Larval development of two syntopic amphibian species (Bombina orientalis, Anura, Bombinatoridae and Dryophytes japonicus, Anura, Hylidae) living separately or jointly in the Far East, based on the results of laboratory studies

Full Text

Конкуренция считается одной из наиболее важных антагонистических форм взаимоотношений, поскольку оказывает значительное воздействие на динамику популяций и структуру сообществ (Connell, 1961). Многочисленные исследования на земноводных показали, что отдельные особи, популяции, а также экологически сходные виды, нуждающиеся в одних и тех же ресурсах, борются за доступ к ним, что может влиять на таксономический состав биоценоза (Wilbur, Alford, 1985; Morin, 1987; Griffiths et al., 1991; Faragher, Jaeger, 1998; Stein et al., 2017), выбор места для размножения (Buxton, Sperry, 2017), успешность эмбрионального и личиночного развития (Wilbur, 1987; Woodward, 1987; Altwegg, 2003; Дмитриева, 2007). Считается, что конкуренция у амфибий наиболее выражена на личиночных стадиях, так как в этой фазе численность видов с двухфазным жизненным циклом значительно выше, чем у животных после метаморфоза (Heyer et al., 1994). Многократно было продемонстрировано (Wilbur, 1977; Dash, Hota, 1980; Berven, Chadra, 1988; Murray, 1990; Tejedo, Reques, 1992; Martínez et al., 1996; Munguia-Fragozo et al., 2015; Godome et al., 2018; Diep et al., 2022), как с повышением плотности особей одного вида увеличивается их элиминация, замедляется соматический рост и увеличивается или, наоборот, уменьшается продолжительность стадий личиночного развития. Зачастую личинки сразу нескольких видов земноводных развиваются в водоемах при повышенной плотности и имеют сходный спектр питания (Пястолова, Тархнишвили, 1989; Кузьмин, 1992), что способствует возникновению межвидовой конкуренции (Wilbur, 1980; Gazzola, Buskirk, 2015).

Личинки дальневосточной жерлянки (Bombina orientalis (Boulenger 1890)) и дальневосточной квакши (Dryophytes japonicus (Günther 1859)) в местах совпадения ареалов развиваются в одних и тех же водоемах (Белова, 1972, 1973; Белова, Костенко, 1972; Коротков, 1975, 1979; Ляпков, Северцов, 1981; Кузьмин, 2012), обладая при этом сходными фенологией развития и питанием (Филипчук, 1992, 1993). При этом существуют наблюдения (Ляпков, Северцов, 1981), что личинки D. japoicus угнетают B. orientalis, влияя на длительность их развития и выживаемость. Эти сведения многократно цитировались в литературе (Кузьмин, 1999, 2012; Кузьмин, Маслова, 2005) как наглядный пример межвидовой конкуренции у синтопических амфибий на ранних этапах онтогенеза. Однако, по данным других исследователей (Филипчук, 1993), в большинстве известных случаев совместного обитания этих видов (например, на юге Приморского края) личиночное развитие B. orientalis и D. japoicus отмечается в эфемерных водоемах при высокой плотности на всех стадиях и, по-видимому, не отражается на численности молоди, доживающей до метаморфоза. Эти наблюдения показывают, что в случае с дальневосточной жерлянкой и дальневосточной квакшей не происходит элиминации одного из видов при совпадении экологических ниш, как это подразумевает принцип конкурентного исключения (закон Гаузе) (Hardin, 1960). Исключения из данного правила многочисленны, и были продемонстрированы не только на примере “парадокса планктона” (Hutchinson, 1961). Например, с помощью математических моделей было показано, что в случае пространственно-неоднородного распределения особей разных видов их успешное сосуществование возможно (Гиричева, Абакумов, 2017; Hening, Nguyen, 2020).

Наличие противоречий в представлении о межвидовой конкуренции личинок B. orientalis и D. japoicus побудило нас к проведению специальных исследований. Изучение роста и развития молоди предусматривало следующие этапы выращивания: 1) индивидуальное, 2) вместе с конспецификами при различной плотности посадки, 3) совместное содержание особей двух видов.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Для экспериментов использовали личинок, полученных в феврале и марте 2023 г. от шести пар B. orientalis и пяти пар D. japoicus лабораторного разведения, которые были предварительно отловлены в местах совместного обитания на юге Приморского края (Закрытое административно-территориальное образование Фокино). Для получения потомства проводили гормональную стимуляцию сурфагоном по многократно апробированному протоколу (Kidov et al., 2014; Кидов и др., 2022; Uteshev et al., 2023). Подмену 2/3 от объема воды на отстоянную того же состава осуществляли ежедневно с момента получения кладок икры до выхода молоди на сушу. После того как личинки переходили на экзогенное питание (25-я стадия по таблице нормального развития Госнера (Gosner, 1960)), их методом случайного отбора в течение суток рассаживали в экспериментальные контейнеры. Корм (полнорационный для рыб (производитель Tetra GmbH, Германия) и ошпаренные крутым кипятком листья шпината) после каждой подмены воды помещали в каждый контейнер в избытке. Остатки корма удаляли при каждой смене воды. Погибших личинок из контейнеров не удаляли, и они служили дополнительным кормом для живых личинок. Длительность светового дня составляла 13 ч (8:00–21:00).

Одиночное выращивание личинок. Личинок (n = 20 – для каждого вида) от потомства, полученного в феврале 2023 г., выращивали поодиночке в контейнерах размером 28 × 19 × 14 см, наполненных 3 л воды. Температура воды изменялась в диапазоне 18–21°С (в среднем 19.2 ± 0.55).

Выращивание личинок каждого вида при различной плотности посадки. Личинок каждого вида от потомства, полученного в феврале 2023 г., выращивали в контейнерах двух размеров: 39 × 28 × 14 см и 39 × 28 × 28 см. Таким образом, площадь дна для всех контейнеров оставалась постоянной (1092 см²), а объем воды изменялся (9 л для 9 и 18 особей, 10 л – для 5 особей, 18 л – для 9, 18 и 36 особей), что при манипуляциях с начальным числом личинок позволяло создавать при одинаковой плотности особей на определенный объем воды разную плотность на определенную площадь дна, и наоборот. Температурные условия были идентичны условиям в предыдущем эксперименте. Каждую группу выращивали в двукратной повторности.

Совместное выращивание личинок двух видов. Выращивание личинок от потомства, полученного в мае 2023 г., осуществляли в контейнерах размером 39 × 28 × 28 см, наполненных 18 л воды. Начальное число особей в каждом контейнере составляло 54 особи, но отношение числа личинок одного вида к числу личинок другого вида изменялось от 54 B. orientalis к 0 D. japonicus до 0 B. orientalis к 54 D. japonicus с шагом в 9 особей. Температура воды в период проведения эксперимента колебалась в пределах 20–24°С (в среднем 22.3 ± 0.88). Каждую группу выращивали в двукратной повторности.

Анализ данных. После окончания метаморфоза у молоди измеряли длину тела и массу, оценивали общую выживаемость по группам и длительность личиночного развития, за которую принимали отрезок времени от начала экзогенного питания (25-я стадия по Госнеру) до выхода на сушу (46-я стадия по Госнеру) (Gosner, 1960).

Статистическую обработку данных выполняли в программе STATISTICA 10. Рассчитывали среднюю арифметическую и стандартное отклонение (M ± SD), а также размах (min–max) исследуемых признаков. Гипотезы о нормальности и гомогенности распределения выборок проверяли критериями Лиллиефорса и Левена. Статистическую значимость наблюдаемых различий оценивали, используя однофакторный дисперсионный анализ (F) и T-тест Стьюдента (t). Взаимосвязь между длительностью личиночного развития и длиной тела определяли с помощью коэффициента ранговой корреляции Спирмена (r). Для характеристики влияния мультиколлинеарных (r = 0.89, p < 0.05) факторов (начальная плотность посадки на единицу объема воды и единицу площади дна) на длительность личиночного развития и размерно-весовые показатели молоди использовали регрессионный анализ.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Одиночное выращивание личинок. Личинки B. orientalis в сравнении с D. japonicus при выращивании без влияния конспецификов характеризовались более высокой выживаемостью (100% против 85%), меньшей продолжительностью личиночного развития (t = –12.44, p < 0.001) и большей длиной тела (t = 7.27, p < 0.001) при близкой массе (t = –1.60, p = 0.118) особей в период прохождения метаморфоза (табл. 1–2). С увеличением длительности личиночного развития размеры молоди жерлянки после окончания метаморфоза статистически значимо не изменялись (r = 0.38, p > 0.05 – для длины тела, r = –0.03, p > 0.05 – для массы тела), а у квакш увеличивались (r = 0.62, p < 0.05 – для длины тела, r = 0.49, p < 0.05 – для массы тела.).

 

Табл. 1. Показатели развития личинок Bombina orientalis при одиночном выращивании и при выращивании с разной плотностью посадки

Плотность посадки		Выживаемость		Длительность личиночного развития, сут		Длина тела при выходе на сушу, мм		Масса тела при выходе на сушу, г
экз./л	экз./м²	Колич. особей в конце эксперимента / в начале эксперимента	Доля особей, %	M±SD	min–max	M±SD	min–max	M±SD	min–max
Одиночное выращивание личинок (среднее по 20 повторностям)
0.33	18.1	20/20	100	35.4±1.54	33–38	15.81±0.595	14.63–17.00	0.40±0.035	0.32–0.46
Выращивание при различной плотности посадки личинок (среднее по двум повторностям)
0.5	45.8	9/10	90	47.1±4.20	43–52	15.71±0.732	14.34–16.87	0.37±0.043	0.32–0.45
0.5	82.4	15/18	83.3	49.7±2.84	46–55	15.04±0.589	13.96–15.87	0.36±0.044	0.30–0.46
1	82.4	12/18	66.7	49.2±2.18	46–52	14.91±0.864	13.30–16.43	0.32±0.038	0.28–0.39
1	164.8	32/36	88.9	55.3±4.43	48–65	14.46±0.879	12.75–16.22	0.30±0.044	0.21–0.37
2	164.8	33/36	91.7	52.8±4.13	46–65	14.14±0.940	12.26–16.63	0.28±0.052	0.19–0.38
2	329.6	67/72	93.1	57.2±3.82	52–74	13.09±0.700	11.53–14.87	0.21±0.028	0.15–0.29

 

Табл. 2. Показатели развития личинок Dryophytes japonicus при одиночном выращивании и выращивании при различной плотности посадки

Плотность посадки		Выживаемость		Длительность личиночного развития, сут		Длина тела при выходе на сушу, мм		Масса тела при выходе на сушу, г
экз./л	экз./м²	Колич. особей в конце эксперимента / в начале эксперимента	Доля особей, %	M±SD	min–max	M±SD	min–max	M±SD	min–max
Одиночное выращивание личинок (среднее по 20 повторностям)
0.33	18.1	17/20	85.0	42.6±1.97	39–47	14.34±0.622	13.04–15.51	0.44±0.110	0.34–0.75
Выращивание при различной плотности посадки личинок (среднее по двум повторностям)
0.5	45.8	7/10	70	56.7±5.12	51–67	15.47±1.103	13.85–17.12	0.49±0.081	0.41–0.66
0.5	82.4	13/18	72.2	59.1±6.01	51–67	16.06±1.028	14.87–18.08	0.47±0.055	0.40–0.60
1	82.4	14/18	77.8	68.8±13.99	55–106	15.50±1.065	12.65–17.27	0.39±0.077	0.23–0.58
1	164.8	23/36	63.9	61.3±6.26	53–73	15.27±0.808	13.80–16.72	0.39±0.072	0.25–0.54
2	164.8	24/36	66.7	68.5±10.35	53–93	14.67±0.930	12.54–16.30	0.34±0.047	0.26–0.44
2	329.6	52/72	72.2	71.0±15.04	53–129	14.63±1.020	12.17–16.92	0.34±0.061	0.21–0.47

 

Выращивание личинок каждого вида при различной плотности посадки. Выживаемость молоди B. orientalis и D. japonicus после окончания метаморфоза сильно варьировала в разных экспериментальных группах, но статистически значимых различий по этому показателю не было выявлено (для жерлянок F_{6, 6} = 1.041, p = 0.472; для квакш F_{6, 6} = 0.293, p = 0.922).

Длительность личиночного развития достоверно различалась у сеголеток из разных экспериментальных групп (для жерлянок F_{6, 181} = 94.891, p < 0.001; для квакш F_{6, 143} = 15.758, p < 0.001). Как у B. orientalis, так и у D. japonicus быстрее развивались особи в группах с низкой плотностью посадки, причем продолжительность развития коррелировала с начальной плотностью посадки на единицу объема воды и площади дна как у жерлянок (для объема воды r = 0.62, p < 0.05; для площади дна r = 0.66, p < 0.05), так и у квакш (для объема воды r = 0.60, p < 0.05; для площади дна r = 0.53, p < 0.05).

Длина тела и масса животных при метаморфозе также статистически значимо различались у молоди жерлянок из разных экспериментальных групп (для длины тела F_{6, 181} = 47.215, p < 0.001; для массы тела F_{6, 181} = 87.821, p < 0.001). Самыми крупными среди жерлянок оказались те, которые выходили на сушу из контейнеров с низкой начальной плотностью посадки, а при увеличении числа головастиков на единицу объема воды и площади дна их длина (для объема воды r = –0.71, p < 0.05; для площади дна r = –0.77, p < 0.05) и масса (для объема воды r = –0.78, p < 0.05; для площади дна r = –0.82; p < 0.05) уменьшались. При этом длина тела молодых B. orientalis достоверно увеличивалась при увеличении длительности личиночного развития только в группе с плотностью посадки 0.5 экз./л и 82.4 экз./м² (r = 0.54, p < 0.05), а масса – при плотности посадки 2 экз./л и 164.8 экз./ м² (r = 0.54, p < 0.05), а также 1 экз./л и 164.8 экз./м² (r = 0.45, p < 0.05).

Размеры молодых особей квакши из разных экспериментальных групп также статистически значимо различались (для длины тела F_{6, 143} = 7.098, p < 0.001; для массы тела F_{6, 143} = 11.827, p < 0.001). Длина тела имела отрицательную связь с начальным числом личинок на единицу объема воды (для объема воды r = –0.17, p < 0.05; для площади дна r = –0.14, p > 0.05), в то время как масса тела уменьшалась при повышении плотности посадки и в расчете на единицу объема воды (r = –0.53, p < 0.05), и в расчете на единицу площади дна (r = –0.46, p < 0.05). С увеличением длительности личиночного развития уменьшались размеры выходящей на сушу молоди (для длины тела r = –0.26, p > 0.05; для массы тела r = –0.44; p < 0.05) только в группе с плотностью посадки 1 экз./л и 164.8 экз./м².

На длительность личиночного развития, длину и массу тела молоди B. orientalis площадь дна оказывала большее влияние, чем объем воды. При увеличении начальной плотности посадки на 100 экз./1 м² дна средняя длительность личиночного развития увеличивалась на 4.7 ± 0.33 суток (R² = 0.518, p < 0.001), длина тела уменьшалась в среднем на 0.83 ± 0.050 мм (R² = 0.595, p < 0.001), а масса уменьшалась в среднем на 0.06 ± 0.003 г (R² = 0.719, p < 0.001).

В отличие от B. orientalis, на длительность личиночного развития, длину и массу тела молоди D. japonicus именно объем воды, а не площадь дна оказывает большее влияние. При увеличении начальной плотности посадки на 1 экз./1 л воды средняя длительность личиночного развития увеличивалась на 11.7 ± 1.45 суток (R² = 0.289, p < 0.001), длина тела уменьшалась в среднем на 0.37 ± 0.124 мм (R² = 0.551, p = 0.004), а масса уменьшалась в среднем на 0.07 ± 0.009 г (R² = 0.289, p < 0.001).

Совместное выращивание личинок двух видов. Выживаемость молоди до выхода на сушу сильно варьировала в разных экспериментальных группах (для B. orientalis 75.6–100%, для D. japonicus 29.6– 100%), но достоверных различий по этому показателю обнаружено не было (для жерлянок F_{5, 6} = 2.396, p = 0.159; для квакш F_{5, 6} = 1.316, p = 0.369) (табл. 3). Длительность личиночного развития статистически значимо различалась только у молоди B. orientalis из разных экспериментальных групп (F_{5, 319} = 18.516, p < 0.001). Первые личинки в каждой группе проходили метаморфоз синхронно (на 27–28 сутки), а длительность развития последних зависела от начальной плотности посадки (r = 0.55, p < 0.05).

 

Табл. 3. Показатели развития личинок Dryophytes japonicus и Bombina orientalis при раздельном выращивании личинок каждого вида и совместном выращивании личинок обоих видов (среднее по двум повторностям)

Вид	Колич. особей в контейнере, экз.	Выживаемость		Длительность личиночного развития, сут		Длина тела при выходе на сушу, мм		Масса тела при выходе на сушу, г
		Колич. особей в конце эксперимента / в начале эксперимента	Доля особей, %	M±SD	min–max	M±SD	min–max	M±SD	min–max
B. orientalis	54	95/108	88.0	38.1±6.62	28–60	13.05±0.936	10.81–16.02	0.20±0.045	0.10–0.35
B. orientalis	45	72/90	80.0	37.6±8.50	28–65	12.69±0.934	10.39–15.18	0.18±0.044	0.10–0.31
D. japonicus	9	15/18	83.3	42.3±2.06	40–46	17.79±0.688	16.48–18.76	0.54±0.067	0.41–0.65
B. orientalis	36	61/72	84.7	33.8±4.95	28–60	13.44±1.075	10.62–16.41	0.20±0.044	0.09–0.29
D. japonicus	18	35/36	97.2	44.2±3.89	38–56	16.57±1.018	14.06–18.30	0.43±0.064	0.25–0.54
B. orientalis	27	50/54	92.6	31.5±3.30	28–44	13.51±0.879	11.47–15.37	0.21±0.041	0.12–0.31
D. japonicus	27	47/54	87.0	43.7±4.57	37–60	16.06±1.219	13.45–18.31	0.38±0.057	0.25–0.49
B. orientalis	18	29/36	80.6	30.8±2.97	27–39	13.46±1.096	11.08–15.33	0.20±0.046	0.12–0.29
D. japonicus	36	41/72	56.9	42.1±3.84	35–53	15.50±1.463	10.64–17.72	0.34±0.072	0.17–0.47
B. orientalis	9	18/18	100	28.8±1.92	27–34	14.05±0.764	12.77–15.35	0.24±0.034	0.20–0.32
D. japonicus	45	77/90	85.6	44.3±5.22	36–57	14.94±1.429	11.38–17.51	0.32±0.069	0.15–0.48
D. japonicus	54	59/108	54.6	42.7±6.95	31–65	14.91±1.398	11.82–17.65	0.33±0.075	0.17–0.49

 

Длина тела выходящих на сушу молодых животных из разных экспериментальных групп достоверно различалась как у B. orientalis (F_{5, 319} = 9.985, p < 0.001), так и у D. japonicus (F_{5, 268} = 19.892, p < 0.001). Размеры выходящей на сушу молоди у обоих видов имели отрицательную зависимость от количества конспецификов (для B. orientalis r = –0.28, p < 0.05; для D. japonicus r = –0.49, p < 0.05). Длина тела сеголеток B. orientalis достоверно зависела от длительности личиночного развития только в группах с соотношением личинок 27 B. orientalis к 27 D. japonicus (r = 0.28, p < 0.05) и 36 B. orientalis к 18 D. japonicus (r = –0.29, p < 0.05). У молоди D. japonicus такая зависимость была обнаружена во всех группах (r = –0.75 – –0.52, p < 0.05), кроме группы с отношением 45 B. orientalis к 9 D. japonicus.

Масса тела также значимо различалась у молоди каждого вида из разных экспериментальных групп (для B. orientalis F_{5, 319} = 7.020, p < 0.001; для D. japonicus F_{5, 268} = 35.292; p < 0.001). Масса жерлянок и квакш при выходе на сушу имела обратную зависимость от количества конспецификов (для B. orientalis r = –0.28, p < 0.05; для D. japonicus r = –0.49, p < 0.05). У сеголеток B. orientalis была обнаружена значимая отрицательная связь массы тела и длительности личиночного развития в группах с отношением 18 B. orientalis к 36 D. japonicus (r = –0.39, p < 0.05) и 36 B. orientalis к 18 D. japonicus (r = –0.30, p < 0.05). У D. japonicus такая связь была обнаружена только в группах с отношением 9 B. orientalis к 45 D. japonicus, 18 B. orientalis к 36 D. japonicus и 27 B. orientalis к 27 D. japonicus (r = –0.51 – –0.40, p < 0.05).

ОБСУЖДЕНИЕ

Внутривидовая конкуренция у личинок земноводных изучена достаточно полно и обычно проявляется в выработке тормозящих рост экзометаболитов (Роус, Роус, 1964; Light, 1967; Шварц, Пястолова, 1970; Bókony et al., 2018), борьбе за пищевые ресурсы (Altig et al., 2007; Caut et al., 2013; Arribas et al., 2015) или каннибализме (Polis et al., 1989). Механизмы межвидовой конкуренции поддаются оценке значительно сложнее, так как большинство синтопических видов, размножение которых происходит в одних и тех же водоемах, разделены по фенологии или в пространстве и используют преимущественно разные корма (Wilbur, 1980; Hassell et al., 1994). При этом для личинок ряда бесхвостых земноводных (например, для Bufo bufo (Linnaeus 1758), Epidalea calamita (Laurenti 1768) и Rana temporaria Linnaeus 1758) описан механизм ингибирования роста личинок конкурентных видов в естественных и искусственных водоемах посредством передачи одноклеточного паразита Prototheca (Anurofeca) richardsi при поедании экскрементов (Beebee, 1991; Griffiths et al., 1991; Wong et al., 1994; Baker et al., 1999).

Длительность личиночного развития у земноводных является важнейшим параметром для прогнозирования воспроизводства популяции в долгосрочной перспективе (Bardsley, Beebee, 1998; Griffiths et al., 1991). При развитии личинок бесхвостых земноводных в условиях высокой плотности, их темпы роста замедляются, вследствие чего потенциальные размерные характеристики тела остаются не реализованы (Wilbur, 1980; Немыко и др., 2019; Кидов и др., 2020, 2022а). Прошедшие личиночный период позже молодые амфибии имеют низкую приспособленность к окружающей среде, уходят в зимовку более мелкими и затрачивают больше энергетических ресурсов, что сказывается на их выживаемости (Wilbur, Collins, 1973; Berven, 1990; Thompson, Popescu, 2021). Более того, даже при успешной зимовке изначально мелкие размеры обусловливают снижение репродуктивного успеха и достижение половой зрелости в более позднем возрасте (Semlitsch, Caldwell, 1982; Woodward, 1983; Smith, 1987; Semlitsch et al., 1988).

Проведенные нами в условиях лаборатории эксперименты показали, что размеры молоди жерлянок и квакш при выходе на сушу во всех группах находились в пределах изменчивости, отмеченной для изучаемых видов в природе (12–20 мм для B. orientalis, 10–20 мм для D. japonicus (Кузьмин, Маслова, 2005)). В искусственных условиях личинки дальневосточной жерлянки всегда развиваются быстрее, чем личинки дальневосточной квакши. Это отмечается и для популяций в природных водоемах: длительность развития жерлянки 32–64 сут, квакши 40–74 сут (Филипчук, 1993). При увеличении начальной плотности посадки личинок у обоих видов средняя и максимальная длительность личиночного развития увеличивается, а размеры выходящей на сушу молоди уменьшаются. Угнетение роста и дифференциация личинок по темпам развития при повышенной плотности посадки для дальневосточных квакш отмечались и ранее (Пястолова, Иванова, 1978). Стоит отметить, что наблюдаемые результаты могут быть косвенно связаны не только с изменением площади дна или объема воды в экспериментальных контейнерах, но и с частотой возможных визуальных и тактильных контактов особей друг с другом. Например, личинки Rana kukunoris Nikolskii 1918, которых выращивали индивидуально при отсутствии визуальных и тактильных контактов с конспецификами, имели более длительный период развития и были крупнее личинок, которые были выращены в таких же условиях, но имели визуальный контакт с конспецификами, и личинок, выращенных с конспецификами группой (Yu, Lambert, 2017). Для жерлянок увеличение плотности посадки на единицу площади оказывает большее влияние на показатели развития и роста, чем увеличение плотности посадки на единицу объема воды, а для квакш – наоборот. По всей видимости, это объясняется видоспецифическими особенностями использования пространства на ранних этапах онтогенеза: личинки жерлянки бо́льшую часть времени проводят у дна, тогда как квакши – в пелагической части водоема (Кузьмин, 2012).

Для природных водоемов Ляпков и Северцов (1981) указывали на то, что между личинками B. orientalis и D. japonicus, схожих по экологии, возникала межвидовая конкуренция (Филипчук, 1993), которая проявлялась в увеличении длительности личиночного развития и повышенной смертности первых. При этом в лабораторных условиях, в сравнении с природными, межвидовая конкуренция личинок амфибий проявляется гораздо сильнее (Skelly, Kiesecker, 2001). Однако при совместном выращивании личинок изучаемых нами видов с увеличением доли одного из них не наблюдалось негативного воздействия на выживаемость, развитие и рост другого. Напротив, с увеличением числа личинок B. orientalis в контейнере за счет уменьшения количества личинок D. japonicus происходило угнетение развития и роста первых, и наоборот. Таким образом, в лабораторных условиях нами не отмечено заметной межвидовой конкуренции между личинками дальневосточной жерлянки и дальневосточной квакши. Вероятно, это обусловлено различным использованием пространства водоема, что наблюдается и в природе (Кузьмин, 2012). Так, по наблюдениям Ляпкова и Северцова (1981), бо́льшая часть личинок D. japonicus (90.1–98.1%) в естественных водоемах держится у прибрежных зарослей, а 51.2–65.5% личинок B. orientalis располагается на открытых участках или в зарослях в центре водоема. При этом пространственное расхождение личинок двух видов в ограниченном объеме воды (например, в одном экспериментальном контейнере) не позволило бы избежать взаимного влияния экзометаболитов, если бы оно имело место. Вероятно, этот фактор не является значимым для развития и роста изученных видов. Напротив, согласно результатам наших исследований, аналогично результатам других исследований по моделированию возрастающей плотности посадки (Martínez et al., 1996; Godome et al., 2018; Немыко и др., 2019; Кидов и др., 2020; 2022а; Diep et al., 2022), в результате значимой внутривидовой конкуренции неясной природы личинки каждого из видов ингибировали развитие и размеры выходящих на сушу конспецификов.

Вероятно, наблюдаемое явление вписывается в представление о том, что сосуществование двух экологически схожих видов возможно лишь в том случае, когда именно внутривидовая конкуренция каждого из этих видов оказывает большее влияние на выживаемость особей (Chesson, 2000).

ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ

Работа выполнена за счет средств Программы развития Российского государственного аграрного университета – МСХА имени К. А. Тимирязева в рамках Программы стратегического академического лидерства “Приоритет-2030”.

СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ

Все применимые международные, национальные и/или институциональные принципы ухода и использования животных были соблюдены. Соответствие исследования международным этическим стандартам подтверждено Комиссией Российского государственного аграрного университета – МСХА имени К. А. Тимирязева по биоэтике (протокол № 1 от 06.09.2019).

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

Авторы данной работы заявляют, что у них нет конфликта интересов.

About the authors

A. A. Kidov

Russian State Agrarian University – MTAA

Author for correspondence.
Email: kidov_a@mail.ru
Russian Federation, Moscow, 127550

R. A. Ivolga

Russian State Agrarian University – MTAA

Email: kidov_a@mail.ru
Russian Federation, Moscow, 127550

E. D. Kopiski

Russian State Agrarian University – MTAA

Email: kidov_a@mail.ru
Russian Federation, Moscow, 127550

Y. E. Shakhina

Russian State Agrarian University – MTAA

Email: kidov_a@mail.ru
Russian Federation, Moscow, 127550

D. A. Malnov

Russian State Agrarian University – MTAA

Email: kidov_a@mail.ru
Russian Federation, Moscow, 127550

T. E. Kondratova

Russian State Agrarian University – MTAA

Email: kidov_a@mail.ru
Russian Federation, Moscow, 127550

References

Supplementary files