Генетическая изменчивость и филогеография полосатой ящерицы, Lacerta strigata eichwald, 1831 (Lacertidae, Sauria)

Полный текст

Полосатая ящерица, Lacerta strigata Eichwald, 1831 – единственный вид рода Lacerta Linnaeus, 1758, обитающий на всем протяжении южного и западного Прикаспия и практически не выходящий за пределы Кавказского экорегиона и Эльбурса (Darevskij, 1984; Tuniyev et al., 2009). Она придерживается участков со степной, нагорно-степной и полупустынной растительностью, поселяется в зарослях по берегам водотоков, на окраинах болот и незатопленных лугов, на опушках степных лесов, проникая по долинам рек в среднегорье до высоты 2500 м над ур. м (Банников и др., 1977). Начиная с первой половины XX в. ее филогенетическое положение неоднократно становилось предметом обсуждения. Так, Сирен (Cyrén, 1924) поместил “Lacerta viridis var. strigata” среди наиболее базальных таксонов в “Lacerta agilis-viridis-ocellata-Gruppe”. При изучении хромосомных наборов лацертидных ящериц было установлено наличие у L. strigata межпопуляционных хромосомных различий и, кроме того, пары мелких субметацентрических хромосом, что отличает ее кариотип от типичного для зеленых ящериц (Орлова, Орлов, 1969; Darevskij, 1984). Сравнение внешних морфологических характеристик зеленых ящериц позволило выявить у L. strigata ряд плезиоморфных признаков (Schmidtler, 1986), а в опытах по гибридизации она продемонстрировала наибольшую репродуктивную изоляцию от других видов рода (Rykena, 1996). Ройтберг (Roytberg, 1994) полагал, что отсутствие внутривидовой морфологической дифференциации у L. strigata может означать ее более позднее по сравнению с чрезвычайно вариабельной и образующей множество подвидов и морфотипов прыткой ящерицей (L. agilis Linnaeus 1758) обособление или, по крайней мере, расселение; по другой версии этого автора, более низкая степень фенетической дифференциации полосатой ящерицы, проявляющаяся как на микро-, так и на макрогеографическом уровнях, может свидетельствовать о влиянии на ее эволюцию не только исторических процессов, но и факторов, связанных с канализованностью морфогенеза (по: Шмальгаузен, 1968).

При рассмотрении вопроса генезиса герпетофауны Каспийского региона были предложены оригинальные гипотезы о филогенезе L. strigata и формировании ее ареала. Сирен (Cyrén, 1924) считал, что центр ее видообразования находился на Иранском нагорье, откуда она проникла в центральную часть предгорий Эльбурса и затем расселилась вдоль этой горной цепи на восток и запад; прохорез на Кавказе, по его мнению, проходил из западного Прикаспия. Ляйстер (1930) полагал, что “L. viridis strigata”, напротив, возникла в Европе, а заселение территории Ирана произошло на завершающих этапах формирования ареала. Даревский (1959) обрисовал возможный путь проникновения данного вида в Севанскую котловину в Армении с юга со стороны Аракса, а Мусхелишвили (1966) – в Грузию с юга и юго-востока с территории Армении, исключив направление с юго-запада. Позже Даревский (1977) предположил, что находки полосатой ящерицы на юге Туркмении могут быть объяснены недавней колонизацией, вероятно, с территории Кавказа, где, по его мнению, происходила эволюционная радиация зеленых ящериц (Даревский, 1990). Этого же мнения придерживался и Щербак (Shcherbak, 1994). Тертышников и Высотин (1986) считали, что заселение прыткой и полосатой ящерицами песчаных массивов Терско-Кумской низменности в Предкавказье происходило в периоды увлажнения климата в голоцене при трансформации пустыни в степи – по долинам Кумы (со Ставропольской возвышенности), Терека и северокавказской Куры (со стороны предгорий Большого Кавказа). Лотиевым и Туниевым (2017) было выдвинуто предположение о формировании современного ареала вида в голоцене и расселении L. strigata в Восточное Закавказье через Куринскую впадину.

Применение генетических методов позволило уточнить филогенетическое положение вида. По результатам анализа фрагмента митохондриального гена cytb зеленых ящериц Калябиной-Хауф и Ананьевой (2004) был сделан вывод, что L. strigata первой дивергировала от общего предка. В работе Годиньо с соавторами (Godinho et al., 2005), по данным анализа фрагмента генов 12S и 16S рРНК, L. strigata является сестринским видом для L. agilis, а на основании анализа гена cytb – сестринским для всех изученных видов рода. Ахмадзаде с соавторами (Ahmadzadeh et al., 2013а), используя набор маркеров, аналогичный набору в предыдущей работе, показал, что вид сестринский по отношению к L. viridis и L. bilineata. По данным Корнилиоса и соавторов (Kornilios et al., 2019), (cytb) обособление L. strigata произошло на первом этапе видовой радиации рода зеленых ящериц примерно 11.1 (интервал 9.1–13.7) млн лет назад.

Сабери-Пируз с соавторами (Saberi-Pirooz et al., 2021) опубликовал специальную работу о филогении L. strigata (cytb, 12S, C-mos и β-фибриноген) и влиянии плейстоценовых климатических флуктуаций на его генетическое разнообразие. Согласно полученным данным, образцы из восточной части ареала сформировали отдельную региональную “восточную” кладу, а другие особи из центральной и западной частей ареала – “западную” кладу, которая разделилась на две плохо обособленные субклады (а и b); по их расчетам L. strigata первой отделилась от общего предка зеленых ящериц 10.6 (интервал 8.20–12.93) млн лет назад. Возраст внутривидовой дивергенции оценивается в 1.1 (0.57– 1.58) млн лет. Отметим, что верификация предложенных выше гипотез и построений осложняется полным отсутствием находок вида в палеонтологической летописи.

В процитированных публикациях последних двух десятилетий основной материал для исследований был собран на территории Ирана, тогда как филогеография и филогенетические взаимоотношения популяций Кавказского перешейка остаются недостаточно изученными. Следует отметить, что в пределах Кавказского экорегиона (включающего в себя часть территорий северного Ирана и северо-восточной Турции) находится бóльшая часть области распространения и точек регистрации L. strigata: согласно составленному нами кадастру здесь выявлено более 95% находок вида. Наличие здесь рефугиумов герпетофауны (в границах пяти из них обитает L. strigata) (Tuniyev, 1995; Tuniyev et al., 2019) может указывать на возможность обнаружения уникальных с генетической точки зрения популяций. Особый интерес в этом отношении представляют изолированный анклав на Черноморском побережье в Абхазии (между ним и ближайшими известными точками обнаружения полосатой ящерицы в Закавказье примерно 200 км) (Рудик, 1986; Доронин и др., 2018) и популяции Терско-Кумской низменности. На Кавказе мы можем ожидать обнаружение рефугиума, свидетельствующего о древней колонизации региона, либо подтверждение относительно недавнего расселения вида.

Ранее, по результатам исследований внешней морфологии, предлагалось рассматривать группы популяций полосатой ящерицы Кавказского перешейка и Эльбурса в качестве самостоятельных подвидов (Cyrén, 1924, 1933; Darevskij, 1984; Schmidtler, 1986), что также требует проверки.

На значительной части ареала полосатая ящерица – один из самых массовых видов рептилий, плотность населения которого достигает десятков и даже сотен особей на гектар (Банников и др., 1977; данные авторов). Однако на периферии области распространения численность ее популяций заметно снижается. По этой причине в ряде регионов виду был присвоен охранный статус, или поднят вопрос о его включении в перечень охраняемых таксонов: это относится к территории Калмыкии (Ждокова, 2013), Краснодарского края (Островских, 2017) и Туркменистана (Шестопал, Рустамов, 2018). К этому списку следует добавить изолированные абхазские популяции. Полученные сведения по генетическому разнообразию позволят оценить их уникальность и будут способствовать выработке мер по охране.

Целью данной работы было проведение генетического анализа особей полосатой ящерицы с территорий, ранее не охваченных пунктами отбора проб, сопоставление новых данных с результатами предыдущих исследований и существующими гипотезами по истории формирования ареала вида. Поскольку ряд полученных проб L. strigata происходит из зоны симпатрии с L. agilis, была изучена и возможность гибридизации этих видов в природных условиях.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Для выделения геномной ДНК использованы части регенерированных хвостов или фаланги пальцев передних конечностей ящериц, фиксированные в 96% этаноле. 39 ваучерных экземпляра и фрагменты из тканей хранятся в коллекции лаборатории герпетологии Зоологического института РАН (ZISP и ZISP TS). В филогенетический анализ были включены 76 последовательностей митохондриального гена цитохрома b (cytb, 1143 п. н.) и 27 последовательностей участка ядерного гена интрона 7 бета-фибриногена (β-fib, 483 п. н.) из 57 локалитетов (табл. 1, рис. 1). Из них 48 получены в ходе проведения исследований, а 55 взяты из GenBank (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/gene/). Как было указано выше, эти генетические маркеры ранее уже были использованы в исследованиях филогении и филогеографии вида.

 

Рис. 1. Пункты сбора экземпляров Lacerta strigata, использованных для молекулярно-генетического анализа. Митохондриальные клады: А – желтые, B – синие, C – красные, D – зеленые. Белым цветом обозначен локалитет (№ 32), откуда имеется только последовательность β-fib. Нумерация и буквенные обозначения соответствуют таковым в табл. 1.

 

Таблица 1. Коллекционные экземпляры и тканевые пробы Lacerta strigata, использованные при молекулярно-генетическом анализе

Номера  локалитетов на Рис. 1	Локалитеты	Коллекционные номера	Номера в Genbank		Клады cytb	Номера гаплотипа cytb	Даты сбора	Коллекторы	Источники информации	Географические координаты	Высоты, м над ур. м.
			cytb	β-fib
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12
1	Россия, Калмыкия, Черноземельский р-н, С ур-ща Охотничье	ZISP TS3028	OQ914981	–	A	Hap 1	22.05.2021	Р.А. Горелов	Данная публикация	46.4442, 44.9392	−20
2	Россия, Ставропольский кр., Кировский р-н, ст-ца Старопавловская	ZISP 29867	OQ914982	–	A	Hap 1	14.05.2018	И.В. Доронин, М. А. Доронина	»	43.6398, 43.8458	330
		ZISP 29868	OQ914983	–		Hap 1
		ZISP 29869	OQ914984	OQ915466		Нap 1
		ZISP TS2980	OQ914985	–		Нap 17	27.06.2020	М.А. Доронина
		ZISP TS2932	OQ914986	–		Нap 1	24.06.2020
		ZISP TS2933	OQ914987	–		Нap 1
3	Россия, Ставропольский кр., Курский р-н, окр. пос. Балтийский, у пруда	ZISP 30275	OQ914988	–	A	Нap 7	13.08.2018	И.В. Доронин	»	44.3407, 43.8862	190
		ZISP 30276	OQ914989	–		Нap 1
4	Россия, Ставропольский кр., Буденновский р-н, берег оз. Буйвола	ZISP TS2912	OQ914990	OQ915467	A	Нap 1	30.05.2017	»	»	44.1986, 44.7935	90
5	Россия, Ставропольский кр., Буденновский р-н, с. Орловка	–	MW592674	–	A	Нap 1	–	–	Saberi-Pirooz et al., 2021	44.1746, 44.6915	110
6	Россия, Ставропольский кр., г. Пятигорск, пгт Горячеводский	–	MW592673	MW591732	A	Нap 1	–	–	»	43.0921, 44.0235	500
7	Россия, Ставропольский кр., Александровский р-н, с. Александровское	ZISP 31115	OQ914991	–	A	Нap 1	11.08.2020	И.В. Доронин	Данная публикация	43.0149, 44.6985	350
8	Россия, Ставропольский край, Георгиевский р-н, г. Георгиевск	ZISP TS2910	OQ914992	OQ915468	A	Нap 9	29.05.2019	»	»	43.4401, 44.1701	330
9	Россия, Ставропольский кр., Кировский р-он, СВ ст-цы Зольская, русло р. Золка	ZISP 31093	OQ914993	–	A	Нap 8	31.07.2020	И.В. Доронин, М. А. Доронина	»	43.3246, 43.9080	505
10	Россия, Ставропольский кр., Буденновский р-н, с. Прасковея	ZISP TS2929	OQ914994	–	A	Нap 1	14.07.2020	К.Ю. Лотиев, К. Д. Мильто	»	44.2004, 44.7184	160
11	Россия, Ставропольский кр., Курский р-н, ст-ца Стодеревская	ZISP TS2921	OQ914995	–	A	Нap 10	02.07.2020	»	»	44.8356, 43.7215	120
		ZISP TS2922	OQ914996	–		Нap 1

Продолжение таблицы 1.

Номера  локалитетов на Рис. 1	Локалитеты	Коллекционные номера	Номера в Genbank		Клады cytb	Номера гаплотипа cytb	Даты сбора	Коллекторы	Источники информации	Географические координаты	Высоты, м над ур. м.
			cytb	β-fib
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12
12	Россия, Северная Осетия – Алания, Моздокский р-н, ст-ца Новоосетинская	ZISP TS2923	OQ914997	–	A	Нap 11	03.07.2020	»	»	44.3951, 43.7034	150
13	Россия, Северная Осетия – Алания, Моздокский р-н, окр. пос. Малгобек	ZISP TS2924	OQ914998	–	A	Нap 12	04.07.2020	»	»	44.4510, 43.6198	210
14	Россия, Чечня, Шелковской р-н, ур-ще Киссык	ZISP 24667	OQ914999	OQ915469	A	Нap 3	29.06–01.07.2008	К.Ю. Лотиев	»	46.0339, 43.7224	40
15	Россия, Дагестан, г. Махачкала, окр. пос. Тарки, склон горы Тарки-Тау	ZISP 30280	OQ915000	–	A	Нap 1	10.09.2018	Л.Ф. Мазанаева	»	47.4769, 42.9396	400
		ZISP 30283	OQ915001	–		Нap 18
16	Россия, Дагестан, Кизилюртовский р-н, окр. с. Новое Гадари	ZISP 22036	OQ915002	OQ915470	A	Нap 1	22.04.2001	З.С. Исмаилова	»	46.7688, 43.1880	130
17	Россия, Дагестан, Карабудахкентский р-н, хр. Чонкатау	ZISP TS2981	OQ915003	–	A	Нap 1	17.07.2020	Л.Ф. Мазанаева	»	47.4498, 42.5393	910
18	Россия, Дагестан, Буйнакский р-н, с. Буглен	ZISP TS2988	OQ915005	–	A	Нap 13	14.07.2020	»	»	47.2025, 42.7468	530
19	Россия, Дагестан, Буйнакский р-н, окр. с. Буглен	ZISP TS2984	OQ915004	–	A	Нap 13	14.07.2020	»	»	47.1946, 42.7587	580
20	Россия, Дагестан, Бабаюртовский р-н, кутан Ургула (= Ургулай, Ургалай) Цумадинского р-на	ZISP TS2985	OQ915006	–	A	Нap 16	19–22.06.2020	»	»	46.4590, 43.6058	0
		ZISP TS2986	OQ915007	–		Нap 14
		ZISP TS2987	OQ915008	–		Нap 1
21	Росссия, Дагестан, Казбековский р-н, пгт Дубки	ZISP TS2990	OQ915009	–	A	Нap 1	14.07.2020	»	»	46.8265, 43.0249	860
22	Абхазия, г. Сухум (= Сухуми), устье р. Келасури	ZISP 23570	OQ915010	–	B	Нap 2	19.04.2006	К.Д. Мильто, М. В. Пестов	»	41.0644, 42.9718	0
23	Грузия, г. Тбилиси	–	LN835024	–	B	Нap 4		C. Kehlmaier	Marzahn et al., 2016	44.7867, 41.7087	720
24	Грузия, Мцхета-Мтианети, г. Мцхета	ZISP 28770	OQ915011	OQ915471	B	Нap 4	06.05.2014	И.В. Доронин	Данная публикация	44.7187, 41.8468	480

Продолжение таблицы 1

Номера  локалитетов на Рис. 1	Локалитеты	Коллекционные номера	Номера в Genbank		Клады cytb	Номера гаплотипа cytb	Даты сбора	Коллекторы	Источники информации	Географические координаты	Высоты, м над ур. м.
			cytb	β-fib
25	Грузия, Мцхета-Мтианети, пгт Тианети	ZISP 29872	OQ915012	OQ915472	B	Нap 5	18–19.05.2018	И.В. Доронин, М. А. Доронина	»	44.9756, 42.1165	1110
		ZISP 29873	OQ915013	OQ915473
		ZISP 29874	–	OQ915474	–	–
		ZISP 29875	–	OQ915475	–	–
26	Грузия, Мцхета-Мтианети, окр. пгт Тианети	ZISP 29876	OQ915014	–	B	Нap 6				44.9683, 42.1298	1190
		ZISP 29877	OQ915015	–		Нap 15
27	Грузия, Кахетия, окр. с. Ахашени	–	MH974536	–	B	Нap 30	–	–	Saberi-Pirooz et al., 2021	45.7616, 41.7972	370
28	Грузия, Квемо-Картли, с. Асурети	–	MH974535	MW591723	B	Нap 29	–	–	»	44.6654, 41.5940	760
29	Армения, Тавушская обл., г. Дилижан	–	MH974527	–	B	Нap 24	–	–	»	44.8863, 40.7587	1200
30	Армения, Котайкская обл., окр. с. Горгоч	–	MH974530	–	B	Нap 36	–	–	»	44.6089, 40.6094	1870
31	Армения, Гехаркуникская, окр. с. Норадуз (= Норатус, Норатуз)	–	MW592672	–	B	Нap 4	–	–	»	45.2092, 40.3881	1920
32	Азербайджан, Ленкоранский р-н, пгт Истису (= Исти-су, Кировск)	ZISP 22085	–	OQ915476	–	–	2001	С.Н. Литвинчук	Данная публикация	48.7406, 38.7961	0
33	Азербайджан, Кельбаджарский р-н, с. Гетаван		MH974520	MW591731	A	Нap 21	–	–	Saberi-Pirooz et al., 2021	46.4645, 40.1309	810
34	Иран, Ардебиль, Талышский хребет, окр. д. Фетхмексуд	–	MH974524	MW591724	C	Нap 23	–	–	»	48.4428, 38.6124	2330
		–	MH974525
35	Иран, Гилян, окр. д. Диарджан	ZISP TS3036	OQ915016	OQ915477	C	Нap 20	25.06.2022	К.Д. Мильто	Данная публикация	50.0120, 36.8799	1388
36	Иран, Гилян, национальный парк Буджаг	–	MH974521	MW591727	C	Нap 22	–	–	Saberi-Pirooz et al., 2021	49.9115, 37.4421	−20
37	Иран, Гилян, окр. д. Ширин Ниса (= Шир Неса, Ширнеса)	–	MH974522	–	C	Нap 20	–	–	»	50.0607, 37.1422	90
38	Иран, Гилян, окр. д. Халифе Махалле	–	MH974523	–	C	Нap 20	–	–	»	50.2256, 37.1294	−10
39	Иран, Гилян, г. Астара	–	MH974533	MW591725	A	Нap 28	–	–	»	48.8666, 38.4333	−20
			MW592675	–		Нap 21
40	Иран, Гилян, г. Фумен (= Фуман, Фауман)	–	MH974537	–	C	Нap 20	–	–	»	49.3183, 37.2313	30
41	Иран, Гилян, в окр. водопада Лонек (= Лоунек)	–	MH974539	–	C	Нap 19	–	–	»	49.8513, 37.0160	970
42	Иран, Гилян, окр. д. Баладе (Бала Дех)	–	MW592676	–	C	Нap 33	–	–	»	48.9396, 37.7459	20
		–	MW592677	–		Нap 34	–	–
43	Иран, Гилян, 5 км С д. Омам	–	MW592678	–	C	Нap 20	–	–	»	50.0749, 36.9375	1860
		–	MW592679	–			–	–
44	Иран, Голестан, окр. д. Тамер-э Кара Кузи (= Тамер, Темир)	–	MH974531	MW591736	D	Нap 27	–	–	»	55.5043, 37.4868	110
		–	MW592690	MW591737		Нap 32	–	–
45	Иран, Голестан, окр. д. Карасу	–	MH974532	MW591729	C	Нap 22	–	–	»	54.0498, 36.8162	−30
46	Иран, Голестан, окр. д. Аталар, вдхр. на р. Горган	–	MH974538	MW591735	D	Нap 31	–	–	»	55.3195, 37.3652	60
47	Иран, Голестан, окр. г. Анбар Олум (= Анбаролом, Эмбаролом)	–	MW592686	MW591726	C	Нap 22	–	–	»	54.6066, 37.1350	0
48	Иран, Голестан, берег оз. Уллюголь (=Алмаголь)	–	MW592680	–	C	Нap 25	–	–	»	54.6387, 37.4281	10
49	Иран, Голестан, окр. д. Кушкорпи	–	MW592681	–	D	Нap 31	–	–	»	54.8547, 36.9839	60
		–	MW592683	–			–	–
50	Иран, Голестан, окр. с. Пашмак Панаде	–	MW592682	–	D	Нap 31	–	–	»	55.2612, 37.2177	60
51	Иран, Голестан, трасса между д. Учтепе (= Уш-Тепе) и д. Хивали (= Хейвали)	–	MW592684	MW591733	D	Нap 31	–	–	»	54.6909, 37.0620	10
		–	MW592685	–
52	Иран, Голестан, окр. д. Сакар Йелки	–	MW592687	–	C	Нap 26	–	–	»	54.5277, 37.0136	−10
53	Иран, Голестан, окр. д. Йолме Салиан, вдхр. Вошмгер	–	MW592688	MW591734	D	Нap 35	–	–	»	54.7287, 37.1949	10
		–	MW592689	–		Нap 31	–	–
54	Иран, Мазендеран, окр. г. Феридункенар	–	MH974526	–	C	Нap 22	–	–	»	52.5314, 36.6612	−20
55	Иран, Мазендеран, г. Ноушехр	–	MH974528	MW591730	C	Нap 26	–	–	»	51.5009, 36.6516	20
56	Иран, Мазендеран, окр. заказника Семесканде	–	MH974529	MW591728	C	Нap 22	–	–	»	53.1322, 36.5477	60
57	Иран, Мазендеран, д. Зарринабадэ Софла	–	MH974534	–	C	Нap 22	–	–	»	53.1864, 36.5314	160

 

Выделение тотальной ДНК было проведено стандартным солевым методом с лизированием протеиназой К (Aljanabi, Martinez, 1997). Для амплификации cytb использована пара праймеров GluDG 5’ – GCC CCA AAA TAA GGA GAT GG – 3’ и ThR5’– TAG TGA TGG GGG ATT AAA GC – 3’ (Marzahn et al., 2016; Кукушкин и др., 2020) при следующих условиях: начальная денатурация 95°C (3 мин), затем 32 цикла (95°C – 30 с, 56°C – 30 с, 72°C – 90 с) и конечная элонгация 72°C (5 мин).

Для амплификации участка β-fib использована пара праймеров FIB-BI7U5’ – GGA GAA AAC AGG ACA ATG ACA ATT CAC – 3’ и FIB-BI7L 5’ – TCC CCA GTA GTA TCT GCC ATT AGG GTT – 3’ (Prychitko, Moore, 1997) при следующих условиях: начальная денатурация 95°C (3 мин), затем 30 циклов (95°C – 30 с, 60°C – 30 с, 72°C – 50 с) и конечная элонгация 72°C (5 мин).

Реакционная смесь для ПЦР (25 мкл) содержала 50–100 нг ДНК, 0.5 мкМ каждого праймера, 0.2 мМ dNTPs, 1.5 мМ MgCl₂, 2.5 мкл 10× ПЦР буфера (10 мМ Tris-HCl, pH 8.3, 50 мМ KCl) и 2 ед. Taq-полимеразы (Thermo Scientific). Секвенирование проводилось на генетическом анализаторе ABI PRIZM 3500xL (Applied Biosystems).

Выравнивание последовательностей было проведено в программах Geneious Prime 2021.0.1 (https://www.geneious.com) и AliView 1.6 (Larsson, 2014). Филогенетические отношения были реконструированы с использованием метода Байеса (Bayesian analysis, BA) в программе Mr. Bayes 3.1.2 (Huelsenbeck, Ronquist, 2001; Ronquist, Huelsenbeck, 2003; Altekar et al., 2004) и методом максимального правдоподобия (Maximum Likelihood, ML) в программном пакете MEGA X (Kumar et al., 2018). Для комбинированного набора последовательностей мт и яДНК был использован метод ML в программе RAxML (Стаматакис 2016) через CIPRES Science Gateway V. 3.3 (http://www.phylo.org/sub_sections/portal/) (Miller et al., 2010). Мы использовали инструмент RAxML-HPC BlackBox с 10000 итераций начальной загрузки и последующим поиском ML с использованием алгоритма General-Time-Reversible (GTR), гамма-распределенными скоростями замещения (GTR+G) для каждого раздела независимо. Для BA использованы 5 млн генераций; статистическая надежность узлов ML-деревьев оценена путем бутстреп анализа (1500 псевдореплик). Устойчивость узлов дендограмм в случае Байесова анализа было оценено с помощью расчета апостериорных вероятностей. Уровень поддержки узлов 0.95 – высокий, 0.90–0.95 – средний, менее 0.90 – неподдержанный; значения бутстреп-поддержек в ML-анализе: более 75% – достоверная, 50–75% – тенденция, менее 50% – отсутствие поддержки (Felsenstein, 2004).

Выбор модели эволюции для нуклеотидных последовательностей осуществлен в программе MrModeltest 2.4 (Nylander, 2004) c использованием информационного критерия Акаике (AIC): для cytb – GTR+G, для β-fib – GTR+G.

Графические изображения деревьев получены с помощью программы FigTree 1.4.4 (http://tree.bio.ed.ac.uk/software/figtree). Построение сети гаплотипов осуществлялось методом TCS в программе PopART (Leigh, Bryant, 2015). При анализе генетической изменчивости с использованием программы DnaSP v.5.10.01 (Librado, Rozas, 2009) вычислены следующие параметры: общее количество полиморфных позиций (S), общее количество замен (η), количество гаплотипов (H), разнообразие гаплотипов (h), разнообразие нуклеотидов на сайт (π), среднее количество нуклеотидных замен (K), значение теста Таджимы (Tajima’s D) и тест на нейтральность Фу (Fu’s Fs). Генетические дистанции (p-дистанции) вычисляли в программе MEGA X.

Для выделения таксономических границ по молекулярно-генетическим признакам были применены алгоритмы ASAP (Automated simultaneous analysis phylogenetics) (Sarkar et al., 2008) и ABGD (Automatic barcode gap discovery) (Puillandre et al., 2012). Они позволяют обозначить условные молекулярные операционные таксономические единицы (Molecular phylogenetic taxonomic units, MOTU), представляющие собой монофилетические клады неопределенного ранга. Анализ проводили с использованием следующих параметров: Pmin (минимальная априорная дистанция) = 0.01, Pmax (максимальная априорная дистанция) = 0.1, X (относительная ширина интервала) = 0.5; была использована матрица попарных К80-дистанций.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Все новые последовательности депонированы в GenBank (NCBI) под номерами OQ914981– OQ915016 и OQ915467–OQ915477.

76 последовательностей гена cytb образуют 36 гаплотипов. Выявлены 49 (4.3% от общей длины фрагмента) вариабельных позиций, из них 29 (2.5%) –парсимониинформативные. Соотношение транзиций к трансверсиям составило 6.96. Показатели генетического разнообразия в выборке даны в табл. 2.

 

Таблица 2. Показатели генетического разнообразия в изученной выборке Lacerta strigata по данным анализа последовательностей фрагмента гена cytb (1143 п. н.)

Клады	n	S/η	h	π	K	Tajima’s D	Fu’s Fs
A	34	16/16	0.62±0.10	0.002±0.0004	1.32	−2.20 (p < 0.01)	−3.11 (p < 0.05)
B	12	8/8	0.77±0.13	0.002±0.0005	1.61	−1.57 (p > 0.1)	−1.49 (p > 0.1)
C	20	11/11	0.83±0.06	0.002±0.0005	2.13	−1.11 (p > 0.1)	−1.20 (p > 0.1)
D	10	3/3	0.38±0.18	0.001±0.0004	0.6	−1.56 (0.1 > p > 0.05)	−1.78 (p > 0.1)
Общее	76	49/49	0.90±0.02	0.01±0.001	7.83	−0.71 (p > 0.1)	−2.04 (0.1 > p > 0.05)

Примечания. n – объем выборки, S – общее количество полиморфных позиций, η – общее количество замен, h – разнообразие гаплотипов, π – разнообразие нуклеотидов на сайт, K – среднее количество нуклеотидных замен, Tajima’s D – значение теста Таджимы, Fu’s Fs – значение теста на нейтральность Фу.

 

27 последовательностей гена β-fib L. strigata образуют 7 гаплотипов. Выявлены 7 (1% от общей длины фрагмента) вариабельных позиций, из них – 5 (0.71%) парсимониинформативные. Соотношение транзиций к трансверсиям составило 1.37. Показатели генетического разнообразия в выборке: S – 7, η – 9, h – 0.42 (±0.08), π – 0.002 (±0.001), K – 0.917, Tajima’s D – –1.48 (p > 0.1), Fu’s Fs – –1.33 (p > 0.1).

 

Рис. 2. Дендрограмма филогенетических отношений представителей Lacerta strigata по результатам анализа гена cytb (1143 п. н.). В узлах указаны байесовы апостериорные вероятности и бутстреп-поддержки (BA/BS). Буквенные обозначения клад соответствуют таковым в табл. 1 и 2. В двух столбцах разными цветами указаны выделенные молекулярные операционные таксономические единицы (MOTU).

 

По результатам реконструкции филогенетических взаимоотношений представителей этого вида (cytb и cytb + β-fib) были получены дендрограммы с идентичной топологией, на которых можно выделить четыре поддержанные клады (рис. 2, 3). Минимальная величина некорректированных генетических дистанций (p-distance) выявлена между кладами А и В (0.53%), максимальная – между А и D (2.95%) (табл. 3). Как было сказано выше, ранее для L. strigata было известно две клады с двумя субкладами (Saberi-Pirooz et al., 2021); если применить использованный данными авторами иерархический подход¹, то в нашем случае мы также получим деление на две клады, одна из которых образована тремя субкладами.

 

Рис. 3. Дендрограмма филогенетических отношений представителей Lacerta strigata по результатам анализа cytb + β-fib (1626 п. н.). В узлах указаны байесовы апостериорные вероятности и бутстрэп-поддержки (BA/BS). Буквенные обозначения клад соответствуют таковым в табл. 1 и 2.

 

Таблица 3. Средние генетические p-дистанции (%) (под диагональю) и их стандартные отклонения (над диагональю) между кладами Lacerta strigata по данным анализа последовательностей фрагмента гена cytb (1143 п. н.)

Клады	A	B	C	D
A		0.22	0.30	0.60
B	0.53		0.26	0.58
C	0.84	0.72		0.53
D	2.95	2.80	2.33

 

Рис. 5. Медианная сеть гаплотипов β-fib представителей Lacerta strigata (483 п. н.). Каждый цветной кружок – уникальный гаплотип; размер значка пропорционален встречаемости в выборке, его цвет соответствует цвету клады на Рис. 1 и 2. Соединительные линии – вероятные эволюционные связи, засечки – нуклеотидные замены, черные кружки в узлах линий – предсказанные гаплотипы.

 

На полученной медианной сети гаплотипов cytb (рис. 4) можно обозначить четыре гаплогруппы (кластера). Наиболее удалена от всех прочих гаплогруппа IV: от I она отдалена на 23 нуклеотидные замены, от II – на 24, от III – на 16. В отличие от сети по cytb различия между гаплотипами β-fib представлены в основном одномутационными переходами, при этом предсказанные гаплотипы практически отсутствуют (рис. 5). Сеть показала консервативный характер данного маркера вследствие его относительно низкой изменчивости.

Относительно высокие значения h и низкие значения π у L. strigata характерны для популяций с быстрым ростом численности от изначально небольшого числа основателей в случае, когда прошло достаточное время для восстановления гаплотипической изменчивости за счет мутационного процесса, но недостаточное для того, чтобы накопились значительные различия между нуклеотидными последовательностями (Абрамсон, 2007). О возможном недавнем расселении полосатой ящерицы могут свидетельствовать также низкие значения других показателей генетического разнообразия (S, η, K). Минимальные показатели гаплотипического и нуклеотидного разнообразия выявлены в кладе D. Отрицательные значения тестов на нейтральность Tajima’s D и Fu’s Fs (хотя они не являются статистически значимыми) также могут свидетельствовать об экспансивном росте популяции в прошлом и/или положительном отборе (Fu, 1997; Grant, 2015).

 

Рис. 5. Медианная сеть гаплотипов β-fib представителей Lacerta strigata (483 п. н.). Каждый цветной кружок – уникальный гаплотип; размер значка пропорционален встречаемости в выборке, его цвет соответствует цвету клады на Рис. 1 и 2. Соединительные линии – вероятные эволюционные связи, засечки – нуклеотидные замены, черные кружки в узлах линий – предсказанные гаплотипы.

 

В нашем исследовании изменчивости фрагмента митохондриального гена первой субъединицы цитохром оксидазы (COI) для L. strigata также были получены минимальные среди зеленых ящериц Кавказа и сопредельных территорий показатели генетического разнообразия (Доронина и др., 2023.

Анализ ASAP/ABGD показал наличие четкого разрыва между значениями популяционной изменчивости (treshold distance = 1.40%, barcoding gap = 3.40%). Применение данных алгоритмов позволило выявить в объеме L. strigata соответственно две и одну монофилетическую MOTU (рис. 2). В первом случае была делимитирована клада D.

В семи изученных синтопичных и симпатричных популяциях L. agilis и L. strigata (Абхазия: г. Сухум; Россия: с. Александровское, станица Зольская, г. Махачкала, г. Пятигорск, станица Старопавловская; Грузия: поселок городского типа Тианети) генетические признаки межвидовой гибридизации (заимствование мтДНК, гетерозиготность по яДНК) не обнаружены. Это подтверждает выводы Ройтберга (1982), сделанные на основе изучения внешней морфологии, об отсутствии скрещивания данной пары видов в природе.

ОБСУЖДЕНИЕ

На основании анализа филогенетических дендрограмм и медианной сети гаплотипов cytb, на которых клада D или IV группа гаплотипов занимает базальное положение, можно предположить, что обособление вида связано с областью в юго-восточном Прикаспии, прилежащей к Копетдагу, либо с Туркмено-Хорасанскими горами в более широком смысле. Начало формирования этих гор относят к позднему миоцену (9.75–7.65 млн лет) – к эпохе альпийского орогенеза (Sborshchikov et al., 1981). В это время происходила и дивергенция филогенетической линии L. strigata (Kornilios et al., 2019; Saberi-Pirooz et al., 2021). Эта датировка также соответствует ранней дивергенции ряда других групп рептилий в Западной и Центральной Азии и предполагает параллелизм в эволюции региональной биоты, обусловленный изменениями окружающей среды (Guo et al., 2004; Jablonski et al., 2023).

Наряду с орогенезом, значительные по своему масштабу и притом частые колебания уровня Восточного Паратетиса в позднем миоцене, захватывающие и территории современного юго-восточного Прикаспия (Palcu et al., 2021), также могли быть причиной обособления вида. Обозначенная территория формирования вида не подвергалась полному затоплению водами Акчагыльского и Апшеронского трансгрессивных бассейнов (Popov et al., 2004, 2006; Свиточ, 2015, 2016), а горное оледенение в горах Копетдага в плейстоцене и позже имело незначительный масштаб (Думитрашко, 1982; Селиванов, 1984). Вероятно, это позволило сохраниться наиболее генетически обособленной кладе вида. Известно, что Копетдаг характеризуется выраженным эндемизмом пресмыкающихся (Даревский, 1981; Shcherbak, 1994). На примере филогении и филогеографии скальных ящериц рода Darevskia Arribas, 1999 (Ahmadzadeh et al., 2013) и кавказского щитомордника, Gloydius caucasicus (Nikolsky, 1916) (Asadi et al., 2019) было показано значение восточной части Эльбурса и Копетдага как центра видообразования и рефугиума. По-видимому, с данной территории в плейстоцене полосатая ящерица по горной цепи Эльбурса (клада C / гаплогруппа III) проникла на Кавказ, что было показано в предшествующей публикации (Saberi-Pirooz et al., 2021). Это противоречит гипотезе о кавказском происхождении вида, т. е. его расселении с запада на восток.

По нашему мнению, одним из ведущих факторов внутривидовой дифференциации полосатой ящерицы (наряду с климатическими флуктуациями (Saberi-Pirooz et al., 2021)) стали изменения бассейна Каспия (т. е. наличие/отсутствие географических преград), в частности – тюркянская регрессия. Ее начало (0.78 млн лет назад, ранний неоплейстоцен) (Янина, 2012) хронологически совпадает с расхождением клад по данным молекулярных часов (Saberi-Pirooz et al., 2021). До этого в период существования акчагыльского бассейна расселению вида могло препятствовать затопление современной территории Южного и Западного Прикаспия (Popov et al., 2006; Van Baak et al., 2019).

Клады A и B, судя по сети гаплотипов, произошли от клады C. Скорее всего, их дивергенция началась на юго-западном побережье Каспийского моря. Два из найденных в этом районе гаплотипов (Hap 19 и 20) выступают вероятными предками для них. В пользу этого предположения говорит как моделирование области распространения вида в последний ледниковый максимум (Last Glacial Maximum, около 21 тыс. лет назад) (Saberi-Pirooz et al., 2021), так и его высотные предпочтения (Доронина и др., 2022а).

Можно предполагать, что параллельно с заселением Армянского нагорья, Закавказской депрессии и южного макросклона Большого Кавказа (B/ II), через Восточный Кавказ шло вселение вида в Предкавказье и на северный склон Большого Кавказа (А/I). Последний путь миграции был неоднократно показан для ряда таксонов и отдельных эволюционных линий рептилий (Мазанаева, Орлова, 2009; Мазанаева, Туниев, 2011; Jablonski et al., 2023). Расширению ареала полосатой ящерицы на Северном Кавказе могла способствовать аридизация климата раннего голоцена (около 11.7– 7.8 тыс. лет), когда происходила обширная инвазия ксерофитов с Северо-Восточного Кавказа (Тайсумов и др., 2018). На быстрый темп этого процесса указывает наличие выраженного звездообразного кластера сети гаплотипов, состоящего из выборок с территории Предкавказья и северного макросклона Большого Кавказа. Вероятно, источником колонизации в данном случае были ксерофильные рефугиумы Дагестана – первый сохранился на Каспийском побережье предгорного Дагестана, второй включает в себя семиаридные среднегорные котловины между Боковым и Скалистым хребтами, часть которых расположена в Дагестане (Гунибская и Ботлихская); в настоящее время L. strigata населяет оба рефугиума, а распространенные в пределах Северо-Восточного Кавказа гаплотипы (Hap 1, 16–18) формируют ядро звездообразного кластера сети гаплотипов.

Появление L. strigata на Черноморском побережье (B/II) мы связываем с ксеротермическим периодом голоцена (около 4.5–2.5 тыс. лет), когда, по мнению Туниева с соавторами (Tuniyev et al., 2019), в условиях сухого и теплого климата произошло расширение ареалов средиземноморских видов флоры и фауны в пределах Черноморского рефугиума; в этот период полосатая ящерица могла заселить отроги южного макросклона Большого Кавказа вплоть до района современного Сухума, откуда по побережью достигла Пицундского мыса. Дальнейшее похолодание и рост количества осадков (Векуа и др., 1991) должны были привести к вымиранию популяций этого ксерофильного и термофильного вида в Западном Закавказье, за исключением абхазского анклава.

Наибольшее распространение в ареале получили представители клады A (гаплогруппа I), обнаруженные в Предкавказье, на северо-востоке Большого Кавказа, востоке Армянского нагорья и северо-западной оконечности Эльбурса (рис. 1, 4). Для нее свойственны минимальные значения теста Таджимы и теста на нейтральность Фу (табл. 2). Отдельную подгруппу на сети внутри гаплогруппы I образовали Hap 21 и 28 (Астара, Иран). В целом мы наблюдаем слабо выраженную внутреннюю структурированность кавказских популяций, где практически все группировки, так или иначе, оказываются связанными гипотетическими гаплотипами. Наименьшую по площади область занимает клада D (IV), локализованная в пределах одного физико-географического выдела.

Сравнение географического и гаплотипического распределения (рис. 1, 4) выявило следующие зоны совместного обитания представителей разных клад/гаплогрупп (контактные зоны): Большой Кавказ (А/I на его северном макросклоне и B/II – на южном), северо-восточная часть Армянского нагорья (А/I и B/II), северо-западная часть Эльбурса (А/I и С/III) и Западно-Туркменская низменность (С/III и D/IV). Только в пределах Предкавказья и Закавказской депрессии на данный момент выявлено присутствие одной клады/гаплогруппы – А/I и B/II соответственно. Примечательно, что ранее на Армянском нагорье нами была обнаружено присутствие двух клад/гаплогрупп для другого вида зеленых ящериц – Lacerta media Lantz et Cyrén, 1920 (Доронина и др., 2022).

В дальнейшем необходимо включить в анализ особей с территорий, неохваченных пунктами отбора проб (в том числе из “транзитных зон” между областями распространения эволюционных линий), что позволит детализировать историю формирования ареала. Северная граница распространения C/III и восточная граница B/II в настоящее время не могут быть установлены по причине слабой изученности территории Азербайджана, где, предположительно, наибольшее распространение получили представители A/I.

По всей видимости, открытым останется вопрос о происхождении популяции L. strigata, предположительно обитавшей в районе Красноводска (на берегах Красноводского или Балханского заливов в Туркменистане), откуда вид был описан Эйхвальдом: единственная находка была сделана в 1823 г., после чего полосатую ящерицу здесь больше никогда не находили (Доронин и др., 2017). Можно предположить, что заселение восточного побережья Каспия происходило либо по предгорьям Копетдага и Большого Балхана, либо вдоль морского побережья. В пользу возможного обитания L. strigata в этой части Туркменистана в историческом прошлом говорят археологические свидетельства бόльшего увлажнения восточного берега Каспийского моря (Лисицина, 1973; Кесь и др., 1980). Учитывая, что полосатая ящерица часто встречается в антропогенных ландшафтах (в частности, вдоль мелиоративных каналов, по берегам водохранилищ, в садах и т. п.), существование здесь в Средневековье разветвленной сети каналов могло способствовать ее расселению на юге Туркмении в условиях субтропического пустынного климата. Отметим, что вторая находка вида в Туркменистане после Эйхвальда была сделана на возделываемом участке – в гранатовой роще с. Акяйла в долине р. Атрек на границе с Ираном (Богданов, 1956). Дискуссионно и время появления полосатой ящерицы на Апшеронском полуострове в Азербайджане: по мнению Алекперова (1971, 1973), это произошло только после обводнения территории в 1960-х гг., однако нельзя исключать обитание здесь реликтовой популяции.

Возможен еще один сценарий хорогенеза: в период многочисленных регрессий Каспия (см. Свиточ, 2016) и образования в районе Апшеро-Прибалханской зоны поднятия сухопутного моста напрямую соединявшего район Красноводского залива и Апшеронский полуостров (Апшеронский порог) (Кленова, 1954), эта территория могла быть заселена полосатой ящерицей с запада при условии существования в этот период популяции на Апшероне. Данный коридор неоднократно указывали как один из возможных путей проникновения среднеазиатских (туранских) видов пресмыкающихся на территорию Кавказа (Даревский, 1957; Ахмедов, 1977; Тертышников, 1992). Остается вероятность и случайной интродукции ящериц в район Красноводска. Потеря голотипа и отсутствие других экземпляров с восточного берега Каспия не позволяют дать ответ на эти вопросы.

В настоящее время на Кавказе и прилежащих территориях продолжается расселение полосатой ящерицы. На вероятное современное расширение ареала вида в долине р. Кубань (Краснодарский край, вероятнее всего – A/I) указал Островских (1998). Ее проникновение в лесной пояс Талышских гор в Азербайджане в результате вырубок стали фиксировать с 1980-х гг. (Бережной, 1984); этот процесс интенсивно продолжается и в настоящее время (Кидов, Матушкина, 2016). Нами отмечены подвижки ареала в Восточной Грузии: Мусхелишвили (1966, 1970) установил, что вид был распространен в верховьях р. Иори до с. Бочорма (h ≈ 950 м над ур. м.), при этом выше по течению в поселке городского типа Тианети (h ≈ 1140 м над ур. м.), расположенном между Кахетинским и Картлинским хребтами на южном склоне Большого Кавказа, L. strigata не была отмечена (для этого локалитета автор привел только L. agilis). В мае 2018 г. на территории и в окрестностях Тианети полосатая ящерица (B/II) оказалась самым многочисленным видом рептилий (Doronin et al., 2019). Расселение вида, вероятно, проходило по долине р. Иори и/или по обочинам построенных вдоль русла этой реки автодорог. На Северном Кавказе за период 1982–2018 гг. полосатая ящерица (A/I) широко распространилась в пределах Терского песчаного массива вследствие зарастания песков (Лотиева, Батхиев, 2019); ранее для этой территории были известны только изолированные популяции вида (Тертышников и др., 1984). Показательно, что образец из урочища Киссык в Чечне (ZISP 24667, Hap 3) продемонстрировал на гаплотипической сети наибольшую дистанцию (три нуклеотидные замены от центрального пула) в звездообразном кластере I гаплогруппы, что свидетельствует об изоляции популяции в прошлом.

Можно предположить, что появление полосатой ящерицы в самой северной точке обнаружения в пределах Астраханской области (окрестности поселка городского типа Лиман) (Доронин и др., 2018) (вероятно, A/I) также произошло в течение последних десятилетий. Этот процесс может быть частью современного общеевропейского тренда расширения ареалов термофильных видов лацертид в северном направлении (Maier et al., 2022). Аналогичный процесс был зафиксирован на Северном Кавказе для луговых ящериц комплекса Darevskia (praticola) (Доронин, 2015; Доронин, Смирнова, 2022), симпатричных и синтопичных с L. strigata на значительной части ареала. Можно ожидать дальнейшее расселение вида на западе Прикаспийской низменности в административных границах Астраханской области и на Кубано-Приазовской низменности в Краснодарском крае.

Для обозначенных на Кавказе ксерофильных рефугиумов герпетофауны (Tuniyev, 1995; Tuniyev et al., 2019) мы не обнаружили уникальных с генетической точки зрения (значительно дивергированных внутри своей клады/гаплогруппы) популяций L. strigata: Предгорно-Дагестанский рефугиум, как и весь Северный Кавказ, населен представителями А/I (вероятнее всего, это относится и к рефугиумам Северо-Восточного Кавказа); Черноморский – В/II, широко распространенной в Закавказье; Куро-Араксинский – А/I и В/II. Аналогичную картину мы видим и при сопоставлении географического распределения клад/гаплогрупп со схемой расположения рефугиумов Гиркании (Кидов, 2022): Западно-Гирканский (Талышские горы и прилегающие западные участки Эльбурса, а также Ленкоранская низменность в пределах юго-восточного Азербайджана и иранских провинций Ардебиль и Гилян) и Центрально-Гирканский (восточный Гилян и Мазендеран в Иране) населяют представители С/III, с незначительным присутствием на западе A/I; исключение составляет Восточно-Гирканский рефугиум (Голестан, Копетдаг в Туркменистане и Северном Хорасане), населенный представителями наиболее дистанцированной клады/гаплогруппы D/IV.

По совокупности полученных данных можно сделать вывод о низком уровне генетического разнообразия полосатой ящерицы и об отсутствии популяций, которые можно было бы рассматривать в ранге подвидов. Для сравнения p-дистанции по cytb между признаваемыми подвидами зеленой ящерицы, L. viridis (Laurenti, 1768), составляет 5.3– 6.9% (Marzahn et al., 2016). Генетические дистанции, как и время дивергенции клад, максимально совпадают у L. strigata с L. m. media – 1.39–2.07% и около 1 млн лет назад (Ahmadzadeh et al., 2013а; Доронина и др., 2022). Здесь мы не рассматриваем подвиды L. agilis, т. к. ее внутривидовая систематика нуждается в ревизии (Доронина и др., 2023).

Говоря о зоогеографическом статусе L. strigata, отметим, что в предшествующих публикациях ее относили к западноазиатской (Соболевский, 1929), малоазиатской (Даревский, 1957; Мусхелишвили, 1966; Алекперов, 1978), средиземноморской (Anderson, 1968; Tuck, 1971; Бережной, 1984), кавказско-малоазиатской (Rustamov, Shammakov, 1982; Шаммаков, 2008), восточно-средиземноморской (Джафаров, 1949; Тертышников, 1977; Tuniyev, 1990) и переднеазиатской (Лотиев, Туниев, 2017) зоогеографической группе. Энгельман с соавторами (Engelmann et al., 1985) неявно связали полосатую ящерицу с Восточнокавказским рефугиумом и указали на широкое распространение вида в пределах Ближнего Востока. Киреев (1984, 1987) рассматривал ее как восточно-средиземноморский элемент и включал в группу видов кавказского происхождения. Синдако и Еремченко (Sindaco, Jeremčenko, 2008) связали вид с европейско-средиземноморско-иранской (ирано-кавказской) переходной зоной (хоротипом). Если придерживаться подхода, согласно которому зоогеографическую идентичность таксона следует оценивать по типу (расположению) ареала, происхождению и его филогенетическому положению (Hoffmann, 2001; Боркин, Литвинчук, 2013), то полосатую ящерицу следует относить к гиркано-кавказской зоогеографической группе.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы выражают благодарность Р. А. Горелову и У. А. Гичихановой за помощь в проведении исследования, О. А. Ермакову, О. В. Кукушкину и Б. С. Туниеву за продуктивное обсуждение полученных результатов.

ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ

Исследование выполнено в рамках гостемы ЗИН РАН № 122031100282-2.

СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ

Экспериментальные протоколы одобрены Комиссией по биоэтике ЗИН РАН (заключение № 1-3/15-06-2021).

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

Авторы заявляют, что у них нет конфликта интересов.

 

¹ В настоящее время нет единого подхода при описании филогенетических деревьев. Так, термины “клада” и “подклада” (к этому перечню необходимо добавить и термин “линия”) обозначают монофилетическую группу организмов, содержащую общего предка и всех его прямых потомков, т. е. всю ту же “кладу” (Cracraft, Donoghue, 2004).

Об авторах

И. В. Доронин

Зоологический институт РАН

Автор, ответственный за переписку.
Email: igor.doronin@zin.ru
Россия, Санкт-Петербург, 199034

М. А. Доронина

Зоологический институт РАН

Email: igor.doronin@zin.ru
Россия, Санкт-Петербург, 199034

К. Ю. Лотиев

Сочинский национальный парк; Национальный парк “Кисловодский”

Email: igor.doronin@zin.ru
Россия, Сочи, 354002; Кисловодск, 357700

С. А. Луконина

Пензенский государственный университет

Email: igor.doronin@zin.ru
Россия, Пенза, 440026

Л. Ф. Мазанаева

Дагестанский государственный университет

Email: igor.doronin@zin.ru
Россия, Махачкала, 367025

К. Д. Мильто

Зоологический институт РАН

Email: igor.doronin@zin.ru
Россия, Санкт-Петербург, 199034

Список литературы

Дополнительные файлы