Ambivalence of planktonic invaders and transformation of communities

Cover Page

Cite item

Full Text

Abstract

The ambivalence of planktonic invaders has been studied using the example of ecosystem effects of the invasive cladoceran Cercopagis pengoi (Ostroumov, 1891) in the Vistula Lagoon of the Baltic Sea. The influence of the invader on the taxonomic structure and productivity of plankton is studied. It is discovered that, in the long term, the predation pressure of C. pengoi on zooplankton has decreased; the abundance, biomass, and production of the dominant species Rotifera, Cladocera, and Copepoda also declined. The negative impact of C. pengoi on the planktonic community is reflected in a reduction in the food supply of juvenile Baltic herring and other planktivorous fish. The wide ecological niche of Cercopagis contributes to the expansion of its range, which can lead to a reduction in populations of phytophagous crustaceans, increased water blooms, and the further deterioration of the food supply of fish.

Full Text

ВВЕДЕНИЕ

Биологическое загрязнение водных экосистем, которое интенсифицировалось с середины XX в., вызывает серьезную озабоченность научного сообщества. Проникновение чужеродных видов в новые местообитания служит одной из причин глобальных изменений в биогеографии, которые тесно связаны с антропогенным воздействием на окружающую среду. Высокая скорость антропогенного расселения видов в новые экосистемы за последнее столетие вызывает как изменения экосистем-реципиентов, так и многочисленные, далеко идущие последствия для экономики прибрежных стран и здоровья их населения (Perrings, 2002; Алимов и др., 2004; Дгебуадзе и др., 2018; Ojaveer et al., 2021). Биологические инвазии могут оказывать значительное влияние на структуру и целостность аборигенных сообществ, и эти эффекты нередко выходят за рамки наиболее часто фиксируемых прямых экологических последствий (Feit et al., 2020). В частности, чужеродные виды могут вызывать быстрые и долгосрочные изменения в структуре и функциях экосистем — так называемые смены режимов, с серьезными последствиями для биоразнообразия, функционирования экосистемы, качества природных вод и здоровья населения (Shackleton et al., 2018). Экологические последствия вселения чужеродных видов в морские экосистемы включают, помимо прочего, неоднозначные изменения трофических сетей и структуры сообществ, замещение местных видов из-за конкуренции и хищничества, а также распространение возбудителей болезней (Bax et al., 2003; Telesh et al., 2016, 2020; Ricciardi et al., 2021). В результате инвазии, с одной стороны, наблюдается увеличение биологического разнообразия водоема и нейтральный эффект вселения чужеродных видов, с другой — негативное влияние инвазии на экосистему (Ojaveer et al., 2021; Telesh, Naumenko, 2021; Vilizzi et al., 2021). В то же время, нередко отмечается запаздывание эффекта воздействия интродуцированного вида, в том числе из-за многомерной дифференциации трофических ниш, которая смягчает пресс вселенца на аборигенные сообщества (Telesh et al., 2016, 2021; Borza et al., 2021; Telesh, Naumenko, 2021). Однако механизмы, лежащие в основе инвазионных процессов и определяющие причинно-следственные связи в популяциях и сообществах водных организмов, пока недостаточно исследованы (Fussmann, Heber, 2002; Hillebrand et al., 2018). Это затрудняет прогностическое моделирование трансформации сообществ и оценку устойчивости водных экосистем к внешним стрессовым воздействиям, например, биологическим инвазиям или “цветению” воды из-за токсичных и потенциально токсичных микроорганизмов (Karlson et al., 2021; Telesh et al., 2021). Выявление закономерностей протекания этих процессов требует знаний многолетней динамики состава, структуры и количественного развития водных сообществ.

Распресненные заливы, лагуны и эстуарии Балтийского моря, берега которых густо населены, и поэтому их прибрежные водные экосистемы подвержены усиленному антропогенному воздействию, служат эффективными природными “фильтрами” – буферными зонами между сушей и морем. В частности, одним из таких водоемов является Вислинский (Калининградский) залив, расположенный в юго-восточной части Балтийского моря и по гидрологическому режиму представляющий собой полуоткрытый эстуарий лагунного типа. Этот водоем солоноватоводный; его водный баланс в основном состоит из поступления морских вод через Балтийский пролив и стока рек, наиболее крупная из которых — р. Преголя. Соленость в заливе колеблется от 1–3‰ весной до 3.5–8‰ летом; температура воды летом в многолетнем аспекте составляет в среднем 20.5°С, в отдельные периоды повышается до 25°С (Chubarenko, 2008; Chubarenko, Zakirov, 2021). По величине первичной продукции (в среднем 316–512 г С/(м2 · год)) водоем можно отнести к эвтрофным (Александров, 2010). Вислинский залив, находясь в зоне интенсивной судоходной, прочей хозяйственной и рекреационной деятельности, неоднократно подвергался инвазиям чужеродных видов, одним из которых стал Cercopagis pengoi (Ostroumov, 1891), Понто-Каспийский хищный вид планктонных кладоцер, впервые обнаруженный в этом водоеме в 1999 г. (Науменко, Полунина, 2000).

Целью данного исследования было изучить неоднозначную роль планктонных вселенцев в экосистеме Вислинского залива Балтийского моря на примере C. pengoi и дать анализ динамики его воздействия на аборигенное планктонное сообщество. Особое внимание было уделено рассмотрению возможного влияния популяции этих инвазийных хищников на структурно-функциональную трансформацию планктонных сообществ, способствующую усилению вредоносного “цветения” воды, вызываемого потенциально токсичными видами водорослей, и снижению рыбопродуктивности в регионе.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом для исследования послужили пробы зоопланктона, собранные в 1999–2020 гг. в режиме гидробиологического мониторинга российской части Вислинского (Калининградского) залива Балтийского моря. Пробы отбирали 5-литровым планктонобатометром ДК один раз в месяц, с мая по октябрь, на девяти стандартных станциях, расположенных согласно гидрологическому делению водоема (рис. 1). Пробы брали с трех горизонтов — поверхностного (0.5 м), среднего (1.0–1.5 м) и нижнего (>2.5 м), фильтровали через газ с размером ячеи 147 мкм и фиксировали 4%-ным формалином с сахарозой. Камеральную обработку проб зоопланктона осуществляли счетным методом Гензена по общепринятой методике (Киселев, 1969; Салазкин и др., 1984). У ракообразных выделяли размерно-возрастные группы, которые соответствовали линьке у кладоцер и стадиям развития у веслоногих ракообразных. Науплиев подразделяли на ортонауплии и метанауплии, копеподитов — на I–III и IV–V стадии, половозрелых особей — на самцов, самок без яйцевых мешков и самок с яйцевыми мешками. У всех половозрелых самок подсчитывали количество яиц в марсупиях и яйцевых мешках. Cercopagis pengoi делили на размерные группы от 0.50 мм до 3.00 мм с интервалом 0.25 мм.

 

Рис. 1. Район исследований и расположение станций отбора проб зоопланктона (1–9) в Вислинском заливе.

 

Биомассу организмов определяли по зависимостям массы тела от длины особи (Балушкина, Винберг, 1979a, 1979б). Для расчета функциональных характеристик зоопланктона, скорости его продуцирования и интегральной продукции использовали программу Е.В. Щукиной, в основу алгоритма которой положены общепринятые способы определения продукции водных организмов (Алимов и др., 2013). Исходными данными для расчета продукции зоопланктона служили: численность организмов, средняя длина особи, стадия развития особи (для копепод), начало размерного интервала (для кладоцер), плодовитость, температура воды. При внесении температурных поправок коэффициент Q10 для длительности развития принимали равным 2–3, Q10 для скорости обмена — 2.25 (Иванова, 1985). Энергетический эквивалент сырого ве­щества гидробионтов считали равным 0.5 кал/мг (Алимов и др., 2013). Таксономическую принадлежность организмов определяли согласно современной синонимии по Integrated Taxonomic Information System (ITIS) (http://www.itis.gov/).

Воздействие популяции C. pengoi на структуру и функционирование сообщества зоопланктона Вислинского залива оценивали по Импакт-индексу, расчет которого основан на соотношении рациона церкопагиса и продукции его потенциальных пищевых объектов (Телеш и др., 2001):

I = (Ncerco /Nz) × (Ccerco /Phz),

где I — Импакт-индекс, отражающий воздействие церкопагиса на сообщество зоопланктона (безразмерная величина, изменяющаяся в пределах от 0 до 1), Ncerco — численность C. pengoi (экз./м3), Nz — общая численность зоопланктона (экз./м3), Ccerco — рассчитанный суточный рацион C. pen- goi (кал./(м3 · сут)), Phz — суточная продукция нехищного зоопланктона, которым может питаться C. pengoi (кал/(м3 · сут)).

Пресс C. pengoi на сообщество зоопланктона оценивали в период максимальной численности вселенца. В качестве потенциальных жертв C. pengoi рассматривали всех нехищных ветвистоусых и веслоногих ракообразных, в том числе Eurytemora affinis (Poppe, 1880) и Acartia tonsa (Dana, 1849).

Сравнительный анализ средних значений численности, биомассы и продуктивности выбранных групп зоопланктона проводили с использованием множественного сравнения Тьюки при уровне значимости p <0.05. В тех случаях, когда различия между средними значениями были существенными (p <0.05), т.е. при наличии тренда, для количественного описания этих трендов использовали модели нелинейной регрессии. Адекватность модели оценивали с помощью R2. Для того чтобы убрать “шумы”, при анализе материал разделяли на временные периоды: 1999–2004, 2005–2009 гг. (вселение и натурализация Cercopagis pengoi), 2010–2015 и 2016–2020 гг. Для статистического анализа использовали пакет программ Statistica v. 7 и языка R в R-Studio 1.0.44.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В 1999–2020 гг. в сообществе мезозоопланктона Вислинского залива по численности преобладали Copepoda и Rotifera, по биомассе — Copepoda и Cladocera (рис. 2). Доминировали коловратки Filinia longiseta (Ehrenberg, 1834), Keratella quadrata (Müller, 1786), Brachionus angularis Gosse, 1851 и Keratella cochlearis (Gosse, 1851). Самыми многочисленными видами среди веслоногих рачков были каляноиды Eurytemora affinis и Acartia tonsa. На протяжении всего периода исследований наибольшей численностью характеризовались растительноядные ветвистоусые ракообразные Diaphanosoma brachiurum (Liévin, 1848). На вселенца Cеrcopagis pengoi в целом приходилась относительно небольшая доля в общей численности ветвистоусых рачков (в среднем 12.3%), в то время как его доля в общей биомассе кладоцер была довольно значительной и составляла 44.6% в среднем за 1999–2020 гг. В 2010 г. в период максимального развития C. pengoi, когда его среднегодовые значения численности и биомассы были 778.3 экз./м3 и 1346.8 мг/м3 соответственно, вклад вселенца достигал 70% общей численности и 99% общей биомассы кладоцер.

 

Рис. 2. Среднемноголетняя структура зоопланктона Вислинского залива по численности (a) и биомассе (б). 1 – Rotifera, 2 – Cladocera, 3 – Сopepoda.

 

Среднемноголетняя биомасса доминирующего вида копепод Eurytemora affinis, основного кормового объекта планктоноядных рыб, была максимальной (5000 мг/м3) в мае 2017 г. В среднем в этот год вклад вида в общую биомассу веслоногих ракообразных достигал 70.2%, варьируя от 30% летом до 97% весной и осенью. На другой многочисленный вид копепод, Aсаrtia tonsa, приходилось в среднемноголетнем аспекте 16.7% общей биомассы копепод с вариациями от 1.2% весной и осенью до 64.3% летом. Сезонная динамика биомассы ведущих видов копепод была тесно связана с динамикой Cеrcopagis pengoi (рис. 3).

 

Рис. 3. Среднемноголетняя сезонная динамика биомассы (В) доминирующих видов ракообразных в Вислинском заливе: a ‒ Eurytemora affinis; б ‒ Acartia tonsa; в ‒ Cercopagis pengoi.

 

Анализ многолетних данных позволил выявить тенденцию к снижению численности и биомассы коловраток и кладоцер в зоопланктоне Вислинского залива. У веслоногих ракообразных также в целом наблюдали долгосрочную тенденцию к снижению количественного развития (рис. 4, 5). Биомасса Eurytemora affinis после длительного достоверного снижения в последний период (2016–2020 гг.) показала тенденцию к росту (рис. 6а) на фоне сокращения биомассы вселенца Cеrcopagis pengoi (рис. 6в). Долгосрочная динамика биомассы Aсartia tonsa отражала обратную тенденцию и демонстрировала пологий куполообразный тренд с уменьшением биомассы в течение последнего десятилетия (рис. 6б). Удельная скорость продукции Eurytemora affinis закономерно снижалась (рис. 7).

 

Рис. 4. Многолетняя динамика численности (N) Rotifera (а) и биомассы (В) Cladocera (б) и Copepoda (в) в Вислинском заливе в 1999–2020 гг.

 

Рис. 5. Тренды многолетних изменений численности (N) Rotifera (а) и биомассы (В) Cladocera (б) и Copepoda (в) в Вислинском заливе в 1999–2020 гг.

 

Рис. 6. Среднемноголетняя динамика биомассы (B) доминирующих видов Copepoda в Вислинском заливе. (а) — (Eurytemora affinis; (б) — Acartia tonsa (указаны значения стандартного отклонения, +σ); (в) — Cercopagis pengoi.

 

Рис. 7. Суточная удельная скорость продукции (Сb) Eurytemora affinis.

 

Влияние пресса хищников Cеrcopagis pengoi на зоопланктон оценивали по Импакт-индексу во время максимального развития популяции этих рачков. Значения Импакт-индекса отрицательно коррелировали со среднемесячной суточной продуктивностью наиболее массовых копепод (Eurytemora affinis) в те же месяцы. Максимальные значения воздействия хищного планктонного вселенца обычно регистрировали в июне (рис. 8). В последующие месяцы — в июле и августе, т.е. после наивысшего пресса Cеrcopagis pengoi на зоопланктон, продукция Eurytemora affinis существенно снижалась (рис. 8). Этот результат позволил сделать вывод, что науплии и копеподиты младших стадий E. affinis служили предпочтительной пищей для церкопагиса в Вислинском заливе.

 

Рис. 8. Среднемесячная (май–август) динамика Импакт-индекса I (1) и суточной продукции P (2) Eurytemora affinis в Вислинском заливе (1999–2020 гг.).

 

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Воздействие видов-вселенцев может различаться в зависимости от абиотических условий в водоеме, структуры аборигенных сообществ и размеров экологических ниш чужеродных видов. Экологическая ниша хищного Cеrcopagis pengoi, нативного вида из Понто-Каспийского бассейна, вторгшегося в Балтийское море в 1992 г. (Ojaveer, Lumberg, 1995), довольно обширна. Так, C. pengoi очень устойчив к широкому диапазону солености и может населять как пресные воды, например, Великие озера Северной Америки (Laxson et al., 2003), так и морские — Южный Каспий с соленостью 12‰ (Bagheri et al., 2014). Исследования, выполненные в эстуарии р. Невa (восточная часть Финского залива, Балтийское море), показали, что биомасса C. pengoi была самой высокой при солености 2.6‰ и температуре воды ~18°C (Golubkov et al., 2020). Эти результаты согласуются с более ранними выводами, что C. pengoi занимает широкую экологическую нишу в олигогалинных и мезогалинных водах Балтики. Установлено, что в разных районах Балтийского моря этот вид чаще всего обитает при солености 0.3–6.0‰ и температуре 4–24°C (Ojaveer et al., 2004; Bielecka et al., 2014; Rowe et al., 2016; Helenius et al., 2017; Науменко, 2018).

По соотношению основных таксономических групп зоопланктон солоноватоводного Вислинского залива можно характеризовать как рачковый, т.к. по биомассе в нем преобладают ветвистоусые и веслоногие ракообразные. Характерно, что даже в нестабильных условиях среды при значительных флуктуациях солености воды (Chubarenko, Zakirov, 2021) соотношение таксономических групп в зоопланктоне этого залива относительно постоянное (Науменко, 2018).

До вселения крупного хищника C. pengoi в планктонное сообщество Вислинского залива в 1999 г. (Науменко, Полунина, 2000) относительная биомасса веслоногих ракообразных в зоопланктоне залива летом достигала 70%. В результате натурализации C. pengoi в планктонном сообществе отмечено снижение доли Copepoda летом в общей биомассе зоопланктона более чем вдвое, до 30% (Науменко, Телеш, 2019). Одновременно возросла роль мелких Rotifera (44%). В то же время летом, как правило, преобладали науплии и копеподиты младших стадий Eurytemora affinis и Acartia tonsa, что также способствовало сокращению биомассы копепод. Снижение биомассы копепод, служащих основной пищей молоди балтийской сельди и других рыб-планкто­фагов, негативно сказалось на состоянии их кормовой базы (Науменко, Телеш, 2019).

Вселение и натурализация нового планктонного хищника C. pengoi в Вислинский залив вызвали как положительные, так и отрицательные эффекты. Основным положительным эффектом послужило увеличение биологического разнообразия зоопланктона. Новый хищник способствовал перестройке пелагической трофической сети, что увеличило устойчивость сообщества зоопланктона в стрессовых условиях (Науменко, Телеш, 2019). Также этот вселенец повысил пищевую конкуренцию в планктонных и бенто-пелагических системах между несколькими видами беспозвоночных и рыб (Kotta et al., 2004; Ojaveer et al., 2004), стимулируя обмен энергией в сообществе и усиливая бенто-пелагические связи. Другая положительная роль C. pengoi в том, что в летний период он может составлять значительную долю в рационе основных видов планктоноядных рыб Вислинского залива и особенно молоди балтийской сельди (Науменко, Ушакова, 2018). Показано, что этот вид входит в рацион трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus (Linnaeus, 1758), девятииглой колюшки Pungitius pungitius (Linnaeus, 1758), балтийской сельди (салаки) Clupea harengus membras (Linnaeus, 1760) и шпрота Sprattus sprattus (Linnaeus, 1758) в Балтийском море (Gorokhova et al., 2004; Ojaveer et al., 2004). Более того, Cеrcopagis pengoi может составлять до 83% рациона балтийской сельди (Ojaveer, Lumberg, 1995) и до 100% рациона девятииглой колюшки (Lankov et al., 2010).

Однако наряду с положительными имеются также и негативные последствия вселения C. pengoi в Вислинский залив. В частности, в летний период снижается биомасса доминирующего вида зоопланктона Eurytemora affinis на фоне увеличения биомассы и пресса хищного питания Cercopagis pengoi. Это способствует ухудшению кормовой базы рыб-планктофагов, поскольку потребление церкопагисов может негативно сказываться на молоди рыб из-за травмирования их желудочно-кишечного тракта длинным и острым крючковатым хвостовым придатком этих крупных рачков (Antsulevich, Välipakka, 2000). Поэтому многие виды рыб избегают питания этими кладоцерами (Lankov, 2010).

Восстановление кормовой базы рыб-планктофагов в Вислинском заливе после негативного воздействия пресса C. pengoi обычно начинается только в июле–августе, в результате заноса предпочтительного пищевого объекта рыб — массового вида веслоногих ракообразных Acartia tonsa, из Балтийского моря c нагонными ветровыми течениями, которые преобладают в этот период (Szydłowski et al., 2019). Наши исследования показали, что хищничество Cercopagis pengoi в значительной степени определяет закономерное снижение удельной скорости продуцирования биомассы и результирующей продукции также и другого доминирующего вида веслоногих рако­образных, Eurytemora affinis (Науменко, Телеш, 2019). В настоящее время наиболее значимым негативным воздействием Cercopagis pengoi на планктонное сообщество Вислинского залива можно считать пресс популяции этого вселенца на коловраток и веслоногих ракообразных, что ухудшает кормовую базу молоди и взрослых рыб-планктофагов и негативно сказывается на воспроизводстве рыбных запасов весенне-нерестующей балтийской сельди и нативных видов планктоноядных рыб Вислинского залива.

Кроме того, интенсивная элиминация церкопагисом рачков-фильтраторов и, таким образом, снижение контроля фитопланктона “сверху” может способствовать массовому развитию водорослей, вызывающему вредоносное “цветение” воды. Это, в свою очередь, создает риск повышения вероятности новых инвазий и опасность интенсификации цветения за счет уже натурализовавшихся одноклеточных планктонных протистов. Примером может служить потенциально токсичный вид динофлагеллят Prorocentrum cordatum (Ostenfeld) J.D. Dodge, 1975 (который сам не синтезирует токсины, но высокая концентрация его вторичных метаболитов может быть токсичной), эффективно осваивающий освобождающиеся ниши в прибрежных морских экосистемах (Telesh et al., 2016, 2020), включая Вислинский залив Балтики (Дмитриева, 2018). В частности, предыдущими исследованиями была дана оценка популяционной динамики динофлагеллят Prorocentrum cordatum, способных формировать массовое “цветение” воды, и их потенциальных потребителей — неритических копепод Aсartia tonsa, служащих излюбленной пищей промысловых пелагических рыб в Вислинском заливе (Telesh et al., 2020). Мета-анализ доступных опубликованных данных показал, что в настоящее время в Балтийском море популяции обоих видов (динофлагеллят Prorocentrum cordatum и копепод Aсartia tonsa) продолжают увеличивать свою численность. Установлено также, что основные параметры среды, необходимые для успешного развития Prorocentrum cordatum, сходны с таковыми для размножения A. tonsa, а периоды времени, в течение которых популяции обоих видов достигают максимального размера, в значительной мере совпадают (Telesh et al., 2020). Эти сведения косвенно указывают на возможность контроля цветения, вызываемого вредоносными протистами, “сверху” (рис. 9). Однако угнетение популяции копепод Aсartia tonsa вследствие элиминации их церкопагисом неизбежно будет препятствовать этому контролю.

 

Рис. 9. Концептуальная модель трофических взаимодействий (стрелки) и относительных размеров экологических ниш (солености, температуры воды) хищных ветвистоусых рачков Cercopagis pengoi (фото И.В. Телеш; линейка 1 мм), потенциально токсичных динофлагеллят Prorocentrum cordatum (фото из открытых источников; 20 мкм) и веслоногих ракообразных Acartia tonsa (фото Л.С. Светличного) в Балтийском море. Пунктиром отмечен диапазон перекрывания температурных ниш видов.

 

Расчеты показали, что в нынешних условиях регулирование “цветения” воды из-за потенциально токсичных динофлагеллят P. cordatum посредством их потребления копеподами A. tonsa маловероятно вследствие различий экологических ниш этих организмов по предпочтительным показателям солености воды (Telesh et al., 2020). Между тем, продолжающиеся процессы эвтрофирования и опреснения прибрежных вод Балтики, а также глобальное изменение климата в сторону его потепления (Vuorinen et al., 2015) способны сместить структурное равновесие в фитопланктоне в направлении преобладания токсичных и потенциально токсичных видов водорослей, формирующих вредоносные цветения (Telesh, Naumenko, 2021). Этот вывод подтверждается также и существенным перекрыванием температурных ниш Cercopagis pengoi, Aсartia tonsa и Prorocentrum cordatum (рис. 9). В этой связи дальнейшие исследования экологических ниш и особенностей межпопуляционных взаимодействий хищных ветвистоусых рачков Cercopagis pengoi, потенциально токсичных динофлагеллят Prorocentrum cordatum и их потребителей — неритических копепод Aсаrtia tonsa необходимы для адекватной интерпретации сложных инвазионных процессов, происходящих в прибрежных водах Балтийского моря.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Амбивалентность хищных ветвистоусых вселенцев C. pengoi выражается в их неоднозначной и многоплановой роли в планктонном сообществе. С одной стороны, вселение этих ракообразных в Вислинский залив Балтийского моря обеспечило увеличение видового разнообразия планктонного сообщества, удлинило трофическую цепь, интенсифицировало потоки энергии и расширило кормовую базу некоторых видов рыб. С другой стороны, C. pengoi конкурирует за пищу с молодью рыб, а пресс его хищного питания отрицательно влияет на продуктивность нехищного зоопланктона и его способность контролировать развитие водорослей, вызывающих “цветение” воды. В итоге роль C. pengoi в Вислинском заливе может быть охарактеризована как преимущественно негативное воздействие планктонного вселенца, модифицирующего пелагическое сообщество. Учитывая широкую экологическую нишу церкопагиса, его относительно крупные размеры и хищничество как преимущественный способ питания, можно предположить дальнейшее расширение ареала C. pengoi в прибрежных акваториях Балтики и, как следствие, усиление трансформации планктонных сообществ, приводящее к интенсификации вредоносных “цветений” воды, снижению качества природных вод и сокращению кормовой базы рыб.

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского научного фонда (проект № 22-14-00056).

×

About the authors

I. V. Telesh

Zoological Institute, Russian Academy of Sciences

Author for correspondence.
Email: Irena.Telesh@zin.ru
Russian Federation, St. Petersburg

E. N. Naumenko

Kaliningrad State Technical University

Email: Irena.Telesh@zin.ru
Russian Federation, Kaliningrad

References

  1. Александров С.В. 2010. Первичная продукция планктона в лагунах Балтийского моря (Вислинский и Куршский заливы). Калининград: Атлант НИРО.
  2. Алимов А.Ф., Богатов В.В., Голубков С.М. 2013. Продукционная гидробиология. СПб: Наука.
  3. Алимов А.Ф., Богуцкая Н.Г., Орлова М.И. и др. 2004. Антропогенное распространение видов животных и растений: процесс и результат // Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. М.; СПб.: Тов-во науч. изд. КМК. С. 16.
  4. Балушкина Е.В., Винберг Г.Г. 1979а. Зависимость между длиной и массой тела планктонных ракообразных // Экспериментальные и полевые исследования биологических основ продуктивности озер. Л.: ЗИН АН СССР. С. 58.
  5. Балушкина Е.В., Винберг Г.Г. 1979б. Зависимость между массой и длиной тела у планктонных животных // Общие основы изучения водных экосистем. Л.: Наука. С. 169.
  6. Дгебуадзе Ю.Ю., Петросян В.Г., Хляп Л.А. 2018. Самые опасные инвазионные виды России (ТОП-100). М.: Тов-во науч. изд. КМК.
  7. Дмитриева О.А. 2018. Встречаемость и многолетняя динамика вида-вселенца динофитовых водорослей Prorocentrum minimum в Вислинском заливе Балтийского моря в 2002–2010 годах // Тр. АтлантНИРО. Т. 2. № 1(5). Калининград: АтлантНИРО. С. 29.
  8. Иванова М.Б. 1985. Продукция планктонных ракообразных в пресных водах. Л.: Зоол. ин-т АН СССР.
  9. Киселев И.А. 1969. Планктон морей и континентальных водоёмов. Т. 1. Вводные и общие вопросы планктонологии. Л.: Наука.
  10. Науменко Е.Н. 2018. Сезонная и многолетняя динамика численности популяции вселенца Cercopagis pengoi (Ostroumov, 1891) в Вислинском (Калининградском) заливе Балтийского моря // Рос. журн. биол. инвазий. № 1. С. 29.
  11. Науменко Е.Н., Полунина Ю.Ю. 2000. Cercopagis pengoi (Ostroumov, 1891) (Crustacea, Cladocera) – новый вселенец в Вислинский залив Балтийского моря // Виды-вселенцы в европейских морях России. Сб. науч. тр. ММБИ КНЦ РАН, Апатиты. С. 121.
  12. Науменко Е.Н., Телеш И.В. 2019. Воздействие вселенца Cercopagis pengoi (Ostroumov, 1891) на структурно-функциональную организацию зоопланктона Вислинского залива Балтийского моря // Рос. журн. биол. инвазий. № 2. C. 64.
  13. Науменко Е.Н., Ушакова А.Ю. 2018. Спектры питания молоди рыб Вислинского залива Балтийского моря // Изв. Калининград. гос.-техн. ун-та. Т. 51. С. 13.
  14. Салазкин А.А., Иванова М.Б., Огородникова В.А. 1984. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресных водоемах. Зоопланктон и его продукция. Л.: ГосНИОРХ.
  15. Телеш И.В., Большагин П.В., Панов В.Е. 2001. Количественная оценка воздействия вида-вселенца Cercopagis pengoi (Crustacea: Onychopoda) на структуру и функционирование планктонного сообщества в Финском заливе Балтийского моря // Докл. акад. наук. Т. 377. № 3. С. 427. https://doi.org/10.1023/a:1019278212086
  16. Antsulevich A., Välipakka P. 2000. Cercopagis pengoi — new important food object of the Baltic herring in the Gulf of Finland // Int. Rev. Hydrobiol. V. 85. P. 609. https://doi.org/10.1002/1522-2632(200011) 85:5/6<609:AID-IROH609>3.0.CO;2 S
  17. Bagheri S., Niermann U., Mansor M., Yeok F.S. 2014. Biodiversity, distribution and abundance of zooplankton in the Iranian waters of the Caspian Sea off Anzali during 1996–2010 // J. Mar. Biol. Assoc. UK. V. 94. P. 129. https://doi.org/10.1017/S0025315413001288
  18. Bax N., Williamson A., Aguero M., Gonzalez E., Geeves W. 2003. Marine invasive alien species: a threat to global biodiversity // Mar. Policy. V. 27. № 4. P. 313. https://doi.org/10.1016/S0308-597X(03)00041-1
  19. Bielecka L., Krajewska-Sołtys A., Mudrak-Cegiołka S. 2014. Spatial distribution and population characteristics of the invasive cladoceran Cercopagis pengoi in the Polish coastal zone seven years after the first record // Oceanol. Hydrobiol. Stud. V. 43. P. 201. https://doi.org/10.2478/s13545-014-0134 y
  20. Borza P., Arbačiauskas K., Zettler M.L. 2021. Multidimensional niche differentiation might buffer invasion impacts: the case of oligohaline corophiids (Crustacea: Amphipoda) in the Baltic Sea // Biol. Invasions. V. 23. P. 1891. https://doi.org/10.1007/s10530-021-02479-7
  21. Chubarenko B.V. 2008. The Vistula Lagoon // Transboundary waters and basins in the South-East Baltic. Kaliningrad: Terra Baltica. P. 37.
  22. Chubarenko B.V., Zakirov R.B. 2021.Water Exchange of Nontidal Estuarine Coastal Vistula Lagoon with the Baltic Sea // J. Waterway Port Coast. Ocean Eng. V. 147. № 4. P. e05021005. https://doi.org/10.1061/(ASCE)WW.1943-5460.0000633
  23. Feit B., Dempster T., Jessop T.S., Webb J.K., Letnic M. 2020. A trophic cascade initiated by an invasive vertebrate alters the structure of native reptile communities // Global Change Biol. V. 26. № 5. P. 2829. https://doi.org/10.1111/gcb.15032
  24. Fussmann G., Heber G. 2002. Food web complexity and chaotic population // Ecol. Lett. V. 5. P. 394. https://doi.org/10.1046/j.1461-0248.2002.00329.x
  25. Golubkov M.S., Litvinchuk L.F., Golubkov S.M. 2020. Effects of environmental gradients on the biomass of alien Cercopagis pengoi in the Neva Estuary // Front. Mar. Sci. V. 7. P. e573289. https://doi.org/10.3389/fmars.2020.573289
  26. Gorokhova E., Fagerberg T., Hansson S. 2004. Predation by herring (Clupea harengus) and sprat (Sprattus sprattus) on Cercopagis pengoi in a western Baltic Sea bay // ICES J. Mar. Sci. V. 61. P. 959. https://doi.org/10.1016/j.icesjms.2004.06.016
  27. Helenius L.K., Leskinen E., Lehtonen H., Nurminen L. 2017. Spatial patterns of littoral zooplankton assemblages along a salinity gradient in a brackish sea: A functional diversity perspective // Estuar. Coast. Shelf Sci. V. 198. P. 400. https://dx.doi.org/10.1016/j.ecss.2016.08.031
  28. Hillebrand H., Langenheder S., Lebret K. et al. 2018. Decomposing multiple dimensions of stability in global change experiments // Ecol. Lett. V. 21. P. 21. https://doi.org/10.1111/ele.12867
  29. Karlson B., Andersen P., Arneborg L. et al. 2021. Harmful algal blooms and their effects in coastal seas of Northern Europe // Harmful Algae. V. 102. P. e101989. https://doi.org/10.1016/j.hal.2021.101989
  30. Kotta J., Simm M., Kotta I. et al. 2004. Factors controlling long-term changes of the eutrophicated ecosystem of Pärnu Bay, Gulf of Riga // Hydrobiologia. V. 514. P. 259. https://doi.org/10.1023/B:hydr.0000018224.56324.44
  31. Lankov A., Ojaveer H., Simm M. et al. 2010. Feeding ecology of pelagic fish species in the Gulf of Riga (Baltic Sea): The importance of changes in the zooplankton community // J. Fish Biol. V. 77. № 10. P. 2268. https://doi.org/10.1111/j.1095-8649.2010.02805.x
  32. Laxson C.L., McPhedran K.N., Makarewicz J.C. et al. 2003. Effects of the nonindigenous cladoceran Cercopagis pengoi on the lower food web of Lake Ontario // Freshwater Biol. V. 4. P. 2094. https://doi.org/10.1046/j.1365-2427.2003.01154.x
  33. Ojaveer H., Kotta J., Outinen O. et al. 2021. Meta-analysis on the ecological impacts of widely spread non-indigenous species in the Baltic Sea // Sci. Totаl Environ. V. 786. P. e147375. https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2021.147375
  34. Ojaveer H., Lumberg A. 1995. On the role of Cercopagis (Cercopagis) pengoi (Ostroumov) in Pärnu Bay and the NE part of the Gulf of Riga ecosystem // Proc. Estonian Acad. Sci., Ser. Ecol. V. 5. P. 20. https://www.researchgate.net/publication/29725481
  35. Ojaveer H., Simm M., Lankov A. 2004. Population dynamics and ecological impact of the non-indigenous Cercopagis pengoi in the Gulf of Riga (Baltic Sea) // Hydrobio­logia. V. 522. P. 261. https://doi.org/10.1023/B:HYDR.0000029927.91756.41
  36. Perrings C. 2002. Biological invasions in aquatic systems: The economic problem // Bull. Mar. Sci. V. 70. № 2. P. 541. https://www.researchgate.net/publication/233675727
  37. Ricciardi A., Iacarella J.C., Aldridge D.C. et al. 2021. Four priority areas to advance invasion science in the face of rapid environmental change // Environ. ReV. V. 29. P. 119. https://doi.org/10.1139/er-2020-0088
  38. Rowe O.F., Guleikova L., Brugel S. et al. 2016. A potential barrier to the spread of the invasive cladoceran Cercopagis pengoi (Ostroumov, 1891) in the Northern Baltic Sea // Reg. Stud. Mar. Sci. V. 3. P. 8. https://doi.org/10.1016/j.rsma.2015.12.004
  39. Shackleton R.T., Biggs R., Richardson D.M., Larson B.M.H. 2018. Social-ecological drivers and impacts of invasion-related regime shifts: consequences for ecosystem services and human wellbeing // Environ. Sci. Policy. V. 89. P. 300. https://doi.org/10.1016/j.envsci.2018.08.005
  40. Szydłowski M., Kolerski T., Zima P. 2019. Impact of the artificial strait in the Vistula Spit on the hydrodynamics of the Vistula Lagoon (Baltic Sea) // Water. V. 11. № 5. P. e990. https://doi.org/10.3390/w11050990
  41. Telesh I.V., Khanaychenko A.N., Skarlato S.O. 2020. The interplay of two invaders: can blooms of the potentially toxic dinoflagellates Prorocentrum cordatum be downregulated by the neritic copepods Acartia tonsa? // Protistology. V. 14. P. 103. https://doi.org/10.21685/1680-0826-2020-14-3-1
  42. Telesh I.V., Naumenko E.N. 2021. The impact of nuisance planktonic invaders on pelagic communities: a review of the Baltic Sea case studies // Protistology. V. 15. № 4. P. 206. https://doi.org/10.21685/1680-0826-2021-15-4-2
  43. Telesh I.V., Schubert H., Skarlato S.O. 2016. Ecological niche partitioning of the invasive dinoflagellate Prorocentrum minimum and its native congeners in the Baltic Sea // Harmful Algae. V. 59. P. 100. https://doi.org/10.1016/j.hal.2016.09.006
  44. Telesh I., Schubert H., Skarlato S. 2021. Abiotic stability promotes dinoflagellate blooms in marine coastal ecosystems // Estuar. Coast. Shelf Sci. V. 251. P. e107239. https://doi.org/10.1016/j.ecss.2021.107239
  45. Vilizzi L., Copp G.H., Hill J.E. et al. 2021. A global-scale screening of non-native aquatic organisms to identify potentially invasive species under current and future climate conditions // Sci. Total Environ. V. 788. P. e147868. https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2021.147868
  46. Vuorinen I., Hänninen J., Rajasilta M. et al. 2015. Scenario simulations of future salinity and ecological consequences in the Baltic Sea and adjacent North Sea areas — implications for environmental monitoring // Ecol. Indic. V. 50. P. 196. https://doi.org/10.1016/j.ecolind.2014.10.019

Supplementary files

Supplementary Files
Action
1. JATS XML
Download
2. Fig. 1. Study area and location of zooplankton sampling stations (1–9) in the Vistula Lagoon.

Download (195KB)
Indexing metadata
3. Fig. 2. Average long-term structure of zooplankton of the Vistula Lagoon by abundance (a) and biomass (b). 1 – Rotifera, 2 – Cladocera, 3 – Copepoda.

Download (128KB)
Indexing metadata
4. Fig. 3. Average long-term seasonal dynamics of biomass (B) of dominant crustacean species in the Vistula Lagoon: a ‒ Eurytemora affinis; b ‒ Acartia tonsa; c ‒ Cercopagis pengoi.

Download (146KB)
Indexing metadata
5. Fig. 4. Long-term dynamics of abundance (N) of Rotifera (a) and biomass (B) of Cladocera (b) and Copepoda (c) in the Vistula Lagoon in 1999–2020.

Download (194KB)
Indexing metadata
6. Fig. 5. Trends in long-term changes in the abundance (N) of Rotifera (a) and biomass (B) of Cladocera (b) and Copepoda (c) in the Vistula Lagoon in 1999–2020.

Download (234KB)
Indexing metadata
7. Fig. 6. Average long-term dynamics of biomass (B) of dominant Copepoda species in the Vistula Lagoon. (a) — (Eurytemora affinis; (b) — Acartia tonsa (standard deviation values, +σ are indicated); (c) — Cercopagis pengoi.

Download (168KB)
Indexing metadata
8. Fig. 7. Daily specific production rate (Cb) of Eurytemora affinis.

Download (176KB)
Indexing metadata
9. Fig. 8. Average monthly (May–August) dynamics of the Impact Index I (1) and daily production P (2) of Eurytemora affinis in the Vistula Lagoon (1999–2020).

Download (129KB)
Indexing metadata
10. Fig. 9. Conceptual model of trophic interactions (arrows) and relative sizes of ecological niches (salinity, water temperature) of predatory cladocerans Cercopagis pengoi (photo by I.V. Telesh; scale 1 mm), potentially toxic dinoflagellates Prorocentrum cordatum (photo from open sources; 20 µm) and copepods Acartia tonsa (photo by L.S. Svetlichny) in the Baltic Sea. The dotted line indicates the range of overlapping temperature niches of species.

Download (200KB)
Indexing metadata

Copyright (c) 2024 The Russian Academy of Sciences

Согласие на обработку персональных данных с помощью сервиса «Яндекс.Метрика»

1. Я (далее – «Пользователь» или «Субъект персональных данных»), осуществляя использование сайта https://journals.rcsi.science/ (далее – «Сайт»), подтверждая свою полную дееспособность даю согласие на обработку персональных данных с использованием средств автоматизации Оператору - федеральному государственному бюджетному учреждению «Российский центр научной информации» (РЦНИ), далее – «Оператор», расположенному по адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А, со следующими условиями.

2. Категории обрабатываемых данных: файлы «cookies» (куки-файлы). Файлы «cookie» – это небольшой текстовый файл, который веб-сервер может хранить в браузере Пользователя. Данные файлы веб-сервер загружает на устройство Пользователя при посещении им Сайта. При каждом следующем посещении Пользователем Сайта «cookie» файлы отправляются на Сайт Оператора. Данные файлы позволяют Сайту распознавать устройство Пользователя. Содержимое такого файла может как относиться, так и не относиться к персональным данным, в зависимости от того, содержит ли такой файл персональные данные или содержит обезличенные технические данные.

3. Цель обработки персональных данных: анализ пользовательской активности с помощью сервиса «Яндекс.Метрика».

4. Категории субъектов персональных данных: все Пользователи Сайта, которые дали согласие на обработку файлов «cookie».

5. Способы обработки: сбор, запись, систематизация, накопление, хранение, уточнение (обновление, изменение), извлечение, использование, передача (доступ, предоставление), блокирование, удаление, уничтожение персональных данных.

6. Срок обработки и хранения: до получения от Субъекта персональных данных требования о прекращении обработки/отзыва согласия.

7. Способ отзыва: заявление об отзыве в письменном виде путём его направления на адрес электронной почты Оператора: info@rcsi.science или путем письменного обращения по юридическому адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А

8. Субъект персональных данных вправе запретить своему оборудованию прием этих данных или ограничить прием этих данных. При отказе от получения таких данных или при ограничении приема данных некоторые функции Сайта могут работать некорректно. Субъект персональных данных обязуется сам настроить свое оборудование таким способом, чтобы оно обеспечивало адекватный его желаниям режим работы и уровень защиты данных файлов «cookie», Оператор не предоставляет технологических и правовых консультаций на темы подобного характера.

9. Порядок уничтожения персональных данных при достижении цели их обработки или при наступлении иных законных оснований определяется Оператором в соответствии с законодательством Российской Федерации.

10. Я согласен/согласна квалифицировать в качестве своей простой электронной подписи под настоящим Согласием и под Политикой обработки персональных данных выполнение мною следующего действия на сайте: https://journals.rcsi.science/ нажатие мною на интерфейсе с текстом: «Сайт использует сервис «Яндекс.Метрика» (который использует файлы «cookie») на элемент с текстом «Принять и продолжить».