A reliable finding of Pleurogrammus azonus (Hexagrammidae) off the coast of Kamchatka with notes on the permanence of its habitation in the northern part of distribution range

Full Text

До настоящего времени считали, что у берегов п-ова Камчатка обитает единственный представитель рода Pleurogrammus из семейства терпуговых (Hexagrammidae) — P. monopterygius (Pallas, 1810) (Таранец, 1937; Андрияшев, 1954; Рутенберг, 1962; Линдберг, Красюкова, 1987; Борец, 1997, 2000; Шейко, Фёдоров, 2000; Фёдоров, 2000; Parin et al., 2002; Парин и др., 2014). Другой близкий ему вид — P. azonus Jordan et Metz, 1913 — имеет низкобореальный тип ареала и населяет акваторию Японского, юг Охотского и север Жёлтого морей. Вдоль тихоокеанского побережья он отмечается преимущественно от Южных Курил до о-ва Хоккайдо (Рутенберг, 1962; Линдберг, Красюкова, 1987; Shinohara, 1994; Nakabo, 2002; Mecklenburg, Eschmeyer, 2003). Наиболее северные поимки единичных взрослых особей P. azonus в Охотском море достоверно зарегистрированы в Тауйской губе (Черешнев и др., 2012, 2013а, 2013б), пелагической молоди — у банки Кашеварова (Мельников, 1996). В океанических водах этот вид изредка наблюдали до о-ва Онекотан, включая Четвёртый Курильский пролив (Токранов, 1998; Дудник, Золотов, 2000). Несмотря на то, что у Курильской гряды ареалы P. monopterygius и P. azonus частично перекрываются, массовую встречаемость их взрослых особей разделяет прол. Буссоль (Дудник, Золотов, 2000), поэтому второй из них севернее о-ва Симушир почти не наблюдается.

Характерно, что до недавнего времени P. azonus не фигурировал в ихтиологических списках, основанных на результатах донных траловых съёмок у берегов Камчатки (Токранов, Полутов, 1984; Борец, 1997; Четвергов и др., 2003; Савин и др., 2011). Но ряд исследований последних лет показал присутствие этого вида у обоих побережий полуострова (Терентьев и др., 2013; Варкентин и др., 2019; Матвеев, Варкентин, 2022). Однако в этих публикациях не приведены какие-либо факты, свидетельствующие о достоверных поимках P. azonus, так как отсутствуют морфологические описания и фотографии отловленных особей.

В ходе проведения учётных работ у тихоокеанского побережья Камчатки в июне–июле 2022 г. в Кроноцком заливе обнаружен нетипичный представитель семейства терпуговых. Предварительный осмотр показал, что пойманная особь относится к P. azonus. Кроме того, уделив особое внимание видовой идентификации терпугов в процессе последних мониторинговых исследований на промысле донных рыб, мы выявили действительное присутствие P. azonus у Западной Камчатки. Таким образом, цель нашей работы — представить достоверные данные об обитании P. azonus в прикамчатских водах с морфологическим описанием особи из Кроноцкого залива.

Материал и методика

Материалом послужили результаты донной траловой съёмки (83 станции), выполненной в июне–июле 2022 г. у тихоокеанского побережья Камчатки на рыболовном судне “МРТК-316” и МРТК¹ “Инженер Мартынов”. Исследования охватывали акватории Кроноцкого и северной части Авачинского заливов, а также у юго-восточной оконечности полуострова. Глубина тралений варьировала в пределах 26–210 м. Единственный экземпляр P. azonus длиной тела по Смитту (FL) 336 мм был пойман в координатах 54°18′ с.ш., 160°43′ в.д. в батиметрическом диапазоне 78–80 м.

Для установления значений меристических и пластических признаков с целью точной видовой идентификации отловленной особи применили схему из работы Рутенберга (1962). Измерения проводили на свежем материале. В тексте использованы следующие обозначения признаков: D, A, P, V — соответственно спинной, анальный, грудные (и число лучей в них) и брюшные плавники; r.br. — число жаберных лучей, sp.br. — число жаберных тычинок на 1-й жаберной дуге, pc — число пилорических придатков. Для сравнения пластических и меристических признаков изученного экземпляра из Кроноцкого залива использовали результаты измерений особей P. azonus из Японского (зал. Посьета) и Охотского (Тауйская губа) морей (Рутенберг, 1962; Черешнев и др., 2013а, 2013б).

Дополнительно привлекли данные, полученные в ходе мониторинга снюрреводного промысла у западного побережья Камчатки в мае–июне 2023 и январе–феврале 2024 гг. В 2023 г. работы проводили на рыбоперерабатывающих предприятиях, расположенных в пос. Озерновский и в с. Устьевое, куда сдавали уловы малотоннажные суда типа МРС-150². Орудиями лова служили снюрреводы двух конструкций: 95.2/24.5 и 84/18 м. Всего за указанный период проанализированы результаты 27 замётов с глубин 25–100 м. В 2024 г. исследования проведены на плавучей базе “Виктор Гаврилов”, на которую сдавали рыбу суда типа СТР³, оснащённые снюрреводом 49.4/46 м. Обработаны результаты 51 замёта с глубин 60–124 м.

Результаты

Pleurogrammus azonus Jordan et Metz, 1913 (рис. 1)

 

Рис. 1. Особи Pleurogrammus azonus из прикамчатских вод: а – TL 35.3 см, 2022 г., Кроноцкий залив; б, в – FL 24.0 и 35.4 см, 2018 и 2023 гг., западное прибрежье Камчатки.

 

Описание. D 49, A I 28, P 23, r.br. 6, sp.br. 6 + 16 = 22, pc 36. Тело сжатое с боков, симметричное. Хвостовой стебель удлинённый (8.4 раза укладывается в FL) и низкий (2.2 раза содержится в собственной длине и 4.0 раза в наибольшей высоте тела). Чешуя мелкая, ктеноидная. Голова конусовидной формы, крупная, 4.4 раза в FL. Надглазничные мочки присутствуют. Две пары ноздрей, из них передние крупнее задних. Межглазничный промежуток слегка выпуклый, укладывается 3.5 раза в длине головы. Рот конечный, рыло закруглённое. Задний край верхней челюсти достигает вертикали переднего края орбиты.

Начало основания спинного плавника расположено несколько позади вертикали конца жаберной крышки, его длина укладывается 1.6 раза в FL. Первый луч A нечленистый, короткий и почти скрыт в коже. Остальные 28 лучей неветвистые и членистые. Грудной плавник слегка удлинённый, его основание широкое. Начало V расположено позади оснований P. Длина V содержится 8.0 раза в FL. Окончания парных и части непарных плавников расположены на одном уровне (V под P и A под D). Хвостовой плавник с глубокой выемкой. Его нижняя и верхняя лопасти одинаковой длины.

Сейсмосенсорная система представлена пятью боковыми линиями, все парные. Первая пара на затылке не соединена, начинается от вертикали задних краёв орбит. На хвостовом стебле левая и правая линии сближаются позади D (рис. 2). Вторая пара проходит почти через всё туловище: от верхнего края жаберной крышки до середины С, образуя изгиб у конца основания D. Третья боковая линия начинается от середины P и заканчивается над последними лучами А. Четвёртая и пятая пары расположены на брюшной стороне. При этом на хвостовом стебле отмечено сближение линий пятой и первой пар.

 

Рис. 2. Топография первой пары боковых линий (ll₁) на хвостовом стебле Pleurogrammus azonus из Кроноцкого залива: C, D — хвостовой и спинной плавники.

 

Окраска. Верхняя часть тела буро-оливковая, бока светлые. Плавники тёмные с зеленоватым оттенком. Нижняя часть головы и брюхо кремово-белые. Тело покрыто пятнами неправильной формы. В хвостовой части слегка различимы три поперечные полосы разной ширины, теряющиеся на брюхе и не достигающие анального плавника (рис. 1).

Сравнительные замечания. Значения большинства морфологических признаков особи, обнаруженной в Кроноцком заливе, не выходят за пределы изменчивости, известные для P. azonus из зал. Посьета и Тауйской губы (табл. 1). Некоторые различия, по-видимому, обусловлены ограниченностью сравниваемого материала.

 

Таблица 1. Пластические и меристические признаки особей Pleurogrammus azonus из разных частей ареала

Признак	Кроноцкий залив (наши данные) n = 1	Зал. Посьета (Рутенберг, 1962) n = 35	Тауйская губа (Черешнев и др., 2013а, 2013б) n = 2
TL, мм	353		298, 385*
FL, мм	336	275–461	278, 365
SL, мм	314		262, 334
В % FL
aD	25.3	23.9–26.5	25.0, 24.4
hD	8.9	9.0–10.8	10.3, 9.0
lD	61.0	51.8–61.2	58.2, 58.0
aA	54.5	49.8–55.5	53.2, 53.1
hA	7.7	7.6–9.5	7.2, 7.7
lА	31.5	27.9–31.1	30.5, 30.1
lP	17.5	17.0–19.6	21.2, 23.3
lV	12.5	11.4–13.5	11.9, 12.1
H	21.4	19.2–23.0	21.9, 23.0
h	5.3	4.9–5.5	4.9, 5.2
lcp	11.9	11.1–12.8	12.2, 11.5
c	22.6	22.7–25.3	25.2, 24.2
В % с
ao	37.5	36.2–40.5	37.1, 37.2
io	30.5	28.6–34.0	31.4, 31.6
o	16.7	15.1–17.6	16.5, 16.9
lmx	40.3	33.4–40.7	34.9, 36.0
lmd	47.2	41.8–48.0	41.7, 42.5
Меристические признаки
D	49	48–52	51, 50
A	28 (29)	27–31	27 (28), 27 (28)
P	23	22–25	24, 24
pc	36	35–40	39**
r.br.	6		6, 6
sp.br.	22	22–25	24, 24
sp.br.s.	6	6–8	7, 6
sp.br.i.	16	15–17	17, 18
squ.ll3–5	10	10–11	11 и 11, 10 и 11

Примечание. TL, SL, FL — длина тела соответственно абсолютная, стандартная, по Смитту; aD — антедорсальное расстояние; hD, lD — наибольшая высота спинного плавника и длина его основания, aA — антеанальное расстояние, hA, lA — высота анального плавника и длина его основания; lP, lV — длины грудного и брюшного плавников, H — наибольшая высота тела; h, lcp — высота и длина хвостового стебля; c, ao — длины головы и рыла; io — межглазничное расстояние, o — горизонтальный диаметр глаза; lmx, lmd — длины верхней и нижней челюстей; D, A, P — число лучей соответственно в спинном, анальном и грудном плавниках; pc — число пилорических придатков, r.br. — число жаберных лучей; sp.br., sp.br.s., sp.br.i. — число жаберных тычинок на 1-й жаберной дуге соответственно общее, на её верхней и нижней половинах; squ.ll_3–5 — число чешуй в косом ряду между третьей и пятой боковыми линиями (для особей из Тауйской губы приведены значения на левой и правой сторонах тела). * В колонке до запятой приведены значения по: Черешнев и др., 2013б, после — по: Черешнев и др., 2013а; ** по: Черешнев и др., 2013а.

 

Ранее была отмечена близость P. azonus и P. monopterygius, так как значения большинства их морфометрических признаков перекрываются (Рутенберг, 1962; Линдберг, Красюкова, 1987; Черешнев и др., 2013а). При этом авторы подчёркивали, что первый вид хорошо отличается от второго более вытянутым телом, иным строением боковых линий, низкой высотой спинного плавника и его ровным контуром. Различия характерны и для окраски рыб: у особей P. azonus она преимущественно однотонная, в то время как у P. monopterygius на теле имеются пять широких поперечных чёрных полос. Однако не каждый из перечисленных признаков постоянен и может варьировать. В то же время главной отличительной особенностью P. azonus, позволяющей надёжно идентифицировать как его молодь, так и взрослых рыб, признают (Рутенберг, 1962; Линдберг, Красюкова, 1987; Ильинский, 2007) иную топографию первой пары боковых линий на хвостовом стебле. У этого вида левая и правая линии сближаются друг с другом за спинным плавником, тогда как у P. monopterygius они расходятся, образуя овалообразный изгиб. У нашего экземпляра из Кроноцкого залива промежуток между боковыми линиями первой пары на хвостовом стебле сужается (рис. 2). Таким образом, нет никаких сомнений в том, что обнаруженная особь относится к P. azonus.

Обсуждение

Исследуемый вид считается придонно-пелагическим представителем семейства терпуговых, который обитает бо́льшую часть жизни в зоне шельфа и на прилегающих участках материкового склона (Рутенберг, 1962; Вдовин, 1998). Его молодь первый год жизни проводит в эпипелагиали, удаляясь от берегов на значительные расстояния (Shimomura, Fukataki, 1957; Горбунова, 1962; Nagasawa et al., 1996; Дудник, Золотов, 2000). В этом отношении акватория Охотского моря играет существенную роль в её нагуле. В летне-осенний период молодь распределяется по всей юго-западной части данного водоёма, включая районы, расположенные над глубоководной котловиной. В некоторые годы нагульная площадь в Охотском море может ограничиваться координатами 54°–56° с.ш. и 150°–155° в.д., захватывая прилегающие воды с тихоокеанской стороны Курильских о-вов. При этом смешиваются группировки P. azonus “местного” и япономорского происхождения. Характерно, что нерестилища последних расположены у о-ва Хоккайдо и Юго-Западного Сахалина (Мельников, 1996; Шунтов, 1996; Дудник, Золотов, 2000; Мерзляков, Темных, 2002; Мельников, Лобода, 2003).

Выделяют два основных фактора, которые в значительной степени влияют на площадь распространения молоди P. azonus: исходная численность особей в разных районах воспроизводства в весенний период и океанологические условия в Охотском море (Мельников, Лобода, 2003). Вполне возможно, что высокое обилие и благоприятный гидрологический фон поспособствовали оседанию на дно некоторой части рыб у северных Курильских о-вов, что было отмечено в 1980–1990-е гг. (Токранов, 1998; Дудник, Золотов, 2000). Однако дальнейшие исследования в этом районе не выявили присутствия P. azonus. Не отмечали его и у берегов Камчатки (Борец, 1997; Фёдоров, 2000; Шейко, Фёдоров, 2000; Четвергов и др., 2003; Савин и др., 2011).

Исходя из сведений литературы, первая находка P. azonus в прикамчатских водах Охотского моря зарегистрирована в июле 2012 г. по результатам донной траловой съёмки на научно-исследовательском судне “Профессор Пробатов” (Терентьев и др., 2013). В дальнейшем этот вид отмечали почти ежегодно (Матвеев, Варкентин, 2022). Однако, как уже было отмечено выше, за указанный период отсутствуют какие-либо доказательства, подтверждающие данные поимки. По нашим материалам, P. azonus у западного побережья Камчатки стал наблюдаться с мая–июня 2018 г., когда в ходе мониторинга снюрреводного промысла дальневосточной наваги Eleginus gracilis, тихоокеанской трески Gadus macrocephalus и камбал (Pleuronectidae) севернее м. Лопатка было зарегистрировано несколько экземпляров этого вида (рис. 1б). Все они обладали признаками, характерными для P. azonus: ровный контур спинного плавника, светлое брюхо, отсутствие чётких чёрных поперечных полос на теле, однотонная окраска по бокам и видоспецифичная топография боковых линий. Однако выяснить точное число обнаруженных особей в 2018 г. не представляется возможным, так как в силу определённых сложностей при разделении видов рода Pleurogrammus неверно идентифицировали часть пойманных экземпляров. Исследования, проведённые в мае–июне 2023 и в январе–феврале 2024 гг., показали, что вышеупомянутые находки не были случайностью — за указанные периоды P. azonus оказался в числе видов прилова (рис. 1в). Его особи встречены в акватории, значительной по площади — между 51° и 56° с.ш. (рис. 3). Таким образом, наши данные подтверждают действительное присутствие P. azonus в прикамчатских водах Охотского моря.

 

Рис. 3. Места поимок Pleurogrammus azonus у побережья Камчатки: (★) – июль 2022 г., (●) — май–июнь 2023 г., (●) – январь–февраль 2024 г.; 1 – Кроноцкий залив, 2 – м. Лопатка; (---) – изобаты.

 

В ходе мониторинговых работ среди всех видов семейства терпуговых P. azonus не был доминирующим ни по частоте встречаемости, ни по числу встреченных особей. Наиболее многочисленным оказался пятнистый терпуг Hexagrammos stelleri (табл. 2). Однако данное обстоятельство не является уникальным, так как этот вид считается самым многочисленным среди всех терпугов, обитающих у западного побережья Камчатки (Четвергов, 2000; Золотов, 2012; Курбанов, 2022). Характерно, что частота встречаемости P. azonus соответствовала таковой P. monopterygius, лишь в зимний период она оказалась выше. Тем не менее, число пойманных экземпляров первого вида в весенне-летнее время превышало таковое второго почти в три раза (соответственно — 69 и 22 экз.).

 

Таблица 2. Некоторые количественные показатели встречаемости видов семейства терпуговых (Hexagrammidae) у западного побережья Камчатки в 2023 и 2024 гг. по данным снюрреводных уловов

Показатель	Pleurogrammus azonus	P. monopterygius	Hexagrammos lagocephalus	H. stelleri
Май–июнь 2023 г. (27 замётов)
Частота встречаемости, %	40.7	40.7	7.4	66.7
Длина по Смитту, см	24–35	21–30	45–48	17–39
Глубины, м	30–90	30–70	100	25–54
Общее число особей, экз.	69	22	3	271
Январь–февраль 2024 г. (51 замёт)
Частота встречаемости, %	7.8	3.9	3.9	49.0
Длина по Смитту, см	27–35	27–32	25–31	21–37
Глубины, м	94–105	95–106	96–106	66–110
Общее число особей, экз.	4	4	6	356

 

Во все периоды наблюдений размеры особей (FL) P. azonus варьировали в пределах 24–35 см (табл. 2). Заметим, что к придонному образу жизни этот вид переходит при достижении длины тела⁴ 20–25 см (Фадеев, 2005), однако отмечены случаи поимок в пелагиали и рыб FL > 25 см (Вдовин, 1998; Мельников, Лобода, 2003). Если допустить, что наши находки P. azonus у Западной Камчатки в летнее время могут являться следствием обловов в толще воды при поднятии орудия лова на борт судна, то это не объясняет обнаружение особей в январе–феврале, так как период нагула вида в Охотском море завершается в октябре–ноябре вследствие ухудшения подходящих океанологических условий (Мельников, 1996; Дудник, Золотов, 2000; Мельников, Лобода, 2003). По нашему мнению, неоднократное обнаружение P. azonus в прикамчатских водах обусловлено обитанием здесь локальной (“местной”) группировки, сильно зависящей от рекрутов из более южных районов. Вероятно, её образованию способствовал бурный рост численности вида у Южных Курил, а также в прилегающих акваториях у Юго-Западного Сахалина и о-ва Хоккайдо во второй половине 1990-х–начале 2000-х гг. Увеличение обилия P. azonus в этот период зарегистрировано по результатам эпипелагических съёмок (Мельников, 1996; Мельников, Лобода, 2003) и отражено в модельных расчётах (Золотов, Фатыхов, 2016). Кроме того, в последние годы неоднократно отмечены случаи поимок сеголеток P. azonus с охотоморской стороны о-ва Парамушир в ходе снюрреводного лова камбал (личное сообщение Р.Н. Фатыхова, Сахалинский филиал Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии).

По мнению Черешнева с соавторами (2013а, 2013б), основной причиной обнаружения P. azonus в Тауйской губе Охотского моря является увеличение его численности. Характерно, что первая, зарегистрированная ими особь была отнерестившейся самкой (VI–II стадия зрелости гонад), что дало основание авторам предполагать наличие нереста. Учитывая, что акватория у западного побережья Камчатки значительно теплее, чем северная часть Охотского моря (Шунтов, 2001), нет никаких сомнений в возможности размножения этого вида и в исследуемом районе.

Более ранние сведения о поимках P. azonus у тихоокеанского побережья Камчатки (Варкентин и др., 2019) вызывают вопросы. Согласно данным указанных авторов, исследуемый вид обнаружили в ходе донной траловой съёмки в 2002 г. Однако в статье Золотова и Дубининой (2013), которые также использовали результаты этих учётных работ, в списке ихтиофауны тихоокеанских вод Камчатки P. azonus отсутствует. В какой из этих публикаций была допущена ошибка, установить уже невозможно. Тем не менее, результаты последующих как снюрреводных, так и траловых съёмок не подтверждали присутствие P. azonus (Терентьев, 2011; Терентьев, Малых, 2012; Варкентин и др., 2019). Таким образом, наша поимка этого вида в Кроноцком заливе (рис. 1а) является первым зарегистрированным случаем для тихоокеанских вод полуострова. Вероятно, проникновение P. azonus в эту акваторию можно объяснить миграционной активностью отдельных взрослых особей из районов, расположенных у Юго-Западной Камчатки и с охотоморской стороны о-вов Шумшу и Парамушир. Исходя из результатов мечения рыб, средний радиус индивидуальной активности половозрелого P. azonus составляет 60, а максимальный — 660 км (Вдовин, 1998). Расстояние от наиболее южного участка Западной Камчатки (51°–52° с.ш.) до Кроноцкого залива составляет ~540–612 км, что вполне укладывается в миграционные возможности вида. Кроме того, по информации одного из авторов настоящей статьи, в 2021 г. рыболов-любитель в южной части Авачинского залива у м. Опасный поймал взрослую особь терпуга, внешние признаки которого полностью соответствовали P. azonus (экземпляр не сохранён, идентификацию проводили по фотографии). Тем самым, расширение ареала этого вида до тихоокеанского побережья Камчатки, вероятно, началось раньше. В то же время наличие полного жизненного цикла P. azonus в прикамчатских водах предстоит установить в будущем.

Финансирование работы

Работа финансировалась за счёт средств бюджета Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии. Никаких дополнительных грантов на проведение или руководство данным конкретным исследованием получено не было.

Соблюдение этических стандартов

Работы проведены в соответствии с Федеральным законом от 27.12.2018 г. № 498-ФЗ (ред. от 24.07.2023 г.) “Об ответственном обращении с животными и о внесении изменений в отдельные законодательные акты Российской Федерации”. Сбор материала и его обработка не противоречили международным нормам обращения с животными, соответствующим Директиве 2010/63/EU Европейского Парламента и Совета Европейского союза от 22.09.2010 г. по охране животных, используемых в научных целях (https://ruslasa.ru/wp-content/uploads/2017/06/Directive_201063_rus.pdf).

Конфликт интересов

Авторы данной работы заявляют, что у них нет конфликта интересов.

 

¹ МРТК — малый рыболовный траулер кормовой.

² МРС — малый рыболовный сейнер.

³ СТР — сейнер-траулер рефрижераторный.

⁴ Тип длины автор не указывает.

About the authors

Yu. K. Kurbanov

Kamchatka Branch of the Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography; Kamchatka State Technical University

Author for correspondence.
Email: yu.kurbanov@kamniro.vniro.ru
Russian Federation, Petropavlovsk-Kamchatsky; Petropavlovsk-Kamchatsky

R. N. Novikov

Kamchatka Branch of the Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography

Email: yu.kurbanov@kamniro.vniro.ru
Russian Federation, Petropavlovsk-Kamchatsky

S. А. Veselov

Kamchatka Branch of the Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography

Email: yu.kurbanov@kamniro.vniro.ru
Russian Federation, Petropavlovsk-Kamchatsky

R. T. Ovcherenko

Kamchatka Branch of the Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography

Email: yu.kurbanov@kamniro.vniro.ru
Russian Federation, Petropavlovsk-Kamchatsky

O. V. Novikova

Kamchatka Branch of the Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography

Email: yu.kurbanov@kamniro.vniro.ru
Russian Federation, Petropavlovsk-Kamchatsky

References

Supplementary files