Первые исследования бентосных мягкораковинных фораминифер и громиид (Protozoa) в северо-западной части Японского моря

Полный текст

Одноклеточные гетеротрофные организмы Protozoa – это постоянный компонент морских донных сообществ (Sergeeva et al., 2015, 2023; Sergeeva, 2019, 2022; Ürkmez et al., 2017). Их экологическая роль как передаточного звена бактериальной и водорослевой продукции на следующие трофические уровни в донных экосистемах водоемов огромна.

Известно, что бентосные простейшие всеядны, они питаются мелкими бактериями, водорослями, пыльцой наземных растений, гифами и конидиями морских мицелиальных грибов, простейшими и многоклеточными беспозвоночными. В свою очередь, сами простейшие служат важным источником пищи для многих донных беспозвоночных в разных средах обитания.

При исследовании бентосных сообществ Protozoa уделялось мало внимания – их роль в донных экосистемах недооценена. Однако, учитывая большое разнообразие и высокие количественные показатели бентосных простейших в составе мейобентоса, а также широкий спектр их питания, закономерно предположить, что их значимость в круговороте органических веществ в донных морских экосистемах велика.

Мейобентос дальневосточных морей России хорошо изучен в разных аспектах: таксономический состав, обилие, сезонная динамика и распределение, а также развитие в условиях марикультуры и антропогенного загрязнения. Результаты исследований представлены в многочисленных публикациях (Гальцова, Павлюк, 1987, 2000; Павлюк и др., 2001, 2003, 2005; Павлюк, Требухова, 2004; Фадеева, 2005). Однако эти работы акцентированы на многоклеточных донных эукариотах и доминирующей группе сообществ – свободноживущих нематодах. Из простейших в качестве компонента мейобентоса учитывались только фораминиферы, обладавшие жесткой однокамерной или многокамерной раковиной (Преображенская, Тарасова, 1990; Тарасова, Преображенская, 2000, 2007; Тарасова и др., 2016; Tarasova et al., 2012).

В составе типа Foraminifera выделяют группу фораминифер с твердыми (кальцинированными или песчанистыми) раковинами (ТРФ) и фораминифер с мягкой гибкой раковиной (МРФ) из органического материала (Gooday, Pawlowski, 2004; Sabbatini et al., 2013; Henderson, 2023). Мягкие органические стенки раковин могут быть агглютинированы мельчайшими минеральными и детритными частицами (отряд Astrorhizida, семейства Saccamminidae и Psammosphaeridae). В основном это однокамерные раковины, за небольшим исключением среди представителей отряда Allogromiida.

Громииды – простейшие размером от нескольких десятков микрометров до нескольких сантиметров, имеют мягкую прозрачную оболочку, хорошо развитую ротовую капсулу и внутреннюю полость, заполненную гранулами отходов жизнедеятельности – стеркоматами. Представлены единственным родом Gromia в составе класса Gromiidea (громииды) типа Cercozoa.

Результаты детальных исследований видового разнообразия ТРФ описаны Т.Г. Лукиной и Т.С. Тарасовой (2013) в “Списке свободноживущих беспозвоночных дальневосточных морей России”, в который включены 217 видов фораминифер. В списке указан и представитель МРФ Allogromia sp. из семейства Allogromiidae, как впервые найденный в Беринговом море, а также в районе Южных Курильских о-вов и у северо-восточных берегов о-ва Сахалин.

Значительным дополнением к знаниям о фауне МРФ морей Дальнего Востока России стали результаты исследования бентосных фораминифер района впадины Дерюгина (Охотское море). Список фораминифер Охотского моря включает 15 видов МРФ и 78 видов ТРФ (Tarasova et al., 2016). В числе первых указаны неописанные виды родов Nodellum и Micrometula, присутствовавшие также в наших сборах на северо-западе Японского моря.

Трудности разработки систематики МРФ объясняются недостаточной изученностью видового разнообразия этой группы простейших в морях и океанах. Исследователи широко используют классификацию, построенную на основе морфо-анатомических особенностей (Loeblich, Tappan, 1987). Применение молекулярных методов (Pawlowski et al., 1994; Pawlowski, 2000; Gooday, Pawlowski, 2004; Gooday et al., 2011) для уточнения видовой принадлежности ряда форм послужило основанием для ревизии некоторых видов и изменения их систематического статуса (Pawlowski et al., 1999). Однако такие исследования не всегда возможны, и изучение видового разнообразия МРФ разных водоемов, описание новых видов и установление положения таксонов в системе данной группы простейших по-прежнему основывается на морфо-анатомических признаках. В данной работе мы следуем общепринятой международной систематике морских организмов WoRMS (Hayward et al., 2023).

Цели данного исследования – предоставить предварительную информацию о пространственном распределении и многообразии громиид и однокамерных фораминифер с мягкой раковиной в исследованном районе северо-западной части Японского моря, оценить обилие и долю (по численности) этих простейших в структуре мейобентосных сообществ, а также привести краткое описание каждого из встреченных морфотипов, по возможности идентифицировав их до рода и проиллюстрировав.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалом послужили сборы донных осадков, выполненные в ходе рейса 64 НИС “Академик Опарин” (17.06–08.07.2021 г.). Донные осадки были отобраны на 17 станциях (34 пробы) от зал. Петра Великого, вдоль побережья Приморского края до зал. Владимира и далее в диапазоне глубин от 0.3 до 86.0 м (рис. 1, табл. 1). На мелководных станциях водолазы в двух повторностях трубками площадью 10 см² вырезали колонки донных осадков высотой 5 см. На значительной глубине такие же колонки грунта получали с поверхности монолитов донных отложений, принесенных на борт НИС дночерпателем Ван Вина.

 

Рис. 1. Расположение станций отбора донных осадков в районе исследований в северо-западной части Японского моря

 

Таблица 1. Характеристика станций отбора проб в Японском море (НИС “Академик Опарин”, 17.06–08.07.2021 г.)

№ станции	Координаты	Глубина, м	Донные осадки
1	42°43.865 N, 131°30.445 E	13	Заиленный мелкозернистый песок
7	42°50.5 N, 131°26.4 E	22.1	Пелитовый плотный ил со слюдяными пластинками, на поверхности пушистый детрит
8	42°50.077 N, 131°26.355 E	8	Среднезернистый песок, раковины мертвых фораминифер
11	42°52.471 N, 131°39.202 E	6	Плотный ил, песок мелкозернистый
12	42°49.981 N, 131°36.779 E	22	Плотный ил, песок, мелкозернистый, раковины мертвых фораминифер, желтые кристаллы минералов
16	42°53.065 N, 131°48.688 E	10	Мелкая галька, песок среднезернистый
18	42°45.193 N, 33°17.302 E	16	Мелкая галька, песок мелкозернистый
25	42°49.50 N, 133°34.835 E	9	Плотный пелитовый ил, песок мелкозернистый
33	43°04.971 N, 134°14.283 E	10	Крупная галька, песок мелкозернистый
36	43°19.259 N, 134°47.081 E	10	Плотный мелкозернистый песок, мертвые раковины моллюсков и фораминифер
39	43°36.191 N, 135°10.897 E	10	Крупная галька, мелкий песок, терригенный детрит
40	43°42.7 N, 135°25.6 E	86	Пелитовый ил, песок мелкозернистый с прозрачными кристаллами
42	43°42.7 N, 135°25.6 E	24	Черный пелитовый ил, детрит растительный, диатомовые
43	43°53.904 N, 135°30.401 E	10	Среднезернистый песок, ракуша, прозрачный песок
43A	43°53.904 N, 135°30.401 E	0.3	Среднезернистый песок, ракуша, прозрачный песок
62	44°46.77 N, 136°24.05 E	23	Плотный пелитовый ил, мелкозернистый песок, слюдяные пластинки
72	43°45.28 N, 135°24.38 E	18	Мелкозернистый песок, прозрачный песок

 

Донные осадки на борту фиксировали 75% этанолом, обрабатывали и анализировали образцы грунта в лаборатории Института биологии южных морей РАН (г. Севастополь). Пробы первой серии промывали через геологические сита, верхнее из которых имело диаметр ячеи 1 мм, нижнее – 63 мкм, для промывания второй серии проб использовали нижнее сито с диаметром ячеи 32 мкм. Достоверных различий в результатах анализа фауны первой и второй серии проб не обнаружено. Промытые и сконцентрированные на ситах с разным диаметром ячеи осадки отдельно окрашивали раствором бенгальской розы (1 г/л) в диапазоне времени от 4 ч до 1 сут. Детальный микроскопический анализ и количественный учет мейофауны был выполнен с помощью бинокуляра МСП-2, микроскопов Olympus СХ41, Nikon и Микмед-6, оснащенных фотокамерами, сопряженными с ПК.

Для идентификации вида или морфовида/морфотипа, а также дальнейшего хранения материала препараты МРФ и ГР заключали в глицерин с небольшим количеством воды и специальными сферическими гранулами ”slide-beads”, позволяющими сохранить форму органической стенки раковины. При описании видов и морфотипов использовали коэффициент С – соотношение средних значений длины и ширины раковины.

Полученные образцы видов и морфотипов МРФ и ГР из северо-западной части Японского моря переданы в коллекцию ИнБЮМ РАН. Каждому коллекционному образцу присвоен номер с символом “J”, указывающим, что данный представитель найден в Японском море (Sea of Japan).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Бентосные простейшие как компонент мейобентоса Японского моря

В сообществах мейобентоса исследованного района шельфа Японского моря были определены представители 20 крупных таксонов Metazoa: Polychaeta, Echiura (incertae sedis), Xenacoelomorpha, Oligochaeta, Nemertea, Kinorhyncha, Gastrotricha, Tardigrada, Arthropoda (Harpacticoida, Amphipoda, Isopoda, Cumacea, Decapoda, Ostracoda, Cirripedia и Arachnida), Mollusca (Bivalvia и Gastropoda, включая Patellogastropoda), а также Cnidaria (Hydrozoa). Наряду с многоклеточными были учтены Protozoa, в составе которых выделены Ciliophora, Foraminifera с твердыми раковинами и Foraminifera с мягкими однокамерными раковинами, а также Cercozoa (класс Gromiidea).

Плотность поселения мейобентоса варьировала в широких пределах от 32.5 – 103.5 тыс. экз./м² (ст. 33 и ст. 18) до 1431.5 – 2107.5 тыс. экз./м² (ст. 7 и ст. 42). Численность многоклеточной и одноклеточной фауны в исследованном районе также распределялась неравномерно (рис. 2а). У представителей Metazoa она варьировала от 17.5 – 91.5 тыс. экз./м² (ст. 33 и ст. 18) до 1414.5 – 1952.5 тыс. экз./м² (ст. 7 и ст. 42). Максимальное обилие простейших (155 тыс. экз./м²) выявлено на ст. 42 в зал. Владимира, минимальное (4500-5000 экз./м²) – на ст. 39 и 25. В пробах со ст. 62 при сравнительно высокой (297.5 тыс. экз./м²) общей численности многоклеточных организмов Protozoa отсутствовали.

 

Рис. 2. Количественное распределение двух компонентов мейобентоса – Protozoa и Metazoa в Японском море у берегов Приморского края. а – плотность поселения Protozoa и Metazoa; б – соотношение четырех морфоэкологических групп: Ciliophora (ИНФ), Foraminifera с мягкими (МРФ) и с твердыми (ТРФ) раковинами, а также Gromiida (ГР) в таксоценозах простейших на разных станциях

 

Анализ соотношения численности разных групп в таксоценозах Protozoa (рис. 2б) показал, что наибольшая доля численности одноклеточного мейобентоса приходилась на МРФ и ГР. При этом доминирующая группа на разных станциях менялась. Так, в зал. Петра Великого на ст. 1, 8, 11 и 12 в таксоценозе Protozoa доминировали ГР (51-85%); доля МРФ на ст. 7 и 16 достигала 93 и 100% соответственно. Фораминиферы с твердыми раковинами (ТРФ) в пробах из залива отсутствовали или их доля не превышала 14.5%.

В зал. Владимира доля ГР составляла 0.2–7.7%, на долю МРФ на ст. 42 приходилось 90% всех простейших, тогда как на двух других станциях численность этой группы была сопоставима с ТРФ и ИНФ.

Инфузории не были отмечены на семи из 17 станций, максимальной их доля была на ст. 39 (рис. 2б).

Таксономический состав изученных групп бентосных простейших

Среди выделенных инфузорий до вида определены только вагильные и эпибионтные. Таксономический состав МРФ и ГР определен до вида или только до морфотипа с принадлежностью к определенному роду или семейству.

Видовой состав Ciliophora был представлен четырьмя классами. До вида определены 11 представителей, до рода – 4 (Сергеева и др., 2022). Восемь видов инфузорий найдены в качестве эпибионтов гарпактикоидов (на поверхности базибионта присутствовали от 1 до 9 экз. инфузорий одного вида): Cothurnia inclinans Felinska, 1965; C. compressa Claparede et Lachmann, 1859; C. сurvula Entz (1876), 1884; Cothurnia sp. (Ciliophora, Peritrichia); Rhabdophrya sp., Lecanophrya truncata (Collin, 1909); Thecacineta cothurnioides Collin, 1909 и Corynophrya elongata Chatterjee et al., 2020 (Ciliophora, Suctorea). Как эпибионт Acari отмечен Praethecacineta halacari (Schulz, 1933); на нематоде обнаружили Acinetides gruberi Curds, 1985 (Ciliophora, Suctorea); на водорослях в большом количестве присутствовал Vorticella sp.

Из вагильных инфузорий были обнаружены Loxophyllum sp. и L. jini Lin et al., 2005 (Ciliophora, Pleurostomatida); Leptoamphisiella vermis (Gruber, 1888) Li et al., 2007 (Ciliophora, Hypotrichida) и Pseudotrachelocerca trepida (Kahl, 1928) Song, 1990 (Ciliophora, Haptorida).

Ниже приведены первые данные о встреченных у берегов Приморского края (северо-запад Японского моря) бентосных фораминиферах, имеющих мягкие гибкие органические оболочки (МРФ). Поверхность оболочки отдельных видов в разной степени агглютинирована мельчайшими детритными или минеральными частицами; некоторые МРФ в процессе жизненного цикла аккумулируют в клетке минеральные частицы и многочисленные створки диатомовых водорослей (зачастую одного вида).

Тип Foraminifera, d’Orbigny 1826

Класс Monothalamea Haeckel, 1862

Отряд Astrorhizida Brady, 1881

Семейство Saccamminidae Brady, 1884

Подсемейство Saccammininae Brady, 1884

Род Psammophaga Arnold, 1982

Psammophaga cf. simplora Arnold, 1982 (рис. 3а–в)

 

Рис. 3. Представители рода Psammophaga: а–в – Psammophaga cf. simplora; г – Psammophaga sp. 2J; д – Psammophaga sp. 4J; е–з – Psammophaga sp. 3J. е – общий вид, ж – передняя часть особи, содержащая диатомовые водоросли, з – задняя часть особи, заполненная минеральными частицами

 

По форме раковины (наподобие пшеничного зерна), терминальному расположению апертуры и наличию минеральных частиц в цитоплазме данный представитель фауны МРФ (рис. 3а–в) относится к роду Psammophaga и типовому виду – P. simplora. Однако в связи с отсутствием генетической экспертизы, а также учитывая морфологическое сходство некоторых видов данного рода, мы определили его как Psammophaga cf. simplora. Обнаружен в зал. Владимира (ст. 43).

Psammophaga sp. 2J (рис. 3г)

Основные признаки (форма раковины, структура и расположение апертуры, содержимое цитоплазмы) указывают на принадлежность вида к роду Psammophaga. Размер раковины 670 × 300 мкм, ширина апертуры 50 мкм; коэффициент С около 2.2. Встречен в заливах Петра Великого (ст. 7) и Владимира (ст. 43).

Psammophaga sp. 3J (рис. 3е–з)

Раковина удлиненно-овальная (рис. 3е), с одной апертурой (рис. 3ж). Внутри особи находится большое количество створок диатомовых Coscinodiscus и минеральных частиц. Стеркоматы и минеральные частицы локализованы ближе к заднему концу раковины (рис. 3з). Размер раковины 400 × 195 мкм, диаметр ядра 24 мкм. Ядро отстоит от края на 90 мкм; коэффициент С около 2. Обнаружен на станциях 7, 40 и 43.

Psammophaga sp. 4J (рис. 3д)

Морфологически напоминает Psammophaga fuegia Gschwend et al., 2016, но стенка раковины более толстая, апертура слабо выраженная. Цитоплазма гомогенная, на четверть заполнена минеральными частицами и стеркоматами. Размер раковины 370 × 260 мкм, в центре клетки ядро диаметром около 60 мкм; С равен 1.4. Встречен в зал. Владимира (ст. 42).

Saccamminid sp. 1J (рис. 4а, 4б)

 

Рис. 4. Представители семейства Saccamminidae: а, б – Saccamminid sp. 1J (а – общий вид, б – апертура); в – Saccamminid sp. 2J; г – Saccamminid sp. 3J; д – Saccamminid sp. 4J; е, ж – Saccamminid sp. 5J (е – общий вид, ж – апертура); з–л – Saccamminid sp. 6J (з – общий вид, и – апертура, внедренная в детрит, к – задний край, л – ядро в задней части); м–о – Saccamminid sp. 7 (м – общий вид, н, о – апертуры); п–с – Saccamminid sp. 8J (п – общий вид, р – ядро, с – часть цитоплазмы в районе апертуры)

 

Из известных родов морфологически наиболее близок к роду Conqueria (Gooday, Pawlowski, 2004). Раковина удлиненная (рис. 4а), толщина стенки клетки около 8 мкм. Размер раковины 350 × 45 мкм, единственная апертура диаметром 18 мкм находится на суженном конце раковины (рис. 4б); С около 7.8. Обнаружен в районе зал. Петра Великого (ст. 8).

Saccamminid sp. 2J (рис. 4в)

Раковина средних размеров, с одной простой округлой апертурой. На противоположном апертуре конце раковины расположено крупное ядро. Клеточная стенка толстая, плотная, с небольшой агглютинацией. Цитоплазма мелкозернистая, гетерогенная, с множеством вакуолеобразных включений. Размер раковины 500 × 270 мкм, диаметр апертуры около 53 мкм, диаметр ядра 72 мкм; С приблизительно 1.8. Обнаружен в районе зал. Петра Великого (ст. 16).

Saccamminid sp. 3J (рис. 4г)

Раковина средних размеров, яйцевидной формы, с единственной характерной апертурой. Стенка раковины толстая, агглютинированная. Цитоплазма мелкозернистая, гомогенная, заполняет не все клеточное пространство и отстоит от стенки клетки на 25–50 мкм. Размер раковины 475 × 230 мкм; С около 2. Встречен в зал. Петра Великого (ст. 16).

Saccamminid sp. 4J (рис. 4д)

Довольно крупная раковина с одной простой апертурой в виде округлого отверстия. Стенка раковины толстая, плотная, с небольшой агглютинацией. Цитоплазма гомогенная, мелкозернистая, с большим количеством мелких сферических включений и вакуолеподобных структур. Размер раковины 710 × 320 мкм, диаметр апертуры около 50 мкм; С около 2.2. Обнаружен на ст. 25.

Saccamminid sp. 5J (рис. 4е, 4ж)

Раковина среднего размера, яйцевидной формы, с одной апертурой в виде округлого отверстия (рис. 4ж). Стенка раковины толстая, агглютинированная, довольно хрупкая (рис. 4е). Цитоплазма гомогенная, мелкозернистая, содержит множество включений, похожих на вакуоли. Размер раковины 300 × 75 мкм, диаметр апертуры 30 мкм; С равен 4. Встречен в зал. Петра Великого (ст. 16).

Saccamminid sp. 6J (рис. 4з–л)

Раковина агглютинированная, предположительно кварцевыми частицами (рис. 4з). Ядро диаметром 13 мкм находится в нижней части клетки (рис. 4к, 4л). Размер раковины 195 × 86 мкм, диаметр апертуры 20 мкм (рис. 4и); С около 2.2. Встречен в зал. Владимира (ст. 42).

Saccamminid sp. 7J (рис. 4м–о)

Раковина продолговатой формы, довольно крупная (рис. 4м). Две идентичных выпуклых апертуры (рис. 4н, 4о) расположены на противоположных концах клетки. По форме раковины и расположению апертур напоминает черноморский Tinogullmia lukyanovae Gooday, Anikeeva, Sergeeva 2006, однако раковина намного крупнее, а содержимое цитоплазмы и структура апертур не позволяют отнести его к вышеупомянутому виду. Цитоплазма гомогенная, темно-коричневого цвета. Размер раковины 1525 × 475 мкм, диаметры апертур 70 и 80 мкм; С около 3.2. Обнаружен в зал. Петра Великого (ст. 11).

Saccamminid sp. 8J (рис. 4п–с)

Раковина чечевицевидной формы (рис. 4п). Апертура диаметром 18 мкм расположена на более узком конце клетки. Структура цитоплазмы ячеистая, гомогенная (рис. 4с). Округлое ядро диаметром 20 мкм (рис. 4р) отстоит от апертуры на 115 мкм. Оболочка с мелкоточечной инкрустацией имеет наибольшую толщину (до 16 мкм) у апертуры, на некотором удалении от апертуры – 10 мкм и у заднего края – 6. Размер раковины 283 × 83 мкм; С приблизительно 3.4. Встречен в зал. Петра Великого (ст. 8).

Семейство Allogromiidae Rhumbler, 1904

Род Vellaria Gooday et Fernando, 1992

Vellaria-like sp. 3J (рис. 5а)

 

Рис. 5. Представители четырех родов фораминифер с мягкой раковиной: а – Vellaria-like sp. 3J; б – Vellaria cf. pellucida; в – Vellaria cf. sacculus; г – Vellaria с ячеистой цитоплазмой в виде сот (with honeycombed cytoplasm); д – Vellaria pellucida; е – Vellaria-like sp. 2J; ж–и – Micrometula sp. 1J (ж – общий вид, з – апертура, и – ядро); к, л – Goodayia cf. rostellata (к – общий вид, л – апертура); м–о – Goodayia sp. 1J (м – общий вид, н – апертура, о – задняя часть с ядром); п, р – Goodayia sp. 2J (п – общий вид; р – апертура); с, т – Psammosphaeridae g. spp. 1J (с – общий вид, т – ядро)

 

От типового вида V. pellucida отличается яйцевидной формой раковины. Апертура имеет характерную для рода структуру. Стенка клетки протеиновая, тонкая, прозрачная. Цитоплазма гомогенная, мелкозернистая. Размер раковины 330 × 165 мкм, диаметр апертуры 36 мкм; С равен 2. Встречен в зал. Владимира (ст. 42).

Vellaria cf. pellucida (рис. 5б)

Имеет характерную для рода форму раковины и структуру апертурного образования. Размер раковины 310 × 130 мкм, диаметр апертуры 30 мкм; С около 2.4. Обнаружен в заливах Петра Великого (ст. 16) и Владимира (ст. 42).

Vellaria cf. sacculus (рис. 5в)

Раковина довольно крупная, с ярко выраженной характерной для рода апертурой диаметром 40 мкм. Хорошо визуализируется ядро (диаметр 38 мкм). Цитоплазма мелкозернистая, содержит различные включения. Размер раковины 600 × 290 мкм; С около 2. Обнаружен в заливах Петра Великого (ст. 16) и Владимира (ст. 42).

Vellaria с ячеистой цитоплазмой, напоминающей соты (with honeycombed cytoplasm) (рис. 5г)

Характеризуется крупно гранулированной, ячеистой (напоминающей соты) цитоплазмой. У некоторых особей на противоположном апертуре конце раковины наблюдается небольшая выпуклость. Средние параметры раковины составляют 290 × 90 мкм, С около 3.2. Встречен в зал. Владимира (ст. 42 и 43).

Vellaria pellucida (рис. 5д)

Морфологически наиболее близкий к типовому виду представитель из Японского моря. Обнаружен на ст. 1, 16, 36, 42 и 43.

Vellaria-like sp. 2J (рис. 5е)

Отличается от типового вида V. pellucida большей длиной раковины, а также менее выраженной фестончатой формой апертурной шейки. Размер раковины 512 × 110 мкм, С около 4.6. Встречен в зал. Владимира (ст. 43).

Род Micrometula Nyholm, 1952

Micrometula sp. 1J (рис. 5ж–и)

Раковина длинная, постепенно сужающаяся от апертуры к противоположному концу (рис. 5ж). Апертура округлой формы (рис. 5з). В апертурной части диаметр тела 35 мкм, на дистальном конце – 15 мкм. Размер клетки 640 мкм, диаметр апертуры около 14 мкм. Ядро округлое, диаметр около 15 мкм при соответствующем диаметре тела 35 мкм (рис. 5и); усредненное значение С около 18. Обнаружен на ст. 36 и 40.

Подсемейство Argillotubinae Avnimelech, 1952

Род Goodayia Sergeeva et Anikeeva, 2008

Goodayia cf. rostellata Sergeeva et Anikeeva, 2008 (рис. 5к, 5л)

Обладает нежной однокамерной органической раковиной длиной 125 мкм (рис. 5к). По основным морфологическим признакам (рис. 5л) сходен с типовым черноморским G. rostellata. Встречен на ст. 16, 25 и 42.

Goodayia sp. 1J (рис. 5м–о)

Форма клетки сигаровидная, диаметр почти одинаковый по всей длине (рис. 5м). Размер раковины 167 × 65 мкм, апертурной шейки – 88 × 11 мкм (рис. 5н). Ядро диаметром 19 мкм расположено в задней части тела (рис. 5о), С около 2.5. Обнаружен в зал. Владимира (ст. 42).

Goodayia sp. 2J (рис. 5п, 5р)

Вид по морфологическим признакам идентичен черноморскому Goodayia rostellata Sergeeva, Anikeeva 2008, но в среднем в 2–3 раза крупнее типового образца: размер раковины 650 × 200 мкм (рис. 5п), диаметр ядра 90 мкм, размер апертурного образования 30 × 55 мкм (рис. 5р); С равен 3.25. Обнаружен в зал. Петра Великого и в зал. Владимира (ст. 16 и 42).

Надсемейство Psammosphaeroidea Haeckel, 1894

Семейство Psammosphaeridae Haeckel, 1894

Psammosphaeridae g. spp. 1J (рис. 5с, 5т)

Раковина небольшого размера, сферической формы (рис. 5с). Как и у всех псаммосферид, явная хорошо видимая апертура отсутствует. Стенка раковины органическая, тонкая, прозрачная. Цитоплазма гомогенная. Диаметр клетки 160 мкм, диаметр ядра 40 мкм (рис. 5т); С равен 1. Встречен в зал. Владимира (ст. 42).

Отряд Allogromiida Loeblich et Tappan, 1961

Семейство Allogromiidae Rhumbler, 1904

Подсемейство Shepheardellinae Loeblich et Tappan, 1984

Nemogullmia sp. 1J (рис. 6а)

 

Рис. 6. Представители рода Nemogullmia: а – Nemogullmia sp. 1J; б, в – Nemogullmia sp. 3J (б – общий вид, в – средняя часть с продольным ядром); г, д – Nemogullmia sp. 2J (г – общий вид, д – апертура); е–з – Nemogullmia sp. 4J (е – общий вид, ж, з – апертуры)

 

На первый взгляд, представители рода напоминают нематод, что долгое время затрудняло их идентификацию. Описываемый экземпляр определен только до рода, поскольку апертуры на концах клетки плохо визуализируются. Длина тела около 1200 мкм, наибольшая ширина – 29 мкм; крупное, вытянутой формы ядро размером 37 × 18 мкм; С около 41. Обнаружен в зал. Петра Великого (ст. 8).

Nemogullmia sp. 3J (рис. 6б, 6в)

Морфологически наиболее близок к черноморскому виду Nemogullmia longissima Sergeeva et Anikeeva 2020. Размер раковины 2400 × 25 мкм (рис. 6б), ядра – около 55 × 23 мкм (рис. 6в); С равен 96. Обнаружен в зал. Петра Великого (ст. 16).

Nemogullmia sp. 2J (рис. 6г, 6д)

Клетка характерной для рода Nemogullmia червеобразной формы (рис. 6г). Стенка раковины протеиновая, тонкая, прозрачная, без агглютинации. Цитоплазма крупнозернистая, гомогенная. Расположенное ближе к середине клетки ядро визуализируется не полностью. Две апертуры расположены на противоположных концах раковины, диаметр одной 30 мкм (рис. 6д), вторая видна нечетко. Размер раковины 1000 × 70 мкм, С около 14.2. Встречен в зал. Петра Великого (ст. 11).

Nemogullmia sp. 4J (рис. 6е–з)

Тело длинное, сужающееся к заднему концу (рис. 6е). Цитоплазма зернистая, с плотно упакованными включениями (3–10 мкм) неизвестной природы. Диаметр тела в районе ядра 75 мкм, в средней части – 70 мкм, в районе первой апертуры 20 мкм (рис. 6ж), общая длина 2310 мкм, длина первой апертурной шейки 108 мкм, второй – 80 мкм (рис. 6з). Небольшое округлое ядро диаметром 28 мкм расположено под первой апертурой на расстоянии 23 мкм от переднего края тела. В результате большой вариабельности диаметра клетки С составляет от 30 до 115. Обнаружен на ст. 40.

Tinogullmia sp. 1J (рис. 7а)

 

Рис. 7. Представители рода Tinogullmia: а – Tinogullmia sp. 1J; б–д – Tinogullmia sp. 2J (б – общий вид; в, г – апертуры; д – ядро); е–ж – Tinogullmia sp. 3J, общий вид двух разных экземпляров; з–л – Tinogullmia sp. 4J (з – общий вид; и – ядро; к, л – апертуры)

 

Вид идентичен Tinogullmia sp., описанному для Черного моря (Sergeeva et al., 2005). Размер раковины 500 × 50 мкм, ширина апертурного отверстия около 10 мкм, С равен 10. Встречен на ст. 16, 18 и 40.

Tinogullmia sp. 2J (рис. 7б–д)

Клетка удлиненная, приблизительно равной ширины (рис. 7б), сужается непосредственно к апертурам. Цитоплазма мелкозернистая, вплотную прилегает к оболочке. На противоположных концах раковины расположены две разные по структуре апертуры; размер первой 63 × 50 мкм (рис. 7г), второй – 25 × 25 мкм (рис. 7в). Округлое ядро (рис. 7д) диаметром 42 мкм (соответствующий диаметр тела 137 мкм) отстоит от переднего края на расстоянии 237 мкм. Общая длина тела 1360 мкм, С около 9. Обнаружен на ст. 40.

Tinogullmia sp. 3J (рис. 7е, 7ж)

Подобный вид описан ранее для Черного моря как Tinogullmia sp. 2 (см. Сергеева, Аникеева, 2018). Морфология раковины и размеры экземпляров, обнаруженных в Японском море (рис. 7е, 7ж), особых отличий не имеют. Средний размер раковины 190–250 × 30–50 мкм, диаметр апертур от 10 до 13 мкм, С варьирует от 5 до 6.3. Встречен в зал. Петра Великого (ст. 12 и 16).

Tinogullmia sp. 4J (рис. 7з–л)

Типичный представитель рода Tinogullmia. Оболочка тонкая, прозрачная, цитоплазма гомогенная, заполнена содержимым (рис. 7з). Размер раковины 700 × 60 мкм. Округлое ядро диаметром 34 мкм расположено ближе к центру клетки (рис. 7и). Обе апертуры имеют основание 15 мкм, длина одной 40 мкм (рис. 7к), второй – 45 (рис. 7л), С около 11.6. Обнаружен на ст. 40.

Семейство Allogromiidae incertae sedis

Allogromiid sp. 1J (рис. 8а)

 

Рис. 8. Представители семейства Allogromiidae: а – Allogromiid sp. 1J; б – Allogromiid sp. 2J; в – Allogromiid sp. 5J; г–ж – Allogromiid sp. 3J (г – общий вид, д – ядро, е, ж – апертуры); з, и – Allogromiid sp. 4J (з – общий вид, и – апертура); к, л – Allogromiid sp. 6J (к – общий вид, л – апертура)

 

От представленного ниже Vellaria с цитоплазмой, напоминающей соты (with honeycombed protoplasm) (см. рис. 5г) отличается строением апертурной шейки. Размер раковины 203 × 52 мкм, апертуры – 23 × 21 мкм. Ядро диаметром 18 мкм расположено в дистальном конце, С около 4. Встречен в зал. Владимира (ст. 42).

Allogromiid sp. 2J (рис. 8б)

Раковина овально-вытянутой формы с одной выпуклой апертурой диаметром 23 мкм. Стенка органическая, тонкая, прозрачная, без агглютинации. Цитоплазма гомогенная, целиком заполняет пространство клетки, содержит много вакуолеподобных образований диаметром около 15 мкм. Размер раковины 380 × 110 мкм. С около 3.4. Обнаружен на ст. 39.

Allogromiid sp. 5J (рис. 8в)

Раковина слегка удлиненной формы. Цитоплазма гомогенная, мелкозернистая, ядро просматривается нечетко. Стенка клетки протеиновая, тонкая, прозрачная. Единственная апертура расположена на более узком конце клетки и представляет собой округлое отверстие с отходящим от него бесформенным тонкостенным органическим апертурным образованием. Размер раковины 550 × 150 мкм, С около 3.6. Встречен в зал. Петра Великого (ст. 7).

Allogromiid sp. 3J (рис. 8г–ж)

Стенка раковины тонкая, протеиновая, прозрачная (рис. 8г). Цитоплазма мелкозернистая, гомогенная, крупное ядро диаметром 100 мкм расположено ближе к центру клетки (рис. 8д). Две разные по структуре апертуры (рис. 8е и 8ж) диаметром 70 и 25 мкм соответственно, находятся на противоположных концах раковины. Размер раковины 1010 × 330 мкм, С около 3. Встречен в зал. Петра Великого (ст. 7).

Allogromiid sp. 4J (рис. 8з, 8и)

Морфологически напоминает описанный выше Allogromiid sp. 3J, но имеет только одну апертуру. У МРФ в пределах вида иногда встречается подобная морфологическая вариабельность, поэтому для уточнения видовой принадлежности двух фораминифер необходима генетическая экспертиза. Раковина крупная, с тонкой органической стенкой (рис. 8з). Цитоплазма мелкозернистая, гомогенная, целиком заполняет клеточное пространство. Апертура вытянутая, 60 × 100 мкм, по форме похожа на апертуру представителей рода Vellaria (рис. 8и). Размер раковины 1040 × 340 мкм, С около 3. Встречен в зал. Петра Великого (ст. 7) и на ст. 25 и 36.

Allogromiid sp. 6J (рис. 8к, 8л)

Раковина довольно крупного размера, с одной выпуклой апертурой диаметром 180 мкм (рис. 8л). Стенка раковины протеиновая, прозрачная, тонкая. Цитоплазма мелкодисперсная, содержит единичные темные включения, похожие на стеркоматы (рис. 8к). Ядро не визуализируется. Размер раковины 1275 × 490 мкм, С около 2.6. Обнаружен в зал Петра Великого (ст. 7).

Allogromiid sp. 7J (рис. 9а, 9б)

 

Рис. 9. Представители семейства Allogromiidae: а, б – Allogromiid sp. 7J (а – общий вид, б – апертура); в, г – Allogromiid sp. 8J (в – общий вид, г – апертура); д, е – Allogromiid sp. 9J (д – общий вид, е – апертура); ж – Allogromiid sp. 11J; з–л – Allogromiid sp. 12J (з – общий вид, и – задняя часть клетки, к – апертура, л – ядро); м, н – Allogromiid sp. 13J (м – общий вид, н – апертура); о–с – Allogromiid sp. 14J (о – общий вид, п – ядро, р, с – апертуры); т – Allogromiid sp. 10J

 

Раковина средних размеров, с одной апертурой диаметром 67 мкм, структура которой визуализируется нечетко (рис. 9б). Стенка раковины органическая, прозрачная, тонкая, местами слегка агглютинированная. Цитоплазма темная, ее содержимое почти не просматривается (рис. 9а). Размер раковины 450 × 160 мкм, С около 2.8. Встречен в зал. Петра Великого (ст. 7).

Allogromiid sp. 8J (рис. 9в, 9г)

Фораминифера с крупной раковиной и единственной выпуклой апертурой диаметром 70 мкм (рис. 9г). Цитоплазма плотная, гетерогенная, наполнена стеркоматами (рис. 9в), остальное содержимое не визуализируется. Размер раковины 1250 × 550 мкм, С около 2.3. Встречен в зал. Петра Великого (ст. 7).

Allogromiid sp. 9J (рис. 9д, 9е)

Аллогромиида необычной формы (рис. 9д), крупных размеров. Цитоплазма гомогенная, светлая, мелкозернистая. В апертурной части клетка расширена (110 мкм), затем резко сужается до 20 мкм в червеобразный отросток, напоминая представителей рода Nemogullmia. Длина раковины около 1150 мкм, диаметр апертуры 28 мкм (рис. 9е). Коэффициент С варьирует от 10.4 до 57.5 в разных концах клетки. Обнаружен на ст. 1 и 40.

Allogromiid sp. 11J (рис. 9ж)

Асимметричная овально-удлиненная раковина от центра клетки резко сужается к концу, противоположному апертуре. Апертурный конец раковины плавно закруглен. Стенка раковины протеиновая, тонкая, прозрачная. Цитоплазма мелкодисперсная, гетерогенная, содержит небольшое количество стеркомат. Ядро диаметром 33 мкм расположено ближе к центру. Размер раковины 570 × 270 мкм, С около 2.1. Обнаружен в зал. Петра Великого (ст. 11).

Allogromiid sp. 12J (рис. 9з–л)

Аллогромиида средней величины (рис. 9з), с одной выпуклой апертурой (рис. 9к). Цитоплазма гранулированная (рис. 9и), содержит большое количество фрагментов пищевых объектов (грибов, микроводорослей). Размер раковины 540 × 270 мкм, апертуры – 62 × 95 мкм. Диаметр ядра 29 мкм при соответствующем диаметре клетки 253 мкм, С равен 2 (рис. 9л). Обнаружен в зал. Петра Великого (ст. 7).

Allogromiid sp. 13J (рис. 9м, 9н)

Клетка округлая, с прозрачной оболочкой. Цитоплазма заполнена органогенным и минеральным детритом (рис. 9м). Апертура выпуклая, с зазубренным краем, ее размер 27 × 60 мкм (рис. 9н). Ядро диаметром 30 мкм расположено вблизи апертуры. Диаметр раковины 320 мкм, С равен 1. Встречен на ст. 72.

Allogromiid sp. 14J (рис. 9о–с)

Клетка небольших размеров (рис. 9о) с двумя апертурами разного строения. Стенка раковины органическая, тонкая, прозрачная. Цитоплазма гомогенная, крупнозернистая с крупным ядром диаметром 40 мкм (рис. 9п) при соответствующей ширине раковины 72 мкм. Размер раковины 200 × 88 мкм. У одной из апертур шейка вытянутая, длиной 40 мкм и диаметром 30 мкм (рис. 9р), у второй шейка выпуклая, длиной 25 мкм и диаметром 16 мкм (рис. 9с). С около 2.3. Встречен на ст. 72.

Allogromiid sp. 10J (рис. 9т)

Форма раковины напоминает бутылку или флягу с удлиненным, тонким на конце горлышком, на котором расположена апертура. Стенка раковины протеиновая, полупрозрачная, слегка агглютинированная. Размер раковины 210 × 80 мкм, С около 2.6. Обнаружен на ст. 72 и 43а.

Царство Rhizaria Cavalier-Smith, 2002.

Тип Cercozoa Cavalier-Smith, 1998

Класс Gromiidea Cavalier-Smith, 2003.

Отряд Gromiida Claparède et Lachmann, 1856

Семейство Gromiidae Reuss, 1862.

Род Gromia Dujardin 1835

Gromia sp. 1J (рис. 10а)

 

Рис. 10. Представители рода Gromia: а – Gromia sp. 1J; б – Gromia sp. 2J; в, г – Gromia sp. 3J (в – общий вид, г – апертура); д, е – Gromia sp. 4J (д – общий вид, е – апертура); ж, з – Gromia sp. 5J (ж – общий вид, з – апертура); и–л – Gromia sp. 6J (и – общий вид, к – апертура, л – часть оболочки с цитоплазмой)

 

Раковина овальная, без агглютинации, средних размеров. Цитоплазма темного цвета, равномерно распределена внутри раковины. Апертура выпуклая, широкая, с характерными для громий анастомозирующими псевдоподиями. Размер раковины 360 × 240 мкм, С равен 1.5. Встречен на ст. 72.

Gromia sp. 2J (рис. 10б)

Ранее подобные экземпляры упоминались как неописанные “овальные громииды” из трех фьордов западного района Шпицбергена (Gooday et al., 2005). По форме раковины, структуре апертуры и содержимому цитоплазмы Gromia sp. 2J напоминает также G. brevis, однако для подтверждения их идентичности необходим молекулярный анализ. Средний размер раковины 450 × 320 мкм, диаметр апертуры 40 мкм, С около 1.4. Встречен на ст. 39.

Gromia sp. 3J (рис. 10в, 10г)

Клетка яйцевидной формы, стенка раковины прозрачная, тонкая, без агглютинирующих частиц (рис. 10в). Цитоплазма гетерогенная, в основном мелкозернистой структуры. Округлая апертура диаметром 30 мкм выпуклая, с четко выраженными контурами (рис. 10г). Размер раковины 460-520 × 290-300 мкм, С изменяется от 1.5 до 1.7. Обнаружен на ст. 11 и 72.

Gromia sp. 4J (рис. 10д, 10е)

Раковина яйцевидной формы (рис. 10д). Ядро плохо различимо из-за большого количества включений в цитоплазме. Размер раковины 550 × 300 мкм, апертуры – 50 × 57 мкм (рис. 10е), С около 1.8. Встречен в зал. Петра Великого (ст. 11).

Gromia sp. 5J (рис. 10ж, 10з)

От Gromia sp. 2J отличается структурой апертуры, которая у Gromia sp. 5J более выпуклая и ярко выраженная (рис. 10з). Тело клетки заполнено микроводорослевыми симбионтами, илистыми и песчанистыми частицами. Размер раковины 360 × 250 мкм (рис. 10ж), апертуры 30 × 50 мкм, диаметр ядра 25 мкм (соответствующий диаметр клетки 245 мкм), С около 1.4. Обнаружен на ст. 18.

Gromia sp. 6J (рис. 10и–л)

Форма раковины удлиненно-овальная (рис. 10и), стенка раковины прозрачная, тонкая, без агглютинации (рис. 10л). Цитоплазма гомогенная, в основном мелкозернистой структуры. Шейка апертуры округлая, выпуклая, двухступенчатая по ширине, с четко выраженными контурами (рис. 10к). Размер раковины 500 × 223 мкм, апертуры – 47 × 30 мкм, С около 2.2. Встречен в зал. Петра Великого (ст. 12).

 

Таблица 2. Встречаемость громий и фораминифер с мягкими раковинами в исследованном районе (северо-западная часть Японского моря, 17.06–08.07.2021 г.)

Номера станций

Таксоны

1

7

8

11

12

16

18

25

33

36

39

40

72

42

43А

43

Vellaria pellucida

+

+

−

−

−

+

−

−

−

+

−

−

−

+

−

+

V. cf. pellucida

−

−

−

−

−

+

−

−

−

−

−

−

−

+

+

−

V. cf. sacculus

−

−

−

−

−

+

−

−

−

−

−

−

−

+

−

−

Vellaria-like species 2J

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

+

Vellaria-like species 3J

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

+

−

−

Vellaria с ячеистой цитоплазмой

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

+

−

+

Goodayia rostellata

−

−

−

−

−

−

−

+

−

−

−

−

−

+

−

−

G. cf. rostellata

−

−

−

−

−

+

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

Goodayia sp.1J

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

+

−

−

Goodayia sp.2J

−

−

−

−

−

+

−

−

−

−

−

−

−

+

−

−

Krymia fusiformis

−

−

−

−

−

+

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

Micrometula sp.1J

−

−

−

−

−

−

−

−

−

+

−

+

−

−

−

−

Tinogullmia sp.1J

−

−

−

−

−

+

+

−

−

−

−

+

−

−

−

−

Tinogullmia sp.2J

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

+

−

−

−

−

Tinogullmia sp.3J

−

−

−

−

+

+

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

Tinogullmia sp. 4J

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

+

−

−

−

−

Nemogullmia cf. pontica

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

+

N. cf. longissima

−

−

−

+

−

+

−

−

−

−

−

+

−

−

−

−

Nemogullmia sp.1J

−

−

+

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

Nemogullmia sp.2J

−

−

−

+

−

−

−

−

−

−

−

−

−

+

−

−

Nemogullmia sp.3J

−

−

−

−

−

+

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

Nemogullmia sp.4J

−

+

−

−

−

−

−

−

−

−

−

+

−

−

−

−

Unidentified nemogullmiids

+

+

+

+

+

+

+

−

+

+

+

+

+

Psammophaga cf. simplora

−

−

−

−

−

−

−

−

−

+

−

−

−

−

+

+

Psammophaga sp. 2J

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

+

+

Psammophaga sp. 3J

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

+

−

−

−

−

Psammophaga sp. 4J

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

+

−

−

Allogromiid sp.1J

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

+

+

+

Allogromiid sp. 2J

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

+

−

−

−

−

−

Allogromiid sp. 3J

−

+

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

Allogromiid sp. 4J

+

+

−

−

−

−

−

+

−

+

−

−

−

−

−

−

Allogromiid sp. 5J

−

+

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

Allogromiid sp. 6J

−

+

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

Allogromiid sp. 7J

−

+

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

Allogromiid sp. 8J

−

+

+

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

Allogromiid sp. 9J

+

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

+

−

−

−

−

Allogromiid sp. 10J

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

+

−

Allogromiid sp. 11J

−

−

−

+

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

Allogromiid sp. 12J

−

+

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

Allogromiid sp. 13J

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

+

−

−

−

Allogromiid sp. 14J

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

+

−

−

−

Saccamminid sp. 1J

−

−

+

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

Saccamminid sp. 2J

−

−

−

−

−

+

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

Saccamminid sp. 3J

−

−

−

−

−

+

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

Saccamminid sp. 4J

−

−

−

−

−

−

−

+

−

−

−

−

−

−

−

−

Saccamminid sp. 5J

−

−

−

−

−

+

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

Saccamminid sp. 6J

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

+

−

−

Saccamminid sp. 7J

−

−

−

+

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

Saccamminid sp. 8J

−

−

+

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

Psammosphaeridae g. spp. 1J

−

−

−

−

−

−

−

−

+

−

−

−

−

+

−

−

Gromia sp.1J

+

−

−

+

+

−

+

+

−

−

−

+

+

−

+

+

Gromia sp.2J

+

−

−

+

+

+

−

+

−

−

+

−

−

+

−

+

Gromia sp.3J

+

−

+

+

−

−

−

−

−

−

+

+

−

−

−

Gromia sp.4J

−

−

−

+

−

−

−

−

−

−

−

−

+

−

−

−

Gromia sp.5J

−

−

−

+

+

−

+

−

−

−

−

−

−

−

−

−

Gromia sp.6J

−

−

−

−

+

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

 

ОБСУЖДЕНИЕ

В работе представлено описание первого набора данных о таксономическом разнообразии и распределении в северо-западной части Японского моря бентосных простейших – фораминифер с мягкими раковинами и громиид. Бентосные простейшие впервые были рассмотрены как компоненты донных сообществ. В составе Protozoa выявлены четыре морфоэкологические группы организмов: Ciliophora (свободноподвижные и эпибионтные инфузории), Foraminifera с твердыми раковинами и однокамерные Foraminifera с мягкими раковинами, а также Cercozoa (класс Gromiidea).

Количественное распределение одноклеточной и многоклеточной фауны на исследованном шельфе Японского моря весьма неравномерно. Максимальная плотность поселений Protozoa и Metazoa отмечена в зал. Петра Великого и зал. Владимира. В прибрежных водах Приморского края (с юга на север) каких-либо закономерностей в количественном распределении простейших не выявлено.

В таксоценозах Protozoa в основном доминировали фораминиферы в мягких раковинах и громииды.

Представленный выше список видов и морфотипов мягкораковинных фораминифер и громиид следует рассматривать как предварительный, который при дальнейших исследованиях будет значительно пополнен. К сожалению, авторам не представилась возможность проиллюстрировать все встреченные особи, так как нежная структура их раковин не всегда сохраняла форму.

Для района исследования выявлено 4 вида, относящихся к роду Psammophaga. Морфологически Psammophaga sp. 2J наиболее близок к типовому виду P. simplora Arnold, 1982, однако особи из Японского моря в 2–3 раза крупнее. Отмечено, что большинство обнаруженных нами представителей МРФ Японского моря также отличаются более крупными размерами по сравнению с аналогичными формами из Азово-Черноморского бассейна. Эти разнообразные и многочисленные бентосные простейшие вовлекаются в круговорот органических веществ донных экосистем водоема и требуют дальнейшего детального изучения, охватывающего разную глубину и биотопы не только Японского моря, но и всех дальневосточных морей России. Использование генетических методов в будущих исследованиях позволит определить реальное сходство или различие таксономического состава громиид и фораминифер с мягкими раковинами в морях Дальнего Востока по градиенту глубины и географическому распространению.

ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ

Данная работа финансировалась за счет средств бюджета Института биологии южных морей им. А.О. Ковалевского РАН, гос. задания №№ 121040500247–0 и 121030100028-0. Никаких дополнительных грантов на проведение или руководство данным конкретным исследованием получено не было.

СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ НОРМ

Настоящая статья не содержит описания каких-либо исследований с использованием людей и животных в качестве объектов.

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

Авторы заявляют, что у них нет конфликта интересов.

БЛАГОДАРНОСТИ

Выражаем глубокую признательность руководству Тихоокеанского института биоорганической химии ДВО РАН за возможность отбора проб донных осадков, капитану НИС “Академик Опарин”, коллегам из отдела экологии бентоса ИнБЮМ РАН С.А. Трофимову и Ю.И. Литвину, оказавшим неоценимую помощь в получении научных материалов, а также коллегам Т.Н. Ревковой, О.А. Миронюк и В.А. Тимофееву за помощь в подготовке иллюстраций. Выражаем благодарность проф., д.б.н. И.В. Довгаль и м.н.с. А.Ш. Абибулаевой за определение инфузорий Японского моря.

Благодарим анонимных рецензентов, высказавших ряд полезных советов и рекомендаций по улучшению нашей рукописи.

Об авторах

Н. Г. Сергеева

Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского (ИнБЮМ) РАН

Автор, ответственный за переписку.
Email: nserg05@mail.ru
ORCID iD: 0000-0002-3984-0918
Россия, Севастополь

О. В. Аникеева

Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского (ИнБЮМ) РАН

Email: nserg05@mail.ru
ORCID iD: 0000-0003-4497-1901
Россия, Севастополь

Список литературы

Дополнительные файлы