russia Tropical Research Center

Email: inga@ibiw.ru
Viet Nam, Ho Chi Minh City

Kim Chi Duong Thi

Southern Branch, Vietnam–Russia Tropical Research Center

Email: inga@ibiw.ru
Viet Nam, Ho Chi Minh City

References

Supplementary files