Influence of 21-day antiortostatic hypokinesia on the functional state of the musculoskeletal system of human

Full Text

Пребывание в невесомости, реальной и моделируемой, закономерно сопровождается глубоким снижением сократительных свойств и выносливости мышечного аппарата, а также изменениями структуры скелетных мышц [1–5]. В течение длительного времени этот феномен связывали со снижением в невесомости физических нагрузок и, соответственно, развитием атрофических процессов. Однако высокая скорость их развития, обнаруженная при коротких экспозициях в невесомости, указывала на их рефлекторную природу [6, 7].

Так, при обследовании членов космических экспедиций на кораблях “Союз”, длительность которых составляла несколько часов и дней, российские исследователи [8, 9] выявили существенные изменения сократительных свойств скелетных мышц, преимущественно выраженные в мышцах, участвующих в поддержании позы. В исследованиях скоростно-силовых свойств мышц, выполнявшихся на борту станции “Мир”, максимальная сила мышц бедра и голени у космонавтов снижалась в первые недели пребывания в невесомости на 40% и более, причем у одного из них существенные потери силы были зарегистрированы уже на 2 сут полета [10]. Аналогичная скорость изменений функциональных свойств скелетных мышц была отмечена также в экспериментах с моделированием эффектов невесомости на Земле [3, 10, 11].

По данным Л.С. Григорьевой и др. [12] 7-суточное пребывание в “сухой” иммерсии, как и в космическом полете (КП), сопровождалось снижением силовых показателей трехглавой мышцы голени в среднем на 27–34%, коррелируя при этом со снижением жесткостных характеристик скелетных мышц. В том же эксперименте Г.И. Гевлич и др. [13] показали, что при погружении в иммерсионную безопорную среду тонус мышц-экстензоров стремительно падал: поперечная жесткость трехглавой мышцы голени через 48 ч после начала иммерсионного воздействия снижалась на 30–40%. На основании вышеуказанных данных И.Б. Козловская с сотрудниками предположили, что снижение сократительных свойств скелетных мышц при переходе к невесомости обусловливается рефлекторным снижением мышечного тонуса, вызванным, в свою очередь, устранением опоры [14]. В дальнейшем это предположение было подтверждено в ряде исследований, показавших, что глубина снижения скоростно-силовых свойств в условиях микрогравитации существенно разнится, будучи более выраженной в мышцах тонических (“антигравитационных”).

Все сказанное выше указывает на важность получения прямых данных об изменении скоростно-силовых свойств мышц нижней конечности и физической работоспособности в условиях опорной разгрузки. Цель исследования состояла в оценке функционального состояния мышечного аппарата нижней конечности человека после воздействия длительной антиортостатической гипокинезии (АНОГ) по результатам скоростно- силового тестирования.

МЕТОДИКА

В исследовании принимали участие 10 практически здоровых мужчин-добровольцев (30.7 ± ± 5.4 лет, 78.0 ± 8.5 кг, 179.7 ± 5.3 см), успешно прошедших врачебно-экспертную комиссию ГНЦ РФ — ИМБП РАН (г. Москва) и ознакомленных с программой. Экспериментальные исследования были проведены в два этапа (2021 и 2022 гг.) на стендовой базе “Гипогравитация” ГНЦ РФ — ИМБП РАН, входящей в состав уникальной научной установки “Медико-технический комплекс для отработки инновационных технологий космической биомедицины в интересах обеспечения орбитальных и межпланетных полетов, а также развития практического здравоохранения”.

Испытуемые в течение 21-х сут находились в условиях постельного режима АНОГ с углом наклона кровати –6° относительно горизонта [15]. В течение двух недель до начала АНОГ и одной недели после ее окончания, а также в ходе АНОГ выполняли ряд исследований и мероприятий медицинского контроля.

Оценку скоростно-силовых возможностей мышечного аппарата нижних конечностей до и после пребывания испытателей в АНОГ производили в серии тестовых упражнений, выполняемых при односуставном движении.

Для оценки скоростно-силовых возможностей мышц передней поверхности бедра (односуставное движение, разгибатели коленного сустава) использовали тестирование на измерительном комплексе “BIODEX System 4 Pro” (Biodex Medical Systems Inc., США). Тестирование выполняли в изокинетическом режиме на следующих угловых скоростях: 300, 240, 180, 150, 120, 90, 60 и 30 град/с. При этом предполагали, что тестирование на угловых скоростях 300–150 град/с характеризует проявление преимущественно скоростных возможностей, а тестирование на угловых скоростях 120–30 град/с — силовых возможностей. В ходе тестирования испытуемые по сигналу выполняли разгибание и сгибание в коленном суставе согласно инструкции: выполнить разгибание “максимально быстро и сильно”. Отдых между циклом “разгибание-сгибание” составлял 5–7 с для каждой угловой скорости, отдых между угловыми скоростями составлял 1 мин. На каждой угловой скорости испытатели выполняли не более трех разгибаний в коленном суставе. Общий вид тестирования представлен на рис. 1.

 

Рис. 1. Тестирование на изокинетическом динамометре “BIODEX System 4 Pro”.

А — положение испытуемого в кресле динамометра; Б — расположение электродов для регистрации ЭМГ мышц передней поверхности бедра. 1 – m. vastus lateralis, 2 – m. rectus femoris, 3 – m. vastus medialis; В — результаты тестирования, пример распечатки с монитора ПАК “СпортЛаб”.

 

Для оценки миоэлектрической работы регистрировали электромиографическую (ЭМГ) активность мышц передней поверхности бедра с использованием 8-канального электромиографа “СпортЛаб” (НМФ “Биософт”, Россия). Частота регистрации электромиограммы составляла 1000 Гц с фильтрацией в диапазоне 15–500 Гц. Регистрировали ЭМГ-активность следующих мышц: m. vastus lateralis, m. rectus femoris, m. vastus medialis. Для регистрации ЭМГ-активности использовали поверхностные одноразовые электроды (“Skintact F-301”, “Skintact FS-RG”), располагая их посредине мышцы вдоль мышечного брюшка. Расстояние между центрами электродов составляла 31–32 мм, площадь регистрируемой поверхности — 63 мм². Перед наложением электродов для снижения электрического сопротивления поверхность кожи тщательно очищали от волосяного покрова одноразовой бритвой, затем обрабатывали медицинским спиртом. При регистрации ЭМГ руководствовались рекомендациями “European concerted action SENIAM (surface EMG for a non-invasive assessment of muscles)” [16].

Миоэлектрическую работу (физиологическую стоимость) мышц нижней конечности рассчитывали по формуле (1):

$A_{ЭМГ}=\frac{{\displaystyle \sum _{k=1}^N\left(\sum _{i=0}^TЭМ{Г}_i^J\times \Delta t\right)}}{N}$ (1)

где А_ЭМГ — средняя миоэлектрическая работа J-ой мышцы, мВ×с; ЭМГ^J_I – амплитуда ЭМГ сигнала J-ой мышцы, в относительно-временной точке i цикла движения, мкВ; ∆t — временной интервал, с; N — число движений при регистрации момента в голеностопном суставе.

Для анализа данных использовали программный пакет “Statistica-12” (StatSoft, США). Данные анализировали с использованием U-критерия Уилкоксона для зависимых выборок. Уровни значимости соответствовали p ≤ 0.05. Результаты, полученные при исследовании до гипокинезии, были приняты за исходный уровень (BDC). Рисунки и графики составляли с использованием программ “Microsoft Excel” и “Microsoft Power Point”.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Скоростно-силовые показатели мышц-разгибателей коленного сустава. Функциональное состояние мышечного аппарата нижней конечности человека до и после воздействия длительной АНОГ оценивали по ряду показателей. При регистрации собственно скоростно-силовых возможностей анализировали максимальную произвольную силу (пик вращательного момента, Н*м), достижение пика вращательного момента (время, с) и градиент силы (отношение максимальной силы ко времени ее достижения, у.е.). Результаты скоростно-силового тестирования до и после 21-суточной АНОГ представлены на рис. 2.

 

Рис. 2. Показатели максимальной произвольной силы мышц-разгибателей коленного сустава до (BDC) и после (R + 3) 21-суточной антиортостатической гипокинезии (АНОГ).

300 … 30 – угловая скорость разгибания коленного сустава, град/с. * – p < 0.05 – различия достоверны при сравнении данных до и после АНОГ.

 

Анализ результатов выявил снижение максимального момента силы от 9 до 15% после гипокинезии по сравнению с исходным уровнем. Наибольшие “потери” показателей максимальной произвольной силы мышц передней поверхности бедра после АНОГ были обнаружены на угловой скорости 30 град/с (15% по сравнению с исходным уровнем, p < 0.05), при которой разгибание в коленном суставе обеспечивается в основном силовой составляющей и активацией как быстрых, так и медленных двигательных единиц. На угловых скоростях, отражающих “работу” быстрых двигательных единиц мышц-разгибателей коленного сустава (300, 240, 180, 150 град/с), снижение максимальной произвольной силы достигало 10%. Если сравнить всю совокупность изменений скоростно-силовых показателей, проанализированных нами на всем диапазоне угловых скоростей тестового протокола, то наибольшие “потери” после 21-суточной АНОГ были выявлены на низких угловых скоростях — от 120 до 30 град/с, где главенствующая роль принадлежит силовой составляющей для обеспечения разгибания в коленном суставе.

Важным критерием специфичности и направленности скоростно-силовых упражнений является скорость, с которой проявляется сила во время движений или “взрывная мышечная сила” – способность проявлять максимальную силу в наименьший промежуток времени [17, 18]. В отечественной литературе этот показатель обозначается как скоростно-силовой индекс или градиент силы [18].

$G=\frac{F_{\max }}{t_{\max }}$ (2)

где G — скоростно-силовой индекс, Н/с; F_max — максимальное значение силы, Н; t_max — время достижения максимальной силы, с.

Слово “скорость” употребляется для обозначения не только быстроты изменения положения тела или его частей в пространстве, но и для характеристики так называемых “взрывных усилий”, к которым можно отнести и наше тестирование на изокинетическом динамометре. Скорость нарастания силы — градиент силы, особенно важен при изучении движений, где необходимо проявлять большую силу в возможно более короткое время. В самом упрощенном виде градиент силы определяется по наклону кривой “сила-время” [19, 20]. Таким образом, если после 21-суточной АНОГ происходило снижение максимальной произвольной силы, отраженное в снижении максимального момента силы, то логично предположить, что при изменении времени достижения максимального момента силы произойдут изменения зависимости “сила-время” после 21-суточной АНОГ.

Для проверки гипотезы, что снижение скоростно-силовых показателей после АНОГ происходило преимущественно за счет силового компонента и за счет включения медленных двигательных единиц, проанализировали значения времени достижения максимального момента силы (рис. 3). Как видно из представленных данных, какой-либо существенной разницы времени достижения максимального момента силы до и после экспериментального воздействия не наблюдается.

 

Рис. 3. Показатели времени достижения максимального момента силы мышц-разгибателей коленного сустава при выполнении скоростно-силового тестирования до и после 21-суточной антиортостатической гипокинезии (АНОГ).

Сплошной линией обозначены результаты, полученные до АНОГ, пунктирной — на 3-и сутки после АНОГ.

 

На рис. 4 представлены величины градиента силы для всего диапазона угловых скоростей. Как видно, после 21-суточной АНОГ происходит незначительное снижение градиента силы. Однако существенного изменения времени достижения максимального момента силы после 21-суточной АНОГ выявлено не было ни при анализе индивидуальных значений, ни при анализе среднегрупповых показателей (рис. 3).

 

Рис. 4. Показатели градиента силы мышц-разгибателей коленного сустава до и п после 21-суточной антиортостатической гипокинезии (АНОГ).

Точки и линия серого цвета обозначают показатели, полученные до АНОГ, черные — после АНОГ.

 

Из этого следует, что поскольку значительного изменения после 21-суточной АНОГ не было выявлено времени достижения максимального момента силы, причиной снижения градиента силы может быть только снижение самого момента силы. Поскольку после АНОГ происходило снижение абсолютных показателей МПС при практически неизменном времени достижения максимального момента можно сделать вывод, что “силовые потери” после АНОГ зависят преимущественно от снижения сократительных способностей медленных двигательных единиц мышц-разгибателей коленного сустава. Также можно говорить о том, что в условиях данного эксперимента при исследовании скоростно-силовых свойств мышечного аппарата нижних конечностей показатель максимального момента силы не зависит от скорости (времени) его достижения.

Полученные нами результаты согласуются с результатами исследований скоростно-силовых показателей мышц бедра и голени, выполненных после длительных КП на борту орбитальной станции “Мир”, кратковременных КП на борту Международной космической станции (МКС) [21] и во время длительного полета на МКС [22]. Согласно исследованию, влияние кратковременного (до 10 дней) КП на показатели максимальной произвольной силы при концентрическом режиме сокращения для мышц-разгибателей коленного сустава существенно различались. Наибольшие различия были отмечены при выполнении произвольных концентрических движений в низкоскоростном, силовом режиме с угловой скоростью 30 и 60 град/с (16 и 13% соответственно) и наименьшие — в высокоскоростных режимах 120 и 180 град/с (9 и 11% соответственно). В другом исследовании, с изучением влияния моделируемой невесомости методом 3-суточной и 7-суточной сухой “иммерсии” [11] было показано, что пребывание в условиях 3-суточной безопорности не сопровождается значительным изменением скоростно-силовых свойств мышц-разгибателей коленного сустава. В то же время после 7-суточной сухой “иммерсии” происходило снижение скоростно-силовых характеристик до 15% на скорости 300 град/с и до 12% на скорости 30 град/с по сравнению с исходным уровнем.

Электромиографическая активность мышц-разгибателей коленного сустава. Сигнал поверхностной (накожной) ЭМГ является информативно сложным, представляя собой сумму регистрируемых с кожи в проекции мышцы электрических сигналов, генерируемых несколькими двигательными единицами. Зарегистрированные на поверхности кожи потенциалы действия могут иметь разную амплитуду, длительность, а также частоту [23]. При анализе ЭМГ-активности мышц-разгибателей коленного сустава учитывали, что на профиль ЭМГ влияют положение электродов на проекции мышцы, межэлектродное расстояние, анатомические и морфологические особенности строения мышцы: диаметр и сила мышечных волокон, расположение различного типа волокон в мышце, физиологический поперечник мышц, максимальная сила мышцы, толщина кожно-жирового слоя между мышцей и электродом [24, 25]. В связи с перечисленными выше факторами, оценивали миоэлектрическую работу каждой мышцы и нормировали на время разгибания ноги в коленном суставе, и таким способом получали среднюю амплитуду ЭМГ (СрЭМГ) мышцы [26]. Показатели СрЭМГ мышц-разгибателей коленного сустава при тестировании на различных угловых скоростях приведены в табл. 1.

 

Таблица 1. Показатели СрЭМГ (мкВ) при выполнении скоростно-силового тестирования до и после 21-суточной антиортостатической гипокинезии (АНОГ)

Угловая скорость, град/с	m. vastus lateralis		m. vastus medialis		m. rectus femoris
	BDC	R + 3	BDC	R + 3	BDC	R + 3
300	206.9 ± 23.7	229.6 ± 35.5 (11%)	305.2 ± 63.3	345.3 ± 67.8* (13%)	242.8 ± 56.9	229.7 ± 63.5 (–5%)
240	220.4 ± 21.3	232.6 ± 39.8 (6%)	331.3 ± 60.6	359.6 ± 74.0 (9%)	227.7 ± 62.8	220.4±74.4 (–3%)
180	194.4 ± 23.4	281.9 ± 31.0 (45%)	257.1 ± 55.3	381.3 ± 66.5 (48%)	215.6 ± 57.0	242.3 ± 77.3 (12%)
150	232.7 ± 24.9	246.0 ± 30.4 (6%)	279.3 ± 56.	367.9 ± 67.9* (32%)	229.6 ± 70.3	239.8 ± 76.6 (4%)
120	214.6 ± 26.7	278.0 ± 33.8 (30%)	279.4 ± 63.0	341.9 ± 72.7* (22%)	229.7 ± 55.6	269.8 ± 75.6 (17%)
90	227.7 ± 29.4	338.6 ± 34.7 (49%)	292.8 ± 56.4	431.0 ± 61.6 (47%)	241.7 ± 56.9	305.9 ± 76.9 (27%)
60	234.8 ± 27.9	291.8 ± 31.3* (24%)	328.5 ± 60.9	359.9 ± 71.1* (10%)	244.6 ± 56.5	309.1 ± 70.9 (26%)
30	246.8 ± 33.4	328.3 ± 38.0* (33%)	343.0 ± 74.7	369.7 ± 87.0* (8%)	239.3 ± 74.6	385.4 ± 69.4 (61%)

Примечание: BDC — результаты, полученные до АНОГ, R + 3 – на третьи сутки после завершения экспериментального воздействия. ^* – p < 0.05 – различия достоверны при сравнении данных до и после АНОГ (выделены жирным шрифтом). В скобках указана величина изменения СрЭМГ на R + 3 по сравнению с BDC. Представлены средние значения ± стандартное отклонение.

 

Представленные в табл. 1 результаты демонстрируют увеличение амплитуды СрЭМГ после 21-суточной АНОГ для всех исследуемых мышц и на всех угловых скоростях, за исключением m. rectus femoris на 300 и 240 град/с. Если при стандартном усилии увеличивается амплитуда ЭМГ-сигнала (в нашем исследовании — СрЭМГ), следовательно — в работу вовлекается большее количество двигательных единиц отдельно взятой мышцы. Поскольку поверхностная ЭМГ является результатом суммарной активности двигательных единиц, увеличение СрЭМГ будет обусловливать работу большего количества двигательных единиц [27]. Таким образом, увеличение СрЭМГ после 21-суточной АНОГ свидетельствует о снижении сократительных способностей мышц-разгибателей коленного сустава. Чтобы выполнить разгибание на заданных угловых скоростях испытатели должны приложить бо́льшие усилия после АНОГ, чем до эксперимента. При этом снижается максимальная сила мышц-разгибателей коленного сустава на всех угловых скоростях (рис. 2). Следовательно, эффективность работы мышц снижается. В нашем исследовании мышцы-разгибатели коленного сустава увеличивают физиологическую стоимость, но проявляют меньшие силовые способности. На это указывают показатели отношения амплитуды СрЭМГ и максимального силового момента (табл. 2).

 

Таблица 2. Показатели отношения “СрЭМГ/момент силы” мышц-разгибателей коленного сустава до и после 21-суточной антиортостатической гипокинезии (АНОГ)

Угловая скорость, град/с	m. vastus lateralis			m. vastus medialis			m. rectus femoris
	BDC	R+3	Изменения	BDC	R+3	Изменения	BDC	R+3	Изменения
300	1.61±0.27	2.00±0.36	↑	2.36±0.56	2.98±0.60	↑	2.22±0.42	2.53±0.51	↑
240	1.46±0.19	1.73±0.34	↑	2.18±0.43	2.64±0.56	↑	2.04±0.39	2.21±0.47	↑
180	1.32±0.17	1.52±0.26	↑	1.93±0.33	2.40±0.47	↑	1.78±0.29	2.08±0.40	↑
150	1.27±0.16	1.50±0.26	↑	1.80±0.32	2.43±0.42	↑	1.78±0.25	1.96±0.39	↑
120	1.12±0.17	1.37±0.23	↑	1.60±0.33	2.14±0.39	↑	1.48±0.27	1.87±0.35	↑
90	1.03±0.15	1.30±0.23	↑	1.48±0.26	1.92±0.34	↑	1.40±0.23	1.73±0.33	↑
60	0.94±0.14	1.14±0.17	↑	1.38±0.26	1.75±0.31	↑	1.33±0.20	1.62±0.29	↑
30	0.88±0.12	1.16±0.16	↑	1.23±0.25	1.90±0.28	↑	1.20±0.23	1.82±0.29	↑

Примечание: BDC — результаты, полученные до АНОГ, R + 3 – на третьи сутки после завершения экспериментального воздействия. Направление стрелки в столбце “Изменения” указывают на снижение или увеличение показатели “СрЭМГ/момент силы”. Представлены средние значения ± стандартное отклонение.

 

Данный показатель отражает эффективность мышечного сокращения при выполнении движения с максимальной силой. Соответственно, низкие его величины отражают, во-первых, способность испытуемого проявить свои максимальные возможности при выполнении тестового упражнения, во-вторых, применительно к тестированию в условиях эксперимента, сравнительно оценить величину вклады отдельной мышцы в выполнение двигательного действия (разгибание в коленном суставе на динамометре).

Исходный уровень “СрЭМГ/момент” для m. vastus lateralis на высоких угловых скоростях находился в диапазоне 1.3–1.6 мкВ/Нм, на низких — в диапазоне 1.1–0.9 мкВ/Нм. Для m. vastus medialis и m. rectus femoris до АНОГ данный показатель был несколько выше: 1.8–2.4 и 1.2–1.6 мкВ/Нм на высоких и низких скоростях соответственно. Высокие показатели “СрЭМГ/момент” позволяют заключить, что испытатели не в полной мере “вкладываются” в разгибание коленного сустава или же их уровень развития скоростных качеств и свойства нервно-мышечного аппарата нижней конечности не позволяют задействовать максимальное количество двигательных единиц. На высоких угловых скоростях сила мышцы обеспечивается работой высокопороговых двигательных единиц (FO — Fast Oxydative и FG — Fast Glicolitic), синхронизация сокращения которых, отражается на величине амплитуды СрЭМГ. При низких угловых скоростях активны все типы ДЕ по схеме SO + FO + FG [28]. Таким образом, при снижении угловой скорости испытатели с большей степенью используют свой мышечный потенциал для достижения необходимого момента силы. После 21-суточной АНОГ наблюдали увеличение “СрЭМГ/момент” для всех мышц и на всем диапазоне угловых скоростей.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Пребывание человека в условиях 21-суточной АНОГ с углом наклона тела –6° по отношению к горизонту, как модели физиологических эффектов невесомости, приводит к изменениям функционального состояния мышечного аппарата нижней конечности, что проявляется при выполнении скоростно-силового тестирования после АНОГ снижением максимальной произвольной силы мышц-разгибателей коленного сустава до 15% по сравнению с исходным уровнем. Вместе с тем, следует отметить, что снижение показателей максимальной произвольной силы не зависело от изменения градиента силы, отражающего способность проявлять большую силу в возможно более короткое время. Это указывало на то, что снижение уровня максимальной произвольной силы после АНОГ происходило преимущественно за счет изменения в активности медленных двигательных единиц. При этом можно предполагать, что пребывание в условиях АНОГ не вызывало значительного изменения в деятельности быстрых двигательных единиц. Подтверждением этому служат результаты анализа ЭМГ-активности мышц-разгибателей коленного сустава при выполнении тестирования на изокинетическом динамометре. Также после АНОГ существенно снижались возможности использования мышечного потенциала — физиологическая стоимость работы увеличивалась при снижении силовых показателей.

Этические нормы. Все исследования проведены в соответствии с принципами биомедицинской этики, сформулированными в Хельсинкской декларации 1964 г. и ее последующих обновлениях, и одобрены комиссией по биомедицинской этике Института медико-биологических проблем РАН (Москва), протоколы № 599 от 06.10.2021 г. и № 621 от 08.08.2022 г.

Информированное согласие. Каждый участник исследования представил добровольное письменное информированное согласие, подписанное им после разъяснения ему потенциальных рисков и преимуществ, а также характера предстоящего исследования.

Финансирование работы. Работа поддержана РНФ (грант № 19-15-00435П), https:rscf.ru/project/19-15-00435.

Конфликт интересов. Авторы декларируют отсутствие явных и потенциальных конфликтов интересов, связанных с публикацией данной статьи.

About the authors

А. V. Shpakov

Institute of Biomedical Problems of the RAS; Federal Science Center of Physical Culture and Sport (VNIIFK)

Author for correspondence.
Email: avshpakov@gmail.com
Russian Federation, Moscow; Moscow

G. К. Primachenko

ФГБУН ГНЦ РФ – Институт медико-биологических проблем РАН

Email: avshpakov@gmail.com
Russian Federation, Москва

А. V. Voronov

Federal Science Center of Physical Culture and Sport (VNIIFK)

Email: avshpakov@gmail.com
Russian Federation, Moscow

N. N. Sokolov

Federal Science Center of Physical Culture and Sport (VNIIFK)

Email: avshpakov@gmail.com
Russian Federation, Moscow

А. A. Voronova

Federal Science Center of Physical Culture and Sport (VNIIFK)

Email: avshpakov@gmail.com
Russian Federation, Moscow

А. A. Puchkova

Institute of Biomedical Problems of the RAS

Email: avshpakov@gmail.com
Russian Federation, Moscow

References

Supplementary files