Spongillidae (Porifera, Spongillidae) in the Subarctic of Western Siberia

Full Text

Для равнины Западной Сибири характерна развитая гидрологическая сеть, по этой равнине протекают 7 крупных рек, с развитой поймой, богатой придаточными водоемами, озерами и сорами. Также типичным элементом ландшафта являются озера, здесь их около 1 млн общей площадью 100 тыс. км² (Западная Сибирь, 1963; Антонов, 1966; Малик, 1990; Савченко, 1992). Исследование различных групп гидробионтов по-прежнему является одним из актуальных вопросов на территории Западной Сибири.

Несмотря на более чем 100-летнее изучение и накопление информации о пресноводных губках (Annandale, 1915; Резвой, 1936), данные о распространении и развитии губок на территории Западной Сибири минимальны (Резвой, 1936; Безматерных, 2008; Шарапова, 2007; Шарапова и др., 2014; Шарапова, Герасимова, 2016). В современный период наиболее изучена эта группа в озере Байкал, это касается как эндемиков, так и широко распространенных видов (Букшук и др., 2015; Топчий и др., 2023; Maikova et al., 2020), сведения о спонгиофауне других регионов крайне отрывочны (Скальская и др., 2006; Соколова, Палатов, 2014). При невысоком видовом разнообразии – около 200 видов (Manconi, Pronzato, 2008) – пресноводные губки широко распространены по территории земного шара. В большинстве случаев данная особенность объясняется возможностью продуцировать геммулы. Благодаря геммулам губки могут переживать неблагоприятные условия окружающей среды (экстремально низкие и высокие температуры, пересыхание водоемов) и переноситься на большие расстояния (Трылис, 1992; Manconi, Pronzato, 2002; Анакина, 2010). Поэтому Spongilida можно встретить в водоемах со стоячей водой, в реках, ручьях и протоках с различной скоростью течения (Manconi, Pronzato, 2002, 2008). За последние 30 лет исследований получены новые данные о видовом составе и распространении пресноводных губок в водоемах и водотоках Западной Сибири от северной лесостепи до южных тундр (Шарапова и др., 2014).

Цель данной работы – выявление видового состава, распространения и встречаемости, изучение линейных характеристик элементов скелетной системы пресноводных губок на северных границах обитания – в Субарктике Западной Сибири.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА

Губки развиваются на твердых субстратах различного происхождения и являются типичными перифитонными организмами (Резвой, 1936; Протасов, 1994). Изучение зооперифитона Субарктики проводили в зоне южной тундры (2001–2002 гг.) и лесотундры (2013–2016 гг.) в конце июля–первой половине августа на территории Ямало-Ненецкого автономного округа. В обеих зонах пробы условно разделили на три участка – западный, центральный и восточный (рис. 1).

 

Рис. 1. Карта района исследования: 1–3 – зоны исследования в южной тундре (1 – западная, 2 – центральная, 3 – восточная); 4–6 – зоны исследования в лесотундре (4 – западная, 5 – центральная, 6 – восточная).

 

На западном участке в зоне южной тундры исследования проводили на полуострове Ямал – обследовали р. Нурмаяха, ее притоки и озера (68°28ʹ–68°32ʹ с.ш., 72°29ʹ–72°34ʹ в.д.), в лесотундре – в Приуральском районе на р. Полуй и озерах (66°01ʹ–66°20ʹ с.ш., 67°31ʹ–68°40ʹ в.д.). На центральном участке в зоне южной тундры пробы отбирали на полуострове Тазовский, на реке Монгоюрбэй, ее притоках и озерах (67°48ʹ с.ш., 76°50ʹ в.д.), в лесотундре – в Пуровском районе, на протоке р. Пур и озерах (66°59ʹ с.ш., 78°16ʹ в.д.). На восточном участке в зоне южной тундры изучение зооперифитона вели на Гыданском полуострове, на протоках и озерах бассейна р. Мессояха (67°59ʹ с.ш., 77°57ʹ в.д.), в зоне лесотундры – в Тазовском районе, на озерах бассейна р. Таз (66°41ʹ–67°30ʹ с.ш., 78°32ʹ–79°33ʹ в.д.). Всего в Субарктике было обследовано 7 рек, 3 протоки и 30 озер. В период исследования температура воды в водоемах и водотоках южной тундры колебалась от +12 до +18 °C, в лесотундре – от +13 до +25 °C.

Пробы зооперифитона отбирали с субстратов, учитывая их площадь (Жадин, 1960; Протасов, 1985, 1987, 1994; Шарапова, 2007), с глубины 0.3–0.5 м. Все пробы фиксировали 4% раствором формалина. Основным субстратом для сбора зооперифитона были затопленная древесина ив, берез и ольховника, реже – макрофиты (осоки, рдесты). При определении губок использовали отечественные (Резвой, 1936) и иностранные определители (Penney, Racek, 1968; Pronzato, Manconi, 2001). При расчете встречаемости губок в водоемах и водотоках учитывали наличие в пробах губок или геммул. Определение веса губки производили по стандартным гидробиологическим методикам (Методика …, 1975; Руководство …, 1983), с субстрата счищали всю особь, которую в дальнейшем подсушивали на фильтровальной бумаге до момента исчезновения влажных пятен. Далее производили взвешивание всей губки на весах. Для выяснения размеров губки отбирали и измеряли 10 экземпляров геммул, геммосклер и паренхимальных спикул. У простых амфиоксов измеряли длину и ширину, у амфидисков – диаметр диска, длину и ширину стержня. Полноценные промеры приведены для четырех экземпляров озерной бадяги (Spongilla lacustris (Linnaeus 1758)), двух – бадяги Мюллера (Ephydatia muelleri (Lieberkühn 1856)) и одной речной бадяги (Ephydatia fluviatilis (Linnaeus 1759)) (табл. 2, 3, 4).

РЕЗУЛЬТАТЫ

В водоемах и водотоках Субарктики Западной Сибири найдено 3 вида пресноводных губок, относящихся к семейству Spongillidae – Spongilla lacustris, Ephydatia muelleri и Ephydatia fluviatilis. Распространены губки крайне неравномерно – в зоне южной тундры отмечены всего в 8% исследованных водоемов. В зоне лесотундр отмечены все три вида губок, при этом встречаемость была значительно выше (52% от общего числа исследуемых водоемов). Встречаемость губок или геммул в гидроэкосистемах западной части лесотундры составила 67%, центральной части – 87%, восточной части – 17%.

S. lacustris – небольшая по размерам губка найдена в зоне южной тундры на Тазовском полуострове в старице р. Понуты (рис. 2a).

 

Рис. 2. Экземпляры Spongilla lacustris, озеро, Тазовский полуостров: a – внешний вид губки, b – паренхимальные макросклеры гладкие, c – паренхимальные макросклеры шероховатые, d – геммульные шиповатые микросклеры. Масштаб 10 мкм.

 

В лесотундре этот вид обнаружен на всех трех участках, в западной части – в 44% исследуемых водоемов, в центральной – 63%, в восточной части – в 8% водоемов. Губки и ее геммулы были найдены в небольших реках, протоках и озерах. Вес губок колебался в большинстве находок от 1.0 до 8.0 мг, и только в одном озере Тазовского района найдены особи S. lacustris от 1557 до 2986 мг. Размеры геммул и спикул приведены в табл. 1. При достаточно высокой изменчивости геммул и скелетных элементов большинство укладывается в параметры, приведенные в литературе (Резвой, 1936; Penney, Racek, 1968; Pronzato, Manconi, 2001; Robert et al., 2022). В дальнейшем сравнение линейных параметров скелетных структур исследуемого материала будет производится с соответствующими параметрами в вышеназванных работах.

 

Таблица 1. Параметры геммул и спикул губки Spongilla lacustris

№ пробы	Диаметр геммул, мкм	Паренхимальные гладкие макросклеры, мкм		Паренхимальные шиповатые микросклеры, мкм		Геммульные шиповатые микросклеры, мкм		Литературный источник	Местонахождение, дата сбора
		Длина	Ширина	Длина	Ширина	Длина	Ширина
Зона южных тундр
1	400.0–450.0 (418.0)	280.0–340.0 (300.0)	10.0–15.0 (11.7)	50.0–100.0 (73.0)	3.0–10.0 (4.9)	35.0–75.0 (51.2)	2.0–5.0 (3.8)	Неопубликованные данные авторов	Тазовский полуостров, старица р.Понуты, сбор 25.08.2002
Лесотундра
2	450.0–700.0 (560.0)	120.0–210.0 (173.0)	8.0–14.0 (9.0)	30.0–130.0 (58.0)	1.0–5.0 (2.6)	25.0–50.0 (35.0)	2.0–5.0 (3.2)	Неопубликованные данные авторов	Пуровский район, протока р.Пур, сбор 6.08.2014.
3	400.0–700.0 (550.0)	200.0–330.0 (290.0)	8.0–20.0 (12.0)	50.0–120.0 (84.0)	2.0–6.0 (4.6)	50.0–75.0 (61.0)	2.5–7.0 (4.8)	Неопубликованные данные авторов	Пуровский район, протока р. Пур, сбор 7.08.2014
4	300.0–350.0 (328.0)	200.0–250.0 (212.0)	5.0–10.0 (6.5)	40.0–60.0 (51.5)	2.0–5.0 (3.0)	15.0–35.0 (27.0)	1.5–2.5 (2.2)	Неопубликованные данные авторов	Тазовский район, озеро без названия, сбор 28.07.2016
Литературные данные
5	330.0–800.0	225.0–300.0	7.0–17.0	70.0–80.0	3.0–7.0	50.0–80.0	4.0–8.0	Резвой, 1936	СССР
6	500.0–800.0	200.0–350.0	5.0–18.0	70.0–130.0	2.0–8.0	80.0–130.0	2.0–8.0	Penney, Racek, 1968	Европа
7	98.0–789.0	90.0–350.0	2.0–18.0	25.0–178.0	2.0–8.0	21.0–130.0	1.0–10.0	Pronzato, Manconi, 2001	Европа
8	–	190.0–375.0 (265.0)	2.5–20.0 (11.0)	50.0–117.5 (76.0)	2.5–7.5 (4.8)	–	–	Robert et al., 2022	Швеция

Примечания. Прочерк – нет данных. В скобках приведены средние значения.

 

Параметры геммул и спикул северных экземпляров S. lacustris приближены к нижним границам параметров европейских находок, приведенных в литературных источниках (табл. 1). Средние показатели диаметра геммул колеблются от 328.0 до 560.0 мкм, наиболее крупные геммулы найдены у губок в протоке р. Пур (450.0–700.0 мкм), более мелкие – в озере Тазовского района (300.0– 350.0 мкм) (см. табл. 1, № 4). Длина и ширина паренхимальных гладких макросклер не отличаются от литературных данных.

У найденных экземпляров S. lacustris ширина паренхимальных шиповатых микросклер находится в пределах от 2.6 до 4.9 мкм, длина геммульных шиповатых микросклеры от 15.0–75.0 мкм, ширина – 1.5–7.0 мкм. Тогда как по литературным данным эти значения равны 2.0–8.0 мкм, 21.0–130.0 мкм, и 1.0– 10.0 мкм соответственно (рис. 2b–2d; табл. 1).

Геммулы и особи Ephydatia muelleri (рис. 3a) были обнаружены только в озерах лесотундры, на западном участке – в 22% исследуемых водоемов, на центральном участке – 13% и на восточном участке – 8%. Губки крупные, их вес колебался от 3175 до 10 823 мг.

 

Рис. 3. Ephydatia muelleri, озеро, Тазовский район: a – внешний вид губки, b – паренхимальные макросклеры гладкие, c – паренхимальные макросклеры шероховатые, d – геммульные амфидиски. Масштаб 10 мкм.

 

Размеры геммул и спикул приведены в табл. 2. Диаметр геммул небольшой и выходит в одном случае (табл. 2, № 1) (средний диаметр 250–300 мкм) за нижние пределы, приведенные в литературе – 300–670 мкм. У геммульных амфидисков (рис. 3d) меньшие размеры отмечены для ширины стержня, а также для ширины шиповатых паренхимальных макросклер (рис. 3c) – от 5.0 до 10.0 мкм, по литературным данным – от 6.0 до 20.0 мкм. Приближаются к минимальным размерам, приведенным в литературных источниках, диаметр геммульных амфидисков, длина стержня амфидиска, длина и ширина паренхимальных гладких макросклер (рис. 3b).

 

Таблица 2. Параметры геммул и спикул губки Ephydatia muelleri

№ пробы	Диаметр геммул, мкм	Геммульные амфидиски, мкм			Паренхимальные макросклеры гладкие, мкм		Паренхимальные макросклеры шиповатые, мкм		Литературный источник	Местонахождение, дата сбора
		Диаметр	Длина стержня	Ширина стержня	Длина	Ширина	Длина	Ширина
Лесотундра
1	250.0–300.0 (260.0)	10.0–14.0 (11.6)	7.5–10.0 (8.8)	2.0–2.5 (2.2)	150.0–200.0 (169.0)	5.0–7.5 (5.4)	180.0–225.0 (201.0)	5.0–10.0 (7.9)	Неопубликованные данные авторов	Тазовский район, озеро без названия, сбор 29.07.2016
№ пробы	Диаметр геммул, мкм	Геммульные амфидиски, мкм			Паренхимальные макросклеры гладкие, мкм		Паренхимальные макросклеры шиповатые, мкм		Литературный источник	Местонахождение, дата сбора
		Диаметр	Длина стержня	Ширина стержня	Длина	Ширина	Длина	Ширина
2	300.0–320.0 (310.0)	10.0–15.0 (11.5)	5.0–8.0 (6.5)	2.0–2.5 (2.2)	140.0–175.0 (152.0)	10.0–15.0 (11.0)	152.0–172.0 (159.0)	5.0–10.0 (8.0)	Неопубликованные данные авторов	Пуровский район, озеро без названия, сбор 7.08.2014
Литературные данные
3	300.0–670.0	6.0–40.0	6.0–30.0	–	132.0–411.0	6.0–20.0	132.0–411.0	6.0–20.0	Резвой, 1936	СССР
4	350.0–450.0	20.0–25.0	12.0–20.0	4.0–6.0	200.0–350.0	9.0–20.0	200.0–350.0	9.0–20.0	Penney, Racek, 1968	Европа
5	350.0–450.0	12.0–20.0	5.0–10.0	–	200.0–350.0	9.0–20.0	200.0–350.0	9.0–20.0	Pronzato, Manconi, 2001	Европа
6	–	15.0–20.0 (16.0)	12,5–20.0 (16.0)	–	190.0–295.0 (255.0)	5.0–22.5 (11.5)	–	–	Robert et al., 2022	Швеция

Примечания. Прочерк – нет данных. В скобках приведены средние значения

 

Единственная находка губки Ephydatia fluviatilis (рис. 4a–4c) отмечена в озере центрального участка лесотундры, вес губки составлял 356.0 мг. Размеры геммул и спикул приведены в табл. 3. Для губки характерны мелкие размеры геммул (200.0– 280.0 мкм), выходящие за минимальные показатели, описанные в литературе (260.0–700.0 мкм), это же относится к небольшой длине стержня геммульных амфидисков. Близки к минимальным размерам диаметр амфидисков, длина и ширина паренхимальных гладких макросклер (табл. 3).

 

Рис. 4. Ephydatia fluviatilis, озеро, Пуровский район: a – внешний вид губки, b – паренхимальные макросклеры гладкие, c – геммульные амфидиски. Масштаб 10 мкм.

 

Таблица 3. Параметры геммул и спикул губки Ephydatia fluviatilis

№ пробы	Диаметр геммул, мкм	Геммульные амфидиски, мкм			Паренхимальные макросклеры гладкие, мкм		Литературный источник	Местонахождение, дата сбора
		Диаметр	Длина стержня	Ширина стержня	Длина	Ширина
Лесотундра
1	200.0–280.0 (226.0)	10.0–14.0 (12.0)	12.0–16.0 (14.0)	2.0–5.0 (3.1)	150.0–250.0 (213.0)	2.5–5.5 (4.3)	Неопубликованные данные авторов	Пуровский район, озеро без названия, сбор 07.08.2014
Литературные данные
2	260.0–700.0	10.0–22.0	19.0–35.0	–	175.0–550.0	9.0–25.0	Резвой, 1936	СССР
3	350.0–450.0	18.0–21.0	26.0–30.0	–	210.0–400.0	5.0–19.0	Penney, Racek, 1968	Европа
4	350.0–450.0	18.0–21.0	26.0–30.0	–	210.0–400.0	6.0–19.0	Pronzato, Manconi, 2001	Европа
5	–	–	–	–	60.0–360.0 (250.0)	2.0–15.0 (7.5)	Robert et al., 2022	Швеция

Примечания. Прочерк – нет данных. В скобках приведены средние значения.

 

Роль губок в зооперифитоне зависит от их размеров. В более ранних публикациях (Шарапова и др., 2021) было показано влияние губок на качественный и количественный состав зооперифитона. На центральном и восточном участках лесотундры по сравнению с участками южных тундр биомасса губок возрастает. Так, у S. lacustris биомасса изменяется от 93.1 до 298.6 г/м², что составляет от 85 до 97% общей биомассы зооперифитона. На этих же участках биомасса представителей вида E. muelleri изменяется от 190.5 до 757.6 г/м², доля от общей биомассы достигала 90–98%. Биомасса единственной особи E. fluviatilis составляет 21.36 г/м²–88% общей биомассы зооперифитона в исследуемых водоемах. При этом на поверхности губок были найдены как виды беспозвоночных, обитающие только на их поверхности (некоторые виды личинок хирономид, ручейников, сетчатокрылых и водных клещей), так и обычные таксоны, в массе обитающие как на поверхности, так и внутри губок (гидры, наидиды, моллюски, личинки насекомых и др.).

ОБСУЖДЕНИЕ И ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В современный период на территории Западной Сибири было найдено четыре вида пресноводных губок: Spongilla lacustris, Eunapius fragilis (Leidy 1851), Ephydatia fluviatilis, E. muеlleri, наиболее часто встречались виды S. lacustris и E. muеlleri (Шарапова и др., 2014). В гидроэкосистемах зоны южной тундры единичный представитель вида S. lacustris обнаружен на центральном участке. В лесотундре выявлено три вида – S. lacustris, E. fluviatilis и E. muеlleri. Максимальное количество видов и максимальная встречаемость отмечены на центральном участке. В исследуемых водоемах северной части Субарктики отмечается значительное сокращение встречаемости, биомассы и видового разнообразия губок. Тогда как при продвижении к центральным и более южным участкам Субарктики регистрируется увеличение количества видов и встречаемости; губки по биомассе становятся составной частью доминирующего комплекса гидробионтов.

Наиболее соответствуют параметрам, приведенным в литературе (Резвой, 1936; Penney, Racek, 1968; Pronzato, Manconi, 2001; Robert et al., 2022), размеры геммул и спикул S. lacustris, при этом необходимо отметить, что эти показатели в водоемах лесотундры и южной тундры приближены к минимальным значениям. Уже представители видов E. muеlleri и E. fluviatilis по ряду параметров мельче представителей этих видов, указанных в литературных источниках, а размеры остальных приближаются к нижним границам. Подобная особенность с уменьшением ширины макросклер была отмечена при описании Spongilla arctica (Annandale 1915) из водоемов Полярного Урала (Annandale, 1915; Резвой, 1936). Согласно литературным данным, наиболее мелкие геммулы и спикулы отмечены у губок в водоемах Швеции в северной Европе (Robert et al., 2022).

Исследование фауны Субарктики позволяет оценить распространение и особенности элементов скелета губок в северных широтах Западной Сибири. На основании полученных результатов можно утверждать, что губки в данном районе находятся в угнетенном состоянии, о чем свидетельствуют уменьшение размеров, биомассы и встречаемости губок при продвижении с юга на север. Если в южной части Субарктики выявлено 75% всех видов губок Западной Сибири, то в северной части найдено только 25%.

Параметры элементов скелета (геммул и спикул) северных экземпляров S. lacustris приближены к нижним границам европейских находок. У двух других видов губок – E. fluviatilis и E. muеlleri – размеры скелетных структур выходят за нижние пределы минимальных значений, описанных в литературных источниках. Отмечается уменьшение размеров геммул, различных характеристик геммульных амфидисков, длины и ширины паренхимальных гладких и шиповатых макросклер.

На основании изложенных результатов можно сделать предположение, что при потеплении климата распространение, размеры губок и их роль в гидроэкосистемах субарктики значительно возрастут.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы приносят глубокую благодарность С.А. Николаенко и В.А. Глазунову за помощь в отборе проб зооперифитона.

ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ

Данная работа финансировалась за счет средств Федерального государственного бюджетного учреждения науки Федеральный исследовательский центр Тюменский научный центр Сибирского отделения Российской академии наук, в рамках государственного задания Министерства науки и высшего образования РФ (№ FWRZ-2021-0006). Никаких дополнительных грантов на проведение или руководство данным конкретным исследованием получено не было.

СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ

В данной работе отсутствуют исследования человека или животных, соответствующих критериям Директивы 2010/63/EU.

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

Авторы данной работы заявляют, что у них нет конфликта интересов.

About the authors

А. А. Gerasimova

Tyumen Scientific Centre, Siberian Branch, Russian Academy of Sciences

Email: nstya_vid@mail.ru
Russian Federation, Tyumen

Т. А. Sharapova

Tyumen Scientific Centre, Siberian Branch, Russian Academy of Sciences

Email: nstya_vid@mail.ru
Russian Federation, Tyumen

А. G. Gerasimov

Federal State Budget Scientific Institution “Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography” (“Gosrybcenter”)

Author for correspondence.
Email: nstya_vid@mail.ru

Tyumen Branch

Russian Federation, Tyumen

References

Supplementary files