Find Typha angustata (Typha L., Typhaceae) in the Delta of the Don River (Rostov Region)

Full Text

Вид Typha angustata Bory & Chaub. описан в 1832 г. из Греции (Научная экспедиция в Морею). Упоминался в ботанической литературе как самостоятельный вид (Kronfeld, 1889; Graebner, 1900; Geze, 1912; Федченко, 1934 и др.). Относился к секции Bracteolatae Graebner. Современный ареал вида прерывистый, его находки известны из устьевых участков рек Дунай, Днестр, Южный Буг, дельты рек Амударья и Сырдарья, Приморья. Однако из-за слабой изученности его относили в синонимы к T. angustifolia L., T. australis Schum., Thonn. и T. domingensis Pers.

В работе проведен сравнительно-морфологический анализ пестичных цветков T. angustata из дельты р. Дон для уточнения краткого диагноза.

Материалом послужили гербарные материалы, собранные Т.Н. Польшиной в августе 2020 г. в прибрежьях о-ва Донской, дельта р. Дон (Ростовская обл.).

Применяли маршрутный метод обследования территории со сбором гербарного материала (Шенников, 1950). В полевых условиях проводили съемку общего вида зарослей Typha с помощью фотокамеры Canon Power Shot D30. Тычиночные и пестичные цветки анализировали в камеральных условиях (Краснова, Польшина, 2020; Краснова, Ефремов, 2022). Для дифференциации T. angustata от близкородственных видов T. angustifolia, T. australis и T. domingensis применяли традиционный сравнительно-морфологический метод (Веттштейна–Комарова). Использованы монографии по роду Typha (Kronfeld, 1889; Graebner, 1900; Geze, 1912; Федченко, 1934; Riedl, 1970; Леонова, 1979; Цвелев, 1996). Учтены сведения, полученные при просмотре коллекций Typha в гербарии LE (Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН); Россия: Кубанская обл., Кубанские плавни, г. Приморско-Ахтарск, 17.06.1962 г., А.В. Потанина; Кубанская обл., 1888–1890, Ф.И. Полторацкий; Средняя Азия: Туркестан, берега Аральского моря, 1898 (дата отсутствует), Л.С. Берг; Туркестан. Джизакский уезд, северный склон Туркестанского хребта, верховье р. Вазикань, 02.05.1914 г., А.И. Михельсон; дельта р. Амударья, Шейх Абазвали, сырые заросли рогозов, 24.06.1928, Н.И. Кузнецов; там же, дельта р. Сырдарья, залив Кора-Чолан, 21.08.1949, К.В. Доброхотова; там же, дельта р. Сыр-Дарья, ильмень Кора-Тегень, 18.08.1948 г., К.В. Доброхотова; там же, близ Патто-Гиссара, тугаи р. Аму-Дарья, 06.1916 г., Б.А. Федченко; Кулябский р-н, долина р. Як-Су, по берегу р. Куляб-Дарья, близ Сары-Сноб, тугаи, 03.07.1935 г., И.А. Линчевский, Т.И. Масленникова; Азербайджанская ССР: северо-восточнее с. Пенсар, близ совхоза “Аврора”, у берега небольшого озера, 10.07.1963, А.Е. Бобров; Нахичиванская АССР между г. Нахичивань и с. Дзирула, 11.07.1954 г., С.Г. Шамамилян, Г.А. Денисова. Просмотрен материал из гербария KW (Институт ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины): Одесская обл., Килийский р-н, окрестности г. Приморский в 4 км от г. Вилково, 30.06.1972 г., А.Н. Краснова; Николаевская обл., Новоодесский р-н, окрестности села Троицкое, левый берег р. Южный Буг, 05.07.1972 г., А.Н. Краснова; Донецкая обл., Новоазовский р-н, Хомутовская степь, р. Грузкой Еланчик, 09.07. 1956 г., Г.А. Кузнецова; Крымская обл., окрестности г. Феодосия, на Лысой горе, по берегам реки, впадающей в Феодосийский залив 04.06.1979 г., А.Н. Краснова. Молдавия (гербарные сборы Т.С. Гейдеман): Котовский р-н, близ ж/д станции Сарата-Галбена, заболоченная долина, 11.08.1965, № 77635; там же, Бричанский р-н, с. Ромашаны, болотце, 23.06.1965 г., № 1056, № 1058; там же, станция Быковец, болото, 29.06.1948 г., № 1077.

Семена T. angustata из дельты р. Дон сравнивали с ископаемыми и современными семенами (Дорофеев, 1982). Микрофотографии цветков T. angustata получены с помощью цифровой камеры USB Electronic eyepiece 5 MP (×40–50). Собранный гербарный материал хранится в гербарии Института биологии внутренних води им. И.Д. Папанина РАН (IBIW).

Выполненные исследования T. angustata позволили расширить прежнее морфологическое описание (Федченко, 1934). Ниже приведено расширенное описание.

Typha angustata Bory & Chaub. (enlargement). Многолетник. Корневище 150 см. Стебель до 300 см высотой. Стеблевые листья серо-зеленые, узколинейные, снизу выпуклые, шириной 1.5–1.8 см, на вершине длиннозаостренные. Влагалище длинное, расколото до основания, лопасти пологие, по краю широко-пленчатое, внутри беловатое с рафидами и бородавковидными железками. Тычиночная и пестичная части соцветия с промежутком 5 см. Ось тычиночной части соцветия с белыми и бурыми волосками. Тычиночная часть соцветия после созревания и высыпания пыльцы разрушается. Тычиночный цветок состоит из одной или двух–трех тычинок. Пыльники узкие, дважды перекручены, 3 мм длиной, 0.25 мм шириной. Пыльца из одиночных зерен. Надсвязники продолговато-яйцевидные. Пестичная часть цилиндрическая, охристо-буроватая, 35–40 см длиной, 2.2 см шириной или в диаметре. Плодущий пестичный цветок 7.3 мм длиной, рыльце 1.2 мм длиной, узколинейное, столбик 2.5 мм длиной; завязь 1.8 мм длиной, веретеновидная в середине расширена, 1.8 мм гинофор. Прицветнички нитевидные, вверху расширенные, бурые, с тремя островатыми зубцами, из которых средний с крючковидным зубцом длиннее боковых. Деградированные пестичные цветки (карподии) 3 мм длиной, бурые, на вершине скошенные, с острием, рафидами и прицветничками. Волоски гинофора многочисленные, короче рылец. Семена мелкие, вверху скошенные, в середине широкие. Цветет IV–VI и плодоносит VII–X.

Typha angustata Bory & Chaub. (enlargement). Perennial. Rhizome 150 сm. Stem up to 300 сm altitude. Leaves are narrow linear, grayish-green, 1.5–1.8 сm in width, below convex, long acuminate on apex. Axils are long, shattered to the base, without blades, on the edge wide membranaceus up to 2–3 сm, inside whitish with rafides and warty-like glands. Stamen and pistillate parts have interval 5 сm. The staminate part of inflorescence brown hairs. Staminate part collapse. The stamen flower consists of one or two — three stamen. Anthers narrow, twice twisted, 3 mm long, 0.25 mm wide. Pollen from single grains. The epiconnection are oblong-ovate. Pistillate part of spadix is cylindrical, brown-edgy, 35–40 sm. Pestle flower 7.3 mm long. The stigmas are narrow-line 1.2 mm, styles 2.5 mm long, ovary 1.8 mm long, oblong- fusiform in the middle expanded, 1.8 mm gynophore. The bracts are filamentous at the top extended, brown with three insular teeth, of which the middle with a hook-shaped tooth is longer than the lateral ones. Degraded pestle flowers (carpodia) 3 mm long, light brown, on top of the edge with a long edge and rafides. Hairs of the gynophores are numerous, shorter than stigmas. The ovarium is oblong-fusiform. Fruits are small, narrow-elliptical above beveled, in the middle wide, triangular-shaped at the bottom. Flowering IV–VI, and fruiting, VII–X.

Габитуально растения T. angustata схожи с таковыми близкородственных видов T. angustifolia, T. australis, T. domingensis (табл. 1). Typha angustata отличается от T. angustifolia, T. australis, T. domingensis по следующим признакам: стеблевым листьям с широко-пленчатыми влагалищами, усыпанными с внутренней стороны бородавковидными железками, прицветничками с тремя зубцами на верхушке. По структуре пестичных цветков исследуемые образцы T. angustata совпадают с рисунками этого вида в монографиях М. Кронфельда (Kronfeld, 1889) и П. Гребнера (Grebner, 1900). Этот же вид В.Н. Ворошилов (1982) указывал для флоры Дальнего Востока. При обнаружении T. angustata на оз. Хасан (Ханка) он писал: “Виденные мною экземпляры не совсем типичны для этого вида, отличались несколько более темными рыльцами, но не отличаются от японских образцов этого вида”. Это дает основание полагать, что T. angustata встречался в водоемах Приморья (восточно-азиатская часть ареала). Распространение в западной и центрально-азиатской (среднеазиатской) частях ареала реконструированы авторами по гербарным материалам из Украины, Молдавии и Средней Азии.

 

Таблица 1. Сравнительно-морфологические признаки Typha australis, T. domingensis, T. angustifolia, T. angustata

Признак	T. australis (Леонова, 1979)	T. domingensis (Цвелев, 1996)	T. angustifolia (Леонова, 1979)	T. angustata (Федченко, 1934, enlargement)
Высота растений, см	100–300	250	100–150	≤300
Стеблевые листья: форма окраска	узколинейные –	узколинейные, плоские серовато-зеленая	узколинейные –	узколинейные, снизу выпуклые серовато-зеленая
ширина, см	0.5–1.0	0.6–1.2	0.5–1.0	1.5–1.8
Стеблевые влагалища	–	–	–	по краю пленчатые, до 2–3 мм, внутри с рафидами и бородавками
Тычиночная часть: длина, см количество тычинок длина тычинок, мм Пыльники Пыльца Надсвязники	10–20 1 – – –	– – –	короткая 1, чаще 3 2–3 –	≥10 2–3, чаще 3 дважды перекручены из одиночных крупных зерен продолговато-яйцевидные
Ось тычиночная	с лентовидными красно-бурыми волосками, вверху расширенными	–	–	с бурыми лентовидными волосками
Пестичная часть: форма окраска поверхности длина, см ширина, см	цилиндрическая красно-коричневая 15–38 –	цилиндрическая серовато-бурая (8)10–20(30) –	цилиндрическая коричневая 9–10 –	цилиндрическая охристо-буроватая 35–40 2.2
Пестичный цветок, мм	3–4	–	–	7.3
Рыльце: форма окраска	линейное –	линейное светло-бурая –	линейное –	узколинейное бурая
Завязь: форма длина, мм	веретеновидная 1.5	– –	продолговато-веретеновидная –	продолговато-веретеновидная, в середине расширена 1.8
Карподий: число окраска форма	– –	– –	– – –	1–3 светло-бурая булавовидный, на вершине скошен, с острием и рафидами
волоски гинофора	–	–	многочисленные, острые	многочисленные, короче рылец
околоплодник	–	–	–	пленчатый, с рафидами
семена (форма)	вальковатые	–	продолговатые	вальковатые, вверху скошенные, широкие в середине
Длина промежутка, см	3	1.5–8	–	5
Время вегетации	май–июль	–	май–июль	апрель–октябрь

Примечание. “–” данные отсутствуют.

 

В работе П.И. Дорофеева (1982) изображения современных семян T. angustata из горной системы Западный Копетдаг (сборы Егоровой, 1959) и из низовьев р. Амударья (сборы Кнорринга, 1925) имеют ряд сходств с донскими и молдавскими образцами (рис. 1). Это может свидетельствовать о формировании T. angustata в аридной области Древнего Средиземноморья. В настоящее время T. angustata сохраняется только в рукавах дельты р. Дон.

 

Рис. 1. Микрофотографии цветков и семян Typha angustata: a — рисунок структуры цветка из работы (Kronfeld, 1889); б — Typha angustata в прибрежьях о-ва Донского, дельты р. Дон; в — фрагменты стеблевых листьев с внешней и внутренней стороны с бородавковидными железками; г–л — микрофотографии цветков и семян из дельты р. Дон, Ростовская обл.; м–у — микрофотографии цветков и семян из Молдавии, ж/д ст. Быковец, болото, Т.С. Гейдеман, 29.06.1948, № 77635.

 

Сравнительный морфологический анализ пестичных цветков T. angustata из дельты р. Дон показал сходство основных морфологических признаков с описаниями и рисунками в классических монографиях. Находка T. angustata в дельте р. Дон и анализ гербарных и литературных материалов позволили восстановить древне-средиземноморский (южно-евразийский) ареал вида.

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Работа выполнена в рамках государственного задания № АААА-А18-118012690095-4 при частичной поддержке Российского фонда фундаментальных исследований — проект № 22-22-22222) тема № 0122-2015-0002 “Систематика, разнообразие и филогения водных автотрофных организмов России и других регионов мира” и Гос. задание № 121100500084-2.

About the authors

A. N. Krasnova

Papanin Institute for Biology of Inland Waters, Russian Academy of Sciences

Author for correspondence.
Email: krasa@ibiw.ru
Russian Federation, Borok, Nekouzskii raion, Yaroslavl oblast

T. N. Polshina

Southern Scientific Center, Russian Academy of Sciences

Email: krasa@ibiw.ru
Russian Federation, Rostov-on-Don

References

Supplementary files