Lipid Profile of the Mussels Lymnaea stagnalis (Mollusca: Gastropoda) in Lakes with Different Degrees of Anthropogenic Pollution

Full Text

Сокращения

ДАГ — диацилглицерины, ДФГ — дифосфатидилглицерины, ЖК — жирные кислоты, К — свободные жирные кислоты, ЛФХ — лизоформы фосфатидилхолина, МНЖК — мононенасыщенные жирные кислоты, НЛ — нейтральные липиды, НЖК — насыщенные жирные кислоты, ООПТ — особо охраняемая природная территория, ПДК — предельно допустимая концентрация, ПНЖК — полиненасыщенные жирные кислоты, ТАГ — триацилглицерины, ТМ — тяжелые металлы, УКИЗВ — удельно комбинаторный индекс загрязнeнности воды, ФИ — фосфатидилинозиты, ФК — фосфатидные кислоты, ФЛ — фосфолипиды, ФС — фосфатидилсерины, ФХ — фосфатидилхолины, ФЭ — фосфатидилэтаноламины, ХОЛ — холестерины, С16:0 – пальмитиновая ЖК, С16:1 – пальмитолеиновая ЖК, С18:0 – стеариновая ЖК, С18:1n9c — олеиновая ЖК, С 20:1 – эйкозеновая ЖК, С20:3n3c — эйкозатриеновая ЖК, C20:4n6 – арахидоновая ЖК, С20:5n3 – эйкозапентаеновая ЖК, С24:0 – лигноцериновая ЖК, ANOVA — дисперсионный анализ, RDA –дискриминантный анализ, Х — неизвестные соединения.

ВВЕДЕНИЕ

Одним из наиболее распространенных представителей класса Gastropoda является вид Lymnaea stagnalis (L., 1758) (Vinarski, Kantor, 2016). Этот эврибионтный моллюск обитает в различных условиях, в том числе, с разной степенью антропогенного загрязнения (Guerlet et al., 2006), благодаря чему используется как биологический индикатор сапробности воды, точечных источников загрязнения водоемов и др. (Хохуткин и др., 2009; Fortunato, 2015).

Антропогенное загрязнение континентальных водоемов ТМ, органическими соединениями и прочими требует от организма частных ответных реакций (Смирнов, Богдан, 2007). В настоящее время все более очевидно, что мембраны и их липидный состав – важные компоненты адаптивной реакции многих организмов, включая моллюсков. Клеточная мембрана одна из первых подвергается негативному воздействию условий внешней среды и трансформации, проходящие в структурной организации липидного бислоя, в дальнейшем приводят к адаптации организма к воздействующим факторам среды (Los, Murata, 2004; Lopez et al., 2006).

Брюхоногие пресноводные моллюски в отличие от двустворчатых реже выступают как объекты исследования при изучении механизмов адаптаций на различных уровнях биологической организации к воздействию факторов среды обитания (Cossu et al., 2000; Chan, Wang, 2018; Fadhlaoui, Lavoie, 2021 и др.). В отношении липидного профиля моллюска L. stagnalis имеются сведения в основном об их содержании у других видов малакофауны (Dembitsky et al., 1992; Dembitsky at al., 1993; Чеботарева и др., 2011).

Для анализа липидного состава у моллюсков часто, кроме тела, используют ногу и печень, обладающих высокими уровнями обмена и антиоксидантной защиты (Головина и др., 2016). Липидный и жирно-кислотный профиль L. stagnalis в бассейне р. Волги представлены лишь работами, направленными на их обнаружение и классификацию в теле моллюска (Dembitsky et al., 1992; Dembitsky et al., 1993). Сведения о долговременных воздействиях загрязняющих веществ на содержание отдельных липидных компонентов в тканях и органах пресноводного моллюска L. stagnalis в бассейне реки отсутствуют.

Цель работы — исследовать содержание липидного состава и жирных кислот в целой особи, отдельных органах и тканях моллюска L. stagnalis, обитающего в озерах с разной степенью антропогенного загрязнения.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектом исследования был легочный моллюск L. stagnalis. Особей вида собирали в июле 2021 г. в озерах, расположенных в условно чистом районе (оз. Солдатское) и в подверженном промышленно-коммунальному и сельскохозяйственному загрязнению на территории бассейна Нижней Волги (оз. Большое Васильевское).

Озеро Солдатское — пойменный водоем (53°17.68’ с.ш., 49°42.22’ в.д.), расположен вдоль р. Волги рядом с с. Мордово на территории ООПТ Национального парка “Самарская Лука”. Водоем имеет старичное происхождение. Берега озера задернованные без заметных следов размывания. По морфометрическим параметрам относится к малым водоемам (табл. 1). Питание озера осуществляется в основном за счет атмосферных осадков (Голубая…, 2007).

Озеро Большое Васильевское входит в систему Васильевских озер (53°54.40’ с.ш., 49°53.22’ в.д.), расположенных на северо-восточной границе г. Тольятти (Самарская обл.), в нижней части долины бывшей р. Пискалa, впадавшей в р. Волгу. Относится к категории малых водоемов (табл. 1). Питание осуществляется за счет подземных вод и атмосферных осадков (Протисты…, 2009).

 

Таблица 1. Основные морфометрические показатели исследованных озер

Параметр	оз. Солдатское	оз. Б. Васильевское
Длина, км	1.07	2.26
Наибольшая ширина, км	0.16	0.4
Средняя ширина, км	0.13	0.29
Длина береговой линии, км	2.3	10.4
Площадь, км2	0.14	0.66
Максимальная глубина, м	2.9	3.3
Средняя глубина, м	1.7	1.6

 

Пробы отбирали с помощью гидробиологического скребка (длина ножа 0.2 м) и количественной рамки (1 м²). Дополнительно визуально осматривали биотопы, и замеченных улиток собирали вручную. Собранные материалы доставляли в лабораторию в естественной воде. Всего было собрано 36 особей одной размерной группы (масса 5.25–7.25 г, высота раковин 45–53 мм).

Одновременно со сбором моллюсков на каждом озере с помощью аналитических приборов определяли водородный показатель и температуру воды (pH-метр с термометром HANNA HI 98127), концентрацию растворенного в воде кислорода (оксиметр HANNA HI9146). Непосредственно в местах сбора улиток отбирали образцы воды батометром емкостью 4 л с поверхности (0.5 м). Гидрохимический анализ отобранных проб выполняли в лаборатории Мониторинга водных объектов Института экологии Волжского бассейна РАН, филиала Самарского научного центра РАН. Содержание гидрохимических показателей определяли согласно методикам, изложенным в работе (Руководство…, 2003); концентрации растворенного в воде азота нитратного, нитритного и аммонийного, фосфора общего, кремния, а также и цветность воды — фотометрическим методом на спектрофотометре СФ-2000. Содержание железа общего, цинка и меди вычисляли с помощью атомно-абсорбционного спектрометра с электрической атомизацией “МГА-915М”. Перманганатную окисляемость, концентрацию хлоридов, магния, кальция и жесткость воды устанавливали титрометрическим методом. Мутность воды определяли гравиметрическим методом при фильтровании взвешенных веществ, сухой остаток — гравиметрическим методом при выпаривании аликвотной части отфильтрованной пробы воды.

Все процедуры обработки биологического материала проводили в лабораторных условиях на холоде (4–6°С). Для исследования использовали печень и ногу, а также целое тело моллюска в трех повторностях. Отдельные органы собранных с одного озера животных объединяли в группы и разделяли так, чтобы масса анализируемых тканей в каждой пробе была ≥2 г. Образцы отпрепарированных тканей фиксировали в 5 мл смеси метанола и хлороформа (1:1) и хранили в холодильнике (4–6°С) до анализа.

Липиды экстрагировали смесью хлороформа и метанола (1:2) с одновременным механическим разрушением тканей (Кейтс, 1975). Разделение липидов на фракции фосфолипидов и нейтральных липилов осуществляли методом тонкослойной хроматографии. Количество мембранных фосфолипидов и нейтральных липидов определяли с помощью денситометра “Денскан-04” (“Ленхром”, Россия), а также спектрофотометрическим методом по В.Е. Васьковскому (Vaskovsky, Latyshev, 1975).

Для анализа жирно-кислотного состава из аликвотной части липидов получали метиловые эфиры жирных кислот путем кипячения в 5%-ном растворе HCl в метаноле. Полученные эфиры анализировали на хроматографе “Кристалл 5000.1” (“Хроматэк”, Россия) в изотермическом режиме с использованием капиллярной колонки длиной 105 м и диаметром 0.25 мм RESTEK (США). Температура колонки — 180°C, испарителя и детектора — 260°C, скорость тока газа-носителя (гелий) – 2 мл/мин. Идентификацию метиловых эфиров жирных кислот проводили по времени удерживания с помощью стандарта 37 ComP. FAME Mix (“Supelco”, USA).

Каждый компонент в пробе анализировали трижды. На рисунках и в таблицах результаты представлены в виде средних значений параметра и их стандартных ошибок. Расчеты выполняли, используя программы Statistica v.10.0, Microsoft Excel 2010. Уровень достоверности различий оценивали при помощи дисперсионного анализа (ANOVA). Взаимосвязи липидов моллюска в градиенте абиотических факторов среды оценивали с применением регуляризованного дискриминантного анализа (RDA), силу связи липидов вида с факторами среды — с помощью перестановочного теста Монте-Карло. Математическую обработку выполняли с использованием статистической среды R v.4.0.5 и ее пакета vegan.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Гидрохимические показатели исследованных озер представлены в табл. 2. Проведенная оценка качества воды в оз. Солдатское, расположенного в экологически благополучном месте (ООПТ), позволила установить, что в водоеме отсутствует превышение ПДК, принятых для водных объектов рыбохозяйственного назначения (Методические…, 2002). Качество воды по УКИЗВ относится к условно чистым водам.

Гидрохимический фон оз. Большое Васильевское формируется за счет расположенных вокруг него химических предприятий и садово-огородных товариществ. В результате интенсивной хозяйственной деятельности экологические и рекреационные функции озера почти утрачены, и качество воды по УКИЗВ характеризуется как грязное (табл. 2). Превышение ПДК в воде оз. Большое Васильевское имели следующие показатели: перманганатная окисляемость (6 ПДК), медь (7.7), цинк (6.3), магний (2.5). В оз. Солдатское наблюдается высокая плотность макрофитов, занимающих до 50% площади водоема, их высокое видовое разнообразие представляют 12 видов. Однако в оз. Большое Васильевское площадь высшей водной растительности составляет 5%, и имеются только два вида макрофитов.

В малакофауне оз. Солдатское зарегистрировано 34 вида моллюсков, относящихся к двум классам (Bivalvia, Gastropoda), в оз. Б. Васильевское отмечено лишь пять таксонов из одного класса — брюхоногие (Gastropoda). Количественные показатели моллюсков в озерах существенно различались. Так, в оз. Солдатское плотность малакофауны составляла 191 экз./м², биомасса 156.49 г/м², в Большое Васильевское — 6 экз./м² и 11.61 г/м² соответственно. Плотность L. stagnalis имела схожую тенденцию, — большие плотность (14 экз./м²) и биомасса (58.26 г/м²) в оз. Солдатское по сравнению с оз. Большое Васильевское (1 экз./м² и 6.25 г/м² соответственно).

Анализ липидов тела, органов и тканей L. stagnalis позволил обнаружить ФЛ, НЛ и ряд Х. В целом моллюске и печени идентифицированы следующие компоненты ФЛ: ФХ, ФЭ, ФИ, ФС, ФК, ЛФХ, ДФГ. НЛ у L. stagnalis служат ХОЛ, ТАГ и К. ХОЛ и ФЛ относятся к структурным компонентам биологических мембран, обеспечивая целостность и стабильность бислоя (Фокина и др., 2010). Состав липидов в ноге имел идентичный набор ФЛ, среди НЛ найден только ХОЛ. Согласно количественному содержанию липидов в моллюске, выявлено преобладание ФЛ над НЛ в среднем в 11.8 раз, с большей разницей в ноге.

 

Рис. 1. Содержание и состав липидов в целом моллюске Lymnaea stagnalis (а), его печени (б) и ноге (в). ДАГ — диацилглицерины, ДФГ — дифосфатидилглицерины, К — кислоты, ЛФХ — лизоформы фосфатидилхолина, ТАГ — триацилглицерины, ФИ — фосфатидилинозиты, ФК — фосфатидные кислоты, ФС — фосфатидилсерины, ФХ — фосфатидилхолины, ФЭ — фосфатидилэтаноламины, Х — неизвестные соединения, ХОЛ — холестерины, ЭС — эфиры стеринов.

 

В теле моллюска из оз. Большое Васильевское было выявлено повышенное содержание (в 2 раза) ТАГ и K по сравнению с моллюсками из оз. Солдатское (рис. 1а). Концентрация этих двух типов липидов отражает метаболические особенности организма, связанные с синтезом и распадом липидов. В отношении остальных липидов существенных различий между L. stagnalis из двух озер не обнаружено.

В печени L. stagnalis содержалось вдвое больше липидов (из расчета на 1 г сырой массы ткани), чем в ноге и теле (рис. 1б). В печени моллюсков из оз. Солдатское количество мембранных липидов ФХ, ФЭ, ФИ было на 15–43% меньше, чем у особей из оз. Большое Васильевское. Зарегистрировано одинаковое содержание ТАГ, ДАГ и ХОЛ у моллюсков из обоих местообитаний, однако у особей из оз. Солдатское уровень К был в 8 раз выше, чем из оз. Большое Васильевское.

В ноге L. stagnalis из оз. Солдатское из липидов преобладал ФЭ, в оз. Большое Васильевское — ФХ в количестве по 1.1 мг/г сырой массы (рис. 1в). Соотношение ФХ/ФЭ в первом случае было 0.9, во втором — 1.2. Кроме того, в ноге особей из оз. Солдатское содержалось на 33% больше ЛФХ, чем из оз. Большое Васильевское.

В ходе анализа липидов L. stagnalis идентифицированы 25 ЖК и установлено наличие нескольких Х кислот (табл. 3). Из НЖК доминировали пальмитиновая (С16:0) и стеариновая (С18:0) кислоты. На их долю в среднем приходилось от 7 до 15% ∑(суммы) ЖК. В отличие от целого моллюска и печени, в ноге зарегистрировано высокое содержание лигноцериновой кислоты (С24:0) (>8% ∑ЖК). В ноге и печени моллюсков из оз. Солдатское отмечено высокое содержание С16:0, С17:0 и С18:0, в отличие от ноги, где большинство концентраций близки в процентном отношении.

В составе МНЖК преобладали олеиновая (С18:1n9c) и эйкозеновая (20:1) кислоты (табл. 3). Их уровень в теле моллюска варьировал от 4 до 8% ∑ЖК. В печени зарегистрировано высокое содержание пальмитолеиновой кислоты (С16:1) (4% ∑ЖК). В целом моллюске из оз. Солдатское можно выделить высокое содержание С18:1n9c, С20:1, С24:1; в печени — С18:1n9c; в ноге — С16:1, С20:1.

Основными ПНЖК в моллюсках были эйкозатриеновая (С20:3n3c) и эйкозапентаеновая (С20:5n3) кислоты, достигающие 45–54% ∑ПНЖК (табл. 3). Концентрация ПНЖК у особей из оз. Большое Васильевское превышала таковую в оз. Солдатское на 2–5%. Бо́льшие значения для целой особи и органов моллюска были выявлены в оз. Большое Васильевское только для С20:3n3c. Здесь отмечено высокое содержание С18:2n6c и С18:3n3 в печени и ноге L. stagnalis. Для оз. Солдатское характерно высокое значение С20:5n3 в теле особей.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Согласно полученным данным, в схожих по происхождению и размерам озерах существенно различается качество воды по содержанию органических соединений и тяжелых металлов, что, по-видимому, приводит к нарушению биологического равновесия и подавлению процесса биологического самоочищения и самообеззараживания озера Большое Васильевское. Возможное влияние загрязнения на малакофауну оз. Большое Васильевское проявляется уже при анализе видового богатства в исследованных водоемах. Число видов моллюсков, найденных в оз. Солдатское, в 7 раз превышает таковое в оз. Большое Васильевское, а показатели численности и биомассы превосходят в 30 раз. Аналогичная картина отмечена для вида L. stagnalis. Количество найденных особей и его биомасса в 14 раз выше в оз. Солдатское. Следовательно, данное антропогенное воздействие может быть одной из причин сокращения разнообразия малакофауны и элиминации популяций L. stagnalis. Однако нахождение этого моллюска в загрязненном водоеме подтверждает факт довольно высокой устойчивости L. stagnalis к поллютантам (Михайлов, 2017, 2020).

Профиль общих липидов L. stagnalis согласуется с другими работами (Chi-Rong Liang, Strickla, 1969; Dembitsky еt al., 1992; Аракелова, 2008). Основные ФЛ исследованных образцов – ФХ и ФЭ, иногда значительную долю занимает ЛФХ. Доминирование ФХ и ФЭ связано с тем, что это основные мембранные липиды, играющие важную роль в регуляции физико-химических свойств биологических мембран (Dembitsky at al., 1992; Saito, 2004). Их содержание в теле, ноге и печени показывает трехкратное преобладание в последней. Это связано с тем, что печень представляет собой неоднородное образование, состоящее из клеток как самой железистой ткани, так и из элементов клеток организмов, составляющих пищу моллюсков, ассимиляция которых вносит определенный вклад в количество липидов (Аракелова, 2008).

Увеличение содержания некоторых липидов в печени моллюсков из оз. Большое Васильевское может быть связано не только с загрязнением, но и с другими экологическими особенностями биотопа, например, с доступностью пищи (Cancio at al., 1999; De La Parra at al., 2005). Более высокая плотность макрофитов в оз. Солдатское, по сравнению с оз. Большое Васильевское, вероятно, связана с бóльшей доступностью и калорийностью потребляемой пищи. В отличие от печени, которая может включать фрагменты пищи, мышечная ткань более однородная и меньше зависит от источника питания, а больше связана с двигательной активностью, направленной на поиски пищевых ресурсов и ухода от поедания хищниками (Аракелова, 2008).

Выявленные различия в качественном и количественном составе НЛ печени и ноги связаны со спецификой выполняемых ими функций. Эти показатели не зависели от антропогенного воздействия. В свою очередь, состав НЛ существенно менялся в тканях целого моллюска. В частности, в два раза увеличивалось содержание ТАГ — одной из форм энергетических и метаболических запасов клетки. Высокое содержание этих компонентов отмечается при влиянии внешних факторов на моллюска (Фокина и др., 2010). Также на стрессовые условия может указывать высокое содержание К, отражающее метаболические особенности организма (Крепс, 1981).

Из минорных липидов в исследовании можно выделить ФИ, поскольку они отражают функциональную роль при адаптации моллюсков, однако отсутствие значимых различий в двух популяциях L. stagnalis может указывать на обитание их в неизменяющихся условиях долгое время.

В качестве основных ЖК у пресноводных моллюсков указывают C16:0, С18:1n9, C20:5n3 (Dembitsky at al., 1992; Saito, Aono, 2014). На их количество могут влиять внешние факторы — растительность, температура, загрязненность и т.д. Повышенный уровень ПНЖК в печени и целой особи моллюска из оз. Большое Васильевское (в частности, линолевой, арахидоновой, линоленовой, эйкозатриеновой и эйкозапентаеновой) может указывать на большую вероятность употребления фитопланктона (Doi еt al., 2010; Bellou et al., 2014; Gubelit et al., 2015).

Одна из важнейших ЖК, играющих существенную роль в регуляции различных физиологических процессов, таких как иммунный ответ и секреция, — арахидоновая (C20:4n6) кислота. Увеличение ее концентрации в организме происходит при многих патологических состояниях, например, при воспалительных процессах и антропогенных нагрузках (Сергеева, Варфоломеева, 2006). В нашей работе отмечено схожее ее содержание в теле и ноге моллюска из оз. Большое Васильевское, при этом содержание C20:4n6 в печени было значительно выше у особей, собранных в загрязненном озере.

 

Таблица 2. Некоторые физико-химические характеристики вод исследуемых озер

Показатель	оз. Солдатское	оз. Б. Васильевское
Температура, °С	28 ± 0.1	28 ± 0.1
Водородный показатель	8.5 ± 0.1	10.4 ± 0.1
Растворенный кислород, мг/л	9.9 ± 0.32	10.2 ± 0.33
Окислительно-восстановительный Потенциал (Eh), мВ	220 ± 15	142 ± 15
Мутность, мг/л	4.4	11
Цветность, °Pt	37.1 ± 4.1	85.7 ± 5.6
Перманганатная окисляемость (П/О), мг/л	10.7 ± 0.86	30.8 ± 2.46
Сухой остаток, мг/л	420 ± 37.8	353 ± 31.8
Жесткость, ммоль/л	5.4 ± 0.34	2.44 ± 0.13
Кальций, мг/л	66.13 ± 4.37	12.83 ± 1.01
Магний, мг/л	25.5 ± 2.34	89.9 ± 20.7
Хлориды, мг/л	98.2 ± 1.7	55.5 ± 3.07
Азот нитритный, мг N/л	0.003 ± 0	0.002 ± 0
Азот нитратный, мг N/л	0.02 ± 0	0.09 ± 0
Азот аммонийный, мг N/л	0.33 ± 0.12	1.22 ± 0.26
Фосфор общий, мг/л	0.034 ± 0.006	0.085 ± 0.008
Кремний, мг/л	4.08 ± 0.43	0.24 ± 0
Железо общее, мг/л	0.072 ± 0.012	0.15 ± 0.02
Цинк, мг/л	0.003 ± 0	0.063 ± 0.007
Медь, мг/л	0.00069 ± 0	0.0077 ± 0
Хлорофилл а, мкг/л	28.5 ± 2.68	146.6 ± 14.66

Примечание. Даны абсолютные значения и их стандартные ошибки.

 

По нашим данным, содержание липидов в печени в большей степени связано с характером питания моллюсков, в ноге — липидный профиль отражает двигательную активность, что в целом соответствует результатам других авторов (Аракелова, 2008; Фокина и др., 2010).

Условия обитания вида лучше отражаются именно в липидном профиле целой особи. Для определения наиболее значимых абиотических факторов среды, влияющих на состав, содержание липидов и ЖК целого моллюска L. stagnalis в озерах с разной степенью антропогенного загрязнения, использовали одну из процедур прямой ординации — RDA (рис. 2).

 

Рис. 2. Ординационная диаграмма RDA связи факторов среды (полужирные векторы) c липидами и ЖК в теле моллюска Lymnaea stagnalis (обычные векторы). SS — взвешенные вещества, P/O — перманганатная окисляемость, Tu — мутность воды, Cha — хлорофилл а, NH– азот аммонийный, Сu — медь, Zn — цинк, P — фосфор общий, Col — цветность воды, Hd — жесткость воды, Ca — кальций, Fe — железо общее, Mg — магний; B — тело; TAG — ТАГ, CHOL — ХОЛ, PCL — ФХ, PETH — ФЭ, К — К.

 

Озера на графиках имеют противоположное расположение в соответствии с гидрохимическими показателями (табл. 2). Наибольший вклад в загрязнение воды оз. Большое Васильевское вносят: перманганатная окисляемость и хлорофилл а, немного меньше — содержание ТМ и мутность воды. Различия в расположении на графике озер вносят также такие показатели, как концентрация кальция, магния и жесткость воды. Все это указывает на кардинальные различия воздействующих экологических факторов в исследованных озерах.

Установлена значимая корреляция между содержанием органических веществ и запасных липидов (ТАГ и К), а также с ПНЖК в целом моллюске. ТМ также оказывали влияние на содержание мембранных липидов и ЖК. Максимальная их взаимосвязь среди всех компонентов липидов отмечена для ХОЛ и С18:1n7. Не исключено, что эти изменения способствуют детоксикации ТМ у моллюсков (Фокина и др., 2020). Модификации в длинноцепочечных ПНЖК (с числом атомов углерода 18 и 20) могут быть связаны с активацией перекисного окисления липидов (Chan, Wang, 2018), что часто отмечают при воздействии поллютантов (Фокина и др., 2020). Их дополнительный синтез при действии различных ТМ и органических соединений, вероятно, обеспечивает целостность мембран (Lesser, 2006).

 

Таблица 3. Состав ЖК L. stagnalis из исследованных озер

Жирные кислоты	оз. Солдатское			оз. Б. Васильевское
	Тело	Печень	Нога	Тело	Печень	Нога
С14:0	2.60 ± 0.13	4.82 ± 0.24	1.75 ± 0.09	2.94 ± 0.15	3.69 ± 0.18	1.72 ± 0.09
С15:0	1.49 ± 0.07	1.00 ± 0.05	2.36 ± 0.12	1.68 ± 0.08	1.50 ± 0.08	2.49 ± 0.13
С16:0	10.74 ± 0.54	15.55 ± 0.78	10.16 ± 0.51	10.43 ± 0.52	13.88 ± 0.64	9.48 ± 0.47
С17:0	2.43 ± 0.12	2.38 ± 0.12	2.27 ± 0.11	1.77 ± 0.09	2.08 ± 0.1	2.01 ± 0.1
С18:0	8.98 ± 0.45	9.80 ± 0.49	8.71 ± 0.44	8.41 ± 0.42	7.79 ± 0.39	9.04 ± 0.45
С24:0	5.51 ± 0.28	3.41 ± 0.17	8.43 ± 0.42	5.96 ± 0.29	3.48 ± 0.17	8.33 ± 0.42
∑НЖК	31.75 ± 1.59	36.96 ± 1.75	33.67 ± 1.68	31.20 ± 1.56	32.41 ± 1.62	33.07 ± 1.65
С14:1	0.08 ± 0.004	0.40 ± 0.02	0.06 ± 0.003	0.19 ± 0.009	0.50 ± 0.03	0.09 ± 0.005
С15:1	0.09 ± 0.004	0.24 ± 0.01	0.11 ± 0.006	0.12 ± 0.006	0.25 ± 0.01	0.15 ± 0.007
С16:1	1.57 ± 0.08	2.87 ± 0.14	1.06 ± 0.05	2.26 ± 0.12	4.05 ± 0.2	0.95 ± 0.05
С17:1	0.10 ± 0.005	0.31 ± 0.02	0.16 ± 0.008	0.14 ± 0.007	0.25 ± 0.01	0.15 ± 0.007
С18:1n9c	6.47 ± 0.32	4.78 ± 0.24	7.96 ± 0.39	5.47 ± 0.27	4.36 ± 0.22	7.84 ± 0.39
С18:1n7	4.18 ± 0.21	4.19 ± 0.21	4.28 ± 0.21	4.25 ± 0.21	4.64 ± 0.23	4.20 ± 0.21
С20:1	6.02 ± 0.30	6.50 ± 0.33	7.28 ± 0.36	5.57 ± 0.28	5.78 ± 0.29	6.82 ± 0.34
С22:1n9	0.31 ± 0.015	0.27 ± 0.01	0.16 ± 0.008	0.31 ± 0.02	0.51 ± 0.03	0.21 ± 0.01
С24:1	0.33 ± 0.017	0.25 ± 0.01	0.16 ± 0.008	0.22 ± 0.01	0.25 ± 0.01	0.16 ± 0.008
∑МНЖК	19.15 ± 1	19.82 ± 1.03	21.23 ± 1.07	18.53 ± 0.92	20.57 ± 1.04	20.57 ± 1.04
С16:2	0.40 ± 0.02	0.54 ± 0.03	0.46 ± 0.02	0.76 ± 0.04	0.52 ± 0.03	0.61 ± 0.03
С16:4	–	–	–	–	0.20 ± 0.009	–
С18:2n6c	6.58 ± 0.33	6.38 ± 0.32	6.04 ± 0.3	5.78 ± 0.29	6.82 ± 0.034	6.56 ± 0.33
С18:3n3	5.62 ± 0.28	6.52 ± 0.33	3.05 ± 0.15	3.94 ± 0.19	8.82 ± 0.44	3.88 ± 0.19
С18:3n6	–	–	–	–	0.25 ± 0.01	–
С20:3n6	4.90 ± 0.24	3.72 ± 0.19	4.04 ± 0.2	4.89 ± 0.25	3.64 ± 0.18	4.02 ± 0.2
С20:4n6	1.18 ± 0.06	0.90 ± 0.05	0.74 ± 0.04	1.13 ± 0.06	1.22 ± 0.06	0.73 ± 0.04
С20:3n3c	14.30 ± 0.72	11.54 ± 0.58	15.12 ± 0.8	17.64 ± 0.88	12.44 ± 0.62	17.12 ± 0.86
С20:5n3	8.66 ± 0.43	7.64 ± 0.38	8.62 ± 0.43	9.38 ± 0.47	8.64 ± 0.43	7.45 ± 0.37
С22:6n3	0.37 ± 0.02	0.41 ± 0.02	0.29 ± 0.02	0.33 ± 0.02	0.36 ± 0.02	0.18 ± 0.009
∑ПНЖК	48.23 ± 2.41	42.0 3 ± 2.10	44.76 ± 2.24	49.78 ± 2.49	46.59 ± 2.31	46.13 ± 2.31
∑X	6.21 ± 0.31	4.38 ± 0.22	6.40 ± 0.32	5.92 ± 0.3	3.70 ± 0.19	5.57 ± 0.28

Примечание. Даны средние значения, их стандартные ошибки (% суммы ЖК). ∑НЖК — сумма насыщенных жирных кислот, ∑МНЖК — сумма мононенасыщенных жирных кислот, ∑ПНЖК — сумма полиненасыщенных жирных кислот, ∑X — сумма неизвестных жирных кислот.

 

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты проведенного исследования свидетельствуют о токсическом загрязнении оз. Большое Васильевское, предположительно влияющем на перераспределение концентраций мембранных и запасных липидов в целом моллюске, а также в его органах и тканях. Возможные доминирующие факторы, оказывающие влияние на липидный профиль моллюска L. stagnalis, — загрязнение органическими соединениями и тяжелыми металлами. Для гидробиологических и токсикологических исследований с использованием липидного профиля моллюсков, по нашим данным, предпочтительнее использовать целую особь как показатель интегрированного воздействия абиотических и биотических факторов среды.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы выражают глубокую благодарность О.А. Розенцвет за консультации и ценные замечания, а также Л.М. Тарановой и Л.Г. Тихоновой (Институт экологии Волжского бассейна РАН — филиал Самарского научного центра РАН) за техническую помощь в работе.

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Работа выполнена в рамках государственного задания (темы № 1021060107217-0-1.6.19, № 121050500046-8) и № 1021060107175-5-1.6.19.

About the authors

R. A. Mihaylov

Samara Federal Research Scientific Center of the Russian Academy of Sciences, Institute of Ecology of the Volga River Basin of the Russian Academy of Sciences; Papanin Institute for Biology of Inland Watersn Academy of Sciences

Author for correspondence.
Email: roman_mihaylov_1987@mail.ru
Russian Federation, Tolyattin Federation; Borok, Nekouzskii raion, Yaroslavl oblast

V. N. Nesterov

Samara Federal Research Scientific Center of the Russian Academy of Sciences, Institute of Ecology of the Volga River Basin of the Russian Academy of Sciences

Email: roman_mihaylov_1987@mail.ru
Russian Federation, Tolyattin Federation

A. V. Rahuba

Samara Federal Research Scientific Center of the Russian Academy of Sciences, Institute of Ecology of the Volga River Basin of the Russian Academy of Sciences

Email: roman_mihaylov_1987@mail.ru
Russian Federation, Tolyattin Federation

References

Supplementary files