Development of Pholis crassispina (pholidae) larvae from the waters mottled gunnel of peter the great gulf, sea of japan

Full Text

Семейство маслюковых (Pholidae) в зал. Петра Великого Японского моря представлено пятью видами: Pholis crassispina (Temminck et Schlegel, 1845), P. nebulosa (Temminck et Schlegel, 1845), P. picta (Kner, 1868), P. fasciata (Bloch et Schneider, 1801) и Rhodymenichthys dolichogaster (Pallas, 1814) (Линдберг, Красюкова, 1975; Черешнев, Назаркин, 2008; Соколовский и др., 2011; Парин и др., 2014). Из них чешуя на голове есть только у P. nebulosa и относительно недавно описанного для ихтиофауны залива P. crassispina (Yatsu, 1981; Черешнев, Назаркин, 2008). Из вод зал. Петра Великого указаны личинки только P. nebulosa (Соколовский, Соколовская, 2008). Также, по литературным данным, P. nebulosa является резидентным и широко распространённым в зал. Петра Великого видом, а P. crassispina имеет статус малочисленного вида (Соколовский и др., 2011).

Однако при изучении признаков чешуеголовых маслюков из бух. Средняя и массовых личинок маслюков из бух. Житкова (зал. Петра Великого) было выявлено, что значения признаков у всей выборки выходят за пределы изменчивости вида P. nebulosa. Описанию данных личинок и идентификации вида исследованных чешуеголовых маслюков посвящена настоящая статья.

Материал и методика

Материалом послужили личинки, ювенильные и половозрелые особи P. crassispina из зал. Петра Великого Японского моря (рис. 1). В прибрежных водах бух. Житкова (Balanov et al., 2022) личинки абсолютной длиной (TL) 12.2–30.8 мм (n = 42 экз.) пойманы в марте–июне 2022 г. Ювенильные и половозрелые особи TL 91–175 мм (n = 22 экз.) отловлены в бух. Средняя в 2007–2022 гг. Личинок собирали на световых станциях сачком (Баланов и др., 2020). Ювенильных и половозрелых рыб отлавливали мальковым неводом. Весь материал был зафиксирован в 4%-ном растворе формальдегида, затем перенесён для хранения в 60%-ный изопропиловый спирт. Длину тела всех особей измеряли на фиксированном материале, для измерения длины личинок использовали программу Zen Pro (“Carl Zeiss Microscopy GmbH”, Германия).

Рис. 1. Места отлова Pholis crassispina в заливе Петра Великого, Японское море: (⏺) — бух. Средняя (ювенильные и половозрелые рыбы), (▲) — бух. Житкова (личинки).

Все измерения и подсчёты выполнены по схемам, предложенным Макушком (1958), Ятцу (Yatsu, 1981) и Воскобойниковой (2005). В описании использованы следующие обозначения признаков: D, A, P, V, C — спинной, анальный, грудной, брюшной и хвостовой плавники; TL — абсолютная длина от переднего края рыла до конца плавниковой складки (до стадии postflexion) или до конца средних лучей хвостового плавника (у остальных экземпляров).

Пигментацию изучали у фиксированных экземпляров. Описание изменений пигментации и степени развития скелета у личинок выполнено по фотографиям, сделанным с использованием стереомикроскопа SteREO Discovery.V12, (“Carl Zeiss AG”, Германия). Каждую личинку фотографировали до и после окрашивания ализариновым красным и просветления в 1.5%-ном растворе гидроксида калия (Якубовски, 1970). Для изучения наружного пигмента использовали фотографии неокрашенных личинок. При описании внутреннего пигмента и исследовании различий в окраске ализарином скелета на различных стадиях личиночного развития использовали фотографии окрашенных особей. Всего изучено 176 фотографий. Парные меланофоры подсчитывали на левой стороне тела. В анальном плавнике исследовали меланофоры в основании членистых лучей, первые два меланофора в начале плавника соответствуют колючим лучам, поэтому их не учитывали. Живых личинок просматривали на наличие эритро- и ксантофоров.

Общепринятая методика обозначения элементов меланиновой окраски для рыб семейства маслюковых отсутствует. Мы предлагаем оригинальную схему обозначения меланофоров (рис. 2) на основе ранее опубликованных работ по видам этого семейства (Kendall et al., 1984; An atlas …, 1988; Matarese et al., 1989; Watson, 1996) и собственных данных, по аналогии со схемами меланофоров у стихеевых рыб (Stichaeidae) (Баланов и др., 2020).

Рис. 2. Обозначения и общая схема расположения меланофоров у личинок семейства Pholidae на примере Pholis crassispina, вид: а – сверху, б — сбоку, в – снизу. Здесь и на рис. 5: BM — меланофоры на боках тела, CLM — клейтральные меланофоры, CM — меланофоры на хвостовом плавнике, CSM — меланофоры околосердечной сумки, DMEG — дорсальные меланофоры на конце кишечной трубки, ELR — поверхностный меланофорный ряд на боках брюха, IM — истмусовые меланофоры, MA — меланофоры в месте сочленения dentale и anguloarticulare, MBV — меланофоры под брюшными плавниками, MOC — меланофоры в слуховой капсуле, PVM — постанальные вентральные меланофоры, PCM — предхвостовые меланофоры, RG — ряд на дорсальной поверхности кишечной трубки, VR — вентральный ряд.

Меристические признаки ювенильных и половозрелых рыб подсчитывали по рентгенограммам, полученным на цифровом рентген-аппарате Faxitron MX-20 (“Faxitron”, США). Для подсчёта лучей P их окрашивали ализарином в растворе 1.5%-ного гидроксида калия.

Для описания развития личинок были выделены стадии в зависимости от наличия или отсутствия желточного мешка и степени загиба хорды (Kendall et al., 1984): yolk-sac — стадия желточного мешка, preflexion — перед загибом хорды, flexion — формирование лучей в хвостовом плавнике и загиб хорды, postflexion — после завершения загиба хорды и формирования лучей в хвостовом, анальном и спинном плавниках.

Исследованные особи хранятся в коллекции лаборатории ихтиологии ННЦМБ ДВО РАН (г. Владивосток).

Результаты

Pholis crassispina (Temminck et Schlegel, 1845) (рис. 3–5)

Рис. 3. Личинки Pholis crassispina на разных стадиях развития: а – yolk-sac (TL 12.7 мм), б — preflexion (TL 16.6 мм), в – flexion (TL 23.1 мм), г — postflexion (TL 30.2 мм).

Рис. 4. Расположение меланофоров в основании лучей хвостового плавника у личинок Pholis crassispina на разных стадиях развития: а – yolk-sac (TL 12.7 мм), б — preflexion (TL 16.0 мм), в – flexion (TL 24.4 мм), г — postflexion (TL 30.2 мм). Х — хорда, ост. обозначения см. на рис. 2.

Рис. 5. Туловищный отдел личинки Pholis crassispina (TL 30.2 мм) до (а) и после (б) окрашивания ализарином.

Описание личинок на разных стадиях развития

Личинки TL 12.2–13.0 мм (n = 3 экз.), находящиеся на стадии yolk-sac, были пойманы в середине марта 2022 г. Характерным признаком данной стадии является наличие желточного мешка. Хорда прямая, D и A в виде плавниковых складок (рис. 3а). Окрашиваются ализарином только челюсти и клейтрум. Хвост представлен симметричной плавниковой складкой (рис. 4а).

Личинки слабо пигментированы, меланофоры крупные и не имеют чёткой формы. На желточном мешке вблизи будущей околосердечной сумки присутствует крупный парный звёздчатый меланофор CSM (здесь и далее: обозначения и общую схему расположения меланофоров см. на рис. 2). Над кишечной трубкой проходит ряд RG из 11–12 парных звёздчатых меланофоров, которые ближе к концу кишки становятся менее чёткими и сливаются в сплошную линию. Три–пять близко лежащих звёздчатых меланофоров DMEG расположены на конце кишечной трубки. По середине брюха от головы до конца кишечной трубки проходит ряд VR, представленный штриховой линией. Вдоль основания А расположен ряд PVM, состоящий из звёздчатых меланофоров, число которых не соответствует числу будущих лучей (табл. 1, 2). На хвосте под хордой один–два звёздчатых меланофора CM (рис. 4а).

Таблица 1. Встречаемость основных элементов меланиновой пигментации у личинок Pholis crassispina на разных стадиях развития, %

Примечание. * Эта строка — встречаемость признака, последующие четыре строки показывают, насколько далеко от клейтрума располагается последний меланофор ряда ELR; CA — расстояние от клейтрума до анального отверстия. Здесь и в табл. 2: обозначения и схему расположения меланофоров см. на рис. 2. Здесь и в табл. 2, 3: n — число исследованных особей, экз.

Таблица 2. Число меланофоров в некоторых пигментных рядах у личинок Pholis crassispina на разных стадиях развития

Примечание. min–max — пределы варьирования; M ± m — среднее значение и его ошибка; “–” — признак не обнаружен; “x” — меланофоры присутствуют, но не подсчитаны.

Личинки TL 14.2–18.4 мм (n = 9 экз.), находящиеся на стадии preflexion были пойманы 14.04–06.05.2022 г. (рис. 3б). Хорда прямая. Ализарином окрашены кости черепа, жаберные дуги, клейтрум, все позвонки туловищного отдела, основания лучей А и колючек D; обнаруживаются невральные дуги позвонков на границе туловищного и хвостового отделов позвоночника. К концу стадии preflexion в хвостовом отделе ализарином окрашиваются почти все позвонки за исключением семи предхвостовых. Хвостовой плавник асимметричной формы. Нижняя лопасть крупнее, овальной формы и направлена вниз и назад, в ней ализарином окрашиваются до 11 основных лучей (рис. 6а).

Рис. 6. Окрашенные ализарином хвостовые плавники Pholis crassispina на разных стадиях личиночного развития: а – preflexion (TL 18.4 мм), б — flexion (TL 23.7 мм), в – postflexion (TL 30.2 мм). a.n. и a.hae. — невральные и гемальные отростки позвонков, in — interneural, it — interhaemalia, hy.ha. и hy.ea. — гипаксиальные и эпаксиальные гипуралии, e — epurale, vert.с. — хвостовые позвонки, CP — уростиль, PR — основные лучи, UR и LR — верхние и нижние краевые лучи.

Только у одной личинки на этой стадии в слуховой капсуле обнаружен слабо пигментированный меланофор MOC в виде мелкой точки. У всех экземпляров встречен один меланофор CLM в виде полосы. IM наблюдается редко — 33.3% выборки (табл. 1) и представляет собой скопление меланофоров на горле. MBV имеет вид скопления меланофоров в основании V.

Ряд ELR проходит чуть ниже серединной линии брюшной стенки. Он имеет от одного до четырёх меланофоров (модальный класс — 1), которые обычно (у 50.0% особей, имеющих данный пигмент) располагаются не далее 25% расстояния от клейтрума до анального отверстия, только у одной личинки этот ряд доходит до анального отверстия (табл. 1, 2). Меланофоры ELR имеют форму точек или лучевое строение. Ряд RG проходит вдоль дорсальной поверхности кишечной трубки и состоит из 9–11 парных крупных звёздчатых меланофоров (модальный класс — 9). На конце кишечной трубки присутствуют три–семь звёздчатых меланофоров DMEG (модальный класс — 7), которые иногда сливаются в единое пятно (рис. 5). При TL 14.2 у исследованных личинок в начале А меланофоры PVM располагаются в основании будущих лучей и заходят на проксимальную часть птеригиофора (рис. 3б), однако ближе к концу А меланофоры становятся более рыхлыми, располагаются очень близко друг другу, образуя сплошную линию, поэтому их число не соответствует числу лучей А. При достижении личинками TL 18.4 мм меланофоры PVM отдаляются друг от друга, становятся более структурированными и имеют вид крупных точек. С этого значения длины и далее один меланофор PVM соответствует одному лучу А.

Между С и последними меланофорами А располагаются меланофоры PCM (рис. 4б). В отличие от меланофоров PVM они представлены тонкими рыхлыми ветвистыми линиями или небольшими пятнами. Кроме того, меланофоры PCM не привязаны к лучам А и располагаются более хаотично.

Меланофоры CM расположены в основании лучей и на лучах хвостового плавника. На раннем этапе preflexion CM состоит из трёх звёздчатых меланофоров. У более крупных личинок наблюдается характерное скопление CM (более пяти меланофоров) в основании лучей и на лучах до 1/3 их длины (рис. 4б).

Характерные признаки стадии preflexion: хорда прямая, ализарином окрашиваются все туловищные позвонки и до 11 основных лучей C, хвостовой плавник асимметричной и его основные лучи направлены вниз и назад, гипуральные кости не окрашиваются, ELR содержит не больше четырёх меланофоров.

Личинки TL 20.0–25.0 мм (n = 14 экз.), находящиеся на стадии flexion, были пойманы 06–18.05.2022 г. (рис. 3в). У личинок загнута хорда (рис. 4в). В начале стадии ализарином не окрашиваются четыре предхвостовых позвонка, но к её завершению окрашены практически полностью уростиль и позвонки, а также почти все гемальные и невральные отростки позвонков (кроме невральных дуг и первого–третьего предхвостовых отростков). У личинок на этой стадии ализарином начинают окрашиваться гипаксиальная и две эпаксиальных гипуралии. Хорошо прокрашиваются лучи A, D и P. Хвостовой плавник асимметричен. Нижняя лопасть крупнее, овальной формы и направлена вниз и назад. Ализарином в хвостовом плавнике окрашиваются до четырёх верхних и до трёх нижних краевых лучей, а также по семь основных лучей на верхней и нижней гипуралиях (рис. 6б).

На стадии flexion у 28.6% выборки в месте сочленения dentale и anguloarticulare отмечаются меланофоры MA. В слуховой капсуле у 21.4% присутствуют меланофоры MOC, их число варьирует от одного до шести (модальный класс — 1). У личинок CLM может быть представлен одним меланофором в виде полосы или одним–четырьмя в виде точек. Меланофор CSM по сравнению с предыдущими стадиями более округлый и меньше в размерах. Скопление меланофоров IM в области горла выражено слабо и встречается у 85.7% личинок в выборке. У всей выборки присутствует пигмент MBV в основании V (табл. 1).

Ряд ELR представлен 4–28 меланофорами (модальный класс — 19) (табл. 2). У 61.5% выборки ряд ELR доходит до анального отверстия. Данный признак отсутствовал только у одной личинки из выборки. У экземпляров одной и той же длины ряд ELR может сильно различаться в числе и распределении пигмента. Парный ряд RG состоит из 8–12 меланофоров (модальный класс — 10), а скопление DMEG включает от четырёх до восьми (модальная группа — 5–6) меланофоров.

У преобладающей части выборки меланофоры PVM в виде плотных, крупных точек, однако у некоторых особей прослеживается распад на несколько мелких точек. На С скопление мелких меланофоров CM (рис. 4г). На теле можно увидеть хаотично расположенные мелкие, в виде точек, меланофоры BM.

Характерные признаки стадии flexion: хорда загнута; ализарином окрашиваются гипуральные кости и все позвонки, лучи A, D, и P. В хвостовом плавнике окрашиваются до четырёх верхних и до трёх нижних краевых, а также 14 основных лучей; C асимметричен и его основные лучи направлены вниз и назад, ряд ELR содержит до 28 меланофоров, каждый меланофор PVM соответствует лучу A.

Личинки TL 25.0–30.8 мм (n = 16 экз.), находящиеся на стадии postflexion, были пойманы 12.05–16.06.2022 г. (рис. 3г). Хорда укорачивается, при этом её верхний конец загнут и направлен назад (рис. 4г). У личинок хорошо прокрашиваются ализарином птеригиофоры A и D, эпуралии в С, тазовые кости и лучи V. Верхние краевые лучи С располагаются близко к основным лучам эпаксиальных гипуралий. В хвостовом плавнике окрашиваются до шести верхних и до пяти нижних краевых, а также 14 основных лучей. Хвостовой плавник симметричен и его лучи направлены назад (рис. 6в).

В слуховой капсуле MOC присутствует у 43.8% особей (табл. 1). Меланофор CSM значительно уменьшился в размере, заметен только при просветлении (рис. 6). Меланофор CLM распадается на два–пять более мелких меланофоров (модальный класс — 2; у одного экземпляра число меланофоров достигло 12).

Число меланофоров в ряду ELR варьирует от семи до 28 (модальная группа — 21–24). У 81.2% личинок меланофоры доходят до анального отверстия (табл. 2). Ряд RG состоит из 8–12 меланофоров (модальный класс — 12). DMEG представлен одним–семью меланофорами (модальный класс — 3).

В конце стадии меланофоры PVM представлены скоплением мелких точек. На C скопление меланофоров CM, которые вдоль лучей могут быть представлены в виде точек или полос.

При TL 29.1 мм начинает формироваться мальковая окраска: появляются коричневые прямоугольные пятна на А, D и по серединной линии тела; на голове четыре полосы — от середины переднего края глаза к рылу, от нижнего края глаза вниз, по диагонали от заднего края глаза к грудному плавнику, от правого верхнего края глаза к затылку (рис. 5а).

Характерные признаки стадии postflexion: вершина хорды загнута назад, скелет полностью окрашивается ализарином и соответствует мальковому состоянию; хвостовой плавник симметричный, включает в себя до шести верхних и до пяти нижних краевых, а также 14 основных лучей, направленных назад; формируется мальковая окраска.

Ни на одной стадии развития у личинок не обнаружены эритро- или ксантофоры.

Ювенильные и половозрелые рыбы

Значения основных меристических признаков особей из зал. Петра Великого приведены в табл. 3. Число членистых лучей А варьирует от 35 до 39, лучей P — от 11 до 13. На голове есть чешуя.

Таблица 3. Значения некоторых меристических признаков ювенильных и половозрелых особей Pholis crassispina в бух. Средняя зал. Петра Великого и на всём ареале

Обсуждение

Первый вопрос, который следует обсудить: к какому виду маслюков относятся личинки, которые в массе встречались в бух. Житкова зал. Петра Великого Японского моря? У всех исследованных особей — и у личинок (табл. 2), и у ювенильных и половозрелых рыб (табл. 3) — число членистых лучей A варьирует от 35 до 39. Напомним, что у личинок подсчитывали меланофоры PVM в основании A, число которых соответствует числу членистых лучей в этом плавнике. В зал. Петра Великого из пяти известных видов семейства маслюковых такое число членистых лучей A может быть только у двух видов — P. crassispina и P. nebulosa. У остальных видов лучей больше: 40–51 у R. dolichogaster, 45–48 у P. picta и 41–48 у P. fasciata (Yatsu, 1981).

В зависимости от литературного источника для вод зал. Петра Великого из чешуеголовых маслюков (ранее род Enedrias) указан или один вид — P. nebulosa (Солдатов, Линдберг, 1930; Линдберг, Красюкова, 1975; Fedorov, 2004; Соколовский и др., 2007) или два — P. crassispina и P. nebulosa (Черешнев, Назаркин, 2008; Соколовский и др., 2011; Парин и др., 2014). Последнее систематическое описание видов рода Enedrias было проведено Ятцу (Yatsu, 1981), который доказал валидность обоих видов и показал, что они хорошо различаются по числу лучей P: 11–13 у P. crassispina и 14–15 у P. nebulosa. У исследованных рыб из вод зал. Петра Великого (личинок со стадии flexion, ювенильных и половозрелых рыб) число лучей варьировало от 11 до 13 (табл. 3). Таким образом, все исследованные особи принадлежат к виду P. crassispina. Ювенильные и половозрелые рыбы были пойманы в западной части зал. Петра Великого, личинки — в центральной, на основании этого факта можно предположить массовое распространение P. crassispina в этом районе. Для подтверждения присутствия/отсутствия здесь P. nebulosa необходимы дополнительные исследования.

Данных о личинках P. crassispina опубликовано крайне мало. Известные размеры личинок этого вида на разных стадиях развития (TL 10.8–28.4 мм — по: An atlas …, 1988) близки к нашим данным — TL 12.0–31.0 мм. В водах зал. Петра Великого личинки этого вида встречаются с марта по май–июнь.

Ранее предполагали (Tokuya, Amaoka, 1980; Kimura et al., 1988), что наличие или отсутствие меланофоров CLM вблизи клейтральных костей является диагностическим признаком для разделения P. crassispina и P. nebulosa. Токуя и Амаока (Tokuya, Amaoka, 1980) при изучении планктонных проб, собранных вблизи о-ва Хоккайдо (Япония), разделили личинок маслюков на две группы на основе наличия или отсутствия CLM. Так как по счётным признакам личинки не различались, авторы предположили, что личинки могут принадлежать либо к P. crassispina, либо к P. nebulosa. Кимура с соавторами (Kimura et al., 1988), исследуя личинок P. nebulosa, выращенных в аквариальных условиях, обнаружили у них наличие клейтральных меланофоров на всех личиночных стадиях (на стадии yolk-sac CLM встречался у некоторых экземпляров). Они предположили, что группа рыб с меланофорами на клейтруме — это P. nebulosa, а без них — P. crassispina. Согласно нашим данным, у личинок P. crassispina из вод зал. Петра Великого CLM есть на всех личиночных стадиях (рис. 3, 5; табл. 1), кроме того, наличие данных меланофоров у этого вида отмечали и другие исследователи (An atlas …, 1988). Таким образом, CLM не является диагностическим признаком для разделения данных видов.

Несмотря на схожесть внешнего облика личинок у видов маслюков с чешуёй на голове, при сравнении описаний личинок P. nebulosa (Kimura et al., 1988; An atlas …, 1988) с нашими собственными данными о личинках P. crassispina были обнаружены различия в пигментации. Однако стоит отметить, что мы исследовали меланофоры у фиксированных личинок, а японские ихтиологи, вероятно, смотрели окраску на живом или нефиксированном материале. Возможно, именно поэтому у исследованных личинок P. crassispina мы не обнаружили пигментации вдоль позвоночного столба и на боках задней части тела (присутствует у P. nebulosa — по: Kimura et al., 1988). У личинок P. crassispina из зал. Петра Великого отсутствуют цветные меланофоры в слуховых капсулах и вдоль позвоночника (присутствует у P. nebulosa). По данным из работ японских авторов (Kimura et al., 1988; An atlas …, 1988) непонятно, есть ли у P. nebulosa меланофоры ELR и как они развиты (у P. crassispina появляются со стадии preflexion), — из приведённых описания и рисунков это понять нельзя.

При описании личинок P. crassispina из вод у Японского архипелага у этого вида отмечают наличие меланофоров CLM, RG, ELR, VR и PVM (An atlas …, 1988). Описание RG, VR и PVM почти полностью совпадает с нашими данными. У личинок, пойманных в водах у Японии, на ранних стадиях CLM представлен одиночным меланофором, а по мере развития распадается на два–три меланофора, однако не уточняется стадия, с которой этот пигмент появляется. Согласно данным для вод зал. Петра Великого, у личинок P. crassispina CLM отмечается уже со стадии yolk-sac, сначала он имеет вид мелкой точки, затем вытянутого овала, не покрывающего полностью клейтрум (стадия preflexion), а после распадается обычно на два–пять округлых меланофоров (табл. 1). У личинок из вод у Японии при длине тела > 20 мм начинают появляться звёздчатые меланофоры ELR, ряд сильно изменчив. По нашим данным, ряд ELR появляется на стадии preflexion c TL 14.3 мм, меланофоры могут иметь лучевое строение или быть в виде точек. Также у личинок P. crassispina из японских вод отмечается низкая высота тела, что совпадает с нашими данными.

Хотелось бы отметить, что личинки рыб из семейства маслюковых исследованы довольно фрагментарно (Расс, 1949; Fahay, 1983; Matarese et al., 1984, 1989; Watson, 1996). Крайне редки работы, в которых рассматривается полный цикл развития личинок отдельных видов (Russell, 1976; Kimura et al., 1988; An atlas …, 1988). В этих работах каждый из авторов описывал пигментацию по-своему, и поэтому иногда тяжело понять, какие именно меланофоры рассматриваются в разных статьях (см. выше о меланофорах ELR у P. nebulosa).

С целью унифицировать обозначения меланофоров мы предложили их оригинальную схему на примере P. crassispina (рис. 2). Для P. crassispina также уточнён состав и динамика появления меланофоров на теле и плавниках. Показано, что меланофорный ряд ELR появляется на стадии preflexion при TL 14.3 мм и меланофоры могут иметь лучевое строение или быть в виде точек. Выяснено, что у личинок P. crassispina примерно с TL 18.4 мм один меланофор PVM соответствует одному членистому лучу А. С этого значения длины можно узнать число членистых лучей А, подсчитав число меланофоров PVM. Ранее об этом для P. gunnellus сообщал Рассел (Russell, 1976).

Ранее было показано (Kimura et al., 1988), что у P. crassispina определение стадии развития личинок может быть затруднено из-за слабого загиба хорды (переход между preflexion и flexion) и отсутствия точных критериев при переходе от flexion к postflexion. Анализ размещения лучей и костей хвостового плавника, а также окраска их ализарином в 1.5%-ном растворе гидроксида калия позволили получить набор признаков, более надёжно характеризующих каждую стадию развития личинок. Перед загибом хорды в конце preflexion ализарином окрашиваются до 11 основных лучей C, хвостовой плавник асимметричный, его основные лучи направлены вниз и назад, гипуральные кости не окрашиваются. На стадии flexion хорда загнута, ализарином окрашиваются гипуральные кости, хвостовой плавник асимметричен, его основные лучи направлены вниз и назад. На стадии postflexion вершина хорды загнута назад, хвостовой плавник симметричный, его лучи направлены назад.

Финансирование работы

Работа финансировалась за счёт средств бюджета ННЦМБ ДВО РАН. Никаких дополнительных грантов на проведение или руководство данным конкретным исследованием получено не было.

Соблюдение этических стандартов

Комиссия по биомедицинской этике ННЦМБ ДВО РАН считает, что настоящая работа не противоречит Директиве 2010/63/EU Европейского Парламента и Совета Европейского союза от 22.09.2010 г. по охране животных, используемых в научных целях (https://ruslasa.ru/wp-content/uploads/2017/06/Directive_201063_rus.pdf). Выписка № 1-170724 из протокола заседания № 7 от 17.07.2024 г.

Конфликт интересов

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

About the authors

А. А. Balanov

Author for correspondence.
Email: abalanov@imb.dvo.ru
Russian Federation, Vladivostok

М. O. Rostovtceva

Email: abalanov@imb.dvo.ru
Russian Federation, Vladivostok

References

Supplementary files

Supplementary Files

Action

1. JATS XML

Download

2. Fig. 1. Locations of Pholis crassispina catches in Peter the Great Bay, Sea of ​​Japan: (⏺) — Srednyaya Bay (juvenile and mature fish), (▲) — Zhitkova Bay (larvae).

Download (168KB)

Indexing metadata

3. Fig. 2. Designations and general diagram of the arrangement of melanophores in larvae of the Pholidae family using Pholis crassispina as an example, view: a – from above, b – from the side, c – from below. Here and in Fig. 5: BM — melanophores on the sides of the body, CLM — cleithral melanophores, CM — melanophores on the caudal fin, CSM — melanophores of the pericardium, DMEG — dorsal melanophores at the end of the intestinal tube, ELR — superficial melanophore row on the sides of the abdomen, IM — isthmus melanophores, MA — melanophores at the junction of the dentale and anguloarticulare, MBV — melanophores under the pelvic fins, MOC — melanophores in the otic capsule, PVM — postanal ventral melanophores, PCM — precaudal melanophores, RG — row on the dorsal surface of the intestinal tube, VR — ventral row.

Download (303KB)

Indexing metadata

4. Fig. 3. Pholis crassispina larvae at different stages of development: a – yolk-sac (TL 12.7 mm), b – preflexion (TL 16.6 mm), c – flexion (TL 23.1 mm), d – postflexion (TL 30.2 mm).

Download (470KB)

Indexing metadata

5. Fig. 4. The arrangement of melanophores at the base of the caudal fin rays in Pholis crassispina larvae at different stages of development: a – yolk-sac (TL 12.7 mm), b – preflexion (TL 16.0 mm), c – flexion (TL 24.4 mm), d – postflexion (TL 30.2 mm). X – chord, for remaining designations see Fig. 2.

Download (438KB)

Indexing metadata

6. Fig. 5. The trunk section of the Pholis crassispina larva (TL 30.2 mm) before (a) and after (b) staining with alizarin.

Download (365KB)

Indexing metadata

7. Fig. 6. Caudal fins of Pholis crassispina stained with alizarin at different stages of larval development: a – preflexion (TL 18.4 mm), b – flexion (TL 23.7 mm), c – postflexion (TL 30.2 mm). a.n. and a.hae. – neural and haemal processes of the vertebrae, in – interneural, it – interhaemalia, hy.ha. and hy.ea. – hypaxial and epaxial hypuralia, e – epurale, vert.c. – caudal vertebrae, CP – urostyle, PR – main rays, UR and LR – upper and lower marginal rays.

Download (489KB)

Indexing metadata