Макрозообентос сообществ высшей водной растительности береговой зоны Горьковского водохранилища в пределах Государственного природного заказника “Ярославский”
- Авторы: Пряничникова Е.Г.1, Тихонов А.В.2, Флерова Е.А.3, Андреева М.И.4, Ключников А.С.5
-
Учреждения:
- Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина Российской академии наук
- Ярославский научно-исследовательский институт животноводства и кормопроизводства – филиал Федерального научного центра “Федеральный научный центр кормопроизводства и агроэкологии имени В.Р. Вильямса”
- Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова
- Национальный парк “Плещеево озеро”
- Ярославский государственный технический университет
- Выпуск: Том 17, № 4 (2024)
- Страницы: 577-586
- Раздел: ЗООПЛАНКТОН, ЗООБЕНТОС, ЗООПЕРИФИТОН
- URL: https://journal-vniispk.ru/0320-9652/article/view/269865
- DOI: https://doi.org/10.31857/S0320965224040062
- EDN: https://elibrary.ru/YJUWIQ
- ID: 269865
Цитировать
Полный текст
Аннотация
Представлены результаты комплексного исследования двух компонентов водного биоценоза: флоры и бентоса на мелководье Горьковского водохранилища в пределах природного заказника “Ярославский”. Изучены состав и структура растительных сообществ на границе пояса макрофитов с последующим выделением доминирующих ассоциаций. Оценены таксономический состав и количественные характеристики макрозообентоса в основных растительных биотопах. Растительные сообщества представлены двумя экологическими группами: гелофитами и гидрофитами. Макрофиты занимают до 25% площади мелководного участка исследуемого водного объекта. Бóльшая часть растительных сообществ сосредоточена в северной и северо-восточной частях акватории заказника. Отмечено 11 видов макрофитов из 10 родов и 9 семейств. В сообществах макрофитов, где проводили отбор проб бентоса, выделено 8 типичных ассоциаций. В бентосе этих ассоциаций макрофитов выявлено 35 низших определяемых таксонов (НОТ), из них 17 НОТ – личинки хирономид. В биотопе вне растительности обнаружено 11 НОТ. Наибольшее видовое богатство донных беспозвоночных отмечено в сообществах сусака зонтичного Butomus umbellatus L. и ежеголовника прямого Sparganium erectum L. Бентос растительных сообществ в августе 2021 г. можно охарактеризовать как хирономидно-олигохетный, в открытой литорали преобладали хирономиды. Значительную роль в формировании бентоса в растительных сообществах играли моллюски. Максимальные количественные показатели донных беспозвоночных, в целом, и обилия хирономид рода Glyptotendipes, в частности, были отмечены в сообществе Sparganium erectum. Вероятно, это связано с морфологическим строением данного растения и спецификой формирования сообщества этим видом. В бентосе растительных сообществ преобладали фитодетритофаги–фильтраторы и фитодетритофаги–фильтраторы + собиратели, в открытой литорали – фитодетритофаги–фильтраторы. Во всех исследованных биотопах отсутствовали детритофаги-собиратели. В целом по обилию макрозообентоса участки растительных сообществ можно отнести к высококормным и весьма высококормным.
Ключевые слова
Полный текст
ВВЕДЕНИЕ1
Обводненное мелководье водоемов представляет собой уникальное местообитание для гидробионтов. Здесь в силу особенностей микрорельефа дна затопленных участков и режима функционирования водохранилищ формируются разнообразные биотопы, сложенные гелофитами и гидрофитами, – от сплошных зарослей на верхней границе зоны временного затопления до отдельных куртин, проникающих в глубь акватории залива. Традиционно доступной для высших водных растений считается участок с глубиной затопления ≤2 м, однако под влиянием переменного уровня наполнения она может сдвигаться к 2.5 м (Мордухай-Болтовской, 1976).
Сложно в полной мере охарактеризовать значимость макрофитов для мелководных экосистем. Они влияют на все компоненты экосистемы, включая зоологический компонент сообществ, и выполняют средообразующую функцию. Пространство в зарослях служит субстратом для обитания прикрепленных инфузорий, нереста фитофильных рыб, а также местом обитания зоопланктона и зообентоса – кормовой базы ряда видов рыб и их молоди (Баклановская, 1956; Мухортова, 2008; Мухин, Лопичева, 2017).
Попытки комплексных исследований, посвященных составу и структуре растительного и животного компонентов биоценоза, предпринимались неоднократно. Существуют работы, где дана сравнительная характеристика зообентоса, а также семян макрофитов, плавающих на поверхности, как кормового компонента водоплавающей птицы, и растительных сообществ, в которых происходит их питание (Зимбалевская, 1981; Москалев, 2010).
Однако вопросы взаимосвязи состава и структуры растительного сообщества с составом и структурой бентоса зачастую остаются не раскрытыми. Особый интерес возникает к водоемам, находящимся на особо охраняемых природных территориях – заказниках и заповедниках. Одно из таких мест – Государственный природный заказник “Ярославский” (далее заказник), расположенный на территории Ярославской обл. В пределах заказника расположены разливы Горьковского водохранилища, имеющего большое рыбохозяйственное значение. В связи с этим, цель настоящей работы – определить состав и структуру макрозообентоса в растительных сообществах; установить взаимосвязь между этими сообществами в пределах береговой зоны Горьковского водохранилища, находящейся на территории Государственного природного заказника “Ярославский”.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Пробы отбирали однократно (в августе 2021 г.) на 9 станциях, расположенных в прибрежной зоне Горьковского водохранилища в пределах заказника (табл. 1).
Таблица 1. Характеристики станций отбора проб
Станция | Координаты | H | Растительное сообщество | |
с.ш. | в.д. | |||
1 | 57.9001° | 40.5844° | 0.6 | Сообщество кубышки желтой (Nuphar lutea (L.) Sm.) с водным разнотравьем |
2 | 57.9004° | 40.5872° | 1.4 | Сообщество камыша озeрного (Scirpus lacustris (L.) Palla) |
3 | 57.0084° | 40.6062° | 2.3 | Растительность отсутствует |
4 | 57.9147° | 40.5973° | 1.4 | Сообщество рдеста пронзеннолистного (Potamogeton perfoliatus L.) с водным разнотравьем |
5 | 57.9200° | 40.5951° | 1.2 | Сообщество горца земноводного (Persicaria amphibia (L.) Delarbre) с водным разнотравьем |
6 | 57.9202° | 40.5936° | 1.2 | Сообщество сусака зонтичного (Butomus umbellatus L.) |
7 | 57.9191° | 40.5893° | 1.0 | Сообщество ежеголовника прямого (Sparganium erectum L.) |
8 | 57.9172° | 40.5886° | 0.9 | Сообщество водяного риса (Zizania latifolia (Griseb.) Stapf) с водным разнотравьем |
9 | 57.8864° | 40.5980° | 2.2 | Сообщество рдеста блестящего (Potamogeton lucens L.) |
Примечание. H – глубина, м.
Флору учитывали с воды, маршрутным методом и на пробных площадках (Катанская, 1981). Описания проводили на пробных площадках размером 2 × 2 м. Клоны макрофитов, формирующие сообщество, описывали в их границах (Катанская, 1981). Далее составляли список видов, определяли общее проективное покрытие и проективное покрытие отдельных видов, их фенологические фазы (Катанская, 1981). Для видовой идентификации образцов, собранных в ходе исследования, использовали работы (Лисицына и др., 2009; Маевский, 2014).
Расположение основных растительных сообществ и распределение доминирующих видов картировали с воды глазомерным способом согласно методическим указаниям (Папченков, 2001).
Пробы макрозообентоса в биотопах высшей водной растительности собирали при помощи модифицированного дночерпателя ДАК-100 (площадь захвата 0.01 м2) по два подъема на каждой станции. Дополнительно отбирали пробу на участке без высшей водной растительности (табл. 1). Грунт из дночерпателя промывали в мешке из мельничного сита с отверстиями 200–220 мкм. В лабораторных условиях из остатков промытого грунта выбирали живые организмы и фиксировали 8%-ным формалином. Камеральную и статистическую обработку проводили с учетом принятой в Институте биологии внутренних вод РАН методики (Методика…, 1975; Пряничникова, 2021). Латинские названия видов приведены по GBIF.2
Макробентос как кормовую базу рыб-бентофагов оценивали по классификации в работе (Пидгайко и др., 1968). Трофическую структуру макрозообентоса определяли по схеме, предложенной Э.И. Извековой (1975). Сведения о характере пищи и способе ее добычи взяты из литературных источников, приведенных в работе (Пряничникова, 2012).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Флора исследованных станций была представлена водными и прибрежно-водными растениями, принадлежащими к отделу Magnoliophyta. Выявлено 11 видов макрофитов из 10 родов и 9 семейств (табл. 2).
Таблица 2. Таксономический состав, структура и распределение флоры по станциям в акватории заказника “Ярославский”
Таксон | ЭГ | Станция | ||||||||
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | ||
Butomus umbellatus L. | II | – | – | – | – | – | + | – | – | – |
Lemna minor L. | I | + | – | – | – | + | – | – | + | – |
Myriophyllum spicatum L. | I | – | + | – | + | + | + | + | – | + |
Nuphar lutea (L.) Sm. | I | + | – | – | – | – | – | – | + | – |
Nymphaea alba L. | I | – | – | – | – | – | – | – | + | – |
Persicaria amphibia (L.) Delarbre | I | – | – | – | – | + | – | – | – | – |
Potamogeton lucens L. | I | – | + | – | + | + | + | + | + | + |
P. perfoliatus L. | I | – | + | – | + | + | + | – | + | + |
Scirpus lacustris (L.) Palla | II | + | + | – | – | – | – | – | – | – |
Sparganium erectum L. | II | + | – | – | – | – | – | + | – | – |
Zizania latifolia (Griseb.) Stapf | II | – | – | – | – | – | – | – | + | – |
Примечание. ЭГ – экологические группы макрофитов (по: Папченков, 2001). I – гидрофиты, II – гелофиты.
Смена доминанта происходила с ростом глубины – от высокотравных гелофитов на берегу (Zizania latifolia) к смеси низкотравных гелофитов (Sparganium erectum и Butomus umbellatus), далее сменяющихся укореняющимися гидрофитами (Nymphaea alba, Persicaria amphibia и др.). Гидрофиты формировали разные по площади сообщества – чистые и в смеси, в том числе с гелофитами. Гелофиты находились в основном в прибрежной зоне и на глубинах до 1.5 м. Сообщества гелофитов, оторванные от берега, часто были представлены моноклонами.
На момент обследования сообщества макрофитов занимали 22–25% акватории залива в пределах границ заказника. Выделено два участка: с высоким зарастанием – северный и северо-западный и с низким – южный. В северной и северо-западной частях акватории заказника наблюдали массовое развитие гидрофитов и гелофитов, образующих крупные сообщества, проникающие в глубь водоема. Прибрежные участки здесь занимали сообщества Zizania latifolia, обрамленные гидрофитами (Potamogeton perfoliatus, Persicaria amphibia и Nuphar lutea), изредка дополненными низкотравными гелофитами (до 10% площади акватории). Гидрофиты с плавающими на поверхности листьями в северной и северо-западной частях акватории образовывали разнообразные сообщества, варьирующие по площади и проективному покрытию. Наибольшую площадь занимали сообщества кувшинковых (N. lutea и N. alba), главным образом, сосредоточенные в месте впадения р. Касть, и горца земноводного (Persicaria amphibia), формирующего отдельные крупные пятна.
Южная и юго-западная части исследованной акватории (кроме устьевых областей притоков) отличались от описанных ранее участков существенно меньшей площадью сообществ, представленных узкой полосой гелофитов и поясом гидрофитов. Среди гидрофитов доминировал рдест блестящий. В ходе описания пробных площадок, заложенных в заливе, выделили 15 растительных ассоциаций (асс.), принадлежащих к 9 формациям и 2 классам формаций: асс. рдеста блестящего без сопутствующих (соп.) видов (Potametum lucentis purum), асс. рдеста блестящего с водным разнотравьем (Potametum lucentis aqui-herbosum), асс. рдеста пронзеннолистного с водным разнотравьем (Potametum perfoli atiaqui-herbosum), асс. урути колосистой без соп. видов (Myriophylletum spicati purum), асс. горца земноводного без соп. видов (Persicarietum amphibii purum), асс. горца земноводного с водным разнотравьем (Persicarietum amphibii aqui-herbosum), асс. кубышки желтой без соп. видов (Nupharetum lutei purum), асс. кубышки желтой с водным разнотравьем (Nupharetum lutei aqui-herbosum), асс. сусака зонтичного без соп. видов (Butometum umbellati purum), асс. сусака зонтичного с водным разнотравьем (Butometum umbellati aqui-herbosum), асс. ежеголовника прямого с водным разнотравьем (Sparganieta erecti aqui-herbosum), асс. камыша озерного без соп. видов (Scirpetum lacustris purum), асс. камыша озерного с водным разнотравьем (Scirpetum lacustris aqui-herbosum), асс. водяного риса без соп. видов (Zizanietum latifoliati purum), асс. водяного риса с водным разнотравьем (Zizanietum latifoliati aqui-herbosum).
Всего в макробентосе биотопов с высшей водной растительностью (ст. 1–2 и ст. 4–9) было выявлено 35 НОТ, из них 17 – личинки хирономид (табл. 3). Моллюсков и олигохет было зарегистрировано 6 и 7 видов соответственно. Пиявки и личинки мокрецов были представлены равным количеством видов (по 2). В биотопе вне растительности (ст. 3) обнаружено 11 НОТ, включая хирономид, представленных девятью таксонами рангом ниже рода. Олигохеты и моллюски выявлены единично. Обнаружены личинки хирономид Fleuria lacustris (табл. 3).
Таблица 3. Таксономический состав макробентоса основных биотопов
Таксон | Станция | ||||||||
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | |
Тип MOLLUSCA | |||||||||
Класс Gastropoda | |||||||||
Сем. Viviparidae | |||||||||
Viviparus viviparus (L., 1758) | – | – | – | + | + | + | – | + | + |
Сем. Valvatidae | |||||||||
Cincinna piscinalis (Müller, 1774) | – | – | – | – | – | – | – | + | – |
Сем. Bithynidae | |||||||||
Bithynia tentaculata (L., 1758) | – | – | – | – | – | + | – | – | – |
Сем. Lymnaeidae | |||||||||
Lymnea cf. auricularia (L., 1758) | – | – | – | – | + | – | – | – | – |
Класс Bivalvia | |||||||||
Сем. Unionidae | |||||||||
Unio pictorum (L., 1758) | – | – | – | – | – | – | + | – | – |
Сем. Dreissenidae | |||||||||
Dreissena polymorpha (Pallas, 1771) | – | – | – | – | + | + | – | + | – |
Тип ANNELIDA | |||||||||
Класс Clitellata | |||||||||
Подкласс Oligochaeta | |||||||||
Сем. Naididae | |||||||||
Nais communis Piguet, 1906 | – | – | – | – | – | – | – | + | + |
Сем. Tubificidae | |||||||||
Limnodrilus hoffmeisteri Claparède, 1862 | + | – | + | + | + | + | – | + | + |
Potamothrix hammoniensis (Michaelsen, 1901) | – | – | – | – | – | – | – | – | + |
P. moldaviensis Vejdovský & Mrázek, 1903 | – | – | – | – | – | – | – | + | – |
Psammorictides barbatus (Grube, 1860) | – | – | – | – | – | – | – | + | – |
Tubifex newaensis (Michaelsen, 1903) | + | – | – | – | – | – | – | – | – |
T. tubifex (Müller, 1774) | – | + | – | – | – | – | – | – | – |
Подкласс Hirudinea | |||||||||
Сем. Glossiphonidae | |||||||||
Helobdella stagnalis (L., 1758) | + | – | – | + | – | + | + | + | – |
Сем. Erpobdelidae | |||||||||
Erpobdella octoculata (L., 1758) | – | – | – | + | – | – | – | – | – |
Тип ARTHROPODA | |||||||||
Класс Insecta | |||||||||
Отряд Coleoptera | |||||||||
Donacia sp. | – | – | – | – | – | – | + | – | – |
Отряд Diptera | |||||||||
Сем. Ceratopogonidae | |||||||||
Probezzia seminigra (Panzer, 1798) | – | – | + | – | + | – | + | – | + |
Palpomyia lineata Meigen, 1818 | – | – | – | – | – | – | + | – | – |
Сем. Chironomidae | |||||||||
Tanypus kraatzi (Kieffer, 1912) | + | – | – | – | – | – | – | – | – |
Procladius choreus (Meigen, 1804) | – | – | – | – | + | – | – | + | + |
P. ferrugineus (Kieffer, 1918) | – | – | – | – | – | + | – | – | – |
Chironomus gr. plumosus | + | + | + | + | + | + | + | + | + |
Cryptochironomus obreptans (Walker, 1856) | – | + | – | + | – | + | – | – | – |
Cladopelma viridula (L., 1767) | + | + | + | – | – | – | – | – | – |
Dicrotendipes modestus (Say, 1823) | – | – | – | – | – | + | – | – | – |
D. nervosus (Staeger, 1839) | – | – | – | – | – | – | + | – | – |
Endochironomus albipennis (Meigen, 1830) | – | – | – | – | – | – | + | – | – |
Glyptotendipes glaucus (Meigen, 1818) | – | + | + | + | + | + | + | – | + |
G. mancunianus (Edwards, 1929) | – | – | + | – | – | – | + | – | + |
G. paripes (Edwards, 1929) | + | + | + | – | + | + | + | – | – |
Fleuria lacustris Kieffer, 1924 | – | – | + | – | – | – | – | – | – |
Parachironomus arcuatus (Goetghebuer, 1919) | – | – | – | – | + | – | – | – | + |
P. kuzini Shilova, 1969 | – | – | – | – | – | + | – | – | – |
Polypedilum bicrenatum Kieffer, 1921 | + | – | + | + | – | + | – | + | – |
P. gr. nubeculosum | + | – | + | – | + | – | – | – | – |
P. pedestre (Meigen, 1830) | – | – | + | – | – | – | + | – | – |
Всего | 9 | 6 | 11 | 8 | 11 | 13 | 12 | 11 | 10 |
Примечание. Жирным шрифтом выделены виды, встречаемость которых ≥50%, “+” – вид присутствует, “–” – отсутствует.
Наибольшее видовое богатство донных беспозвоночных было отмечено в сообществах, сформированных Butomus umbellatus (ст. 6) и Sparganium erectum (ст. 7) (табл. 4), наименьшее число таксономических групп и видов бентоса – на ст. 2.
Таблица 4. Видовое богатство основных таксономических групп макробентоса биотопов
Группа | Станция | ||||||||
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | |
Хирономиды | 6 | 5 | 9 | 4 | 6 | 8 | 7 | 3 | 5 |
Олигохеты | 2 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 0 | 4 | 3 |
Пиявки | 1 | 0 | 0 | 2 | 0 | 1 | 1 | 1 | 0 |
Моллюски | 0 | 0 | 0 | 1 | 3 | 3 | 1 | 3 | 1 |
Прочие | 0 | 0 | 1 | 0 | 1 | 0 | 3 | 0 | 1 |
Всего видов | 9 | 6 | 11 | 8 | 11 | 13 | 12 | 11 | 10 |
Хирономиды – основная таксономическая группа в биотопах с высшей водной растительностью, ее представляли от 3 до 8 таксонов рангом ниже рода на каждой станции. Максимальное число видов хирономид было зарегистрировано на ст. 3 в зоне открытой литорали. Незначительно (вплоть до полного отсутствия на ст. 7) в бентосе растительных сообществ были представлены олигохеты. Пиявок и моллюсков было от 1 до 3 видов на отдельных станциях. На трех исследуемых биотопах встречались мокрецы (сем. Ceratopogonidae), а на ст. 7 в растительном сообществе Sparganium erectum обнаружена личинка радужниц Donacia sp.
Виды, встречаемость которых ≥50%, отнесены к постоянным видам (табл. 3). Часть этих видов вошла в доминантный комплекс (табл. 5). Все виды доминантного комплекса представлены в бентосе растительных сообществ на ст. 5, 6.
Таблица 5. Количественные характеристики доминантных видов макробентоса растительных биотопов
Таксон | Станция | |||||||
1 | 2 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | |
Dreissena polymorpha | – | – | – | 50 1.1 | 150 60.7 | – | 1000 705.0 | – |
Viviparus viviparus | – | – | 100 191.2 | 50 73.6 | 100 106.5 | – | 50 29.5 | 50 167.1 |
Limnodrilus hoffmeisteri | 300 1.7 | – | 400 1.6 | 1350 1.4 | 400 0.9 | – | 100 0.4 | 200 0.8 |
Chironomus gr. plumosus | 1000 7.0 | 300 3.8 | 100 2.1 | 200 1.9 | 300 0.5 | 200 6.1 | 2000 16.4 | 1450 18.9 |
Glyptotendipes glaucus | – | 550 1.1 | 100 0.9 | 500 0.5 | 1450 4.5 | 4000 18.3 | – | 700 1.4 |
G. paripes | 700 1.6 | 850 4.5 | – | 200 0.4 | 1400 7.6 | 6900 21.4 | – | – |
Примечание. Над чертой – численность, экз./м2, под чертой – биомасса, г/м2, “–” – отсутствие вида.
В открытой литорали вне растительных сообществ (ст. 3) доминировали хирономиды Polypedilum pedestre и Glyptotendipes glaucus.
Относительно высокое фаунистическое сходство бентоса (67%) было отмечено между сообществами Potamogeton perfoliatus (ст. 4, 6), а также P. lucens (ст. 9) и Persicaria amphibia (ст. 5). Значительное сходство донной фауны открытой литорали (ст. 3) с бентосом сообществ Nuphar lutea (ст. 1) – 60% и Persicaria amphibia (ст. 5) – 55%. Хирономиды формировали основу обилия на всех станциях, за исключением сообществ Potamogeton perfoliatus и Persicaria amphibia (ст. 4 и 5 соответственно). В бентосе этих сообществ равный вклад в формирование численности вносили хирономиды и олигохеты (рис. 1). Максимальные показатели обилия бентоса отмечены в сообществе Sparganium erectum (ст. 7) (рис. 1). Минимальная численность донных беспозвоночных была зарегистрирована в сообществе, сформированном Potamogeton perfoliatus (ст. 4), минимальная биомасса без учета крупных моллюсков – в сообществе Persicaria amphibia (ст. 5) (табл. 6). В открытой литорали численность бентоса достигала 2.8 тыс. экз./м2, общая биомасса – 9.8 г/м2. Хирономиды также формировали основу обилия бентоса на данном участке литорали – >80%.
Рис. 1. Численность (а) и биомасса (б) основных групп макрозообентоса исследованных биотопов. Биомасса приведена без учета моллюсков. 1 – хирономиды, 2 – олигохеты, 3 – моллюски, 4 – пиявки, 5 – прочие.
Таблица 6. Основные характеристики макробентоса биотопов
Показатель | Станция | ||||||||
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | |
N | 2.5 | 1.9 | 2.8 | 1.0 | 2.9 | 4.6 | 13.8 | 3.8 | 3.0 |
B | 11.8 | 10.2 | 9.8 | 197.9 | 134.9 | 191.8 | 65.6 | 754.2 | 188.8 |
Bм | 11.8 | 10.2 | 9.8 | 6.7 | 4.7 | 24.6 | 52.9 | 19.7 | 21.7 |
S | 9 | 6 | 11 | 8 | 11 | 13 | 12 | 11 | 10 |
HN | 2.4 | 2.0 | 2.8 | 2.6 | 2.5 | 2.8 | 2.1 | 2.1 | 2.3 |
HB | 2.5 | 2.0 | 2.9 | 0.4 | 0.4 | 0.6 | 2.2 | 0.4 | 0.6 |
И | 14 | 3 | 18 | 40 | 47 | 9 | 0 | 12 | 14 |
С | 2.8 | 2.6 | 1.7 | 2.6 | 2.9 | 2.5 | 2.3 | 2.6 | 2.7 |
Примечание. N – численность, тыс. экз./м2; В – биомасса, г/м2; Вм – биомасса моллюсков, г/м2; S – число видов в пробе; НN – индекс Шеннона с учетом численности, бит/экз.; HB – индекс Шеннона с учетом биомассы, бит/г; И – индекс Гуднайта–Уитли; С – сапробность.
В бентосе растительных сообществ за счет хирономид рода Glyptotendipes численно преобладали фитодетритофаги–фильтраторы (49%), по биомассе – за счет моллюсков–гастропод – фитодетритофаги–фильтраторы + собиратели (52%). Менее всего были представлены хищники. По биомассе в растительных сообществах основными трофическими группами макрозообентоса были почти наравне фитодетритофаги–фильтраторы + собиратели (за счет высокой биомассы крупных представителей рода Chironomus) и фитодетритофаги–фильтраторы.
В бентосе открытой литорали численно преобладали фитодетритофаги–фильтраторы, а по биомассе – фитодетритофаги–фильтраторы + собиратели. Доля детритофагов–глотателей, представленных исключительно олигохетами в бентосе открытой литорали, была ниже, чем в бентосе растительных сообществ и по численности, и по биомассе. Доля хищников в донных сообществах растительных биотопов превышала таковую в бентосе открытой литорали меньше, чем. Во всех исследованных биотопах отсутствовали детритофаги–собиратели.
При проведении оценки сапробности по методу Пантле–Букк по показателям макрозообентоса все основные биотопы с растительностью, за исключением сообщества Sparganium erectum (ст. 7), можно отнести к α-мезосапробной зоне (табл. 6), биотоп открытой литорали без высшей водной растительности и сообщество S. erectum (ст. 7) – к β-мезосапробным участкам.
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Зарастание акватории заказника происходит по традиционной схеме (Катанская, 1981) – сменяющимися экологическими поясами от берега в глубь водоема, с постепенным изреживанием сообществ. Низкое видовое разнообразие высшей водной флоры на акватории заказника связано с особенностями местообитания растений и границами учета. Все выявленные виды произрастали в воде и относились к типичным для Верхней Волги водным и прибрежно-водным растениям (Папченков, 2001).
Выраженная разница в составе и структуре растительных сообществ в северной и южной частях акватории была связана с морфологией берега и наличием притоков в его северной части, обеспечивающих снос органического вещества в водоем. В северной части акватории в структуре флоры выявлены виды Lemna minor, Myriophyllum spicatum, Potamogeton perfoliatus, P. lucens и Nymphaea alba, для которых средой обитания служат олигосапробные и β-мезосапробные воды (Кокин, 1982). Принимая во внимание отсутствие выше по течению источников органического загрязнения, органическое вещество, представленное в водоеме, можно рассматривать как автохтонное. Sparganium erectum на севере акватории может выступать в качестве основного источника органического вещества, поскольку ~80% биомассы растения приходится на ежегодно отмирающие органы (Беляков, Лапиров, 2015). В условиях отсутствия ярко выраженного течения растительные остатки, с большой долей вероятности, локализуются в месте произрастания растения.
Отметим, что физическое влияние высшей водной флоры на среду обитания гидробионтов проявляется на уровне создания препятствий в виде плотно сомкнутых стеблей в сообществах Zizania latifolia, Sparganium erectum, Scirpus lacustris и Butomus umbellatus, при этом разреженные сообщества (Potamogeton perfoliatus и P. lucens) почти не оказывают “барьерного” воздействия, обеспечивая свободный транзит через сообщество. Средообразующее действие высшей водной флоры распространяется и на другие компоненты биоценоза – зоопланктон, зоофитос (фитофильная фауна), макрозообентос и т.д. (Жгарева, 2007; Гаврилко, 2021; Ивичева, 2021; Воронин, Копытина, 2023).
Известно, что зарослевая (фитофильная) фауна во многом формирует бентосные сообщества под растениями, поскольку гидробионты свободно перемещаются между двумя биотопами (Пряничникова, Жгарева, 2020; Ивичева и др., 2021). Выявленное в нашем исследовании доминирование хирономид в зоофитосах также подчеркивается авторами в сообществах рода Potamogeton (Hargeby et al., 1994; Pieczyńska et al., 1998), P. amphibia (Bogut et al., 2007). В ряде работ комплекс доминирующих видов на тех же видах растений совпадает: например, показано доминирование хирономид Endochironomus albipennis и Cricotopus gr. sylvestris в зарослях рода Potamogeton (Kornijów, 1989), родов Glyptotendipes и Endochironomus albipennis в зарослях Perscicaria amphibia (Dvořaki, Bestz, 1982).
Отмечена приуроченность отдельных видов хирономид к типу зарослей (Зимбалевская, 1981). Endochironomus albipennis указан как обитатель погруженных зарослей с развитой листовой поверхностью, Glyptotendipes gripekoveni и Cricotopus gr. sylvestris – как обитатели воздушно-водной растительности. В то же время, в работе (Dvořaki, Bestz, 1982) виды рода Glyptotendipes отмечены как обитатели погруженно-водных растений.
У отдельных представителей хирономид, доминантных видов фитофильной фауны, принадлежность к трофическим группам также может различаться у разных авторов. Так, представители рода Glyptotendipes указаны как фильтраторы (Зимбалевская, 1981). Однако другие авторы относят эти виды к факультативным фильтраторам, собирающим пищу с поверхности (Яковлев, 2005), или указывают хирономид рода Glyptotendipes в качестве минеров (Dvořaki, Bestz, 1982). Личинки G. glaucus питаются фильтрационным способом, но могут соскабливать с поверхности субстрата различный материал (цианобактерии, зеленые и диатомовые водоросли) вблизи отверстия чехлика или мины (Калугина, 1959). По данным (Дурнова, 2010), для представителей рода Glyptotendipes адаптации личинок к бентосному или минирующему образу жизни выражаются в особенностях строения ментума (крутизны дуги ментума, формы его зубцов) и строении зубцов в основании максилл. Обычно массовым видом, заселяющим погруженные субстраты, является G. glaucus, его личинки обитают на разнообразных субстратах, предпочитая погруженную древесину и разлагающиеся части водных макрофитов. Они способны обитать внутри субстратов (гнилой древесине, разлагающихся листьев и стеблей водных макрофитов), а также обрастать самые разнообразные подводные субстраты – камни, коряги, раковины моллюсков (Дурнова, 2010). Поэтому мы придерживаемся точки зрения, что G. glaucus и G. paripes по типу питания – фитодетритофаги–фильтраторы (Гаевская, 1966; Зимбалевская, 1981; Монаков, 1998). В нашем случае именно фитодетритофаги–фильтраторы были доминирующей трофической группой в бентосе исследуемых растительных сообществ.
Не выявлена приуроченность видов зообентоса к определенному виду растений. Максимальные показатели донных беспозвоночных, в целом, и обилия хирономид рода Glyptotendipes, в частности, были отмечены в сообществе Sparganium erectum. Приуроченность этих видов к сообществам, формируемым родом Sparganium, отмечена в работе (Гаевская, 1966). В целом личинки рода Glyptotendipes, доминируя в сообществах зообентоса и зооперифитона, вносят существенный вклад в их продукцию и активно потребляются рыбами-бентофагами (Константинов, 1958). По-видимому, высокие количественные показатели макрозообентоса в сообществе Sparganium erectum связаны с тем, что данный вид может формировать достаточно устойчивые заросли, способные накапливать и удерживать значительные количества отложений, и за счет особенностей вегетации формировать запасы органического вещества, необходимого для питания донных беспозвоночных (Asaeda, 2010). Следует отметить, что только в бентосе данного растительного сообщества зарегистрированы представители радужниц (сем. Chrysomelidae) – Donacia sp., образующих консортивные (трофические) связи с растениями рода Sparganium (Гаевская, 1966; Беньковский, 1998).
Еще один доминант в исследованных сообществах – представитель группы хирономид Chironomus gr. plumosus, включающей в себя 12 морфологически сходных видов (Kiknadze et al., 2005), – был зарегистрирован во всех биотопах с наибольшим развитием в растительных сообществах Zizania latifolia (ст. 8) и Potamogeton lucens (ст. 9). По типу питания представители этой группы относятся к фитодетритофагам–фильтраторам + собирателям. Источником их питания служат бактерии, живые и отмершие водоросли, детрит (Мотыль…, 1983). За счет крупных размеров личинок Chironomus gr. plumosus может формировать значительные биомассы бентоса, будучи кормовым объектом для рыб–бентофагов в верхневолжских водохранилищах – леща и густеры (Щербина, 2012).
Олигохеты были второй группой в бентосе растительных сообществ по видовому разнообразию и количественным характеристикам. В доминантном комплексе их представлял единственный вид – Limnodrilus hoffmeisteri (табл. 5). Он присутствовал в бентосе шести растительных сообществ из восьми. Этот вид обитает в илистых, песчаных и крупнодетритных грунтах водоемов, индикатор органического загрязнения и низкого содержания растворенного кислорода, устойчив к загрязнению (Воробьев и др., 2008). По типу питания – детритофаг–глотатель, служит кормовым объектом рыб–бентофагов (Щербина, 2012). По численности олигохет с помощью индекса Гуднайта–Уитли, рекомендованного ГОСТ 17.1.3.07-823, можно определять класс качества вод. В целом, по полученным результатам все исследованные биотопы можно отнести к чистым (ст. 1, 2, 6–9), условно чистым (ст. 3) и слабозагрязненным (ст. 4, 5).
Высокие показатели обилия донных беспозвоночных были отмечены в сообществах, формируемых Zizania latifolia и Butomus umbellatus. Это может быть связано с особенностями формирования сообществ данными видами растений, когда плотность расположения растений способствует накоплению органического вещества и защищает донных беспозвоночных от хищников, а также с присутствием в этих растительных сообществах ценозообразующего моллюска Dreissena polymorpha. Моллюски доминируют в донных сообществах за счет своих крупных размеров и соответственно большому вкладу в общую биомассу бентоса. Dreissena polymorpha – это ценозообразующий двустворчатый моллюск (Каратаев и др., 1994). В местах ее скопления формируется специфическое сообщество гидробионтов, что и послужило поводом для выделения в водоемах одного из наиболее продуктивных биоценозов – биоценоза D. polymorpha (Каратаев и др., 1994; Molloy еt al., 1997; Пряничникова, 2012). В наших исследованиях дрейссена присутствовала в бентосе трех растительных сообществ: Persicaria amphibia, Butomus umbellatus и Zizania latifolia. Однако в сообществе Z. latifolia (ст. 8) были отмечены ее значительные количественные показатели (табл. 5). Такие величины численности и биомассы дрейссены (>500 г/м2) позволяют называть это донное сообщество биоценозом Dreissena (Щербина, 2009; Пряничникова, 2012). Она меняет условия обитания для гидробионтов, образуя удобный субстрат с многочисленными и разнообразными убежищами для поселения целого ряда макробеспозвоночных (Каратаев и др., 1994; Пряничникова, 2012). В бентосе растительного сообщества, сформированном Zizania latifolia, отмечена максимальная численность олигохет сем. Tubificidae, что типично для биоценоза Dreissena (Каратаев и др., 1994; Пряничникова, 2012).
Таким образом, в сообществах, формируемых Zizania latifolia и Butomus umbellatus, очень сложно выявить закономерности формирования бентоса, поскольку помимо особенностей растительного сообщества существенное влияние на донных беспозвоночных оказывает и моллюск Dreissena polymorpha.
В целом, бентос растительных сообществ мелководья Горьковского водохранилища на участке заказника в августе 2021 г. характеризуется как хирономидно-олигохетный, в то время как в открытой литорали преобладали хирономиды. Следует отметить значительную роль моллюсков в формировании бентоса в растительных сообществах. По классификации ГосНИОРХ (Пидгайко и др., 1968), по обилию макрозообентоса исследованные участки растительных сообществ можно отнести к высококормным и весьма высококормным.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Флора акватории заказника “Ярославский” была представлена 11 видами макрофитов, принадлежавших 10 родам и 9 семействам, >60% видов – гидрофиты. Выявлены один тип растительности, две группы классов формаций, три класса формаций, четыре группы формаций и 15 ассоциаций. Общая площадь зарастания акватории достигала 22–25%, наибольшую площадь занимали гелофит Zizania latifolia и гидрофиты Nuphar lutea и Potamogeton lucens. Основная масса растительных сообществ сосредоточена в местах впадения притоков.
Всего в бентосе растительных сообществ выявлено 35 НОТ. Наиболее высокое видовое богатство донных беспозвоночных отмечено в сообществах Butomus umbellatus и Sparganium erectum. Хирономиды – доминирующая таксономическая группа в биотопах с высшей водной растительностью. Максимальное число видов хирономид отмечено в зоне открытой литорали. Хирономиды создавали основу обилия всех выявленных сообществ за исключением сообществ Potamogeton perfoliatus и P. amphibia. В бентосе этих двух сообществ равный вклад в формирование (повтор) численности бентоса вносили хирономиды и олигохеты. Максимальные показатели обилия бентоса отмечены в сообществе Sparganium erectum. В бентосе растительных сообществ за счет хирономид рода Glyptotendipes численно преобладали фитодетритофаги–собиратели, по биомассе (за счет моллюсков–гастропод) – фитодетритофаги–фильтраторы + собиратели. В бентосе открытой литорали преобладали фитодетритофаги–фильтраторы. Во всех исследованных биотопах отсутствовали детритофаги–собиратели. В сообществе Sparganium erectum высокое обилие макрозообентоса можно объяснить формированием устойчивых зарослей, которые могут накапливать и удерживать значительные количества отложений, и за счет особенностей вегетации формировать запасы органического вещества, необходимого для питания донных беспозвоночных. В сообществах, формируемых Zizania latifolia и Butomus umbellatus, очень сложно выявить влияние растительности на формирование (повтор) и функционирование бентоса, поскольку помимо особенностей растительного сообщества (плотные заросли, большое количество органического вещества и т.д.), существенное воздействие на формирование донной фауны оказывает моллюск Dreissena polymorpha.
ФИНАНСИРОВАНИЕ
Работа выполнена по договору № 24 от 02.04.2021 г НИР “Высшая водная растительность как средообразующий фактор в популяциях макрозообентоса в условиях Костромских разливов Горьковского водохранилища в границах ГПЗ ФЗ Ярославский” и в рамках государственного задания Министерства науки и высшего образования РФ №121051100109-1. Никаких дополнительных грантов на проведение или руководство данным конкретным исследованием получено не было.
1 Сокращения: НОТ – низшие определяемые таксоны.
2 GBIF.org. 2023. GBIF Home Page. Available from: https://www.gbif.org (20 May 2023).
3 ГОСТ 17.1.3.07-82. Охрана природы. Гидросфера. Правила контроля качества воды водоемов и водотоков (введен в действие постановлением Госстандарта СССР от 19 марта 1982 г. № 1115).
Об авторах
Е. Г. Пряничникова
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина Российской академии наук
Автор, ответственный за переписку.
Email: pryanichnikova_e@mail.ru
Россия, пос. Борок, Некоузский р-н, Ярославская обл.
А. В. Тихонов
Ярославский научно-исследовательский институт животноводства и кормопроизводства – филиал Федерального научного центра “Федеральный научный центр кормопроизводства и агроэкологии имени В.Р. Вильямса”
Email: pryanichnikova_e@mail.ru
Россия, пос. Михайловский, Ярославская обл.
Е. А. Флерова
Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова
Email: pryanichnikova_e@mail.ru
Россия, Ярославль
М. И. Андреева
Национальный парк “Плещеево озеро”
Email: pryanichnikova_e@mail.ru
Россия, Переславль-Залесский
А. С. Ключников
Ярославский государственный технический университет
Email: pryanichnikova_e@mail.ru
Россия, Ярославль
Список литературы
- Баклановская Т.Н. 1956. Фауна зарослей авандельты Волги и ее значение в питании молоди карповых // Тр. ВНИРО. М.: Пищепромиздат. Т. 32. С. 230.
- Беляков Е.А., Лапиров А.Г. 2015. Анализ аллокационных спектров и репродуктивного усилия монокарпических побегов некоторых представителей рода Sparganium L. // Тр. Ин-та биологии внутр. вод РАН. Вып. 71(74). С. 41.
- Беньковский А.О. 1998. Биология пресноводных листоедов – радужниц (Сoleoptera: Chrysomelidae: Donaciinae): Автореф. дис. … канд. биол. наук. М.: ИПЭЭ РАН.
- Воробьев Д.С., Франк Ю.А., Залозный Н.А. и др. 2008. К вопросу устойчивости Limnodrilus hoffmeisteri (Oligochaeta, Tubificidae) к нефтяному загрязнению // Вестн. Томск. гос. ун-та. Биология. № 2. С. 83.
- Воронин Л.В., Копытина Н.В. 2023. Микобиота отмерших фрагментов тростника, погруженных в воду (Ярославская обл., Россия) // Биология внутр. вод. № 1. С. 20. https://doi.org/10.31857/S0320965223010199
- Гаврилко Д.Е. 2019. Структурно-функциональная организация сообществ зоопланктона зарослей высших водных растений (на примере водотоков Нижегородской области): Автореф. дисс. …канд. биол. наук. Нижний Новгород: Нижегородский госуниверситет.
- Гаевская Н.С. 1966. Роль высших водных растений в питании животных пресных водоемов. М.: Наука.
- Дурнова Н.А. 2010. Хирономиды перифитона водоемов Саратовской области: экологические особенности, морфология, цитогенетика (Diptera, Chironomidae, Chironomini): Дис. … докт. биол. наук. СПб.: Зоол. ин-т РАН.
- Жгарева Н.Н. 2007. Фауна зарослей // Экосистема малой реки в изменяющихся условиях среды. М.: Тов-во науч. изданий КМК. С. 249.
- Зимбалевская Л.Н. 1981. Фитофильные беспозвоночные равнинных рек и водохранилищ: (Экологический очерк). Киев: Наук. думка.
- Ивичева К.Н., Комарова А.С., Угрюмова Е.В., Филоненко И.В. 2021. Сообщества беспозвоночных зарослей макрофитов разнотипных водных объектов Вологодской области // Тр. Ин-та биологии внутр. вод РАН. Вып. 94(97). С. 94. https://doi.org/10.47021/0320-3557-2021-94-104
- Извекова Э.И. 1975. Питание и пищевые связи личинок массовых видов хирономид Учинского водохранилища: Автореф. дис…канд. биол. наук. М.: Изд-во Моск. ун-та.
- Калугина Н.С. 1959. К биологии некоторых хирономид Учинского водохранилища (род Endochironomus Kieff., род Glyptotendipes Kieff. и др.) // Тр. VI совещ. по проблемам биологии внутренних вод. М.; Л.: Изд-во АН СССР. С. 283.
- Каратаев А.Ю. Ляхнович В.П., Афанасьев С.А. и др. 1994. Место вида в биоценозах // Дрейссена: Систематика, экология, практическое значение. М.: Наука. С. 180.
- Катанская В.М. 1981. Высшая водная растительность континентальных водоемов СССР: методы изучения. Л.: Наука.
- Кокин К.А. 1982. Экология высших водных растений. Москва: Изд-во МГУ.
- Константинов А.С. 1958. Биология хирономид и их развитие // Тр. Саратов. отд. ВНИОРХ. Т. 5. С. 356.
- Лисицына Л.И., Папченков В.Г., Артеменко В.И. 2009. Флора водоемов Волжского бассейна. Определитель сосудистых растений. М.: Тов-во науч. изданий КМК.
- Маевский П.Ф. 2014. Флора средней полосы европейской части России. М.: Тов-во науч. изданий КМК.
- Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. 1975. М.: Наука.
- Монаков А.В. 1998. Питание пресноводных беспозвоночных. М.: Ин-т проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН.
- Мордухай-Болтовской Ф.Д. 1976. Исследования мелководной прибрежной зоны водохранилищ верхней Волги // Тр. Ин-та биологии внутр. вод АН СССР. № 33(36). С. 3.
- Москалев В.А. 2010. Питание уток на водоемах Карельского перешейка // Русский орнитологический журн. Т. 19. № 608. С. 1962.
- Мотыль: систематика, морфология, экология, продукция. 1983. М.: Наука.
- Мухин И.А., Лопичева О.Г. 2017. Инфузории эпифитона прибрежья Костромского разлива // Эволюционные и экологические аспекты изучения живой материи. С. 61.
- Мухортова О.В. 2008. Сообщества зоопланктона пелагиали и зарослей высших водных растений разнотипных водоемов Средней и Нижней Волги. Тольятти: Ин-т экологии Волжск. бассейна РАН.
- Папченков В.Г. 2001. Растительный покров водоемов и водотоков Среднего Поволжья. Ярославль: ЦМП МУБиНТ.
- Пидгайко М.Л., Александров Б.М., Иоффе Ц.И. и др. 1968. Краткая биолого-продукционная характеристика водоемов Северо-Запада СССР // Изв. ГосНИОРХ. Т. 67. С. 205.
- Пряничникова Е.Г. 2012. Структурно-функциональные характеристики дрейссенид Рыбинского водохранилища: Дис.… канд. биол. наук. Борок.
- Пряничникова Е.Г. 2021. Макробентос озер Воже и Лача // Тр. Ин-та биологии внутр. вод РАН. Вып. 94(97). С. 77.
- Пряничникова Е.Г., Жгарева Н.Н. 2020. Фауна макробеспозвоночных озера Неро // Тр. Ин-та биологии внутр. вод РАН. Вып. 91(94). С. 87. https://doi.org/10.47021/0320-3557-2020-73-86
- Щербина Г.Х. 2012. Роль донных макробеспозвоночных в питании рыб-бентофагов в Волжских водохранилищах // Бассейн Волги в ХХІ-м веке: структура и функционирование экосистем водохранилищ. Ижевск: Пермяков С.А. С. 366.
- Щербина Г.Х. 2009. Изменение видового состава и структурно-функциональных характеристик макрозообентоса водных экосистем Северо-Запада России под влиянием природных и антропогенных факторов: Дис. ... докт. биол. наук. СПб.: Ин-т озероведения РАН.
- Яковлев В.А. 2005. Пресноводный зообентос северной Фенноскандии (разнообразие, структура и антропогенная динамика). Ч. 2. Апатиты: Изд-во Кольского науч. центра РАН.
- Asaeda T. 2010. Fine sediment retention as affected by annual shoot collapse: Sparganium erectum as an ecosystem engineer in a lowland stream // River Res. Appl. V. 26. P. 1153.
- Bogut I., Vidakovic J., Palijan G., Cerba D. 2007. Benthic macroinvertebrates associated with four species of macrophytes // Biologia. V. 62. № 5. P. 600.
- Dvořaki J., Bestz E.P.H. 1982. Macro-invertebrate communities associated with the macrophytes of Lake Vechten: structural and functional relationships // Hydrobiologia. V. 95(1). P. 115.
- Hargeby A., Andersson G., Blindow I., Johansson S. 1994. Trophic web structure in a shallow eutrophic lake during a dominance shift from phytoplankton to submerged macrophytes // Hydrobiologia. V. 279(1). P. 83.
- Kiknadze I.I., Wang X., Istomina A.G., Gunderina L.I. 2005. A new Chironomus species of the plumosus sibling-group (Diptera, Chironomidae) from China // Aquat. Insects. V. 27(3). P. 199.
- Kornijów R. 1989. Seasonal changes in the macrofauna living on submerged plants in two lakes of different trophy // Archiv für Hydrobiol. V. 117. P. 49.
- Molloy D.P., Karataev A.Y., Burlakova L.E. et al. 1997. Natural Enemies of Zebra Mussels: Predators, Parasites, and Ecological Competitors // Rev. Fish. Sci. V. 5. № 1. P. 27.
- Pieczyńska E., Kołodziejczyk A., Rybak J.I. 1998. The responses of littoral invertebrates to eutrophication-linked changes in plant communities // Hydrobiologia. Т. 391. P. 9.
Дополнительные файлы
