Variability of Morphological Characters of the Genus Alburnoides (Pisces, Leuciscidae) from Watercourses in Southern Russia

Full Text

ВВЕДЕНИЕ

Широкая изменчивость внутри рода Alburnoides Jeitteles, 1861 позволила выделить много видов и подвидов, распространенных в водных объектах Европы; таксономию быстрянок до сих пор активно исследуют, что свидетельствует о недостаточной изученности этого рода (Jouladeh et al., 2016; Levin et al., 2018). На основании анализа некоторых меристических признаков установлено, что в бассейнах рек Днестр, Южный Буг, Днепр, Волга, Дон и реках северного побережья Азовского моря встречается русская быстрянка A. rossicus Berg, 1924, в реках Кубани отмечают A. kubanicus Berg, 1932, в реках Крыма выделен эндемичный вид — быстрянка крымская A. maculatus (Kessler, 1859) (Bogutskaya, Coad, 2009). Много видов описано из рек Турции, относящихся к бассейнам Эгейского, Черного и Мраморного морей. Молекулярно-генетические исследования позволили установить диверсификацию рода Alburnoides из внутренних водотоков Турции в период Миоцена (Bektas et al., 2019).

Традиционно быстрянок из водотоков Крымского п-ова и Кавказа относили к подвиду южная быстрянка Alburnoides bipunctatus fasciatus (Nordmann, 1840) (Мовчан, Смірнов, 1983; Мовчан, 2011), однако в работе (Fricke et al., 2023) для быстрянок Крыма и бассейна Черного моря в качестве валидных указаны названия A. maculatus, а для рыб из рек Краснодарского края — A. kubanicus Bănărescu 1964. Поэтому вопрос о таксономическом статусе быстрянок водотоков Крыма и Краснодарского края остается дискуссионным.

Для изучения изменчивости быстрянок используют как традиционные морфологические, так и молекулярно-генетические методы. Известны исследования, касающиеся оценки изменчивости представителей рода Alburnoides на различных участках ареала: реках России, Беларуси, Чехии (Лужняк, 2002; Жердева и др., 2013; Ручин, 2013). Внутривидовая структура быстрянок в малых реках юга России изучена слабо. Более 40 лет назад при исследовании полового диморфизма южной быстрянки (A. bipunctatus fasciatus согласно номенклатуре авторов) из р. Альма было установлено, что между самками и самцами имеются достоверные различия лишь по 4 признакам из 25 (Мовчан, Смірнов, 1983). Известны некоторые морфометрические характеристики южной быстрянки из рек Краснодарского края (Аше, Псезуапсе и Шахе) (Лужняк, 2002). С помощью ДНК-штрихкодирования исследованы и подтверждены четыре валидных вида быстрянок из водотоков Кавказа (Levin et al., 2018).

Для объяснения происхождения быстрянок рода Alburnoides в реках Крымского п-ова предложены две гипотезы: крымская быстрянка A. maculatus (приведена номенклатура согласно последним таксономическим сводкам) – аборигенный вид для рек западной части северного макросклона Крымских гор (Кесслер, 1860), или же подвид (согласно некоторым источникам, A. bipunctatus fasciatus или A. bipunctatus rossicus) проник в р. Салгир и его притоки (северо-восточный макросклон) с началом работы Северо-Крымского канала в Крыму (Мирошниченко, 2003; Карпова, 2017). В связи с этим, исследования с применением и морфологического, и молекулярно-генетического подходов перспективны для уточнения филогеографии быстрянок во внутренних водоемах Крымского п-ова.

Различные формы антропогенного воздействия за последние 70 лет привели к существенной перестройке в составе рыбных сообществ малых рек юга России, что определяет актуальность их мониторинга (Карпова, 2017). Ихтиоцены горных рек Крымского п-ова из-за особенностей гидрологических и биотопических условий характеризуются высоким уровнем доминирования отдельных видов рыб и низким видовым богатством (Karpova, 2020). Такие особенности предполагают уязвимость экосистем и отдельных видов перед экстремальными воздействиями. Быстрянки — одни из доминирующих по численности рыб в крымских реках: на отдельных участках рек их доля превышает 50% общего числа рыб, особенно их численность увеличивается в период экстремальных паводковых сбросов вод (Karpova, 2020). Из-за массовости и почти повсеместного распространения быстрянки играют важную экологическую роль, поскольку являются основным консументом в сообществах и ценообразующим видом.

Учитывая обособленность водотоков юга России, специфичность условий обитания и недостаточную изученность представителей рода Alburnoides, а также их спорный таксономический статус, цель настоящей работы — изучить изменчивость морфологических признаков быстрянок из некоторых рек Крымского п-ова и Краснодарского края.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал для работы собирали в ходе экспедиционных исследований Института биологии южных морей им. А.О. Ковалевского водотоков Крымского п-ова и Краснодарского края в летний период с 2014 по 2019 гг. Пробы рыб получены из рек западной части северного макросклона Крымских гор: р. Бельбек, р-н с. Аромат (44.571446 с.ш., 33.944931 в.д.), р. Черная, р-н с. Хмельницкое (44.542730 с.ш., 33.662462 в.д.), р. Кача, р-н с. Машино (44.694687 с.ш., 33.923103 в.д.), р. Альма, р-н с. Почтовое (44.867272 с.ш., 33.860501 в.д.) и р. Ангара — левобережного притока р. Салгир, район с. Перевальное (44.839587 с.ш., 34.317046 в.д.), а также рек Гостагайка, р-н ст. Гостагаевской (45.030361 с.ш., 37.492861 в.д.) и Вулан, р-н с. Архипо-Осиповка (44.402892 с.ш., 38.541311 в.д.) в Краснодарском крае (рис. 1).

 

Рис. 1. Карта-схема отбора ихтиологических проб в исследованных реках юга России. Здесь и на рис. 2, 3, Blb — р. Бельбек, Chr — р. Черная, Kch — р. Кача, Alm — р. Альма, Ang — р. Ангара, Vul — р. Вулан, Gst — р. Гостагайка.

 

Быстрянок отлавливали с помощью мальковой волокуши (размер ячеи 6.5 мм) методом гона, а также креветочным саком с диаметром входного отверстия 1 м² (размер ячеи 6.5 мм). Пробы фиксировали 4%-ным формалином. Для морфометрического анализа использовали 29 пластических и 4 меристических признака. Измерения проводили по общепринятой схеме с помощью штангенциркуля с точностью до 0.1 мм (Правдин, 1966). При дальнейшей обработке результаты измерений представляли в виде индексов — в процентах от длины тела (SL), промеры на голове — в процентах от длины головы (HL). Всего обработано 247 экз. рыб. Учитывая, что половой диморфизм по пластическим признакам быстрянок слабо выражен (Мовчан, Смiрнов, 1983), для анализа использовали зрелых рыб обоих полов сходного возраста (от 2+ до 3). Возраст рыб определяли по чешуе под бинокулярным микроскопом (Правдин, 1966). Для оценки различий между выборками с небольшим количеством экземпляров использован непараметрический критерий Манна–Уитни при уровне значимости p ≤0.05. Изменчивость признаков в каждой выборке оценивали с помощью коэффициента вариации (var), представляющего стандартное отклонение, выраженное в процентах от величины средней арифметической. Считали, что индексы признаков варьировали слабо при var <10%, средне — при var 11–25% (Лакин, 1990). Для оценки расхождения по комплексам изученных признаков между рыбами различных районов использовали показатель дивергенции Кульбака-Лейблера (D) (Андреев, Решетников, 1977). Применены методы одномерного и многомерного статистического анализа (дискриминантный и кластерный анализы), выполненные в программном пакете Statistica v. 10.0 (Халафян, 2007).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Результаты морфометрического анализа быстрянок из семи исследуемых рек представлены в табл. 1. Быстрянки из рек Краснодарского края (Вулан и Гостагайка) отличались наименьшими средними размерами стандартной длины (SL 61.0 и 60.1 мм соответственно) по сравнению с выборками из крымских рек (Кача, Бельбек, Альма Черная и р. Ангара). В этих реках не зарегистрированы рыбы с максимальным значением SL >81 мм. Наиболее крупными были быстрянки из р. Ангара (до 115.8 мм).

 

Таблица 1. Морфометрические признаки быстрянок рода Alburnoides из исследованных рек

Признак, мм	Blb (n = 45)	Chr (n = 32)	Kch (n = 33)	Alm (n = 33)	Ang (n = 60)	Vul (n = 19)	Gst (n = 25)
SL	53.8–106.3 78.6 ± 2.32	58.1–107.9 77.8 ± 2.53	47.0–102.7 79.1 ± 2.19	64.5– 105.9 80.2 ± 1.37	65.4–115.8 88.2 ± 1.87	48.5–80.5 61.0 ± 1.76	51.4–77.9 60.1 ± 1.45
Пластические признаки, % SL
H	22.7–30.1 26.8 ± 0.27	22.7–30.3 26.4 ± 0.37	22.1–29.2 26.2 ± 0.31	27.3–29.8 27.3 ± 0.24	24.1–33.5 28.9 ± 0.24	23.0–27.4 25.0 ± 0.27	21.7–25.2 23.3 ± 0.18
h	8.7–11.4 10.1 ± 0.09	9.2–11.7 10.5 ± 0.12	8.4–12.0 10.0 ± 0.13	9.2–11.1 10.4 ± 0.08	9.2–12.1 10.6 ± 0.08	9.1–10.7 9.9 ± 0.10	7.6–9.5 8.7 ± 0.11
iH	9.8–15.3 13.3 ± 0.14	11.4–18.1 14.0 ± 0.24	10.7–14.8 12.9 ± 0.16	11.1–15.2 12.9 ± 0.21	11.2–18.2 13.5 ± 0.16	10.6–13.7 11.9 ± 0.18	10.2–12.2 11.1 ± 0.12
aD	48.5–55.1 53.1 ± 0.20	50.0–54.8 53.0 ± 0.20	49.3–53.8 51.8 ± 0.21	42.3–56.0 51.7 ± 0.43	47.8–55.8 52.3 ± 0.18	51.2–55.3 53.5 ± 0.28	49.5–53.5 51.5 ± 0.25
pD	20.25–38.3 36.1 ± 0.39	33.5–38.2 36.0 ± 0.21	33.1–47.7 36.9 ± 0.40	33.3–38.8 36.2 ± 0.24	32.9–42.3 38.3 ± 0.20	32.5–39.9 35.4 ± 0.36	34.2–39.2 37.1 ± 0.25
aV	45.2–48.8 47.3 ± 0.13	25.0–48.2 46.3 ± 0.70	44.1–53.5 47.3 ± 0.34	45.3–48.8 46.7 ± 0.17	43.1–52.1 46.8 ± 0.19	43.4–49.9 47.2 ± 0.42	26.2–48.2 45.3 ± 0.86
aA	63.8–68.5 66.1 ± 0.19	52.9–68.8 64.9 ± 0.45	49.7–70.6 64.5 ± 0.60	53.9–67.7 64.4 ± 0.42	35.1–73.8 64.9 ± 0.58	59.3–69.3 65.1 ± 0.54	60.5–67.1 63.2 ± 0.28
PV	19.1–25.3 23.1 ± 0.19	19.1–25.1 23.7 ± 0.19	18.8–27.5 23.3 ± 0.31	15.4–25.9 23.0 ± 0.32	19.2–26.7 23.2 ± 0.22	20.0–26.3 22.8 ± 0.38	20.2–23.5 21.8 ± 0.19
VA	16.8–22.9 19.5 ± 0.18	16.2– 22.6 18.9 ± 0.22	15.8–26.8 19.0 ± 0.38	16.1–22.1 19.3 ± 0.22	16.1–22.0 19.3 ± 0.19	15.9–21.7 18.1 ± 0.33	15.3–22.3 17.6 ± 0.33
pl	16.9–22.6 20.8 ± 0.17	17.4–22.8 20.7 ± 0.22	17.3–22.7 20.2 ± 0.27	16.4–22.0 19.8 ± 0.24	18.8–24.8 21.2 ± 0.15	17.8–22.6 19.6 ± 0.27	18.1–22.3 20.4 ± 0.24
lD	12.6–16.1 13.9 ± 0.12	12.1–15.7 13.9 ± 0.16	13.0–16.7 14.8 ± 0.15	11.7–15.8 14.1 ± 0.17	11.4–15.6 13.8 ± 0.12	11.4–15.2 12.9 ± 0.22	10.5–17.2 13.6 ± 0.25
hD	22.0–27.0 24.7 ± 0.20	20.9–25.5 23.5 ± 0.21	19.5–25.6 22.6 ± 0.27	20.8–26.9 24.0 ± 0.27	19.9–25.4 22.2 ± 0.12	20.2–25.7 22.6 ± 0.30	16.0–28.2 25.2 ± 0.48
lA	13.9–19.0 16.7 ± 0.15	14.6–19.6 17.1 ± 0.26	14.3–19.9 17.5 ± 0.26	16.1–21.7 17.8 ± 0.23	14.5–20.0 17.0 ± 0.16	15.2–20.8 17.8 ± 0.37	16.0–22.3 18.5 ± 0.25
hA	14.8–20.8 18.2 ± 0.21	15.6–18.6 17.2 ± 0.17	15.3–19.2 17.3 ± 0.21	15.2–19.7 17.8 ± 0.23	14.6–18.3 16.4 ± 0.11	13.1–18.7 16.5 ± 0.30	16.0–20.7 18.0 ± 0.23
lP	17.9–23.0 20.4 ± 0.18	16.9–21.3 18.9 ± 0.16	16.5–20.2 19.1 ± 0.13	17.3–22.4 20.0 ± 0.21	15.7–20.6 18.1 ± 0.14	17.8–21.7 19.4 ± 0.26	17.8–23.5 20.6 ± 0.24
lV	14.2–19.7 16.6 ± 0.18	14.2–17.5 15.4 ± 0.16	13.7–17.7 15.7 ± 0.15	13.8–21.3 16.6 ± 0.24	13.1–18.6 14.8 ± 0.11	14.3–17.3 15.8 ± 0.23	14.9–18.0 16.2 ± 0.17
lCн	19.5–25.3 22.1 ± 0.19	19.0–25.2 22.1 ± 0.26	18.9–24.0 21.5 ± 0.26	20.8–25.8 23.6 ± 0.23	14.2–22.2 20.0 ± 0.16	21.2–25.5 23.3 ± 0.26	20.0–26.0 22.8 ± 0.32
lCв	18.3–24.9 21.2 ± 0.22	19.5–24.6 22.1 ± 0.21	18.1–23.1 21.1 ± 0.22	20.2–25.4 22.8 ± 0.22	17.1–21.8 19.5 ± 0.15	19.1–25.2 22.4 ± 0.31	17.0–26.1 22.0 ± 0.35
HL	22.2–26.9 24.9 ± 0.15	22.7–26.1 24.3 ± 0.14	21.0–26.3 24.0 ± 0.20	22.2–26.0 24.1 ± 0.16	20.0–25.0 23.2 ± 0.12	23.2–26.0 24.8 ± 0.18	24.1–27.8 25.6 ± 0.20
Пластические признаки, % HL
hc	67.4–84.1 76.4 ± 0.48	67.5–83.9 75.4 ± 0.74	65.1–90.2 74.5 ± 0.90	65.7–85.1 74.7 ± 0.81	70.6–97.3 78.7 ± 0.60	72.2–83.1 76.1 ± 0.67	62.9–79.3 69.3 ± 0.82
hc1	51.7–78.8 58.1 ± 0.71	28.7–61.9 53.4 ± 1.05	49.7–64.8 56.2 ± 0.66	47.0–64.7 54.4 ± 0.54	52.0–70.4 60.4 ± 0.48	53.8–62.9 57.7 ± 0.61	48.0–61.4 54.2 ± 0.64
r	24.1–31.8 28.8 ± 0.25	25.1–33.3 28.4 ± 0.35	25.9–35.3 29.7 ± 0.34	25.4–33.1 28.8 ± 0.34	25.6–34.1 29.5 ± 0.20	25.0–31.0 29.1 ± 0.31	23.2–33.1 27.0 ± 0.43
o	24.6–34.8 29.0 ± 0.35	25.8–45.0 30.6 ± 0.6	22.4–34.0 27.9 ± 0.45	24.3–29.0 26.8 ± 0.21	22.0–31.1 26.1 ± 0.26	27.8–34.7 31.7 ± 0.47	27.1–35.0 31.1 ± 0.36
po	39.3–50.9 45.4 ± 0.39	24.0–50.2 44.8 ± 0.79	39.2–55.6 45.6 ± 0.58	42.4–52.1 47.2 ± 0.37	40.4–57.4 47.6 ± 0.33	37.2–48.8 43.6 ± 0.69	39.8–50.5 45.0 ± 0.56
io	15.6–31.8 24.5 ± 0.45	16.2–33.9 24.7 ± 0.87	12.6–29.9 23.3 ± 0.58	23.3–30.3 26.2 ± 0.28	25.0–33.8 28.4 ± 0.27	24.4–31.3 27.5 ± 0.42	11.5–23.0 18.2 ± 0.62
mx	27.8–36.4 32.7 ± 0.28	29.7–43.9 32.6 ± 0.44	24.8–37.7 32.9 ± 0.44	27.3–36.0 32.0 ± 0.37	27.5–37.2 31.7 ± 0.22	28.9–37.7 33.9 ± 0.46	27.0–39.3 32.1 ± 0.58
mn	36.4–46.9 41.0 ± 0.35	34.4–45.3 40.9 ± 0.50	36.9–47.5 41.5 ± 0.41	32.3–44.0 39.4 ± 0.39	33.3–43.4 38.9 ± 0.28	37.5–48.3 42.1 ± 0.69	35.9–46.2 41.4 ± 0.53
Меристические признаки
D	7.0–9.0 8.0 ± 0.04	7.0–9.0 7.97 ± 0.10	7.0–9.0 8.0 ± 0.09	8.0–10.0 8.5 ± 0.11	7.0–9.0 8.0 ± 0.03	9.0–10.0 9.9 ± 0.07	7.0–9.0 8.0 ± 0.06
A	11.0–13.0 12.2 ± 0.06	11.0–13.0 12.0 ± 0.11	10.0–13.0 12.1 ± 0.11	12.0–14.0 12.8 ± 0.15	10.0–14.0 12.3 ± 0.09	14.0–16.0 15.0 ± 0.17	12.0–16.0 13.9 ± 0.19
l.l.1	43,0–54.0 49.2 ± 0.42	42.0–50.0 47.1 ± 0.3	38.0–53.0 48.6 ± 0.53	45.0–53.0 49.2 ± 0.31	46.0–53.0 49.2 ± 0.25	45.0–52.0 46.9 ± 0.40	47.0–54.0 51.0 ± 0.36
l.l.2	44.0–54.0 50.0 ± 0.38	44.0–52.0 47.3 ± 0.33	39.0–54.0 49.1 ± 0.52	45.0–55.0 49.8 ± 0.39	46.0–53.0 49.7 ± 0.24	44.0–51.0 46.6 ± 0.37	48.0–55.0 52.0 ± 0.37

Примечание. n — объем выборки, экз. Над чертой даны предельные значения признаков, под чертой — среднее ± стандартная ошибка среднего. Жирным шрифтом отмечены индексы признаков, вариабельность (var) которых >10%.

Blb — р. Бельбек, Chr — р. Черная, Kch — р. Кача, Alm — р. Альма, Ang — р. Ангара, Vul — р. Вулан, Gst — р. Гостагайка. H — наибольшая высота тела, h — высота хвостового стебля, iH — ширина тела, aD — антедорсальное расстояние, pD — посдорсальное расстояние, aV — антевентральное расстояние, aA — антеанальное расстояние, PV — пектовентральное расстояние, VA — вентро-анальное расстояние, pl — длина хвостового стебля, lD — длина спинного плавника, hD — высота спинного плавника, lA — длина анального плавника, hA — высота анального плавника, lP — длина грудного плавника, lV — длина брюшного плавника, lC — длина хвостового плавника (верхней и нижней лопастей), c — длина головы; hc — высота головы, hc1 – высота головы через середину глаза, r — длина рыла, о — горизонтальный диаметр глаза, po — заглазничное расстояние, io — ширина лба, mx — длина верхней челюсти, mn — длина нижней челюсти; D — число лучей в спинном плавнике, А — число лучей в анальном плавнике, l.l.1 – число чешуй в боковой линии на левой стороне тела, l.l.2 – число чешуй в боковой линии на правой стороне тела.

 

Индексы пластических признаков внутри выборок быстрянок варьировали незначительно. В выборках из рек Альма и Ангара (Крымский п-ов), а также Вулан (Краснодарский край) зафиксированы наименьшие показатели коэффициента вариации для признаков на теле и на голове (<10%).

Наибольшей изменчивостью (>10%) среди промеров быстрянок характеризовался признак io (ширина лба), варьировавший у рыб из рек Бельбек, Кача, Черная и Гостагайка.

Меристические признаки быстрянок в исследуемых выборках варьировали слабо, наибольшей вариабельностью отличались показатели числа ветвистых лучей в анальном плавнике (<7%).

По результатам сравнения с помощью непараметрического критерия Манна–Уитни, индексы пластических признаков быстрянок из семи рек юга России достоверно различались между собой. В табл. 2 представлено количество признаков, по которым обнаружены достоверные различия. По меристическим признакам достоверные различия не выявлены.

 

Таблица 2. Результаты оценки различий пластических признаков между выборками быстрянок рода Alburnoides из исследованных рек

Реки	Blb	Chr	Kch	Alm	Ang	Vul	Gst
Blb	–	2	1	4	5	4	4
Chr	8	–	3	3	7	3	3
Kch	9	6	–	3	7	2	3
Alm	10	11	8	–	4	5	6
Ang	13	10	11	12	–	5	7
Vul	14	11	8	11	14	–	5
Gst	12	15	16	13	17	14	‒

Примечание. Различия при уровне достоверности p ≤0.05. Под диагональю указано количество достоверно различающихся признаков на теле рыб, над диагональю — на голове. Обозначения, как в табл. 1.

 

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Размерные и массовые характеристики особей в популяциях рыб связаны с их обеспеченностью пищей, условиями обитания, а также наследственностью (Никольский, 1971). При этом, особенности внешней морфологии определяются условиями обитания в водных объектах, а также промысловой нагрузкой на популяцию. Рыбы малых рек юга России не относятся к промысловым, однако они более уязвимы при антропогенных и экстремальных природных воздействиях (Karpova, 2020).

По сравнению с рыбами из других исследуемых водотоков юга России, у быстрянок из р. Ангара зафиксированы более крупные размеры тела. Очевидно, такие результаты получены из-за репрезентативности данной выборки. Не исключено, что эта река отличается лучшими трофическими условиями для быстрянок, поскольку в работе исследованы рыбы сходного возраста. Средние размеры рыб из рек Вулан и Гостагайка оказались достоверно меньше, чем из крымских рек (Кача, Бельбек, Альма, Черная и Ангара), что косвенно свидетельствует о бедности кормовой базы, и, возможно, менее благоприятных экологических условиях.

Как показало сравнение индексов признаков рыб с помощью непараметрического критерия Манна–Уитни, по большинству пластических признаков различия наблюдаются между быстрянками из кавказской р. Гостагайка и крымских рек Ангара, Кача и Черная (17, 16 и 15 признаков соответственно). По признакам головы рыб особи из Крымской р. Ангара и из р. Гостагайка отличаются от таковых рек Черная и Кача (по 7 признакам из 8 измеренных). Очевидно, это связано с размерами рыб из рек Кавказа — в среднем их стандартная длина на 2 см меньше, чем из других рек. Для нивелирования влияния фактора размерной изменчивости используют приведение натуральных величин к индексам по отношению к длине тела и головы. Вероятно, условия для роста и нагула рыб в реках Кавказа гораздо беднее, чем в крымских реках. Между выборками из рек Вулан и Гостагайка также отмечены различия по большому числу признаков (14 на теле и 5 на голове), что связано с географической отдаленностью исследуемых водотоков.

Различия по наименьшему количеству признаков зафиксированы между рыбами из рек Бельбек, Кача и Черная, вероятно, из-за значительного сходства условий при географической близости указанных водотоков. Таким образом, выявлены некоторые отличия выборок из р. Ангара и кавказских рек от выборок из остальных исследованных рек Крыма.

Степень сходства быстрянок из семи рек юга России по изученным признакам представлена на дендрограммах (рис. 2а–2в), построенных с помощью кластерного анализа по показателям дивергенции Кульбака-Лейблера (D) в разных вариантах объединения признаков. Так, при анализе пластических признаков быстрянок (рис. 2а) на низшем уровне дивергенции (D = 30) образуются две независимые группы рыб из рек северного макросклона Крымских гор — Кача и Черная, а также Альма и Бельбек, которые объединяются в кластер на уровне дивергенции ~50. Отдельную группу образуют рыбы из рек Краснодарского края (Вулан и Гостагайка) на уровне дивергенции 110. К образовавшимся группам примыкает выборка из р. Ангара (северо-восточный макросклон Крымских гор).

 

Рис. 2. Результаты кластерного анализа пластических (а), меристических (б) и всего комплекса признаков (в) (использован метод unweighted pair group clustering) быстрянок в исследованных реках.

 

Совершенно по-другому выборки рыб группируются при анализе меристических признаков (рис. 2б). Так, особи из реки Гостагайка (Краснодарского края) объединяются в группу с таковыми из рек Кача, Черная и Бельбек, к ним примыкает группа из рек Ангара и Альма. Отдельно к образовавшемуся кластеру присоединяется выборка из р. Вулан.

Наиболее наглядно результаты сравнения отражены на дендрограмме, построенной для комплекса пластических и меристических признаков (рис. 2в). Группы выборок из рек западного макросклона, географически близких друг к другу, объединяются в один кластер на уровне дивергенции ~60. Выборка из р. Ангара северо-восточного макросклона крымских гор примыкает к ней на уровне дивергенции 170. Отдельную группу образуют выборки из рек Краснодарского края на уровне дивергенции 165. Полученные результаты согласуются с данными о формировании фауны рыб в реках Крыма (Черная, Бельбек, Кача и Альма): быстрянок (именно южную, A. bipunctatus fasciatus) здесь отмечали еще со времен исследований К.И. Габлица в конце XVIII в. (Цееб, 1929). Позднее в качестве ареала этого вида была указана и р. Салгир, что связывают с началом функционирования Северо-Крымского канала (Мирошниченко, 2003). Изначально быстрянок из р. Салгир относили к подвиду быстрянка русская A. bipunctatus rossicus, что подтверждает ее иное происхождение, поскольку условия обитания в реках Крыма сходны и не могли привести к существенным отличиям (Карпова, 2017).

В настоящее время однозначные и надежные ключи для определения видов быстрянок отсутствуют — опубликованные диагностические признаки основываются на средних значениях меристических признаков (число лучей в плавниках, позвонков, глоточных зубов) (табл. 3). Между несколькими видами рода Alburnoides по данным признакам наблюдается перекрытие. Очевидно, видовую принадлежность рыб определяют, исходя из нативного ареала: для рек побережья Кавказа — A. fasciatus, Краснодарского края — A. kubanicus, Крыма — A. maculatus. Как показали результаты нашего исследования, меристические признаки не всегда надежны для видовой идентификации, поскольку для разных видов они могут перекрываться. Так, в анальном плавнике у быстрянок из пяти крымских рек отмечено 10–14 лучей, что укладывается в ряд 11–14, приведенный в литературе для A. maculatus (табл. 3). В выборках быстрянок из Краснодарского края в р. Вулан зарегистрировано 14–16, в р. Гостагайка — 12–16 лучей в анальном плавнике, что перекрывается как с видом A. bipunctatus (12–16 лучей), так и с остальными — A. fasciatus (12–15), A. rossicus (14–17), A. kubanicus (13–16). Исходя из опубликованных диагностических признаков, быстрянки из крымских рек по числу лучей в анальном плавнике могут быть отнесены к группе A. maculatus, а рыбы из рек Гостагайка и Вулан — как к A. kubanicus, так и к любой другой, представленной в табл. 3. Поэтому более четкая видовая идентификация возможна с применением интегративного подхода.

 

Таблица 3. Диагностические признаки быстрянок рода Alburnoides, известных для водотоков юга России

Признак	A. bipunctatus	A. fasciatus	A. rossicus	A. maculatus	A. kubanicus
D	7–9	8	8	8	8
A	12–16	12–15	14–17	11–14	13–16

Примечание. D — число лучей в спинном плавнике, A — число лучей в анальном плавнике. Собственные данные для крымских и краснодарских выборок приведены в табл. 2. Виды даны (по: Bogutskaya, Coad, 2009)

 

Результаты дискриминантного анализа показали разделение выборок по комплексу пластических признаков. Получено от 88 до 99% статистически достоверных при p ≤0.05 классификаций особей по районам вылова. Исследуемые признаки в выборках образуют облака точек в пространстве двух канонических осей (рис. 3). Согласно имеющимся данным, представители рода Alburnoides из рек Крыма и Краснодарского края по первой оси дифференцированы минимум на три группы. Первую образуют рыбы из р. Ангара, вторую — из рек западной части северного макросклона Крымских гор, к третьей группе можно отнести рыб из рек Краснодарского края, в то же время, по р. Вулан идет перекрытие с группой из крымских рек. По второй оси от остальных группировок слабо отделяется выборка из р. Черная.

 

Рис. 3. Диаграмма рассеяния канонических оценок совокупности индексов пластических признаков быстрянок из семи рек юга России. Эллипсами выделены совокупности особей из выборок в пространстве.

 

Анализ корреляций исследуемых признаков быстрянок со значениями канонических переменных выявил, что разделение выборок по двум осям обеспечивается некоторыми индексами промеров тела рыб (табл. 4) при показателях коэффициента корреляции между признаками и значениями координат по второй канонической оси >0.50. Наибольший вклад в дискриминацию по первой канонической оси при коэффициентах корреляции >0.60 обеспечивают следующие признаки: наибольшая высота H, высота хвостового стебля h, длина верхней и нижней лопастей хвостового плавника lCн и lCв, длина головы с, горизонтальный диаметр глаза o, ширина лба io.

 

Таблица 4. Корреляции между признаками и значениями координат двух канонических переменных для быстрянок из семи рек юга России

Признак	Каноническая переменная 1	Каноническая переменная 2
H	–0.770264	–0.052672
h	–0.609813	–0.351261
iH	–0.507741	–0.513618
lP	0.551367	0.043999
lCн	0.636898	–0.061640
lCв	0.629120	–0.213319
HL	0.630677	0.017601
hc	–0.516674	–0.040771
o	0.605583	–0.135251
io	–0.638662	0.054607

Примечание. Достоверные коэффициенты корреляции выделены жирным шрифтом.

 

Признаки, внесшие наибольший вклад в распределение по двум каноническим осям, связаны с гидродинамическими особенностями рыб — это высота тела и хвостового стебля, ширина тела, длина лопастей хвостового и брюшного плавников. Гидрологические условия почти всех исследуемых рек одинаковы — горные водотоки, имеющие небольшие глубины, за исключением р. Гостагайка — реки равнинного типа, маловодной, со слабым течением. Очевидно, различия между выборками по пластическим признакам связаны с генезисом ихтиофауны в реках юга России и изменчивостью на протяжении длительного периода.

Признаки на голове рыбы (длина головы, горизонтальный диаметр глаза и ширина лба) зависят от комплекса факторов. Увеличение длины головы улучшает гидродинамику рыбы, также оно связано с условиями питания и дыхания: при низкой обеспеченности пищей и кислородом длина головы увеличивается (Митрофанов, 1977). У рыб из р. Гостагайка отмечена более массивная, по сравнению с остальными рыбами, голова, больший диаметр глаза и меньшее расстояние между глазами — здесь, возможно, оказывают влияние недостаточные освещенность в водоеме и насыщение кислородом, а также неблагоприятные трофические условия.

Полученные результаты согласуются с литературными данными о генезисе рыб рода Alburnoides в водотоках Крымского п-ова, как отмечал К.Ф. Кесслер (1860), быстрянка крымская (A. maculatus согласно последним таксономическим сводкам) – аборигенный вид для рек Черная, Бельбек, Кача (рек западной части северного макросклона Крымских гор, за исключением р. Альма). Популяция в бассейне р. Салгир, вероятнее всего, сформировалась из рыб фаунистического комплекса р. Днепр.

Результаты кластерного анализа показали, что выборки быстрянок из рек юго-западной части п-ова Крым (Черная и Кача) по пластическим признакам тела и головы образуют отдельный кластер, с которыми морфологически сходны рыбы из рек Альма и Бельбек. К.Ф. Кесслер (1860) в р. Альма не отмечал быстрянку в отличие от более поздних ихтиофаунистических сводкок (Мовчан, Смiрнов, 1983). Таким образом, выявленные различия по пластическим признакам в выборках из крымских рек подтверждают предположение о формировании популяции быстрянки в этой реке позднее и при других экологических условиях. По меристическим признакам для рек юго-западной и центральной частей Крыма выделен единственный валидный вид A. maculatus (Bogutskaya, Coad, 2009).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные исследования быстрянок рода Alburnoides из семи рек юга России выявили большую изменчивость морфометрических признаков. Результаты многомерного анализа показали четкую дифференциацию рыб из рек Краснодарского края, по сравнению с крымскими, что требует детального исследования с более широким охватом материала. Полученные различия могут быть обусловлены как гидрологическими и трофическими условиями изученных водотоков, так и историей формирования рыбного населения в реках Крымского п-ова. Обнаруженные различия выборок быстрянок из рек Крыма свидетельствуют о необходимости продолжить исследования с применением молекулярно-генетических методов для решения вопроса о филогеографических связях популяций быстрянок в водотоках этого полуострова.

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Работа выполнена в рамках государственного задания Института биологии южных морей им. А.О. Ковалевского “Биоразнообразие как основа устойчивого функционирования морских экосистем, критерии и научные принципы его сохранения” (№ гос. регистрации 1023032000049-6-1.6.21), а также частично в рамках государственных заданий Научно-исследовательского центра пресноводной и солоноватоводной гидробиологии “Изучение особенностей структуры и динамики пресноводных экосистем Северного Причерноморья” № 123101900019-5 и “Оценка и развитие рыбохозяйственного потенциала перспективных районов Северного Причерноморья”.

About the authors

Raisa E. Belogurova

A. O. Kovalevsky Institute of Biology of the Southern Seas of Russian Academy of Sciences; Research Center of Freshwater and Brackish-water Hydrobiology

Author for correspondence.
Email: prishchepa.raisa@yandex.ru
Russian Federation, Sevastopol; Kherson

Evgeniya P. Karpova

A. O. Kovalevsky Institute of Biology of the Southern Seas of Russian Academy of Sciences; Research Center of Freshwater and Brackish-water Hydrobiology

Email: prishchepa.raisa@yandex.ru
Russian Federation, Sevastopol; Kherson

References

Supplementary files