Половой аппарат самок видов рода Hololepta (Coleoptera, Histeridae, Histerinae, Hololeptini) и его значение для систематики группы

Полный текст

Hololepta Paykull 1811 – типовой род жуков-карапузиков трибы Hololeptini Hope 1840. Виды этого рода отличаются от большинства других жуков-карапузиков сильно уплощённой формой тела, что связано с образом жизни: личинки и имаго охотятся под корой деревьев, где преследуют своих жертв (Крыжановский, Рейхардт, 1976), известны виды из подрода Leionota, которые адаптировались к обитанию в пазухах листьев агавы (Salcedo-Delgado et al., 2018) и в гниющих тканях столбчатых кактусов (Pfeiler et al., 2010).

Также в состав трибы Hololeptini входят роды Dimalus Marseul 1870 (1 вид), Petalosoma Lewis 1903 (1 вид), Eutidium Lewis 1903 (17 видов), Iliotona Carnochan 1917 (5 видов) и Oxysternus Erichson 1834 (1 вид).

Род Hololepta включает 106 видов (Mazur, 2011) и разделяется на два подрода: Hololepta и Leionota Marseul 1853. В подрод Hololepta входит 76 видов, большинство из которых обитает на территории Южной Америки, южной части Азии и Африки. Виды подрода Leionota распространены в Южной и Северной Америке, один вид известен из западной Африки (Mazur, 2011).

По-видимому, первые данные о строении яйцеклада жуков-карапузиков были получены Бикхардтом (Bickhardt, 1916). Дегалье (Dégallier, 1981) использовал строение сперматеки и гонококситов для диагностики видов рода Euspilotus Lewis 1907. Слипиньский и Мазур (Ślipiński, Mazur, 1999) в работе по филогении семейства Histeridae использовали два состояния признака гонококситов: 1) хорошо развитые, склеротизованные и ковшевидные или 2) сильно редуцированные. Катерино и Воглер (Caterino, Vogler, 2002) использовали два состояния вальвиферов – 1) полуцилиндрические 2) похожие на весло; три состояния сперматеки – 1) прикреплена к вершине совокупительной сумки, 2) прикреплена к основанию совокупительной сумки, 3) соединена с общим яйцеводом.

Катерино и Тишечкин (Caterino, Tishechkin, 2015) в работе, посвященной филогении представителей трибы Exosternini Нового Света, использовали 30 признаков полового аппарата самок: четыре признака формы и строения VIII тергита; четыре признака формы и строения VIII стернита; три признака формы и строения IX стернита; один признак вальвиферов; шесть признаков формы и строения гонококоситов; один признак стилуса; два признака, описывающих строение совокупительной сумки; семь признаков формы и строения сперматеки и железы сперматеки. Катерино и Тишечкин предположили наличие X тергита в составе яйцеклада и предложили два состояния признаков этой структуры. Приведенные Катерино и Тишечкиным состояния признаков не были использованы в настоящей работе, так как половой аппарат самок видов трибы Exosternini сильно отличается от таковых у видов рода Hololepta.

В Палеарктической области отмечено только 12 видов рода Hololepta (Lackner et al., 2015), из которых на территории России встречаются два – Hololepta plana (Sulzer 1776) и H. amurensis Reitter 1879 (Крыжановский, Рейхардт, 1976; Крыжановский, 1989). H. plana – широко распространен на территории России, а H. amurensis встречается в Приморье и на юге Хабаровского края. Для обоих этих видов строения яйцеклада до сих пор не было описано. Строение сперматеки H. plana описано в работе Де Марцо и Виенны (De Marzo, Vienna, 1982). Изображение сперматеки H. amurensis приведено в работе Охары (Ôhara, 1991).

Дирингc (Dierings, 2021) привела описание строения полового аппарата самок 12 видов подрода Leionota Marseul 1853 из Южной Америки и изображения полового аппарата Hololepta (Leionota) reichii и Hololepta (Leionota) quadridentata, но из-за схематичности рисунков ее данные не были использованы в настоящей работе, хотя были использованы фотографии имаго этих жуков.

Известно немало работ, в которых используется строение полового аппарата самок для реконструкции филогении семейства Histeridae. Вероятно, строение полового аппарата самцов Hololepta, по аналогии с другими группами Coleoptera, также может нести в себе филогенетический сигнал. По сравнению с половым аппаратом самцов, ценность полового аппарата самок жуков-карапузиков для целей филогенетических реконструкций не вполне ясна. В работе Лакнера и Тарасова (Lackner, Tarasov, 2019) приводится подобный анализ, основанный на данных внешнего строения и полового аппарата обоих полов жуков подсемейства Saprininae. Для Saprininae эти авторы сообщают об умеренной полезности признаков полового аппарата самок для филогенетических задач. Для подсемейства Histerinae подобные работы неизвестны.

В настоящей работе описано строение полового аппарата самок некоторых видов рода Hololepta, и на основе внешнего строения и признаков полового аппарата самок предпринята попытка реконструкции предполагаемой филогении рода. Кроме того, была проанализирована пригодность признаков полового аппарата самок для целей филогенетических реконструкций Hololepta.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Исследованный материал хранится в коллекциях Зоологического музея МГУ имени М. В. Ломоносова (ЗММУ), на кафедре энтомологии МГУ имени М. В. Ломоносова (КЭ МГУ), Зоологического института РАН (ЗИН РАН) и в личной коллекции автора (КВБ).

Половой аппарат насекомых очищали от мышц и просветляли в водном растворе KOH (5–10%) при комнатной температуре в течение 24 часов или нескольких суток в зависимости от степени склеротизованности яйцеклада. За процессом просветления наблюдали один раз в сутки, продолжая просветление до тех пор, пока не осветлялись тела гонококситов. После этого препараты отмывали в 96% этаноле.

После просветления гениталии фотографировали при помощи цифровой камеры Levenhuk M500 BASE через окуляр микроскопа Микромед 3 Professional. Фотографии имаго жуков и их яйцекладов сделаны камерой Canon EOS-6D с объективом Canon MP-E65 мм. Стекинг фотографий осуществляли в программе Zerene Stacker Professional 1.04, после чего гениталии были перерисованы при помощи графического редактора Inkscape 1.10 и GIMP 2.10.

Кладистический анализ был выполнен в программе TNT 1.5 (Goloboff, Catalano, 2016), с использованием функции Traditional Search с 100 000 репликациями. Состояния признаков были отмечены на консенсусном дереве в программе Winclada 1.00.08 (Nixon, 1999–2002), там же были рассчитаны CI (consistency index) и RI (retention index) индексы.

Длина и высота тела самок жуков были измерены в программе ImageJ 1.53e. Так как жуки способны втягивать голову и пигидий, за длину тела жуков была принята сумма длин переднеспинки и надкрылий по средней линии тела.

Система и номенклатура видов трибы Hololeptini в настоящей работе соответствует каталогу Мазура (Mazur, 2011).

Термины, описывающие основные структуры полового аппарата самок жуков-карапузиков, приведены в предыдущей работе (Бичевой, 2022). После изучения положения гонококситов в брюшной полости самок, было обнаружено, что гонококситы в состоянии покоя ориентированы продольно. И так как гонококситы имеют форму сплюснутых полых цилиндров, то “закраина”, как и край гонококсита, в отмеченной части отсутствует. Таким образом, “закраина” соответствует килевидному утолщению и выросту кутикулы. Поэтому в настоящей работе термин “закраина”, который в предыдущей работе обозначал вытянутый край гонококситов, был заменен на термин “киль” (рис. 1).

Рис. 1. Детали строения полового аппарата Hololepta и Plaesius javanus: а – яйцеклад внутри брюшка у H. amurensis (сверху, пропорции склеритов и брюшка соблюдены); б, в – расправленный половой аппарат H. baulni (сфотографирован после вымачивания в 96% этаноле в течение нескольких дней); г, д – расправленный половой аппарат Plaesius javanus. ано – анальное отверстие, вкр – внешний край, влф – вальвифер, вмп – вентромедиальная пластина, внкр – внутренний край, гкс – гонококсит, кл – киль, пг – пигидий, ппг – пропигидий, сс – сочленовный склерит, ст – стилус, хт – хета.

Для описания сперматеки использована терминология, которая предложена Де Марцо (De Marzo, 2008).

Принятые в работе сокращения: отношение длины стилуса к длине сочленовной мембраны в месте наибольшего диаметра (вдоль длины гонококсита) – st/am. Положение промеров изображено на рис. 10, на примере Plaesius javanus. Отношение длины сосуда сперматеки к длине протока сперматеки – rt/dt. Положение промеров изображено на рис. 11, на примере H. baulnyi.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Hololepta (Hololepta) amurensis Reitter 1879

Исследованный материал. Россия: Приморский край, Лазовский заповедник, 20.VII.1979 (П. К. Маакин, В. А. Потоцкая), 2 ♀♀ (ЗММУ); с. Каменушка в окрестностях Уссурийска, 17.VII.1989 (Н. Б. Никитский), 1 ♀ (ЗММУ); там же, 25–26.VI.1980 (Н. Б. Никитский, В. В. Белов), 2 ♀♀ (ЗММУ); там же, вырубка, 24.VI.1979 (Михеечев, Н. Б. Никитский), 1 ♀ (ЗММУ); Сахалинская обл., о-в Кунашир, в окрестностях с. Менделеево, 27.VII.1985 (Н. Б. Никитский), 1 ♀ (ЗММУ).

Исследовано четыре препарата гениталий самок.

Распространение. Россия (Крыжановский, Рейхардт, 1976); Корея, о-в Тайвань (Mazur, 2011; Lackner et al., 2015); Япония (Ôhara, 1994).

Строение полового аппарата самок. Гонококситы в форме пирамиды с широкой апикальной вырезкой. st/am = 1.2. Киль гладкий, светлее тела гонококсита. Вершина стилуса не достигает края гонококсита. Сочленовная мембрана овальная, с одной хетой. На внешней стороне гонококсита находится хорошо развитый зубец. В основании гонококсита находится пара бороздок, средняя часть которых сильно расширена, из-за чего кутикула в этих местах истончена и выглядит как светлые овалы. Сочленовный склерит в форме треугольника. rt/dt = 0.3. Место перехода сосуда в проток сперматеки сильно сужено. Железа соединена с протоком сперматеки. Проток сперматеки расширен в месте соединения с совокупительной сумкой.

Hololepta (Hololepta) baulnyi Marseul 1857

Исследованный материал. Вьетнам: провинция Хоабинь, 1933 (R.P.A. de Cooman), 1 ♀ (ЗИН РАН); Китай: “Юньнань, Сяомоньян, 850 м.”, 2.IV.1957 (Ван Шу-юн), 1 ♂ (ЗИН РАН); “окр. Чэли, Шигуяо, 750 м.”, 27.IV.1957 (Д. Панфилов), 2 ♀♀ (ЗИН РАН).

Исследовано три препарата гениталий самок.

Распространение. Вьетнам (экземпляры из настоящей работы); Индонезия: Суматра (Mazur, 2011); Китай (экземпляры из настоящей работы); Непал (Lackner et al., 2015); Пакистан (Lackner et al., 2015).

Строение полового аппарата самок. Гонококситы вытянуто-овальной формы, без апикальной вырезки. Киль гладкий, светлее тела гонококсита. st/am = 1.3. Вершина стилуса не достигает края гонококсита. Сочленовная мембрана овальная, с одной хетой. На внешней стороне гонококсита находится значительное утолщение кутикулы, без зубца. Дорсальная бороздка сильно смещена к краю и разделена на два фрагмента. Сочленовный склерит треугольной формы. rt/ dt = 1.8. Место перехода сосуда в проток сперматеки слабо сужено.

Hololepta (Hololepta) elongata Erichson 1834

Исследованный материал. Вьетнам: “Куи-чау [Qui Châu (Quỳ Hợp)]”, 4–5.II.1964 (О. Н. Кабаков), 1 ♀ (ЗИН РАН); “Шон-зчонг [поселок Шон Зьонг (Con Cuông)]”, 12.I.1962 (О. Н. Кабаков), 1 ♀ (ЗИН РАН); “Буон-Лой [Buôn Ly]”, 27.VI.1982 (Л. Н. Медведев), 1 ♂ (ЗИН РАН); Китай: провинция Юньнань, “Ганланба”, 540 м над ур. м., 16.III.1957 (Лю Да-хуа), 1 ♂ (ЗИН РАН); там же, 650 м, 16.III.1967, (Ван Шу-юн), 1 ♀ (ЗИН РАН).

Исследовано три препарата гениталий самок.

Распространение. Вьетнам (экземпляры из настоящей работы); Индия (Pal, Biswas, 1984; Mazur et al., 2014); Индонезия: Ява (Mazur, 2011); Китай (экземпляры из настоящей работы); Папуа – Новая Гвинея (Telnov et al., 2016); Филиппины (Mazur et al., 2015).

Строение полового аппарата самок. Гонококситы овальной формы, сильно удлиненные. Вершина гонококсита с глубокой вырезкой, киль широкий. st/am = 1.5. Вершина стилуса не достигает края гонококсита. Киль гладкий, светлее тела гонококситов. Сочленовная мембрана овальной формы с одной хетой. На внешней стороне гонококсита находится хорошо развитый зубец. В основании гонококсита пара бороздок в виде светлых овалов. Сочленовный склерит треугольной формы со вздутым основанием. rt/dt = 0.3. Место перехода сосуда в проток сперматеки сильно сужено, проток в этом месте сильно расширен. Железа соединена с протоком сперматеки. Проток сперматеки расширен в месте соединения с совокупительной сумкой.

Hololepta (Hololepta) feae Lewis 1892

Исследованный материал. Вьетнам: “Тханьса [деревня, в окрестностях города Тхайнгуен]”, 7–8.I.1964 (О. Н. Кабаков), 1 ♂ (ЗИН РАН); “Шон-зуонг [поселок, в окрестностях города Sơn Dương]”, под оберткой гнилого бамбука, 30.I.1962 (О. Н. Кабаков), 1 ♀ (ЗИН РАН); “горы 50 км No Тхой-пруен”, 7.I.1964 (О. Н. Кабаков), 1 ♂ (ЗИН РАН).

Исследован один препарат гениталий самок.

Распространение. Мьянма (Бирма), Вьетнам (Mazur, 2011).

Строение полового аппарата самок. Гонококситы широкие и короткие, киль с пятью крупными зубцами. Киль гладкий, светлее тела гонококсита. st/am = 1.5. Вершина стилуса не достигает края гонококсита. Сочленовная мембрана яйцевидная, с одной хетой. На внешней стороне гонококсита находится пиловидный зубец. В основании гонококсита дорсальная бороздка в виде светлого овала, вентральная бороздка не обнаружена. На рисунке проток сперматеки в области соединения с совокупительной сумкой поврежден, поэтому отношение длины сосуда сперматеки к длине протока сперматеки измерить не удалось (вероятно, rt/dt > 0.29). Место перехода сосуда в проток сперматеки сильно сужено. Железа соединена с протоком сперматеки.

Hololepta (Hololepta) higoniae Lewis 1894

Исследованный материал. “Сев. Вьетнам, Бден-Лоц”, 20.VI.1982, 1♂ (ЗММУ); Вьетнам: “Куа-Рао [поселок Cửa Rào] ≈500 м”, 28.IX.1962 (О. Н. Кабаков), 1 экз. без полового аппарата [вероятно, утерян] (ЗИН РАН); Тонкин, провинция Хоабинь, 1933, (P. A. Cooman), 1 экз. без полового аппарата [вероятно, утерян] (ЗИН РАН); Китай: Юньнань, Ганланба, 650 м над ур. м., 16.III.1957 (Цзан Лин-чао), 1 ♀ (ЗИН РАН), Юньнань, Ганланба, 650 м над ур. м., 16.III.1957 (Ван Шу-юн), 1 ♀ (ЗИН РАН).

Исследовано два препарата гениталий самок.

Распространение. Вьетнам (экземпляры из настоящей работы); Тайвань, Китай, Филиппины (Mazur, 2011); Япония (Ôhara, 1991а).

Строение полового аппарата самок. Гонококситы овальной формы. Киль гонококситов широкий, светлее тела гонококсита, с продольными морщинками. st/am = 1.6. Вершина стилуса не достигает края гонококсита. Сочленовная мембрана овальной формы, с одной хетой. На внешней поверхности гонококсита находится гребневидное утолщение кутикулы. В основании гонококсита пара бороздок в виде светлых овалов. Форма сочленовного склерита близка к треугольной. rt/dt = 0.6. Место перехода сосуда в проток сперматеки сильно сужено. Проток сперматеки сильно расширен в апикальной части и в месте соединения с совокупительной сумкой. Железа соединена с протоком сперматеки.

Hololepta (Hololepta) indica Erichson 1834

Исследованный материал. Вьетнам: “Ma Da”, 27.XII.1990 (S. Murzin), 1 ♀; 50 км NO Тхой [далее неразборчиво] 8.II.1963 (О. Кабаков), 1 ♀.

Исследовано два препарата гениталий самок.

Распространение. Индия (Bickhardt, 1913); Индонезия: Суматра (Mazur et al., 2015; Telnov et al., 2016); Ява, Филиппины (Mazur, 2011), Вьетнам (экземпляры из настоящей работы).

Строение полового аппарата самок. Гонококситы овальной формы. Киль гонококситов широкий, светлее тела гонококсита, гладкий. st/am = 1. Вершина стилуса не достигает края гонококсита. Сочленовная мембрана овальной формы, с одной хетой. На внешней поверхности гонокосита находится хорошо различимое утолщение кутикулы, без зубца. В основании гонококсита пара бороздок в виде светлых овалов. Вентральная бороздка смещена к краю. Форма сочленовного склерита близка к треугольной. Строение сперматеки исследовать не удалось.

Hololepta (Hololepta) laevigata Guérin-Ménéville 1833

Исследованный материал. “Суматра” [вероятно, этикетка ошибочна] (Н. И. Фурсов), 1 экз. без полового аппарата [вероятно, утерян] (ЗММУ); Вьетнам: “SW Куи-чау ≈ 300”, 15.II.1963 (О. Кабаков) (ЗИН РАН), 1♂, 1 ♀; Китай: Юньнань, Ганланба, 650 м над ур. м., 15.III.1957 (Ван Шу-юн), 2 экз., 1 ♀ (ЗИН РАН).

Исследовано два препарата гениталий самок.

Распространение. Индия (Bickhardt, 1913); Филиппины (Mazur et al., 2015).

Строение полового аппарата самок. Гонококситы пирамидальной формы. Киль широкий, светлее тела гонококсита, гладкий, на вершине с вырезкой. st/am = 2. Вершина стилуса не достигает края гонококсита. Сочленовная мембрана овальной формы, с одной хетой. Гонококсит на внешней поверхности с зубцом. В основании гонококсита пара бороздок в виде скопления пор. Дорсальная бороздка слабо различима. Форма сочленовного склерита близка к треугольной. Строение сперматеки H. laevigata идентично строению сперматеки H. amurensis. rt/dt = 0.3.

Hololepta (Hololepta) plana (Sulzer 1776)

Исследованный материал. Россия: Волгоградская обл., между станицей Новогригорьевская и Трёхостровская, в окрестностях берега реки Дон, 49°5ʹ с. ш., 43°55ʹ в. д., под корой тополя, 1–5.V.2019 (В. Бичевой), 1♀ (КВБ); г. Москва, Серебряный Бор, под корой ивы, 18.V.1987 (В. Грачёв), 1♀ (КЭ МГУ); Приморский край, в окрестностях Уссурийска, Каменушка, 7.VII.1979 (Михеевчев, Н. Б. Никитский), 1♀ (КЭ МГУ); Приморский край, в окрестностях г. Артём, 45°59′ с. ш., 135°56′ E, 6–20.VIII.2021 (О. Г. Брехов), 1♀ (КВБ); Ставропольский край, Георгиевский район, окр. с. Краснокумское, лес, под корой бука, 20.V.2020 (М. Андриарди), 3 ♀♀ (КВБ).

Исследовано пять препаратов гениталий самок.

Распространение. Россия, Таджикистан (Крыжановский, Рейхардт, 1976); Украина (Трач, 2012).

Строение полового аппарата самок. Гонококситы удлиненно-овальные, без апикальной вырезки. Киль гонококситов гладкий, светлее тела гонококситов. st/am = 1.5. Вершина стилуса не достигает края гонококсита. Сочленовная мембрана овальной формы, выпуклая, с одной хетой. На внешней стороне гонококситов находится склеротизованный зубец, который, по-видимому, помогает зацепиться краю гонококсита, при раздвигании субстрата во время яйцекладки. При рассмотрении сверху расправленного яйцеклада зубец виден в виде темного силуэта. Сочленовный склерит каплевидный. Проток сперматеки длинный, с расширенным и склеротизованным окончанием, железа сперматеки значительно длиннее протока сперматеки. rt/dt = 0.6. Железа соединена с сосудом сперматеки. Сперматека окружена полупрозрачной оболочкой (2 экз. из Ставропольского края), у одного экземпляра из Москвы оболочка отсутствовала (вероятно, результат повреждения сперматеки во время препарирования).

Hololepta (Hololepta) semicincta Marseul 1853

Исследованный материал. “Демократическая Республика Конго – Танзания, гора Килиманджаро”, (E. A. Büttcher), 3 ♀♀ (ЗММУ).

Исследовано три препарата гениталий самок.

Распространение. Эфиопская область (Mazur, 2011), Сенегал (Vienna et al., 2017).

Строение полового аппарата самок. Гонококситы вытянуто-овальной формы, шире, чем у предыдущих видов, без апикальной вырезки. Киль гладкий и широкий, светлее тела гонококситов. st/am = 1.7. Вершина стилуса не достигает края вершины гонококсита. Сочленовная мембрана овальной формы. Сочленовный склерит ромбовидной формы с острыми краями. На рисунке проток сперматеки поврежден, отношение длины сосуда сперматеки к длине протока сперматеки измерить не удалось.

Hololepta (Leionota) quadridentata Oliver 1789

Исследованный материал. Франция: Гвиана, остров Кейен, “La Chaumiere” (N. Degallier), 1♀ (ЗИН РАН); 2 км ЮЮВ Синнамари, “Station de Parakou”, 20 м над ур. м. (Гусаров), 21–22.VI.1995, 1♂ (ЗИН РАН); “Венесуэла” [вероятно, этикетка ошибочна] (Н. И. Фурсов), 1♂ (ЗММУ).

Исследован один препарат гениталий самок.

Распространение. Центральная и Южная Америка (Mazur, 2011); Бразилия (Dierings, 2021); Франция: Гвиана (Dégallier, Kanaar, 2001).

Строение полового аппарата самок. Гонококситы вытянуто-овальной формы, c апикальной вырезкой. Киль светлее тела гонококсита. st/am = 1.4. Стилус длинный, достигает края гонококсита. Сочленовная мембрана вытянуто-овальной формы. Вентральная бороздка в виде светлого овала, дорсальная бороздка не обнаружена. rt/dt = 1.6. Место перехода сосуда в проток сперматеки сужено, проток в этом месте не расширен. Железа соединена с сосудом сперматеки.

Hololepta (Leionota) reichii Marseul 1853

Исследованный материал. “Brasilien”, 1♀ (ЗИН РАН).

Исследован один препарат гениталий самок.

Распространение. Бразилия (Dierings, 2021); Франция: Гвиана (Dégallier, Kanaar, 2001); Центральная Америка (Mazur, 2011).

Строение полового аппарата самок. Гонококситы широкие, лопатовидной формы, край гладкий без вырезки. Киль широкий и гладкий, светлее тела гонококситов. st/am = 2. Стилус достигает края вершины гонококсита. Сочленовная мембрана овальной формы с одной хетой. Форма сочленовного склерита близка к треугольной. Вентральная и дорсальная бороздки не обнаружены. Отношение длины сосуда сперматеки к длине протока сперматеки: rt/dt = 1.5. Место перехода сосуда в проток сперматеки сужено, проток в этом месте не расширен. Железа соединена с сосудом сперматеки.

Виды, принятые в качестве внешней группы в настоящей работе

Oxysternus maximus (Linnaeus 1767)

Данный вид входит в состав трибы Hololeptini (Mazur, 2011) и близок к Hololepta (Ślipiński, Mazur, 1999).

Исследованный материал. Франция: Гвиана, 2 км ЮЮВ Синнамари, “Station de Parakou”, 5°16ʹ с. ш., 52°56ʹ з. д., 20 м, Гусаров, 21– 22.VI.1995, 1 ♂ (ЗИН РАН).

Распространение. Бразилия (Gonçalves, Leivas, 2017); Перу (Tishechkin, Dégallier, 2015).

Plaesius javanus Erichson 1834

Входит в состав трибы Platysomatini (Mazur, 2011), которая, согласно последним данным, близка к группе Hololeptini (Ślipiński, Mazur, 1999; McKenna et al., 2014).

Исследованный материал. Филиппины: остров Минданао, муниципалитет Аламада – северная часть Котабато, Дадо, 7°11ʹ с. ш., 124°13ʹ в. д., I.2020, 1♀ (КВБ).

Hister quadrimaculatus Linnaeus 1758

Вид входит в состав трибы Histerini, которая более удалена от Hololeptini, чем Platysomatini (McKenna et al., 2014). Для вида приведено описание гонококсита в работе автора настоящей статьи (Бичевой, 2022), сперматеки в работе Де Марцо и Виенны (De Marzo, Vienna, 1982).

Исследованный материал. Россия: Саратовская обл., Саратовский район, окр. с. Синенькие, 51°14ʹ42.30ʺ с. ш., 45°44ʹ38.32ʺ в. д., 22.V.2021 (И. А. Забалуев), 1 ♂ (КВБ). Волгоградская обл.: Волгоград, Красноармейский район, 15.VII.2023 (В. Бичевой), 1 ♀; г. Волгоград, Красноармейский район, 15.VII.2023 (В. Бичевой), 1 ♀.

Распространение. Европа, Азия (Mazur, 2011).

Литературные данные:

Iliotona markusbevae Sokolov 2005 и Iliotona gilli Sokolov et Tishechkin 2010 были использованы в качестве внешней группы, так как имеются подробное описание и фотографии видов (Sokolov, 2005; Sokolov, Tishechkin, 2010). Фотографии видов использовались в качестве дополнительных данных о морфологическом разнообразии признаков Hololeptini. Однако из-за ограниченности имеющихся сведений о признаках сами виды не были включены в кладистический анализ в настоящей работе.

Признаки внешнего строения имаго и полового аппарата самок

Далее приведен список признаков и их состояний у исследованных видов. Состояние признака внешней группы кодировали цифрой 0, а предположительно продвинутые состояния, которые не встречаются у вида из внешней группы, цифрами от 1 до 4. Неопределенные состояния признака и отсутствующие данные отмечали в матрице символом “?” (табл. 1). Признаки и их описания, которые впервые были использованы для кладистической реконструкции филогении жуков-карапузиков, отмечены “*”.

Таблица 1. Матрица состояний признаков изученных видов рода Hololepta

Примечание. Номера признаков указаны в разделе “Признаки внешнего строения имаго и полового аппарата самок”.

Признаки внешнего строения имаго:

1. Голова, поверхность лба. Поверхность лба без бугорка (0) (рис. 2г), или с бугорком (1) (рис. 2б). У Iliotona лоб гладкий, без бугорков.

Рис. 2. Детали внешнего строения имаго видов рода Hololepta. H. elongate: а – передняя часть тела снизу, б – передняя часть тела сверху, в – среднегрудь и средняя нога, д – брюшко снизу, е – брюшко сверху. H. semicuncta: г – передняя часть тела сверху, ж – передняя часть тела снизу, з – брюшко сверху. H. feae: и – переднеспинка и голова. H. baulni: к – переднеспинка и голова. H. higoniae: л – переднеспинка и голова. H. amurensis: м – переднеспинка и голова. Здесь и далее числами до двоеточия отмечен номер признака, после двоеточия – его состояние.

2. Голова, состояние верхней губы. Верхняя губа при рассмотрении сверху с бугорком (0) (рис. 3б); неглубокой вырезкой, которая меньше 1/2 длины губы (1) (рис. 2г); с глубокой U-образной вырезкой, которая занимает 1/2 длины верхней губы (2) (рис. 2б). Верхняя губа I. markusbevae плоская при рассмотрении сверху, верхняя губа I. gilli имеет небольшую вырезку.

Рис. 3. Детали строения исследованных жуков-карапузиков (Histeridae: Histerinae). Oxysternus maximus: а – передняя часть тела сверху, з – тело жука сбоку. Hister quadrimaculatus: б – передняя часть тела сверху под углом. Hololepta reichii: в – тело жука сбоку, к – передняя часть тела сбоку. H. laevigata: г – тело жука сбоку, и – передняя часть тела сбоку. H. plana: д – тело жука сбоку. Plaesius javanus: е – передняя часть тела снизу. Hololepta elongatа: ж – передняя конечность жука.

3. Голова, бороздка за глазами. За глазами нет фрагмента бороздки (0) (рис. 2г), за глазами короткий фрагмент бороздки (1) (рис. 2и).

4. Голова, бороздка над глазами. Над глазами находится бороздка (0) (рис. 3а); над глазами нет бороздки (1) (рис. 2л). У Iliotona над глазами находится фрагмент лобной бороздки.

5. Голова, лобная бороздка впереди лба, близ наличника. Лобная бороздка развита впереди, посередине прервана (0) (рис. 3б); лоб впереди без бороздки (1) (рис. 3а).

6. Голова, надглазничный зубец. Впереди глаз зубца нет (0) (рис. 3б); перед глазами зубец хорошо развит (1) (рис. 2б).

7. Голова, мандибулы. Число видимых сверху внутренних зубцов мандибул два (0) (рис. 3а); один (1); мандибулы без зубцов (2) (рис. 2и).

8. Голова, мандибулы. На вентральной стороне мандибул нет зубцов вдоль желобка для вкладывания максилл (0) (рис. 2е); мандибулы имеют расширение на месте зубца или зубец на вентральной стороне мандибул хорошо развит (1) (рис. 2а).

9. Голова, вмятина за глазами. Вмятины за глазами нет или она слабо развита (0) (рис. 3б); вмятина за глазами хорошо развитая глубокая (1) (рис. 2б).

10. Переднеспинка, диск переднеспинки. Продольная линия диска переднеспинки в виде очень короткого фрагмента в ее основании (0); не длиннее 1/2 длины переднеспинки (1) (рис. 2и); продольная линия занимает 3/4 длины переднеспинки (2) (рис. 2л). У Iliotona так же, как у части видов Hololepta продольная линия заходит за середину и занимает 3/4 длины переднеспинки.

11. Переднеспинка, краевая бороздка. Краевая бороздка грубая, хорошо различимая сверху (0) (рис. 3а); краевая бороздка тонкая, почти неразличимая (1) (рис. 3к). У I. markusbevae краевая борозда грубая, хорошо различимая.

12. Переднеспинка, латеральный край. Латеральный край гладкий (0) (рис. 2б, 2г); с пунктировкой (1) (рис. 2м), с грубыми морщинками (2) (рис. 2и).

13Переднеспинка, ямки в передних углах самцов. У самцов в передних углах переднеспинки нет ямок (0) (рис. 2л); ямки хорошо развиты (1) (рис. 2м). У Iliotona в передних углах нет ямок.

*14. Переднеспинка, вид сбоку, изгиб. Изгиб края переднеспинки не развит (0) (рис. 3л); край переднеспинки изгибается (1) (рис. 3к).

15. Надкрылья, дорсальные бороздки. Надкрылья имеют больше двух цельных дорсальных бороздок (0) (рис. 5б); надкрылья только с одной цельной дорсальной бороздкой (1) (рис. 5г); надкрылья без цельных дорсальных бороздок (2) (рис. 5д).

Рис. 5. Надкрылья исследованных жуков-карапузиков (Histeridae, Histerinae), вид сверху: а – Hister quadrimaculatus, б – Oxysternus maximus, в – Plaesius javanus, г – Hololepta reichii, д – Hololepta baulni, е – Hololepta quadridentata, ж – Hololepta plana, з – Hololepta laevigata.

16. Надкрылья, плечевая ямка. Плечевая ямка не выражена, сбоку ложные эпиплевры надкрылий почти гладкие, выпуклые (0) (рис. 3в); плечевая вмятина хорошо выражена (1) (рис. 3г).

17. Надкрылья, вершина. Угол между апикальным краем надкрылий и швом равен 90° (0) (рис. 5а), угол между апикальным краем надкрылий и швом больше 90° (1) (рис. 5г).

18. Пропигидий, бороздки. Пропигидий без бороздок (0); пропигидий с бороздками, которые не длиннее половины длины пропигидия (1) (рис. 2з); пропигидий с длинными бороздками, заходящими за середину пропигидия (2) (рис. 2е). Пропигидий Iliotona без бороздок.

19. Пропигидий, положение дорсальной поверхности пропигидия по отношению к надкрыльям. Дорсальная сторона пропигидия расположена косо под углом (0); или пропигидий и надкрылья находятся в одной плоскости (1).

20. Пигидий, характер пунктировки. Пигидий грубо пунктирован, поры крупные и глубокие (0) (рис. 4а); пигидий гладкий или в микроскопических нежных точках (1) (рис. 4д).

Рис. 4. Пунктировка пигидия имаго видов рода Hololepta: а – Hololepta amurensis, б – H. baulni, в – H. elongata, г – H. feae, д – H. higoniae, е – H. indica, ж – H. laevigata, з – H. plana, и – H. quadridentata, к – H. reichii.

21. Пигидий, длина относительно пропигидия. Пигидий длиннее пропигидия (0); длина пропигидия приблизительно равна длине пигидия (1); пигидий короче половины длины пропигидия (2).

22. Нижняя губа. Видимая часть нижней губы по краям гладкая, без бороздок (0) (рис. 2ж); с отчетливыми бороздками вдоль края (1) (рис. 2а).

23. Нижняя губа, хеты. Нижняя губа покрыта хетами (0) (рис. 2е); без хет (1) (рис. 2а).

24. Переднегрудь, горловая лопасть. Вершина горловой лопасти выпуклая, аркообразная (0) (рис. 2е); спереди плоская, прямо обрубленная (1) (рис. 2а); передний край с вырезкой (2).

25. Переднегрудь, горловая лопасть. Шов горловой лопасти различим или намечен в виде широкой поперечной вмятины (0) (рис. 3е); шов неразличим (1) (рис. 2а).

*26. Среднегрудь, передние выступы. Передние выступы среднегруди образуют угол больше 90° (0) (рис. 2а), угол 80°–90° (1); угол меньше 30° (2).

*27. Передние конечности, голени. Основание голени, рядом с местом сочленения с бедром гладкое (0); с зубцом (1) (рис. 3ж).

28. Передние конечности, голени. Бороздка для вкладывания лапок прямая (0); S-образная (1) (рис. 3а).

*29. Средние конечности, бедра. Дистальный край бедра без фрагмента медиальной бороздки (0); с коротким фрагментом медиальной бороздки (1); с длинной бороздкой, 2/3 длины бедра (2).

*30. Заднегрудь, боковая линия. Боковая линия заднегруди короткая, сильно удалена от эпистернов заднегруди (0); боковая линия короткая, вершина практически сливается со швом эпистернов (1) (рис. 2в); боковая линия длинная и частично сливается со швом эпистернов заднегруди (2).

*31. Второй видимый стернит. Бока стернита без бороздок (0); с одной парой несоединенных бороздок (1) (рис. 2д); с поперечной бороздкой аркообразной формы (2).

32. Третий видимый стернит. Бока стернита без бороздки (0); с одной парой не соединенных между собой бороздок (1); с поперечной бороздкой аркообразной формы (2) (рис. 2д).

33. Третий видимый стернит, длина относительно первого стернита. Длина третьего стернита меньше длины первого стернита (0); длина равна длине первого стернита (1); длиннее первого стернита (2) (рис. 2д).

Признаки полового аппарата самок:

*34. Сочленовный склерит (рис. 6). Апикальная часть сочленовного склерита одновершинная (0); двухвершинная (1).

Рис. 6. Строение сочленовного склерита исследованных видов жуков-карапузиков (Histeridae, Histerinae).

*35. Сочленовный склерит (рис. 6). Апикальная часть плоская (0); вытянутая (1); сильно вытянутая, острая (2).

*36. Сочленовный склерит (рис. 6). Базальная часть выпуклая (0); с вырезкой (1).

*37. Вальвифер (рис. 7). Вальвифер не имеет продольного гребня вдоль дорсо-вентральной оси (0); гребень присутствует (1).

Рис. 7. Вальвиферы исследованных видов жуков-карапузиков (Histeridae, Histerinae). Вид сверху соответствует дорсо-вентральной оси тела жука; вид сбоку – сагиттальной оси тела.

*38. Гонококсит. Внешняя поверхность (рис. 8 и 9). Внешняя поверхность гонококсита без утолщения кутикулы (0), с утолщением в виде небольшого зубца (1); утолщение кутикулы покрывает всю внешнюю поверхность гонококсита, нередко есть один или несколько зубцов (2).

Рис. 8. Вентральная сторона гонококситов исследованных видов жуков-карапузиков (Histeridae, Histerinae).

Рис. 9. Строение внешнего края гонококситов исследованных видов жуков-карапузиков (Histeridae, Histerinae).

*39. Гонококсит. Сторона гонококсита, расположенная ближе к вентральной стороне, рядом с утолщением кутикулы в основании гонококситов (рис. 8 и 10). Бороздка бакулюма вентральной стороны гонококсита отсутствует (0); присутствует, небольшого размера (1); присутствует, представлена в виде значительного разрыва кутикулы гонококсита (2).

*40. Гонококсит. Бакулюм внешней стороны основания гонококсита (рис. 9). Бакулюм не расширен, отверстие в полость гонококсита крупное (0); бакулюм расширен, отверстие в полость гонококсита небольшое (1).

*41. Гонококсит. Апикальная часть (рис. 9). Киль гонококсита с двумя апикальными вырезками (0); с одной вырезкой (1); без вырезки (2).

*42. Гонококсит. Сторона гонококсита, расположенная ближе к дорсальной стороне, у основания (рис. 10). Основание гонококсита гладкое, без дорсальной бороздки, утолщений кутикулы или скопления пор на ее месте (0); дорсальная бороздка присутствует, может выглядеть так же, как утолщение кутикулы или скопления пор, формирующих сплошной светлый овал (1).

Рис. 10. Строение внутреннего края гонококситов исследованных видов жуков-карапузиков (Histeridae, Histerinae).

*43. Гонококсит. Сторона гонококсита, расположенная ближе к вентральной стороне, у основания (рис. 10). Основание гонококсита гладкое, без вентральной бороздки, утолщений кутикулы или скопления пор на ее месте (0); вентральная бороздка присутствует, может быть представлена утолщением кутикулы или скоплением пор (1).

*44. Гонококсит. Зубец в основании гонококсита (рис. 10). Зубец отсутствует (0); присутствует (1).

*45. Сперматека. Место соединения протока железы сперматеки со сперматекой (рис. 11). Железа сперматеки соединена с сосудом сперматеки (0); с протоком сперматеки (1).

Рис. 11. Строение сперматек исследованных видов жуков-карапузиков (Histeridae, Histerinae).

*46. Сперматека. Расширение канала протока сперматеки на границе с сосудом (рис. 11). Расширение отсутствует или канал расширен не на границе с сосудом (0); присутствует небольшое расширение (1); канал сильно расширен (2).

*47. Сперматека (рис. 11). Проток сперматеки в области соединения с совокупительной сумкой не расширен (0); шарообразно вздут (1); расширен и склеротизован (2).

48. Сперматека. Число сосудов (рис. 11). Сосуд сперматеки один (0); сосудов сперматеки больше чем один (1).

Признаки и их состояния на полученных кладограммах

Первая кладограмма (рис. 12) основывается на данных по внешней морфологии жуков (L = 56, CI = 83, RI = 86). На ней виды трибы Hololeptini объединяются в группу за счет трех состояний признаков (5:1, лоб впереди без бороздки; 17:1, угол между апикальным краем надкрылий и швом больше 90°; 23:1, нижняя губа без хет).

Рис. 12. Дерево (L = 56, CI = 83, RI = 86), основанное на признаках внешнего строения (1–33) исследованных жуков карапузиков (Histeridae, Histerinae). Числа в основании разветвлений клад – результаты бутстрэп-анализа (N = 10 000) только для p ≥ 0.49; черные кружки – предположительные синапоморфии, белые кружки – предположительные гомоплазии состояний признаков; над кружками – номера признаков; под кружками – обозначения состояния признаков.

Виды рода Hololepta объединяются за счет девяти состояний признаков (6:1, 7:2, 8:1, 19:1, 21:2, 27:1, 30:2, 31:1, 33:1), бо́льшая часть из которых указана и для консенсусного дерева (кроме 19:1, положение пропигидия относительно пигидия).

На кладограмме виды Hololepta разделились на три группы. Первая группа представлена видами подрода Leionota. Монофилия этой группы поддерживается состоянием признака 29:2 (длинная медиальная бороздка бедер средних конечностей). Других признаков, поддерживающих кладу Leionota, не обнаружено.

Вторая и третья группа объединены признаками – 11:1 (краевая бороздка переднеспинки тонкая, почти неразличимая) и 16:1 (плечевая вмятина надкрылий хорошо выражена). Данные группы состоят из видов подрода Hololepta.

Вторая группа состоит из видов (H. semicincta, H. amurensis, H. baulnyi и H. feae), внешне схожих между собой: широкое коренастое тело, нередко в вершине надкрылий находится фрагмент дорсальной бороздки. Поддерживается эта клада состоянием признака – 3:1 (за глазами короткий фрагмент бороздки).

Третья группа представлена видами с разнообразным внешним обликом (H. indica, H. plana, H. laevigata, H. higoniae и H. elongata). Поддерживается эта клада состоянием признака – 9:1 (за глазами находится хорошо развитая вмятина).

Монофилия клады H. laevigata, H. higoniae и H. elongata поддерживается четырьмя состояниями признаков (2:2, 10:2, 30:1, 33:2).

Вторая кладограмма (рис. 13) основывается на данных полового аппарата самок жуков (L = 35, CI = 57, RI = 37).

Рис. 13. Дерево (L = 35, CI = 57, RI = 37), основанное на признаках полового аппарата самок (34– 50) исследованных жуков карапузиков (Histeridae, Histerinae). Числа в основании разветвлений клад – результаты бутстрэп-анализа (N = 10 000) только для p ≥ 0.49, черные кружки – предположительные синапоморфии, белые кружки – предположительные гомоплазии состояний признаков, над кружками – номера признаков, под кружками – обозначения состояния признаков.

Монофилия рода Hololepta на кладограмме поддерживается одним состоянием признака полового аппарата самок (40:1, бакулюм расширен, отверстие в полость гонококсита небольшое). Состояний признаков, поддерживающих монофилию клады Leionota, не обнаружено.

Виды подрода Hololepta объединены тремя состояниями признаков (42:1, наличие дорсальной бороздки гонококсита; 44:1, наличие зубца в основании гонококсита; 45:1, железа сперматеки соединена с протоком сперматеки).

Последняя кладограмма (рис. 14) была получена при помощи анализа совмещенных данных полового аппарата самок и внешнего строения жуков (L = 86, CI = 77, RI = 79; фиолетовый – предположительные синапоморфии признаков внешнего строения имаго; синий – предположительные синапоморфии признаков полового аппарата самок). Ветвление между Hololepta (Leionota) quadridentata и всеми остальными видами рода Hololepta, а также ветвления внутри подрода Hololepta, которые поддерживаются только состояниями признаков полового аппарата самок, имеют значения бутстрэп-поддержек меньше 10%.

Рис. 14. Консенсусное дерево (L = 86, CI = 77, RI = 79), основанное на признаках внешнего строения и полового аппарата самок исследованных жуков карапузиков (Histeridae, Histerinae). Числа в основании разветвлений клад – результаты бутстрэп-анализа (N = 10 000) только для p ≥ 0.49, фиолетовые кружки – предположительные синапоморфии внешнего строения жуков, синие – полового аппарата, белые кружки – предположительные гомоплазии состояний признаков.

На дереве виды трибы Hololeptini объединяются двумя состояниями признаков внешнего строения (17:1, 23:1).

Виды рода Hololepta были объединены девятью признаками внешнего строения (6:1, 7:2, 8:1, 15:1, 21:2, 27:1, 30:2, 31:1, 33:1).

Наличие вентральной бороздки гонококсита (43:1, L = 1, RI = 100, CI = 100) и наличие изгиба края переднеспинки (14:1, L = 1, RI = 100, CI = 100) объединяют все виды подрода Hololepta, а также Hololepta (Leionota) quadridentata, но не Hololepta (Leionota) reichii. У последнего вида вентральная бороздка гонококсита не обнаружена (43:0) и край переднеспинки прямой (14:0).

Монофилия подрода Hololepta поддерживается четырьмя состояниями признаков внешнего строения (9:1, 11:1, 15:2, 16:1) и одним состоянием полового аппарата самок (44:1). Наличие дорсальной бороздки (42:1, L = 2, RI = 80, CI = 50) на дереве объединяет большинство видов подрода Hololepta, кроме H. indica. В группе H. baulnyi – H. feae произошла, предположительно, инверсия состояния этого признака. Остальные виды подрода Hololepta (кроме H. indica и H. plana) объединены при помощи двух состояний признаков полового аппарата (45:1, 46:1, канал протока сперматеки расширен). Группа видов H. elongata объединяет пять состояний признаков внешнего строения (2:2, 10:2, 24:1, 30:1, 33:2). Группу видов H. feae объединяет один признак внешнего строения (3:1).

ОБСУЖДЕНИЕ

Полученные результаты подтверждают, что триба Hololeptini и род Hololepta – монофилетические группы жуков-карапузиков. Монофилия трибы поддерживается двумя состояниями признаков: угол между апикальным краем надкрылий и швом больше 90°, нижняя губа без хет. Монофилия трибы подтверждается результатами другой работы (Leivas et al., 2015), в которой анализировались признаки внешнего строения жуков Oxysternus maximus, Hololepta (Leionota) minuta Erichson 1834 и Hololepta (Leionota) aradiformis Erichson 1834.

Монофилия рода Hololepta в настоящей работе поддерживается набором общих предположительно уникальных синапоморфий внешнего строения имаго жуков: развитый надглазничный зубец; на вентральной стороне мандибулы имеют один зубец или имеют расширение на его месте; мандибулы на дорсальной стороне без зубцов; надкрылья с одной цельной бороздкой или без цельных бороздок; пигидий короче половины длины пропигидия; основание голени, рядом с местом сочленения с бедром, имеет зубец; боковая бороздка заднегруди длинная и частично сливается со швом эпистернов или короткая, но сильно приближена к шву эпистерна; второй видимый стернит брюшка с одной парой бороздок; длина третьего видимого стернита равна длине первого видимого стернита или больше этой длины. В работе Охары и Мазура (Ôhara, Mazur, 2000) приведено описание Althanus teretrioides (Lewis 1903) (Histerinae, Platysomatini), в котором авторы указывают на наличие зубца в основании голени передней конечности, в месте сочленения с бедром. Это состояние признака принято и в настоящей работе как апоморфное для Hololepta. У остальных описанных видов трибы Platisomatini такой зубец не обнаружен. Вероятно, состояние 27:1 – ложный синапоморфный признак. Для проверки данного предположения требуется исследование видов Platysomatini. В этой же работе для Idister omalodellus Mazur 1989 и Idister platysomoides Mazur 1989 указано наличие бороздок на втором видимом стерните брюшка, но у Idister бороздки направлены поперек тела жука (в отличие от Hololepta, у которых бороздки идут вдоль). Вероятно, состояние признака у Idister более примитивное, чем у Hololepta, у которых данная пара бороздок может соединяться и образовывать дугообразную фигуру.

Монофилия видов подрода Leionota на дереве (рис. 14), основанном на признаках внешнего строения и полового аппарата самок, не поддержана никакими признаками. В предыдущем исследовании (Carnochan, 1917) было указано, что нет признаков, которые могли бы отделить Leionota от Hololepta. Однако, согласно кладограмме, основанной на признаках внешнего строения (рис. 12), при помощи состояния признака медиальной бороздки передних бедер (29:2, CI = 66, RI = 66; бороздка длинная, 2/3 длины бедра) удалось разделить два подрода. Пригодность данного признака для демаркации подродов требует дополнительного исследования Leionota.

Два состояния признаков внешнего строения и полового аппарата (14:1 и 43:1) разделяют Hololepta (Leionota) reichii и Hololepta (Leionota) quadridentata (последний вид занимает более близкое положение к подроду Hololepta). Однако значения бутстрэп-поддержки данного ветвления невелико (рис. 14).

Для Leionota характерно наличие предположительно примитивных состояний признаков: одна цельная дорсальная бороздка; широкая краевая бороздка переднеспинки; отсутствие плечевой ямки надкрылий. Карнохан (Carnochan, 1917) указывал, что подрод Hololepta отличается уплощенной, широкой и закругленной спереди переднегрудью; а подрод Leionota – приподнятой переднегрудью и часто усечённой. Качественные признаки горловой лопасти, при помощи которых возможно отличить подрод Leionota от подрода Hololepta, не обнаружены. Противоречие относительно признаков 14:1, 43:1 (состояния признаков, которые разделяют виды Leionota между собой и частично объединяют с видами подрода Hololepta) и 29:2 (состояние признака, которое разделяет Leionota и Hololepta) может быть устранено дополнительным исследованием видов подрода Leionota.

Монофилия подрода Hololepta на консенсусном дереве (рис. 14) поддерживается четырьмя состояниями признаков внешнего строения имаго (9:1, наличие вмятины за глазами; 11:1, наличие тонкой краевой бороздки переднеспинки; 15:2, надкрылья без цельных дорсальных бороздок; 16:1, плечевая вмятина хорошо выражена) и одним признаком полового аппарата самок (44:1, наличие базального зубца гонококсита). На приведенных иллюстрациях гонококситов видов трибы Platysomatini (Ôhara, Mazur, 2000) не указано наличие базального зубца, что дополнительно подтверждает ценность признака 44 для демаркации родов Hololepta и Platysomatini.

Виды подрода Hololepta имеют сложные филогенетические взаимоотношения между собой. На консенсусной кладограмме (рис. 14) были образованы две группы. В основании групп находятся два вида – H. indica и H. plana. Несмотря на то, что в реконструкции филогении эти виды заняли базальное положение, вероятно, данных по их филогении недостаточно. При разном наборе данных эти виды занимали разное положение и имели наименьшее значение будстрэп-поддержек, что косвенно указывает на недостаточность данных о морфологии внешнего строения имаго и полового аппарата самок для точного определения их положения на кладограмме.

Первая группа видов H. elongata, H. higoniae и H. laevigata образуют монофилетическую группу, которая поддержана наибольшим числом признаков внутри подрода (пять признаков внешнего строения: 2:2, 10:2, 24:1, 30:1, 33:2). Виды данной группы встречаются в Индо-Малайской области (рис. 15).

Рис. 15. Распределение исследованных видов по зоогеографическим областям. Изображенное дерево соответствует дереву на рис. 14.

Вторая группа видов (H. semicincta, H. amurensis, H. baulnyi и H. feae) поддерживается одним признаком внешнего строения (3:1, за глазами короткий фрагмент бороздки). Несмотря на то, что группа также кажется естественной, для подтверждения монофилии данной группы (из-за малого числа предположительно синапоморфных признаков) необходимо представить дополнительные доказательства. Виды данной группы встречаются в Индо-Малайской области, Афротропике и Палеарктике (рис. 15).

Однако было исследовано небольшое число видов рода Hololepta, поэтому предположение о монофилии выделенных групп требует дополнительных доказательств (например, молекулярных, эмбриологических или экологических) и имеет предварительный характер.

Клада H. laevigata–H. higoniae (рис. 15), вероятно, сформировалась на территории Индо-Малайской области, в пользу этого предположения говорит близость видов на кладограмме, а также близость их зоогеографического распространения. Другая группа видов H. semicincta–H. feae имеет более разнообразное зоогеографическое распространение (Афротропика, Палеарктика и Индо-Малайская область).

Рис. 16. Диаграмма рассеяния. Точками отмечены исследованные виды Histeridae. Красным цветом отмечена линия тренда.

На диаграмме рассеивания виды, не связанные своей биологией с древесиной, – Hister quadrimaculatus, Oxysternus maximus и Plaesius javanus – заняли крайнее верхнее положение, отношение высоты к длине тела у этих жуков в среднем равно соответственно 0.54, 0.41 и 0.39. Виды H. quadridentata и H. reichii заняли на диаграмме среднее положение, и отношение высоты к длине тела у этих жуков в среднем равно 0.40 и 0.41, что близко к значениям Oxysternus maximus и Plaesius javanus. Для видов Hololepta higoniae, H. elongate и H. semicincta характерны наименьшие значения отношения высоты к длине тела, в среднем 0.16, 0.19 и 0.20. Таким образом, Hololepta higoniae, H. elongate и H. Semicincta – наиболее уплощенные виды Hololepta, по сравнению с остальными исследованными видами. Остальные Hololepta разделились на две группы. У первой группы (H. amurensis, H. baulnyi и H. feae) значение отношения высоты к длине тела в среднем варьирует от 0.30 до 0.34. У второй группы (H. laevigata, H. plana, H. excisa и H. indica) в среднем варьирует от 0.22 до 0.27. Виды этих двух групп характеризуются в меньшей степени уплощенностью тела, по сравнению с Hololepta higoniae, H. elongate и H. semicincta. Изгиб линии тренда на диаграмме показывает, что уплощение тела связано не только с уменьшением длины тела жука.

Впервые было обнаружено, что утолщение кутикулы в основании гонококситов и базальная вырезка гонококсита (рис. 10) – признаки, наличие которых характерно для P. javanus, H. quadrimaculatus и исследованных видов рода Hololepta. Вероятно, анализ состояний этих признаков может оказаться полезным для будущих реконструкций филогении Histerinae. Также было обнаружено, что у видов H. semicincta, H. indica, P. javanus и H. quadrimaculatus киль гонококсита свернут относительно слабо по сравнению с килем H. higoniae и H. plana. Место изгиба киля у данных видов отмечено на рис. 8 красным цветом. У остальных видов Hololepta край гонококсита свернут сильнее, в некоторых случаях киль свернут в виде полукольца (H. higoniae, H. plana и H. laevigata) (рис. 8).

Виды семейства Cucujidae обычно встречаются под корой отмирающих или мертвых деревьев, и их чрезвычайно плоские тела хорошо приспособлены к жизни под корой (Jin et al., 2020). Гонококситы у представителей этого семейства имеют треугольную форму, сильно вытянутые, слабо склеротизованы, без дополнительных выростов и зубцов (Leschen et al., 2005; Jin et al., 2020). Яйцеклад ксилофильного вида Ancyrona diversa (Pic 1921) (Coleoptera, Cleroidea, Trogossitidae) имеет пирамидальные гонококситы, со слабо склеротизованной основной частью, но сильно склеротизованным основанием (Lee et al., 2020). Согласно данным ряда авторов (Kirejtshuk, 2005; Wang, Hájek, 2018) о видах рода Cupes Fabricius 1801 и Tenomerga Neboiss 1984 (Coleoptera, Cupedidae), самки этих родов имеют слабо склеротизованный половой аппарат, без выростов и зубцов на внешней поверхности, и длинный стилус. У Anobiidae (Тоскина, 2003) тело гонококситов слабо склеротизовано, в их основании имеются утолщения кутикулы. Для ксилофильного вида Lasconotus okadai Aoki 2011 (Coleoptera, Tenebrionoidea, Zopheridae) (Lee et al., 2017), как и для предыдущих ксилофильных видов, характерны слабая склеротизация тела гонококсита и короткий стилус.

Таким образом, у ксилофильных жуков из перечисленных семейств яйцеклад имеет типичное для Coleoptera строение – гонококситы удлинённые, слабо склеротизованные, сужаются к вершине, на которой находится более или менее длинный стилус. Среди жуков-карапузиков близким строением гонококситов обладают мелкие ксилофильные Acritus minutus (Herbst 1791) (Бичевой, 2022) и Paromalus koreanus (Seung et Lee 2019) (Seung, Lee, 2019).

В отличие от упомянутых семейств ксилофильных жуков, у Hololepta кутикула гонококситов утолщена, а у некоторых видов есть выросты на наружной поверхности. Продольные утолщения вальвиферов, по-видимому, свойственны всем видам этого рода и дополнительно увеличивают их прочность. По этим признакам Hololepta сходна с видами Platysomatini (Ôhara, Mazur, 2000), у которых гонококситы и вальвиферы также сильно склеротизованы, имеются утолщения кутикулы на наружной поверхности гонококситов и вдоль тела вальвиферов. Однако у Platysomatini гонококситы треугольной или клиновидной формы, а стилусы находится близ их вершины, что отличает их от Hololepta. Таким образом, род Hololepta обладает более продвинутым строением яйцеклада, нежели Platysomatini.

Полученные данные показали, что признаки полового аппарата самок менее пригодны для филогенетических реконструкций, чем признаки внешнего строения имаго жуков рода Hololepta.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор благодарен П. Н. Петрову за замечания по тексту статьи, А. С. Просвирову и А. В. Крупицкому за ценные советы и помощь в интерпретации результатов, а также В. Ю. Савицкому за предоставленную возможность исследования материалов, хранящихся в Зоологическом музее МГУ имени М. В. Ломоносова, помощь в работе с коллекцией и помощь в интерпретации результатов, Е. О. Щербакову за помощь при работе с программным обеспечением и ценные советы по содержанию статьи, Б. М. Катаеву за возможность исследования материалов, хранящихся в Зоологическом институте (ЗИН РАН). Линь Го помог в переводе этикеток некоторых жуков с китайского на русский язык, за что автор глубоко ему признателен.

ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ

Данная работа финансировалась за счет средств бюджета Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова. Никаких дополнительных грантов на проведение или руководство данным конкретным исследованием получено не было.

СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ

В данной работе не использовались люди или живые животные, исследование основано на легальном музейном материале.

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

Автор данной работы заявляет, что у него нет конфликта интересов.

Об авторах

В. В. Бичевой

Автор, ответственный за переписку.
Email: vladislav.bychevoy@gmail.com

Кафедра энтомологии Биологического факультета

Список литературы

Дополнительные файлы

Доп. файлы

Действие

1. JATS XML

Скачать

2. Рис. 1. Детали строения полового аппарата Hololepta и Plaesius javanus: а – яйцеклад внутри брюшка у H. amurensis (сверху, пропорции склеритов и брюшка соблюдены); б, в – расправленный половой аппарат H. baulni (сфотографирован после вымачивания в 96% этаноле в течение нескольких дней); г, д – расправленный половой аппарат Plaesius javanus. ано – анальное отверстие, вкр – внешний край, влф – вальвифер, вмп – вентромедиальная пластина, внкр – внутренний край, гкс – гонококсит, кл – киль, пг – пигидий, ппг – пропигидий, сс – сочленовный склерит, ст – стилус, хт – хета.

Скачать (214KB)

Метаданные

3. Рис. 2. Детали внешнего строения имаго видов рода Hololepta. H. elongate: а – передняя часть тела снизу, б – передняя часть тела сверху, в – среднегрудь и средняя нога, д – брюшко снизу, е – брюшко сверху. H. semicuncta: г – передняя часть тела сверху, ж – передняя часть тела снизу, з – брюшко сверху. H. feae: и – переднеспинка и голова. H. baulni: к – переднеспинка и голова. H. higoniae: л – переднеспинка и голова. H. amurensis: м – переднеспинка и голова. Здесь и далее числами до двоеточия отмечен номер признака, после двоеточия – его состояние.

Скачать (494KB)

Метаданные

4. Рис. 3. Детали строения исследованных жуков-карапузиков (Histeridae: Histerinae). Oxysternus maximus: а – передняя часть тела сверху, з – тело жука сбоку. Hister quadrimaculatus: б – передняя часть тела сверху под углом. Hololepta reichii: в – тело жука сбоку, к – передняя часть тела сбоку. H. laevigata: г – тело жука сбоку, и – передняя часть тела сбоку. H. plana: д – тело жука сбоку. Plaesius javanus: е – передняя часть тела снизу. Hololepta elongatа: ж – передняя конечность жука.

Скачать (457KB)

Метаданные

5. Рис. 5. Надкрылья исследованных жуков-карапузиков (Histeridae, Histerinae), вид сверху: а – Hister quadrimaculatus, б – Oxysternus maximus, в – Plaesius javanus, г – Hololepta reichii, д – Hololepta baulni, е – Hololepta quadridentata, ж – Hololepta plana, з – Hololepta laevigata.

Скачать (670KB)

Метаданные

6. Рис. 4. Пунктировка пигидия имаго видов рода Hololepta: а – Hololepta amurensis, б – H. baulni, в – H. elongata, г – H. feae, д – H. higoniae, е – H. indica, ж – H. laevigata, з – H. plana, и – H. quadridentata, к – H. reichii.

Скачать (649KB)

Метаданные

7. Рис. 6. Строение сочленовного склерита исследованных видов жуков-карапузиков (Histeridae, Histerinae).

Скачать (704KB)

Метаданные

8. Рис. 7. Вальвиферы исследованных видов жуков-карапузиков (Histeridae, Histerinae). Вид сверху соответствует дорсо-вентральной оси тела жука; вид сбоку – сагиттальной оси тела.

Скачать (470KB)

Метаданные

9. Рис. 8. Вентральная сторона гонококситов исследованных видов жуков-карапузиков (Histeridae, Histerinae).

Скачать (396KB)

Метаданные

10. Рис. 9. Строение внешнего края гонококситов исследованных видов жуков-карапузиков (Histeridae, Histerinae).

Скачать (444KB)

Метаданные

11. Рис. 10. Строение внутреннего края гонококситов исследованных видов жуков-карапузиков (Histeridae, Histerinae).

Скачать (629KB)

Метаданные

12. Рис. 11. Строение сперматек исследованных видов жуков-карапузиков (Histeridae, Histerinae).

Скачать (424KB)

Метаданные

13. Рис. 12. Дерево (L = 56, CI = 83, RI = 86), основанное на признаках внешнего строения (1–33) исследованных жуков карапузиков (Histeridae, Histerinae). Числа в основании разветвлений клад – результаты бутстрэп-анализа (N = 10 000) только для p ≥ 0.49; черные кружки – предположительные синапоморфии, белые кружки – предположительные гомоплазии состояний признаков; над кружками – номера признаков; под кружками – обозначения состояния признаков.

Скачать (174KB)

Метаданные

14. Рис. 13. Дерево (L = 35, CI = 57, RI = 37), основанное на признаках полового аппарата самок (34– 50) исследованных жуков карапузиков (Histeridae, Histerinae). Числа в основании разветвлений клад – результаты бутстрэп-анализа (N = 10 000) только для p ≥ 0.49, черные кружки – предположительные синапоморфии, белые кружки – предположительные гомоплазии состояний признаков, над кружками – номера признаков, под кружками – обозначения состояния признаков.

Скачать (108KB)

Метаданные

15. Рис. 14. Консенсусное дерево (L = 86, CI = 77, RI = 79), основанное на признаках внешнего строения и полового аппарата самок исследованных жуков карапузиков (Histeridae, Histerinae). Числа в основании разветвлений клад – результаты бутстрэп-анализа (N = 10 000) только для p ≥ 0.49, фиолетовые кружки – предположительные синапоморфии внешнего строения жуков, синие – полового аппарата, белые кружки – предположительные гомоплазии состояний признаков.

Скачать (170KB)

Метаданные

16. Рис. 15. Распределение исследованных видов по зоогеографическим областям. Изображенное дерево соответствует дереву на рис. 14.

Скачать (172KB)

Метаданные

17. Рис. 16. Диаграмма рассеяния. Точками отмечены исследованные виды Histeridae. Красным цветом отмечена линия тренда.

Скачать (92KB)

Метаданные