Hematological Features of Codfishes (Gadidae) from the Northwest Pacific

Capa
  • Autores: Pronina G.I.1, Orlov A.M.2,3,4,5,6, Artemenkov D.V.7, Bomko S.P.8, Gritsai E.V.8, Matveev A.A.9
  • Afiliações:
    1. Russian State Agrarian University – Moscow Timiryazev Agricultural Academy (RSAU-MTAA)
    2. Shirshov Institute of Oceanology, Russian Academy of Sciences
    3. Dagestan State University
    4. Caspian Institute of Biological Resources, Dagestan Federal Research Center, Russian Academy of Sciences
    5. Tomsk State University
    6. Severtsov Institute of Ecology and Evolution, Russian Academy of Sciences
    7. Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography (VNIRO)
    8. Pacific Branch, Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography (TINRO)
    9. Kamchatka Branch, Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography (KamchatNIRO)
  • Edição: Volume 50, Nº 4 (2024)
  • Páginas: 257-265
  • Seção: ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
  • ##submission.dateAccepted##: 24.11.2024
  • ##submission.datePublished##: 24.11.2024
  • URL: https://journal-vniispk.ru/0134-3475/article/view/271218
  • DOI: https://doi.org/10.31857/S0134347524040011
  • ID: 271218

Citar

Texto integral

Resumo

Hematological parameters of the peripheral blood of the walleye pollock Gadus chalcogrammus Pallas, 1814, saffron cod Eleginus gracilis Tilesius, 1810, and Pacific cod Gadus macrocephalus Tilesius, 1810 from the Sea of Okhotsk were studied. An analysis of the leukogram of the studied species revealed a large portion of segmented neutrophils and myelocytes in walleye pollock, which indicates a significant potential of the cellular factor of its innate immunity and a greater activity of corticosteroid hormones. The most active erythropoiesis observed in G. chalcogrammus is probably related to substantial vertical migrations, specific for the species, associated with sharp pressure variations and the necessity to provide the body with oxygen. The high level of leukopoiesis revealed in saffron cod is assumed to be caused by ecological adaptations of the species to inhabit both fresh and sea water.

Texto integral

Семейство тресковых Gadidae – весьма разнообразная группа костистых рыб, насчитывающая 21 валидный вид в составе 11 родов (Fricke et al., 2023). В настоящее время вылов тресковых составляет 9–11% от мирового улова, уступая по объемам только рыбам семейств скумбриевые Scombridae, сельдевые Clupeidae и анчоусовые Engraulidae (FAO Fisheries …, 2023). Большинство тресковых населяют северную часть Атлантического океана (12 видов в составе 9 родов), некоторые виды – преимущественно центральную часть Атлантики (4 вида 2 родов). В Северном Ледовитом океане встречаются 2 вида родов Arctogadus и Boreogadus (последний отмечен также в северной части Берингова моря). В Южном полушарии обитает лишь один представитель семейства – южная путассу Micromesistius australis Norman, 1937. В Северной Пацифике наиболее обычны три вида тресковых: тихоокеанская навага Eleginus gracilis, которая встречается и в прилегающей Арктике, тихоокеанская треска Gadus macrocephalus и тихоокеанский минтай G. chalcogrammus, последний также встречается в Арктике (Световидов, 1948; Андрияшев, 1954; Линдберг, 1971; Hart, 1973; Dunn, Matarese, 1984; Mecklenburg et al., 2018).

Такому широкому распространению рыб семейства Gadidae в районах с разными условиями обитания способствовало формирование у них ряда физиологических адаптаций, в связи с чем исследование физиологических особенностей тресковых приобретает особую актуальность.

Клетки эритроидного и лейкоцитарного рядов выполняют разнообразные физиологические и иммунологические функции. Эритроциты рыб – это эллипсоидальные ядросодержащие клетки разного размера (102–800 мкм) и продолжительности жизни (13–500 дней). Эритроциты рыб не теряют ядра в процессе дифференцировки эритроидных клеток и экспрессируют гены паттерн-распознающих рецепторов (PRR), включая представителей семейства Toll-подобных рецепторов (TLR) и белков распознавания пептидогликана (PGRP), которые играют важную роль во врожденном иммунитете, так как способны к распознаванию специфических патоген-ассоциированных молекулярных паттернов (PAMP). Показано, что эритроциты рыб реагируют на лиганды TLR, активируя синтез интерферона (ИФН) типа I и цитокинов ИЛ-8 и CCL-4, а также продукцию нитритов. Известно, что продукция ИФН типа I представляет собой четко выраженный индикатор, который связывает врожденный и адаптивный иммунные ответы у животных, эритроциты которых не утратили ядра в процессе дифференцировки (Заводский и др., 2022).

Головная почка является основным местом эритропоэза у костистых рыб. Процесс эритропоэза у них аналогичен процессу образования красных кровяных клеток у других позвоночных и включает те же предшественники. У рыб наблюдается слабый барьер между кроветворной тканью и циркулирующей кровью, в которой присутствуют многочисленные незрелые клетки, часто составляющие более 10% всех эритроцитов (Witeska, 2013). Установлено, что в норме эритроциты не представляют собой однородную массу клеток, выявляемую при микроскопировании мазка или препарата нативных эритроцитов, а образуют систему, в которой закономерно сочетаются клетки разных возрастов, морфологии и функционального состояния (Липунова, Скоркина, 2004).

Рыбы – это тип животных, обладающих как врожденной, так и адаптивной иммунной системой. Врожденная клеточная защита рыб включает в себя, прежде всего, фагоциты: гранулоциты (в большей степени нейтрофилы) и моноциты/макрофаги. У рыб присутствуют обладающие противоопухолевой активностью неспецифические цитотоксические клетки, которые считаются аналогами естественных киллерных клеток млекопитающих (Микряков, Балабанова, 1979; Ellis, 2001; Fischer et al., 2006).

Лимфоциты (В- и Т-клетки) отвечают за распознавание специфических патогенов и инициирование адаптивного иммунного ответа. В-клетки участвуют в гуморальном ответе, Т-клетки отвечают за клеточно-опосредованный ответ. После активации специфическим антигеном в растворимой форме или в ассоциации с маркером MHC (главного комплекса гистосовместимости) на антигенпрезентирующих клетках (APC) B-клетки пролиферируют и дифференцируются в клетки долговременной памяти и плазматические клетки, секретирующие антитела (Галактионов, 2005; Sarantseva et al., 2016).

Особенности биологии и поведения рыб, а также специфика среды их обитания отражаются на составе эритроцитов и лейкоцитов. По соотношению отдельных типов клеток можно судить о физиологическом состоянии рыб, наличии или отсутствии биотических и абиотических стресс-факторов (Иванова, 1983; Головина, Тромбицкий, 1989; Житенева и др., 1989; Точилина, 1994; Микряков и др., 2001; Parish et al., 1986). Количество эритроцитов демонстрирует значительную сезонную изменчивость и зависит от активности рыб, температуры воды и концентрации растворенного кислорода, а также от других факторов окружающей среды. Оно также зависит от возраста, пола, питания и репродуктивного статуса и может отличаться в разных популяциях одного и того же вида. Как и у других позвоночных, эритроциты рыб содержат тетрамерные гемоглобины с разным сродством к кислороду, оно ниже у видов, живущих в хорошо насыщенной кислородом воде, и выше у испытывающих гипоксию. Часто в крови присутствуют несколько изоформ гемоглобина с разным сродством к кислороду, что считается адаптацией к переменной концентрации кислорода в воде. Эритроциты рыб чувствительны к загрязнению окружающей среды, и могут быть использованы в качестве биоиндикатора токсичности (Witeska, 2013).

Выявлено, что гранулярные лейкоциты – нейтрофилы, эозинофилы и базофилы – могут отражать тенденции в кратковременных, но интенсивных изменениях внутренней среды под влиянием внешних условий. Тогда как агранулоциты – лимфоциты и моноциты – являются маркерами хронического воздействия на организм. Это обусловлено длительными сроками циркуляции агранулярных клеток белой крови (Колесник и др., 2019). Анализ крови может быть информативным для выявления патологических процессов у рыб, хотя надежной интерпретации гемограмм рыб часто препятствует отсутствие эталонных значений (Clauss et al., 2008).

Цель работы – исследование гематологических параметров периферической крови у трех северотихоокеанских видов рыб семейства Gadidae (G. chalcogrammus, E. gracilis и G. macrocephalus) и выявление их физиологических особенностей.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Сбор материала для изучения клинических показателей крови рыб семейства Gadidae проводили в июне–июле 2019 г. в ходе научно-исследовательских работ на борту НИС “Профессор Кагановский” в Охотском море (50°2Ά–57°39.8Ά с. ш., 154°17.2Ά–156°40.8Ά в. д.). При проведении траловых работ использовали донный трал ДТ 27.1/33.7 м (27.1 м – длина верхней подборы и 33.7 м – периметр устья) со стандартным горизонтальным раскрытием 16.26 м и мелкоячейной вставкой 10 мм в кутце.

Для проведения клинических исследований из уловов четырех тралений взяты 7 проб: минтай тихоокеанский – 3 экз., навага – 2 экз., треска тихоокеанская – 2 экз. (табл. 1). Пробы крови брали из хвостовой артерии свежевыловленных рыб. Сразу изготавливали препараты мазков крови на предметных стеклах в двух повторностях на одну пробу. Затем мазки крови высушивали в темном проветриваемом месте до исчезновения влажного блеска. Высушенные препараты, обернув в бумагу, хранили при комнатной температуре и транспортировали в лабораторию для анализа (Иванов и др., 2013).

 

Таблица 1. Информация о пробах тресковых рыб семейства Gadidae

№

Вид

Длина общая, см

Масса, г

Дата поимки

№ траления

Широта, с. ш.

Долгота, в. д.

Глубина, м

1

Gadus chalcogrammus

43.5

468

19.06.2019

64

52°52.0׳

155°31.2׳

61.3

2

54.5

892

21.06.2019

81

53°21.9׳

155°34.5׳

59.8

3

50.9

799

21.06.2019

81

53°21.9׳

155°34.5׳

59.8

4

Eleginus gracilis

39.2

518

19.06.2019

64

52°52.0׳

155°31.2׳

61.3

5

25.9

108

20.06.2019

71

50°02.0׳

155°43.4׳

50.4

6

Gadus macrocephalus

34.6

424

21.06.2019

82

53°22.0׳

155°48.0׳

40.1

7

35.2

430

21.06.2019

82

53°22.0׳

155°48.0׳

40.1

 

Состав эритроцитов и лейкоцитов определяли в препаратах периферической крови, окрашенных по Паппенгейму (Иванов и др., 2013). В каждом препарате определяли содержание основных типов клеток и относительное их количество под цифровым микроскопом Optika DM-15 (Польша) с увеличением 10×60. Идентификацию форменных элементов крови проводили по классификации Н.Т. Ивановой (1983). Результаты исследований обработаны стандартным пакетом программ (Statistica v. 12) с использованием t-теста при уровне достоверности p < 0.05, поскольку выборки прошли тест Колмогорова–Смирнова на нормальность распределения.

РЕЗУЛЬТАТЫ

В эритрограмме доля созревающих клеток составила 3.3–12.1% (табл. 2), на базофильные эритроциты пришлось от 2.3±0.7% у трески до 9.3±1.4% у минтая, на нормобласты – от 1.0±0.3 до 2.5±1.8% соответственно. Самой многочисленной группой были зрелые эритроциты, которые составляли от 87.9±1.6% у минтая до 96.7±1.2% у трески.

Состав лейкоцитов у минтая, наваги и трески представлен теми же типами клеток (табл. 2), что и у пресноводных видов рыб: лимфоциты (диаметр 5.0 мкм), бластные клетки (диаметр 8.5–11.0 мкм), моноциты и нейтрофилы (диаметр 10.0–12.5 мкм). Основную долю в лейкоцитарной формуле составляют лимфоциты (от 81.7±1.7% у минтая до 93.4±1.8% у трески). Далее в порядке убывания следуют сегментоядерные и палочкоядерные нейтрофилы (в сумме), все миелоцитные формы клеток (в сумме) и моноциты.

 

Таблица 2. Параметры периферической крови трех видов рыб семейства Gadidae

Показатели

Вид

Gadus chalcogrammus

Eleginus gracilis

Gadus macrocephalus

Эритрограмма, %

Гемоцитобласты, эритробласты

0.3±0.3

−

−

Нормобласты

2.5±1.8

1.1±0.2

1.0±0.3

Базофильные эритроциты

9.3±1.4МТ

5.1±1.3

2.3±0.7МТ

Сумма зрелых и полихроматофильных эритроцитов

87.9±1.6МТ

93.8±3.9

96.7±1.2МТ

Лейкоцитарная формула, %

Миелобласты

−

0.4±0.3

−

Промиелоциты

1.4±0.1

−

0.3±0.3

Миелоциты

4.0±0.7 МТ, МН

1.0±0.2

0.7±0.2

Метамиелоциты

3.9±2.1

2.8±0.3

2.3±0.9

Палочкоядерные нейтрофилы

1.7±0.9

5.1±2.5

−

Сегментоядерные

4.3±0.3

4.5±0.3

1.3±0.7 МТ, НТ

Эозинофилы

−

−

−

Базофилы

1.0±0.5

0.5±0.5

0.7±0.3

Моноциты

2.0±1.5

1.0±0.3

1.3±0.9

Лимфоциты

81.7±1.7 МТ

84.7±3.8

93.4±1.8 МТ

Примечание. “–“ – клетки не обнаружены; разность достоверна при р ≤ 0.05 по сравнению с относительным количеством типов клеток (выделено жирным шрифтом): МТ – между минтаем и треской; МН – между минтаем и навагой; НТ – между навагой и треской.

 

Метамиелоциты – это стадия гранулоцитов (микрофагов), участвующих в реакциях фагоцитоза. Доля миелоцитов у минтая значимо выше в сравнении с навагой (t = 4.12 при p < 0.054) и треской (t = 4.37 при p < 0.049).

ОБСУЖДЕНИЕ

Рассматриваемые виды тресковых рыб (Gadidae) были представлены особями средних и крупных размеров. Минтай тихоокеанский Gadus chalcogrammus – планктонофаг, навага тихоокеанская Eleginus gracilis – бентофаг и треска тихоокеанская Gadus macrocephalus – некто-бентофаг. Первый вид ведет бенто-пелагический образ жизни, встречается на глубинах от 0 до 1280 м с оптимальным диапазоном 30590 м, но более обычен в батиметрическом диапазоне от 50 до 250 м (Orlov, Tokranov, 2019). Ареал минтая в Пацифике простирается от вод Кореи, Японии и центральной Калифорнии на юге до Берингова пролива на севере; в Арктике и смежной Северной Атлантике G. chalcogrammus встречается до моря Бофорта на востоке и до вод Норвегии на западе (Orlov et al., 2021). Навага – типичный донный вид, широко распространенный на шельфе Северной Пацифики от берегов Кореи в Желтом море и зал. Пьюджет Саунд (США) на юге до Берингова пролива на севере; в Северном Ледовитом океане встречается от устья Лены в Восточно-Сибирском море до прол. Диз (Dease Strait) в Канадской Арктике (Chikurova et al., 2023). На большей части ареала обычно не опускается глубже 60 м, но в Японском море поимки E. gracilis зарегистрированы на глубине 200 м; может заходить довольно высоко вверх по течению рек и ручьев (Дубровская, 1954; Devries, 1982; Wolotira, 1985). Характер распространения тихоокеанской трески напоминает таковой наваги, но в Арктике G. macrocephalus встречается лишь в южной части Чукотского моря, прилегающей к Берингову проливу (Cooper et al., 2023). Тихоокеанская треска в Северной Пацифике зарегистрирована на тех же глубинах, что и минтай – от 0 до 1280 м, но оптимальными для этого вида являются глубины от 10 до 390 м (Orlov, Tokranov, 2019). Адаптационные особенности рассматриваемых видов к обитанию в пределах пространных ареалов с разными термическими условиями и в широких батиметрических диапазонах отражаются на составе их эритроцитов и лейкоцитов, а соотношение отдельных типов клеток может характеризовать их физиологическое состояние.

Размеры и морфология клеток эритроидного ряда у минтая, наваги и трески (рис. 1) аналогичны этим характеристикам у других видов костистых рыб (Иванова, 1983; Головина, Тромбицкий, 1989). Среди клеток крови отмечены эритробласты (за исключением наваги и трески), нормобласты, базофильные эритроциты и зрелые полихроматофильные эритроциты (табл. 2).

 

Рис. 1. Клетки крови минтая Gadus chalcogrammus (а), наваги Eleginus gracilis (б) и трески Gadus macrocephalus (в). Масштаб: 10 мкм. Условные обозначения: 1 – эритробласты, 2 – нормобласты, 3 – базофильные эритроциты, 4 – зрелые и полихроматофильные эритроциты, 5 – миелобласты, 6 – миелоциты, 7 – метамиелоциты, 8 – палочкоядерные нейтрофилы, 9 – сегментоядерные нейтрофилы, 10 – моноциты и 11 – лимфоциты.

 

Высокая доля молодых эритроцитов в периферической крови минтая свидетельствует о достаточно активном эритропоэзе, что оказалось не типичным для наваги и трески (Головина, 1996). После периодов массового нереста, происходящего с февраля по начало марта у наваги и с марта по конец апреля у трески и минтая, в течение месяца длится физиологическое состояние покоя и восстановления, а затем период интенсивного нагула и кормления (Фадеев, 2005). Известно, что минтай совершает суточные кормовые вертикальные миграции от дна к поверхности моря в ночное время и в обратном направлении днем (Cohen et al., 1990); активный эритропоэз, вероятно, характеризует необходимую для этого физиологическую адаптацию. Такой же особенностью обладают многие другие планктонофаги, например, представители семейств Berycidae и Paralepididae. У них вертикальные миграции сопровождаются существенным изменением давления и уровня обеспеченности организма кислородом (Пронина и др., 2021; Никитенко и др., 2022). Большее число незрелых клеток эритроидного ряда крови у минтая, вероятно, связано с необходимостью поддержания требуемого уровня кислорода в организме во время пищевых вертикальных миграций. У наваги и трески такого высокого содержания незрелых клеток эритроидного ряда не наблюдалось.

Следует заметить, что контроль количества эритроцитов в периферической крови осуществляется выделяемыми в кровь эритропоэтинами и ингибиторами эритропоэза, уровень которых определяется, прежде всего, обеспеченностью организма кислородом и интенсивностью обменных процессов (Федоров, 1976). Вероятно, повышенный уровень эритропоэтинов у минтая стимулирует эритропоэз и долю созревающих клеток.

Более высокая чем у трески доля зрелых сегментоядерных нейтрофилов в лейкограмме у минтая свидетельствует о большей фагоцитарной активности и о значительном потенциале клеточного фактора врожденного иммунитета. На эту же особенность указывают миелоидные формы клеток минтая. Ранее отмечалось, что пониженная температура воды и ее загрязненность органическими веществами стимулируют лейкопоэз за счет фагоцитирующих форм (Иванов и др., 2018). По нашим данным, увеличение доли бластных форм лейкоцитов наблюдается и у наваги, которая способна обитать в пресной воде (табл. 2).

Регуляция числа лейкоцитов осуществляется посредством гормонов, главным образом кортикостероидов, интенсивность секреции которых регулируется адренокортикотропным гормоном (Barton, 2002). Следовательно, можно предположить, что у минтая более активный, чем у наваги и трески лейкопоэз на фоне существенной доли незрелых лейкоцитов, обусловлен повышенным содержанием кортикостероидных гормонов.

Отсутствие эозинофилов у всех изучаемых видов рыб характеризует чистый паразитарный фон среды обитания исследованных особей. Известно, что эозинофилы появляются в крови как ответ на гельминтные инвазии или при аллергических реакциях (Иванов и др., 2018).

На физиологическую норму рассматриваемых видов тресковых указывает также присутствие небольшой доли базофилов (от 0.5% у наваги и до 1.0% у минтая). Функцией базофилов является участие в иммунных реакциях за счет медиаторов воспаления, содержащихся в специфических гранулах (Иванов и др., 2013; Пронина, Корягина, 2015).

Таким образом, результаты изучения состава клеток эритроидного ряда показывают более активный эритропоэз у минтая, что, вероятно, является адаптацией вида к существенным вертикальным миграциям, сопряженным с резким изменением давления и необходимостью обеспечения организма кислородом. Состав лейкоцитов указывает на лимфоидный характер периферической крови минтая, наваги и трески. Бóльшие доли зрелых сегментоядерных нейтрофилов и миелоцитов в лейкограмме минтая свидетельствуют о значительном потенциале его клеточного фактора врожденного иммунитета.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы выражают искреннюю признательность капитану и экипажу НИС “Профессор Кагановский” за помощь и активное содействие в сборе научной информации.

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Данная работа финансировалась за счет средств бюджетов институтов. Никаких дополнительных грантов на проведение или руководство данным конкретным исследованием получено не было.

СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ

Комиссия по биоэтике ФГБОУ ВО РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева (Протокол № 19 от 16.03.2024 г.) констатирует, что исследования проведены в соответствии с требованиями Европейской конвенции по защите позвоночных животных, используемых в экспериментальных и других научных целях (ETS № 123, Страсбург, 1986).

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

Авторы данной работы заявляют, что у них нет конфликта интересов.

×

Sobre autores

G. Pronina

Russian State Agrarian University – Moscow Timiryazev Agricultural Academy (RSAU-MTAA)

Autor responsável pela correspondência
Email: dmitriy.artemenkov@gmail.com
ORCID ID: 0000-0002-0805-6784
Rússia, Moscow, 127550

A. Orlov

Shirshov Institute of Oceanology, Russian Academy of Sciences; Dagestan State University; Caspian Institute of Biological Resources, Dagestan Federal Research Center, Russian Academy of Sciences; Tomsk State University; Severtsov Institute of Ecology and Evolution, Russian Academy of Sciences

Email: dmitriy.artemenkov@gmail.com
ORCID ID: 0000-0002-0877-2553
Rússia, Moscow, 117218; Makhachkala, 367000; Makhachkala, 367000; Tomsk, 634050; Moscow, 119071

D. Artemenkov

Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography (VNIRO)

Email: dmitriy.artemenkov@gmail.com
ORCID ID: 0000-0002-9051-697X
Rússia, Moscow, 105187

S. Bomko

Pacific Branch, Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography (TINRO)

Email: dmitriy.artemenkov@gmail.com
Rússia, Vladivostok, 690091

E. Gritsai

Pacific Branch, Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography (TINRO)

Email: dmitriy.artemenkov@gmail.com
Rússia, Vladivostok, 690091

A. Matveev

Kamchatka Branch, Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography (KamchatNIRO)

Email: dmitriy.artemenkov@gmail.com
ORCID ID: 0000-0003-2101-6207
Rússia, Petropavlovsk-Kamchatsky, 683000

Bibliografia

  1. Андрияшев А.П. Рыбы северных морей СССР. Л.: АН СССР, 1954. 566 с.
  2. Галактионов В.Г. Эволюционная иммунология: учебное пособие. М.: Академкнига, 2005. 408 с.
  3. Головина Н.А., Тромбицкий И.Д. Гематология прудовых рыб. Кишинев: Штиинца, 1989. 156 с.
  4. Головина Н.А. Морфофункциональная характеристика крови рыб – объектов аквакультуры: автореф. дис. … докт. биол. наук. М., 1996. 53 с.
  5. Дубровская Н.В. Биология и промысел дальневосточной наваги: автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: Мосрыбвтуз, 1954. 15 с.
  6. Житенева Л.Д., Полтавцева Т.Г., Рудницкая О.А. Атлас нормальных и патологически измененных клеток крови рыб. Ростов н/Д.: Ростов, 1989. 111 с.
  7. Заводский Р.Ю., Шевченко Ю.А., Конева О.Ю. и др. Иммунорегуляторная роль эритроидных ядросодержащих клеток // Иммунология. 2022. № 1. С. 103.
  8. Иванов А.А., Пронина Г.И., Корягина Н.Ю., Петрушин А.Б. Клиническая лабораторная диагностика в аквакультуре. Методические указания. М.: ТСХА, 2013. 50 с.
  9. Иванов А.А., Пронина Г.И., Корягина Н.Ю. Гематология пойкилотермных гидробионтов. Иркутск: Мегапринт, 2018. 133 с.
  10. Иванова Н.Т. Атлас клеток крови рыб. М.: Легкая и пищ. пром-сть, 1983. 184 с.
  11. Колесник Е.А., Нохрин Д.Ю., Грибовский Ю.Г. и др. Оценка лейкоцитарного профиля промысловой рыбы из озер Челябинской области // Аграрный вестн. Урала. 2019. № 8 (187). С. 39–44.
  12. https://doi.org/10.32417/article_5d908b85dcb853.25473638
  13. Линдберг Г.У. Определитель и характеристика семейств рыб мировой фауны. Л.: Наука, 1971. 472 с.
  14. Липунова Е.А., Скоркина М.Ю. Система красной крови. Сравнительная физиология: Монография. Белгород: Изд-во БелГУ, 2004. 216 с.
  15. Микряков В.Р., Балабанова Л.В. Клеточные основы иммунитета у рыб. Физиология и паразитология пресноводных животных. Л.: Наука, 1979. С. 57–64.
  16. Микряков В.Р., Балабанова Л.В., Заботкина Е.А. и др. Реакция иммунной системы рыб на загрязнение воды токсикантами и закисление среды. М.: Наука, 2001. 126 с.
  17. Никитенко А.И., Пронина Г.И., Орлов А.М. и др. О периферической крови у трех видов рыб с разной экологией (Scombridae и Berycidae) // Изв. РАН. Сер. биол. 2022. № 6. C. 1–6.
  18. doi: 10.31857/S1026347022060117
  19. Пронина Г.И., Корягина Н.Ю. Референсные значения физиолого-иммунологических показателей гидробионтов разных видов // Вестн. Астрахан. гос. техн. ун-та. 2015. № 4. С. 103–108.
  20. Пронина Г.И., Орлов А.М., Артеменков Д.В. Параметры периферической крови двух видов глубоководных рыб семейства Веретенниковых (Paralepididae) // Изв. РАН. Сер. биол. 2021. № 4. C. 444–448.
  21. doi: 10.31857/S1026347021030139
  22. Световидов А.Н. Трескообразные. Фауна СССР. Рыбы. Т. 9. Вып. 4. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1948. 221 с.
  23. Точилина Л.В. Лейкоцитарная формула морских рыб // Гидробиол. журн. 1994. Т. 30. № 3. С. 50–57.
  24. Фадеев Н.С. Справочник по биологии и промыслу рыб северной части Тихого океана. Владивосток: ТИНРО-Центр, 2005. 366 с.
  25. Федоров Н.А. Нормальное кроветворение и его регуляция. М.: Медицина, 1976. 544 с.
  26. Barton B.A. Stress in fishes: a diversity of responses with particular reference to changes in circulating corticosteroids // Integr. Comp. Biol. 2002. V. 42. № 3. P. 517–525.
  27. Chikurova E.A., Orlov A.M., Shchepetov D.M., Orlova S.Y. Separated by space and time but united by kinship: Phylogeographical and phylogenetic history of two species of Eleginus (Gadidae) based on the polymorphism of Cyt b mitochondrial DNA gene // J. Ichthyol. 2023. V. 63. № 2. P. 216241.
  28. https://doi.org/10.1134/s0032945223020042
  29. Clauss T.M., Dove A.D.M., Arnold J.E. Hematologic disorders of fish // Vet. Clin. North Am.: Exot. Anim. Pract. 2008. V. 11. № 3. P. 445–462.
  30. Cohen D.M., Inada T., Iwamoto T., Scialabba N. FAO Species Catalogue. V. 10. Gadiform Fishes of the World (Order Gadiformes): an Annotated and Illustrated Catalogue of Cods, Hakes, Grenadiers and Other Gadiform Fishes Known to Date // FAO Fisheries Synopsis. № 125. V. 10. Rome: FAO, 1990.
  31. Cooper D.W., Cieciel K., Copeman L. et al. Pacific cod or tikhookeanskaya treska (Gadus macrocephalus) in the Chukchi Sea during recent warm years: Distribution by life stage and age-0 diet and condition // Deep Sea Res. Part II. 2023. V. 208. Art. ID 105241.
  32. https://doi.org/10.1016/j.dsr2.2022.105241
  33. Devries A.L. Biological antifreeze agents in coldwater fishes // Comp. Biochem. Physiol. Part A: Phisiol. 1982. V. 73. № 4. P. 627–640.
  34. Dunn J.R., Matarese A.C. Gadidae: Development and Relationships. New York: Am. Soc. Ichthyologists Herpetologists, 1984. P. 283–299.
  35. Ellis A.E. Innate host defense mechanisms of fish against viruses and bacteria // Dev. Comp. Immunol. 2001. V. 25. P. 827–839.
  36. FAO Fisheries and Aquaculture: FishStatJ – Software for Fishery and Aquaculture Statistical Time Series.
  37. https://www.fao.org/fishery/en/statistics/software/fishstatj. Accessed September 19, 2023.
  38. Fischer U., Utke K., Somamoto T. et al. Cytotoxic activities of fish leucocytes // Fish Shellfish Immunol. 2006. V. 20. P. 209–226.
  39. https://doi.org/10.1016/j.fsi.2005.03.013
  40. Fricke R., Eschmeyer W.N., Fong J.D. Eschmeyer’s catalog of fishes: genera/species by family/subfamily.
  41. http://researcharchive.calacademy.org/research/ichthyology/catalog/SpeciesByFamily.asp Accessed September 28, 2023.
  42. Hart J.L. Pacific Fishes of Canada // Bulletin of the Fisheries Research Board of Canada. V. 180. Ottawa: Fish. Res. Board Can., 1973.
  43. Mecklenburg C.W., Lynghammar A., Johannesen E. et al. Marine fishes of the Arctic Region. V. 1. CAFF Monitoring Series Report 28. Akureyri, Iceland: Conservation of Arctic Flora and Fauna, 2018.
  44. Orlov A.M., Rybakov M.O., Vedishcheva E.V. et al. Walleye pollock Gadus chalcogrammus, a species with continuous range from the Norwegian Sea to Korea, Japan, and California: new records from the Siberian Arctic // J. Mar. Sci. Eng. 2021. V. 9. Art. ID 1141.
  45. https://doi.org/10.3390/jmse9101141
  46. Orlov A.M., Tokranov A.M. Checklist of deep-sea fishes of the Russian northwestern Pacific Ocean found at depths below 1000 m // Prog. Oceanogr. 2019. V. 176. Art. ID 102143.
  47. https://doi.org/10.1016/j.pocean.2019.102143
  48. Parish N., Wrathmell A., Hart S., Harris J.E. The leucocytes of the elasmobranch Scyliorhinus vanicula L. – a morphological study // J. Fish. Biol. 1986. V. 28. № 5. P. 545–561.
  49. https://doi.org/10.1111/j.1095-8649.1986.tb05192.x
  50. Sarantseva K.A., Laktionova L.V., Reutova E.V. et al. Immunology: immune response as leading protectionfactor against cancer // Zlokach. Opukholi. 2016. V. 2. P. 5–14.
  51. https://doi.org/10.18027/2224-5057-2016-2-5-14
  52. Witeska M. Erythrocytes in teleost fishes: a review // Zool. Ecol. 2013. V. 23. № 4. P. 275–281.
  53. https://doi.org/10.1080/21658005.2013.846963
  54. Wolotira R.J. Saffron Cod (Eleginus gracilis) in Western Alaska: The Resource and Its Potential // NOAA Technical Memorandum NMFS F/NWC-79, Seattle, Wash.: U.S. Department of Commerce, 1985.

Arquivos suplementares

Arquivos suplementares
Ação
1. JATS XML
Baixar
2. Fig. 1. Blood cells of pollock Gadus chalcogrammus (a), navaga Eleginus gracilis (b) and cod Gadus macrocephalus (c). Scale: 10 µm. Legend: 1 – erythroblasts, 2 – normoblasts, 3 – basophilic erythrocytes, 4 – mature and polychromatophilic erythrocytes, 5 – myeloblasts, 6 – myelocytes, 7 – metamyelocytes, 8 – band neutrophils, 9 – segmented neutrophils, 10 – monocytes and 11 – lymphocytes.

Baixar (753KB)
Metadados

Declaração de direitos autorais © The Russian Academy of Sciences, 2024

Согласие на обработку персональных данных с помощью сервиса «Яндекс.Метрика»

1. Я (далее – «Пользователь» или «Субъект персональных данных»), осуществляя использование сайта https://journals.rcsi.science/ (далее – «Сайт»), подтверждая свою полную дееспособность даю согласие на обработку персональных данных с использованием средств автоматизации Оператору - федеральному государственному бюджетному учреждению «Российский центр научной информации» (РЦНИ), далее – «Оператор», расположенному по адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А, со следующими условиями.

2. Категории обрабатываемых данных: файлы «cookies» (куки-файлы). Файлы «cookie» – это небольшой текстовый файл, который веб-сервер может хранить в браузере Пользователя. Данные файлы веб-сервер загружает на устройство Пользователя при посещении им Сайта. При каждом следующем посещении Пользователем Сайта «cookie» файлы отправляются на Сайт Оператора. Данные файлы позволяют Сайту распознавать устройство Пользователя. Содержимое такого файла может как относиться, так и не относиться к персональным данным, в зависимости от того, содержит ли такой файл персональные данные или содержит обезличенные технические данные.

3. Цель обработки персональных данных: анализ пользовательской активности с помощью сервиса «Яндекс.Метрика».

4. Категории субъектов персональных данных: все Пользователи Сайта, которые дали согласие на обработку файлов «cookie».

5. Способы обработки: сбор, запись, систематизация, накопление, хранение, уточнение (обновление, изменение), извлечение, использование, передача (доступ, предоставление), блокирование, удаление, уничтожение персональных данных.

6. Срок обработки и хранения: до получения от Субъекта персональных данных требования о прекращении обработки/отзыва согласия.

7. Способ отзыва: заявление об отзыве в письменном виде путём его направления на адрес электронной почты Оператора: info@rcsi.science или путем письменного обращения по юридическому адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А

8. Субъект персональных данных вправе запретить своему оборудованию прием этих данных или ограничить прием этих данных. При отказе от получения таких данных или при ограничении приема данных некоторые функции Сайта могут работать некорректно. Субъект персональных данных обязуется сам настроить свое оборудование таким способом, чтобы оно обеспечивало адекватный его желаниям режим работы и уровень защиты данных файлов «cookie», Оператор не предоставляет технологических и правовых консультаций на темы подобного характера.

9. Порядок уничтожения персональных данных при достижении цели их обработки или при наступлении иных законных оснований определяется Оператором в соответствии с законодательством Российской Федерации.

10. Я согласен/согласна квалифицировать в качестве своей простой электронной подписи под настоящим Согласием и под Политикой обработки персональных данных выполнение мною следующего действия на сайте: https://journals.rcsi.science/ нажатие мною на интерфейсе с текстом: «Сайт использует сервис «Яндекс.Метрика» (который использует файлы «cookie») на элемент с текстом «Принять и продолжить».