Biodiversity of soldier flies (Diptera, Stratiomyidae) of the Crimean Peninsula

Abstract

Annotated list of soldier flies (Diptera, Stratiomyidae) of the Crimean Peninsula is presented. It comprises 42 species from 14 genera of 6 subfamilies. Nine species are recorded for the first time in the Crimea. The fauna of Stratiomyidae of the Crimean Peninsula is compared with the faunas of countries situated around the Black Sea (Romania, Bulgaria and Turkey).

Full Text

Мухи-львинки (Stratiomyidae) — крупное семейство из группы Orthorrhapha, входящей в подотряд Brachycera. Это мухи от мелких до крупных размеров (длиной 2–20 мм) с окраской от целиком черной до черной с яркими желтыми, зелеными или белыми пятнами и перевязями; иногда тело металлической окраски. Щиток часто с вершинными шипами. Распространено семейство всесветно и в мировой фауне насчитывает 2700 видов в 400 родах (Woodley, 2001, 2011). В Палеарктике обитает около 400 видов из 53 родов, в России — не менее 150 видов. Семейство подразделяется на 12 подсемейств, из которых в Палеарктике обитают представители 7: Beridinae, Sarginae, Stratiomyinae, Nemotelinae, Clitellariinae, Pachygasterinae и Hermetinae, последнее завезено из Южной Америки. По облику и по биологии Stratiomyidae крайне разнообразны. Мухи держатся в траве, у воды, на цветах; некоторые — обитатели лесов (Beris Latreille и близкие роды, Pachygaster Meigen и близкие роды). Имаго питаются нектаром на цветках, возможно, потребляют и пыльцу. Ротовые органы мускоидного типа, адаптированные к поглощению жидкостей (Rozkošný, 1982; Beuk, 1990). Личинки водные, полуводные и наземные, обитают в различных средах. Водные личинки живут в стоячих (Stratiomys Geoffroy, Odonthomyia Meigen, Oplodontha Rondani, Nemotelus Geoffroy) или текучих водах (Oxycera Meigen). Личинки многих групп встречаются также во влажном мху или в гигропетрических условиях, обычно они обитают в прибрежной части водоема под тонким слоем воды. Наземные личинки живут в почве (Beris Latreille, Allognosta Osten-Sacken), некоторые — в навозе и разлагающихся веществах преимущественно растительного происхождения (Sargus Fabricius, Microchrysa Loew), изредка их обнаруживают в трупах животных. Личинки большинства видов — сапрофаги, детритофаги; некоторые водные личинки — альгофаги. Личинки видов подсем. Pachygasterinae встречаются под корой и в ходах ксилофагов на хвойных и лиственных породах; вероятно, они — некрофаги. Hermetia illucens (Linnaeus) — инвазивный вид, развезен по многим странам, в том числе европейским. Его разводят искусственно и используют личинок как пищу для насекомоядных домашних питомцев, а также применяют для переработки растительных отходов. Окукливание внутри шкурки личинки последнего возраста, которая образует своеобразный пупарий. У водных личинок покровы куколки импрегнированы кальцием. Личинки могут заселять сильно загрязненные водоемы со стоками животноводческих ферм, засоленные водоемы с содержанием солей до 10 ‰, горячие источники и прибрежную зону морей.

История изучения фауны Stratiomyidae Крыма

Сведения по Stratiomyidae Крыма немногочисленны. Ф. Д. Плеске (Pleske, 1922, 1925a, 1925b) упомянул из Крыма два вида. Нарчук (1969) в Определителе насекомых европейской части СССР привела для Крыма 2 вида без указания местонахождений. Л. В. Зимина (1976) опубликовала материалы по фауне Stratiomyidae Советского Союза по материалу коллекции Зоологического музея Московского государственного университета (МГУ) и привела для Крыма 4 вида, три из них без точных местонахождений. Р. Розкошным (Rozkošný, 1979) был описан Chorisops nagatomii Rozkošný, в том числе по материалам из Крыма, паратипы его хранятся в коллекции Зоологического института РАН (ЗИН). В сводке по европейским Stratiomyidae этим автором (Rozkošný, 1982, 1983) учтен материал коллекции ЗИН, в том числе и по Крыму. В кратких тезисах, посвященных Stratiomyidae Крыма, М. К. Гордиенко (1984) по литературным данным привел 14 видов и еще 15 видов определил из коллекции Симферопольского государственного университета и впервые указал их для Крыма. Все виды перечислены приведения точных мест сбора. Небольшую часть использованного М. К. Гордиенко материала из коллекции Симферопольского университета, собранного разными лицами, мне удалось получить и проверить. Совместно с В. В. Березовским мы (Нарчук, Березовский 1992) опубликовали список видов Stratiomyidae фауны Украины, в котором материал по Крыму основан на коллекции ЗИН. Статья была опубликована в депонированном издании и в настоящее время труднодоступна. В статьях о населении беспозвоночных в соленых водоемах Крыма упомянуты личинки Stratiomyidae из родов Stratiomys Geoffr. и Nemitelus Geoffr., но без указания видовой принадлежности (Пржиборо, 2010; Przhiboro, 2014).

В Красной книге Республики Крым А. А. Пржиборо (2015) опубликовал данные о трех видах рода Oxycera Mg. В очерке по каждому виду приведены сведения о биологии и общем распространении, местонахождения в Крыму показаны только на картах. С. В. Нестеренко изучал Stratiomyidae Западного Кавказа и Восточного Крыма. В его автореферате (Нестеренко, 2015) для Крыма приведен список из 41 вида без указания точных местонахождений. Личинки Stratiomys singularior (Harris, 1778), Nemotelus bipunctatus Loew, 1876 и Odontomyia angulata (Panzer, 1798) из крымского гипергалинного оз. Кояшское были объектами изучения адаптации личинок Stratiomyidae к экстремальным условиям среды (Garbuz et al., 2008; Astakhova et al., 2013; Zatsepina et al., 2016).

Материал и методика

Статья основана на обработке материалов коллекций ЗИН и Зоологического музея Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова (МГУ) Всего изучено 753 экз. двукрылых, в том числе из коллекции ЗИН — 668, из коллекции Зоологического музея МГУ — 85 экз. Материалы коллекции Зоологического музея МГУ были ранее опубликованы Л. В. Зиминой (1976, 1985), поэтому здесь не приводятся, а дается ссылка на соответствующие публикации с указанием некоторых номенклатурных изменений. Для определения видов использованы сводка Р. Розкошного (Rozkošný, 1982, 1983) и последующие публикации. Общее распространение видов указано с учетом данных каталога мировой фауны (Woodley, 2001, 2011) и более поздних сведений.

Аннотированный список видов

Подсем. BERIDINAE

Actina chalybea (Meigen, 1804).

Зимина, 1985 : 139 — Ангарский перевал, гора Чатырдаг (как Actina nitens Meigen).

Материал. Севастополь, 25.V.1899 (Баженов); долина Салгира, 22–25.V.1899 (Баженов); Ангарский перевал, 25.V.1963 (Городков); Таушан-Базар (= с. Привольное), 25.V.1916, 3.VI.1907 (Григорьев); Фридента, 12 км С Судака, 18.V.1924 (В. Кузнецов); 12 км С Судака, 22.V.1963 (Городков); Джуралы, 27.V.1979 (Толстова); Краснолесье Ю Симферополя, северный склон, 450 м, 6.V.1983, 15–29.V.1984 (Загуляев); там же, 2.V.1983 (Мосякин); Керчь, 15.V.1924 (В. Кузнецов). Всего 151 экз.

Биология. Весенний вид. В мае имаго роятся под пологом леса. В рое, собранном 6.V.1983 в Краснолесье, преобладали самцы, всего было 74 самца и 42 самки. Личинки наземные сапрофаги, развиваются в растительных остатках в песчаной почве.

Распространение. Средняя полоса и юг Европы на север до Германии, Кавказ (Грузия, Армения, Азербайджан), Северная Африка, Турция, Иран. Вид не найден в Скандинавии, Великобритании, Ирландии, Дании, Бельгии и Нидерландах. В Восточной Европе наиболее северное местонахождение — окр. Волгограда.

Beris chalybata (Forster, 1771).

Материал. Краснолесье Ю Симферополя, 450 м над ур. м. и долина р. Зонтугай, 4.VI.1983, 15.V.1984, 16.V.1985, 29.V.1986, 28–30.V.1987, 7.VI.1984 (Загуляев); Всего 8 экз.

Биология. Весенний вид, лёт имаго в мае — начале июня. Личинки наземные сапрофаги, развиваются в растительных остатках под опавшей листвой, а также в навозе.

Распространение. Вся Европа, на север до Норвегии, на юг до Испании.

Beris clavipes (Linnaeus, 1776).

Материал. Краснолесье Ю Симферополя, северный склон, 450 м, 14–24.V.1983 и 3.VII.1987 (Загуляев), 2 экз.

Биология. Обычно встречается возле источников, вблизи которых во мху находят пупарии этого вида (Rozkošný, 1982).

Распространение. Вся Европа на север до Норвегии, Грузия, Иран.

Chorisops nagatomii Rozkošn, 1979 (рис. 1).

Рис. 1. Chorisops nagatomii Rozkošny, 1979, паратип, общий вид сбоку. Фотография Н. М. Парамонова.

Rozkošn, 1979 : 130 — Крымский заповедник, долина Альмы, 15 км З Симферополя, Чуфут-Кале близ Бахчисарая.

Материал. Крымский заповедник, 24.VI.1928, 6.VIII.1934 (Буковский); 15 км З Симферополя, 27.VIII.1974 (Каспарян); Чуфут-Кале, близ Бахчисарая, 24.VIII.1974 (Каспарян) (все экземпляры — паратипы). Всего 4 экз.

Биология. Личинки наземные сапрофаги, развиваются во влажной почве.

Распространение. Европа, кроме Скандинавии; Кавказ, Турция, Иран.

Chorisops tibialis (Meigen, 1820).

Нарчук, 1969 : 461 — Крым; Нестеренко, 2015 : 9 — Крым.

Вполне возможно, что указание 1969 г. было основано на материале, по которому Р. Розкошный позднее описал Ch. nagatomii, и нахождение Ch. tibialis в Крыму требует подтверждения.

Биология. Личинки наземные сапрофаги, развиваются среди опавшей листвы. Самцы образуют рои.

Распространение. Европа, кроме севера.

Подсем. SARGINAE Walker, 1834

Chloromyia formosa (Scopoli, 1763).

Зимина, 1976 : 123 — Топлы близ Старого Крыма; 1985 : 141 — Пионерское Ю Симферополя.

Материал. Долина р. Альма, западный берег, 6–26.V.1899 (Баженов); Симферополь: 11.V.1899 (Баженов); 13.VI.1911 (Павловский); 8.VI.1913 (В. Кузнецов); Чокурга, близ Симферополя, 9.VI.1924 (В. Кузнецов); Артек, 22.VI.1903 (Н. Кузнецов); долина р. Малый Салгир, 22.VI.1924 (В. Кузнецов); Бодрак, 15.VI.1911 (Павловский); Белогорск, с. Карасевка, 2.VI.1978, 28.V.1980 и 31.V.1981 (Гордиенко); Белогорский р-н, пойма Таис-су, Нижний Кокасан, 27.VII.1982 (Гордиенко); Гурзуф, от Куракоза до Яйлы, без даты (Видгальм); Бельбек: 18.V.1897 (Н. Кузнецов); 14.V.1909 (Плигинский); Чатырдаг, 17.VII.1903 (Н. Кузнецов); Крымский заповедник, 1500 м, 15.VI.1985 (Загуляев); Севастополь, 20–23.IV.1908 (Плигинский); там же, 15.IV.1904 (Вагнер); Счастливое, водохранилище, 24.VIII.1985 (Загуляев); Карасан близ Алушты, 15.V.1910 (Н. Кузнецов); Гарей, 25.V.1905 (Кириченко); Карадаг, 26.VI.1987 (Нарчук); Керчь: 6.VII.1902, 11.V– 20.VI.1917 (Кириченко); 15.VI.1991 (Яцентковский). Всего 87 экз.

Биология. Личинки наземные сапрофаги, развиваются в почве, растительных остатках, навозе, компосте.

Распространение. Вся Европа, на север до центральной Скандинавии, Северная Африка (Марокко, Алжир, Тунис), палеарктическая Азия на восток до Якутии, в том числе Турция. Завезен в Северную Америку.

Chloromyia speciosa (Meigen, 1834).

Зимина, 1985 : 141 — Пионерское Ю Симферополя, Перевальное, гора Чатырдаг, Карадагский заповедник, окр. Севастополя (как Ch. melanopogon Zeller); Rozkošný, 1982 : 123 — Научное.

Материал. Старый Крым, 28–30.V.1905 (Кириченко); Ялта, 1890 (Вагнер); Алушта, 13–15.V.1999 (Будашкин); Краснолесье, Ю Симферополя, 15–29.V.1984 (Загуляев); Крымский заповедник, 1500 м, 15.VI.1985 (Загуляев); залив Казантип, 17.IX.1984 (Каспарян). Всего 18 экз.

Биология. Личинки наземные сапрофаги, развиваются под корой мертвых деревьев лиственных пород.

Распространение. Центральная и Южная Европа, на север до Швеции, Северная Африка (Марокко, Алжир), Израиль, Турция. Завезен в Северную Америку. В Восточной Европе наиболее северные местонахождения по линии Курск–Саратов. Обитающая в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке форма с темной окраской ног Ch. speciosa nigripes Pleske, 1930, представляет собой, по-видимому, отдельный вид.

Microchrysa polita (Linnaeus, 1758).

Материал. Симферополь, 25.IV.1894 (Баженов); Ялта, 1880 (Вагнер); между Каракозом и Яйлой, 1865 (Видгальм); Зуя, 24.VII.1953 (Богачев). Всего 5 экз.

Биология. Личинки наземные сапрофаги, развиваются в разлагающихся органических субстратах, в гниющих травах, в навозе и компосте.

Распространение. Широко распространенный в Палеарктике вид, известный по всей Европе на север до Норвегии, Кавказ, палеарктическая Азия на восток до Монголии. Завезен в Северную Америку.

Sargus cuprarius (Linnaeus, 1758).

Материал. Севастополь, 28.VII.1928 (Плигинский); Бельбек, 6.VII.1909 (Плигинский); Саки, 23.VII.1914 (Плигинский); Керчь, 7.V.1900, 9.V.1901, 28.VIII–9.IX.1917 (Кириченко, Яцентковский). Всего 9 экз.

Биология. Личинки наземные сапрофаги, развиваются в органических гниющих субстратах, в том числе в навозе и компосте.

Распространение. Голарктический вид, известен в Палеарктике от Норвегии и Великобритании до Якутии и Монголии, включая Кавказ и Турцию. В Северную Америку, возможно, завезен.

Sargus iridatus (Scopoli, 1763).

Гордиенко, 1984 : 120 — Крым.

Материал. От Каракола до Яйлы, без даты (Видгальм), 1 экз.

Биология. Личинки наземные сапрофаги, развиваются в навозе, компосте и других органических гниющих субстратах.

Распространение. Евросибирский вид, распространенный от Норвегии и Ирландии до Якутии и Монголии.

Подсем. STRATIOMYINAE Latreille, 1802

Odontomyia angulata (Panzer, 1798).

Гордиенко, 1984 : 120 — Крым; Зимина, 1985 : 142 — Карадагский заповедник; Zatsepina et al., 2016 : 433 — гипергалинное озеро с координатами 45°04ʹ N, 36°12ʹ E.

Материал. Евпатория, 11.VII.1911 (Яковлев); там же, 1.VII.1914 (Артоболевский); Саки, 6.VIII.1908 и 2.VIII.1923 (Плигинский); Курцевская дача, 12 км от Севастополя, 20.VII.1902 (Праве); Карадаг, 12.VIII.1936 (Дьяконов); Керчь, 23.VI.1900 (Яцентковский), 21.VI–19.VII.1902 и 9.VIII.1917 (Кириченко). Всего 26 экз.

Биология. Личинки водные, развиваются в прибрежном мелководье.

Распространение. Транспалеарктический вид. Вся Европа на север до Швеции, Северная Африка (Марокко, Алжир, Египет), палеарктическая Азия на восток до Китая.

Odontomyia annulata (Meigen, 1822).

Зимина, 1985 : 142 — Карадагский заповедник.

Материал. Карадаг, 8.VII.1987 (Нарчук), 1 экз.

Биология. Личинки развиваются в гниющей древесине лиственных деревьев.

Распространение. Центральная и Южная Европа. В коллекции ЗИН есть экземпляры с Кавказа (Сочи).

Odontomyia cephalonica Strobl, 1898.

Pleske, 1922 : 333; 1925a : 32 — Крым (как Eulalia (Clitellariosis) byzantina Strobl).

Материал. Каратебель, 14.V.1907 (Кириченко), 1 экз.

Биология. Места развития личинок не установлены.

Распространение. Средиземноморский вид. Европа: Франция, Италия, Болгария, Греция, Украина, Россия (юг европейской части), Азербайджан, Турция, Иран, Израиль. В Восточной Европе наиболее северное местонахождение известно в Черкасской обл. Украины.

Odontomyia discolor (Loew, 1846).

Гордиенко, 1984 : 120 — Крым.

Материал. Оз. Донузлав, 3.V.1916 (Рожковский), 1 экз.

Биология. Места развития личинок не установлены.

Распространение. Средиземноморско-туранский вид. Европа: Испания, Франция, Италия, Румыния, Греция, Украина, юг европейской части России; Северная Африка (Алжир, Марокко), Турция, Израиль, Казахстан, Туркмения, Киргизия, Таджикистан, Афганистан. В Восточной Европе наиболее северные местонахождения: Черкасская обл. на Украине, Волгоград и Оренбург.

Odontomyia hydroleon (Linnaeus, 1758).

Материал. Между Каракозом и Яйлой, 1865 (Видгальм), 2 экз.

Биология. Личинки обитают в прибрежной зоне, могут развиваться в сильно загрязненных сточных водах.

Распространение. Евразиатский вид; Европа на север до Норвегии, Кавказ (Армения), Турция, Израиль, Афганистан, Монголия, Китай. Из Северной Африки неизвестен.

Odontomyia ornata (Meigen, 1822).

Нестеренко, 2015 : 9 — Крым.

Биология. Личинки водные, обитают в прибрежной зоне, могут развиваться в сильно загрязненных сточных водах.

Распространение. Евразиатский вид, распространен по всей Европе на север до Швеции, Кавказ, Турция, Сирия, Израиль; на восток до Иркутска.

Odontomyia tigrina (Fabricius, 1775).

Материал. Долина р. Альма, 10.V.1899 (Баженов), 1 экз.

Биология. Личинки водные, развиваются по краям водоемов и болот среди гниющих остатков растений.

Распространение. Евразиатский вид. Вся Европа на север до Швеции, Закавказье, Киргизия, Северная Азия на восток до Якутии.

Oplodontha viridula (Fabricius, 1775).

Гордиенко, 1984 : 120 — Крым; Зимина, 1985 : 142 — Карадагский заповедник.

Материал. Окр. Симферополя, 15.VI и 14.VIII.1899 (Баженов) и 27.VI.1907 (сборщик неизвестен); оз. Донузлав, 3–7.V.1916 (Рожковский); Чирик, 6.VI.1926 (В. Кузнецов); долина р. Салгир, 22–23.VII.1899 (Баженов); р. Альма, 22.VI.1914 (Плигинский); от Каракоза до Яйлы, 1.VII.1865 (Видгальм); Севастополь, 9.VIII.1909 (Плигинский); окр. Алупки, 17.VI.1899 (Н. Кузнецов); «КабоАлександровка», 18.VI.1924 (В. Кузнецов); Керчь: 29.VI.1900 (Яцентковский); 13.VII.1901 (Кириченко). Всего 15 экз.

Биология. Личинки водные, живут на мелководье у берегов, в заболоченностях, могут переносить засоление.

Распространение. Весьма обычный и массовый вид. Широко распространен в Палеарктике. В Европе на север до Норвегии, Северная Африка (Алжир), палеарктическая Азия.

Oxycera leonina (Panzer, 1798).

Зимина, 1976 : 132 — Крымский заповедник; Rozkošný, 1983 : 116 — Крым.

Материал. Залив Казантип, 17.IX.1984 (Каспарян), 1 экз.

Биология. Личинки развиваются во влажной почве, богатой органическими остатками, в лесах.

Распространение. Европейский вид, на север до Дании, на юге до Испании, Италии и Греции. В Восточной Европе наиболее северные местонахождения по линии Могилев–Волгоград.

Oxycera limbata Loew, 1862.

Pleske, 1925b : 180 — Крым (как Hermione (Betoxycera) pardalina limbata Loew); Пржиборо, 2015 : 254 — Крым, местонахождение на карте.

Материал. Окр. Симферополя.

Биология. Личинки детритофаги, обитают в гигропетрической зоне скал, реже — в мокром мхе по берегам ручьев, мелких рек и в местах выхода родниковых вод (Пржиборо, 2015).

Распространение. Восточносредиземноморский вид: Румыния, Хорватия, Греция, Турция, Кипр, Ливан, Кавказ (Азербайджан).

Oxycera meigenii Staeger, 1884.

Зимина, 1976 : 132 — Алупка; Пржиборо, 2015 : 255 — Крым, местонахождение на карте.

Материал. Нижняя Кутузовка, 26.VI.1989 (Свиридов); Южный Берег, без даты (Вагнер). Всего 2 экз.

Биология. Имаго посещают цветки. Личинки детритофаги, развиваются в гигропетрической зоне скал в условиях постоянного увлажнения и по берегам чистых малых водотоков — родников, ручьев и рек. Помимо пресных вод обитают в минерализованных источниках (Пржиборо, 2015).

Распространение. Евразиатский вид. Европа на север до Швеции, по югу палеарктической Азии на восток до Китая, включая Закавказье и Среднюю Азию.

Oxycera pardalina Meigen, 1822.

Пржиборо, 2015 : 256 — Крым, местонахождение на карте.

Материал. Окр. Белогорска.

Биология. Имаго посещают цветки. Личинки детритофаги, встречаются в местах выхода холодных родниковых вод с повышенным содержанием карбонатов, живут в мокром мхе по берегам чистых родников и в верховьях ручьев, а также в гигропетрической зоне скал, в местах выхода родниковых вод (Пржиборо, 2015).

Распространение. Средиземноморско-кавказский вид. Западная, Центральная, Южная и отчасти Восточная (северо-запад России) Европа, Северный Кавказ, Северная Африка (Марокко).

Oxycera trilineata (Linnaeus, 1767).

Гордиенко, 1984 : 129 — Крым.

Материал. Красноперекопский р-н, с. Магазинка, 2.VII.1952 (Логинова), 1 экз.

Биология. Личинки водные, обитают по краям потоков, в прудах и болотах.

Распространение. Транспалеарктический вид. Вся Европа на север до Норвегии, Северная Африка (Марокко, Алжир), палеарктическая Азия на восток до Китая.

Stratiomys cenisia Meigen, 1822.

Материал. Чукур-Юрт (без даты); Симферополь, 20.VII.1891 (Яцентковский). Всего 2 экз.

Биология. Личинки развиваются по берегам стоячих пресных водоемов.

Распространение. Центральная и Южная Европа, Северная Африка (Марокко, Алжир, Тунис, Египет), Кавказ (Армения), Турция, Иран, Израиль, Сирия, Казахстан, Туркмения. В Восточной Европе на север до Курска и Рязани.

Stratiomys chamaeleon (Linnaeus, 1758).

Гордиенко, 1984 : 120 — Крым.

Материал. Долина р. Салгир, 23.VII.1899 (Баженов); «ст. Альма», 29.VI.1914 (Плигинский); Симеиз, 24.V.1984 (Загуляев). Всего 3 экз.

Биология. Личинки водные, развиваются по берегам пресных водоемов. О. Карл (Karl, 1930) отмечал, что личинки могут жить в воде с соленостью 79 г/л. Личиночное развитие длится до 3 лет (Rozkošný, 1982).

Распространение. Евразиатский вид. Европа на север до Швеции, Кавказ, палеарктическая Азия на восток до Китая, включая Закавказье и Среднюю Азию. Не отмечен в Северной Африке.

Stratiomys longicornis (Scopoli, 1763).

Гордиенко, 1984 : 120 — Крым.

Материал. Евпатория, 3.V.1913 (Яковлев); долина р. Альма, 19.V.1899 (Баженов); там же, 5.V.1912 (Плигинский); Симферополь, 17.IV.1899 (Баженов); от Каракоза до Яйлы, 1865 (Видгальм); Керчь, 25.VI.1901 (Кириченко); Заветное, 25 км Ю Керчи, берег моря, 12.V.1966 (Попов); Юзово близ Керчи, 24.IV.1911 (Н. Кузнецов). Всего 9 экз.

Биология. Личинки водные, не избегают засоленных вод, развиваются среди растений по берегам стоячих водоемов, по морским берегам, в лиманах и морских заболоченностях, предпочитают заиленное прибрежное мелководье.

Распространение. Транспалеарктический вид. Европа на север до Швеции, Северная Африка (Алжир, Тунис, Марокко, Египет), палеарктическая Азия на восток до Китая и Кореи.

Stratiomys singularior (Harris, 1778).

Гордиенко, 1984 : 120 — Крым (как S. furcata); Garbuz et al., 2008 : 4765; 2011 : 14; Astakhova et al., 2013 : 292; Zatsepina et al., 2016 : 433 — гипергалинное оз. Кояшское с координатами 45°04ʹ N, 36°12ʹ E.

Материал. Севастополь, Инкерман, 23.V.1913 (Плигинский); Заветное, 25 км Ю Керчи, 14.VI.1966 (Попов); Карадаглы, 3.VI.1914 (Рожковский). Всего 3 экз.

Биология. Личинки водные, развиваются в стоячих и часто в засоленных водах, предпочитают заиленное прибрежное мелководье.

Распространение. Транспалеарктический вид. Вся Европа на север до Норвегии, Северная Африка (Египет), палеарктическая Азия на восток до Китая, включая Закавказье и Центральную Азию.

Подсем. NEMOTELINAE Kertész, 1912

Nemotelus aerosus Gimmerthal, 1847.

Гордиенко, 1984 : 129 — Крым.

Распространение. Восточноевропейский вид: Болгария, Румыния, Сербия, Украина, средняя полоса и юг России. В Восточной Европе наиболее северные местонахождения известны в Московской обл.

В коллекции ЗИН есть экземпляр из Закавказья (Азербайджан).

Nemotelus argentifer Loew, 1846.

Нарчук, 1969 : 474 — Крым.

Материал. Севастополь, 23.V.1910 (Плигинский); оз. Донузлав, 17.V.1916 (Рожковский); Керчь, 12.VII.1911 (Кириченко); залив Ярылгач, 18.V.1913 (Александров). Всего 32 экз.

Биология. Личинки водные, развиваются в заиленных прибрежных участках соленых вод.

Распространение. Средиземноморский вид. Южная Европа: Испания, Италия, Болгария, Греция, Кипр; Россия (юг европейской части); Армения, Турция, Иран, Израиль, Казахстан. Не найден в Северной Африке. В Восточной Европе наиболее северные местонахождения известны по линии Харьков–Саратов.

Nemotelus bipunctatus Loew, 1876.

Гордиенко, 1984 : 120 — Крым; Garbuz et al., 2008 : 4765; Zatsepina et al., 2016 : 433 — гипергалинное оз. Кояшское с координатами 45°04ʹ N, 36°12ʹ E.

Материал. Мыс Казантип, 5.VI.1984 (Загуляев); Керчь: 25.V.1900 (Яцентковский); 23.VI и 19.VII.1917 (Кириченко); залив Ярылгач, 20.V.1917 (Александров). Всего 28 экз.

Биология. Личинки водные, развиваются в заиленных прибрежных участках соленых лиманов по берегам Черного, Азовского и Эгейского морей.

Распространение. Юго-восток Европы (Румыния, Болгария, Украина, юг европейской части России), Турция.

Nemotelus brevirostris Meigen, 1822.

Материал. Джанкой, 16.VI.1926 (Кузнецов); оз. Донузлав, 3.V.1916 (Рожковский); Керчь: 19.V.1900 (Яцентковский); 1.IX.1917 (Кириченко). Всего 11 экз.

Биология. Личинки водные, развиваются в прибрежной части пресных и соленых водоемов, в том числе по берегам морей.

Распространение. Евросибирский вид, не встречающийся в Скандинавии и западнее Германии, на востоке доходит до Монголии.

Nemotelus jakowlewi Pleske in Lindner, 1936 (рис. 2).

Рис. 2. Nemotelus jakowlewi Pleske in Lindner, 1936, паралектотип, самец, вид сверху (1) и сбоку (2). Фотографии Н. М. Парамонова.

Гордиенко, 1984 : 120 — Крым.

Материал. Евпатория, 30.V.1902 (Яковлев); оз. Донузлав, 7.VI.1916 (Рожковский); залив и дер. Ярылгач, 19.V.1913 (Александров); у мыса Тарханкут, 24.V.1913 (Александров); Саки, 20.VII.1914 (Плигинский); Заветное, 25 км Ю Керчи, 22.V.1965 (Попов). Всего 16 экз., среди них лектотип и паралектотипы.

Биология. Вероятно, личинки развиваются в соленых водах, имаго найдены у соленых озер Эльтон и Баскунчак (Нарчук, 2004).

Распространение. Юго-Восточная Европа, понтийский вид. В Восточной Европе наиболее северное местонахождение расположено на линии Харьковская обл. — Волгоград. Находки на озерах Эльтон и Баскунчак — наиболее восточные, на левом берегу Волги вид не отмечался (Нарчук, 2004). Наиболее западное местонахождение известно в окрестностях Одессы.

Nemotelus nigrinus (Fallén, 1817).

Материал. Между Каракозом и Яйлой, 1865 (Видгальм), 1 экз.

Биология. Места развития личинок не установлены.

Распространение. Голарктический вид. Вся Европа на север до Норвегии, Северная Африка (Марокко), палеарктическая Азия на восток до Китая (Тибет), Неарктика (Канада, США, Мексика). Дальше всех на север распространенный вид рода, заходящий за полярный круг (Городков, Нарчук, 1998).

Nemotelus notatus Zetterstedt, 1842 (= brachystomus Loew, 1846).

Гордиенко, 1984 : 120 — Крым.

Материал. Саки, 28.VII.1914 (Плигинский), 1 экз.

Биология. Личинки водные, галофильные.

Распространение. Вся Европа на север до Норвегии, Северная Африка (Египет), Турция, Иран.

Nemotelus obscuripes Loew, 1871.

Нарчук, 1969 : 475 — Крым.

Материал. Турецкий вал, СЗ Армянска, 29.V.1987 (Каспарян); залив Ярылгач, 18–20.V.1913 (Александров); Евпатория: 1.VII.1914 (Артоболевский); 6.VI.1925 (Кузнецов); Чирик, Евпаторийский уезд, 6.VI.1926 (Кузнецов); оз. Донузлав, 7.V.1914 (Рожковский); Саки, 14–16.VII.1923 (Меркулов); Ишунь Перекопского уезда (ныне Красноперекопский р-н), 27.VI.1916 (Рожковский); Севастополь, Инкерман, 23.V.1910 (Плигинский); Керчь, 12.VII.1911 (Кириченко). Всего 104 экз.

Биология. Места развития личинок не установлены

Распространение. Вид известен в восточной части Средиземноморья от Румынии до Ирана, включая Закавказье, и в Средней Азии. В Восточной Европе наиболее северное местонахождение — Волгоград.

Nemotelus pantherinus (Linnaeus, 1758).

Гордиенко, 1984 : 120 — Крым.

Материал. Оз. Донузлав, 6.V и 3.VI.1916 (Рожковский); окр. Симферополя, Мамак, 10.VI.1924 (В. Кузнецов); долина р. Малый Салгир, 10.VI.1924 (В. Кузнецов); Новоалександровка, 4.VI.1924 (Кузнецов). Всего 19 экз.

Биология. Личинки водные, развиваются в пресных и соленых водоемах. Кабос (Kabos, 1942, 1951) отмечал явную тенденцию этого вида к галофильности.

Распространение. Вся Европа на север до Норвегии, Северная Африка (Марокко), Кавказ (Армения, Азербайджан), Турция, Иран, Таджикистан, Западная Сибирь.

Nemotelus signatus Frivadszky in Schiner, 1855.

Гордиенко, 1984 : 120 — Крым.

Материал. Севастополь: 23.V.1910 (Плигинский); 17.VII.1928 (Дьяков). Всего 3 экз.

Распространение. Центральная и Южная Европа, Кавказ, Передняя и Средняя Азия, на восток до Монголии. В Восточной Европе наиболее северное местонахождение — окрестности Харькова.

Nemotelus uliginosus (Linnaeus, 1767).

Rozkošný, 1983 : 92 — Крым.

Материал. Краснолесье Ю Симферополя, 13.VII.1984 и 8.VII.1986 (Загуляев); от Каракау до Яйлы, без даты (Видгальм); оз. Донузлав, 3–7.V.1916 (Рожковский). Всего 6 экз.

Биология. Личинки водные, развиваются среди растений вблизи поверхности стоячих пресных вод.

Распространение. Евразиатский вид. В Европе на север до Скандинавии, палеарктическая Азия на восток до Китая.

Подсем. CLITELLARIINAE Brauer, 1882

Adoxomyia dahlii (Meigen, 1830).

Зимина, 1985 : 144 — Карадаг (как A. schineri Lindner); Нестеренко, 2015 : 9 — Крым.

Биология неизвестна. Личинки других видов этого рода развиваются в загнивающих тканях растений или среди корней растений.

Распространение. Субсредиземноморский вид: Франция, Италия, Австрия, Румыния, Греция, Турция, Израиль; Крым.

Подсем. PACHYGASTERINAE Loew, 1856

Berkshiria hungarica (Kertész, 1921).

Гордиенко, 1984 : 120 — Крым (как Pseudowallacea hungarica); Нестеренко, 2015 : 9 — Крым.

Биология. Личинки живут под корой тополей, сапро- и некрофаги.

Распространение. Европейский вид.

Pachygaster atra (Panzer, 1798).

Зимина, 1985 : 145 — Пионерское Ю Симферополя, Карадагский заповедник; Кривошеина, 2004 : 498 — Карадагский заповедник.

Материал. Долина Салгира, 17.VI.1899 (Баженов); долина р. Малый Салгир, 17.VI.1924 (В. Кузнецов); Бельбек, 19.VI.1900 (Плигинский); Алупка, 17.VI.1899 (В. Кузнецов); окр. Симферополя, 14.VI.1924 (В. Кузнецов); Симферополь, Инкерман, 20.IV.1920 (Плигинский); Кутузовка близ Алушты, 26.VI.1976 (Каспарян); Запрудное у горы Аю-Даг, 22.VI.1978 (Каспарян); Карадаг, на цветах Inula sp., 22 –30.VI.1987 (Нарчук). Всего 110 экз.

Биология. Личинки наземные сапрофаги с широким спектром мест развития, под корой гниющих лиственных деревьев, в гниющей листве в лесах.

Распространение. Вся Европа на север до Швеции, Северная Африка (Марокко), Кавказ, Передняя и Малая Азия.

Pachygaster leachii Curtis, 1824.

Нестеренко, 2015 : 9 — Крым.

Биология. Личинки наземные сапрофаги с широким спектром мест развития — в грибах, гниющей древесине, под корой лиственных пород, в корнях растений, в гниющей листве.

Распространение. Вся Европа на север до Швеции, Кавказ (Грузия, Азербайджан), на восток до Западной Сибири (Новосибирск).

Обсуждение

К настоящему времени на территории полуострова Крым отмечено нахождение 42 видов из 6 подсемейств. Шесть видов — Chorisops tibialis, Odontomyia ornata, Nemotelus aerosus, Adoxomyia dahlii, Рachygaster leachii и Berkshiria hungarica — приведены только по литературным данным, и необходим материал для подтверждения их обитания в Крыму. Впервые для Крыма указано 9 видов. Материал на территории Крымского полуострова собирался разными энтомологами в течение многих лет и накапливался в коллекции Зоологического института Российской академии наук в С.-Петербурге. Специальных исследований мух-львинок Крыма не было, материал по ним собирался попутно. Наиболее ранние находки относятся к 1865 г. — сбор И. М. Видгальма, зоолога, работавшего в Одессе в XIX в. Материал из двух других обработанных коллекций относительно невелик. Необходимо отметить, что практически весь материал собран или в горной части Крыма, или на Черноморском побережье от Евпатории до Керчи. Степная часть полуострова совершенно не обследована. В дальнейшем следует ожидать увеличения списка видов.

Обнаруженные виды принадлежат к двум экологическим комплексам — виды с наземными личинками и виды с водными и полуводными личинками. В наземном комплексе представители подсемейств Beridinae и Pachygasterinae населяют лесные ландшафты. Личинки первых занимают нижний ярус, лесную подстилку и листовой опад, личинки вторых — обитатели стволов деревьев, хотя иногда встречаются в листовом опаде. Представители подсем. Sarginae с более широкой экологической амплитудой, встречаются всюду, где есть растительная органика, они демонстрируют склонность к синантропизации. Более богато представлен водный комплекс с населением водных и полуводных местообитаний — виды из подсемейств Stratiomyinae и Nemotelinae. Их личинки населяют как пресные, стоячие и текучие воды, так и соленые водоемы, которые широко распространены на Крымском полуострове. Личинки живут в соленых озерах, лиманах и даже на мелководье морей.

Ареалогический анализ показывает сложный состав фауны львинок Крыма. Полуостров населяют многие широко распространенные — голарктические, транспалеарктические, евразиатские и европейские — виды. Характерный облик фауне Stratiomyidae Крыма придают виды с широким распространением в Области Древнего Средиземья с ареалами, простирающимися по югу Европы, северу Африки, Малой и Передней Азии до Ирана и Афганистана. Эта фауна сложилась по берегам древнего Тетиса и связана с засоленными водами. Преобладают в ней виды родов Nemotelus, Odonthomyia и Stratiomys. Личинки некоторых видов развиваются в водах с высоким содержанием солей. На Восточно-Европейской равнине эта группа видов не переходит на севере за линию Харьков–Саратов, а многие виды не достигают этой линии. Следует отметить и один понтийский вид Nemotelus jakowlevi, ареал которого не выходит за пределы Юго-Восточной Европы: в коллекции ЗИН нет экземпляров, собранных западнее Одессы, а на востоке вид не найден пока на левом берегу Волги.

В табл. 1 приведены сведения о составе фауны Stratiomyidae стран, расположенных вдоль западного и южного берегов Черного моря. Территория каждой из этих стран значительно превышает территорию Крымского полуострова, и по числу видов их фауны Stratiomyidae превосходят крымскую. При сравнении этих фаун обращает на себя внимание тот факт, что различия в составе фаун между группами с наземными личинками довольно велики, тогда как группы с водными галофильными личинками очень близки по составу. Эти фауны включают 20 видов, распространенных на всех сравниваемых территориях: Actina chalybea, Chloromyia formosa, Ch. speciosa, Sargus cuprarius, Odontomyia angulata, O. annulata, O. hydroleon, O. ornata, Oplodontha viridula, Oxycera meigenii, O. trilineata, Stratiomys cenisia, S. chamaeleon, S. longicornis, Nemotelus bipunctatus, N. nigrinus, N. notatus, N. pantherinus, N. signatus и Pachygaster atra. Из этих видов только 5 — с наземными личинками, и 15 — с личинками, развивающимися в водной среде.

Таблица 1. Виды сем. Stratiomyidae фаун Крымского полуострова и стран Черноморского бассейна (Болгария и Румыния — по: Woodley, 2001; Турция — по: Koçak, Kemal, 2013)

Подсемейство и вид	Крымский п-ов (площадь 27 000 км2)	Болгария (площадь 110 994 км2)	Румыния (площадь 238 392 км2)	Турция (площадь 783 562 км2)
Подсем. Beridinae
Actina chalybea (Latreille, 1805)	+	+	+	+
Beris chalybata (Forster, 1771)	+	+	+	–
B. clavipes (Linnaeus, 1776)	+	+	+	+
B. fuscipes Meigen, 1820	–	–	+	–
B. geniculata Curtis, 1830	–	–	+	–
Beris morrisi Dale, 1841	–	+	+	–
B. strobli Dušek et Rozkošný, 1968	–	–	+	–
Chorisops nagatomii Rozkošn, 1979	—	–	–	–
Ch. tibialis (Meigen, 1820)	+	–	+	–
Подсем. Sarginae
Chloromyia formosa (Scopoli, 1763)	+	+	+	+
Ch. speciosa (Meigen, 1834)	+	+	+	+
Microchrysa cyaniventris (Zetterstedt, 1842)	–	+	–	–
M. flavicornis (Meigen, 1822)	–	+	–	–
M. polita (Linnaeus, 1758)	+	+	+	–
Sargus bipunctatus (Scopoli, 1763)	–	+	+	+
S. cuprarius (Linnaeus, 1758)	+	+	+	+
S. flavipes Meigen, 1822	–	+	+	–
S. iridatus (Scopoli, 1763)	+	+	+	–
Подсем. Stratiomyinae
Exochostoma nitidum Macquart, 1842	–	–	–	+
E. osellai Mason, 1995	–	–	–	+
Odontomyia angulata (Panzer, 1798)	+	+	+	+
O. annulata (Meigen, 1822)	+	+	+	+
O. cephalonica Strobl, 1898	+	+	–	+
O. discolor Loew, 1846	+	–	+	+
O. flavissima (Rossi, 1790)	–	+	+	+
O. hydroleon (Linnaeus, 1758)	+	+	+	+
O. ornata (Meigen, 1822)	+	+	+	+
O. periscelis Loew, 1873	–	–	+	+
Odontomyia tigrina (Fabricius, 1775)	+	+	+	–
Oplodontha viridula (Fabricius, 1775)	+	+	+	+
Oxycera analis Wiedemann in Meigen, 1822	–	–	+	–
O. fallenii Staeger, 1844	–	–	+	+
O. grata Loew, 1869	–	–	–	+
O. insolata Kühbandner, 1984	–	–	–	+
O. leonina (Panzer, 1798)	+	–	+	–
O. limbata Loew, 1862	+	–	+	+
O. meigenii Staeger, 1844	+	+	+	+
O. nigricornis Olivier, 1812	–	+	–	+
O. pardalina Meigen, 1822	+	–	+	+
O. pygmaea (Fallén, 1817)	–	–	–	+
O. quadrilineata Üstüner et Hasbenli, 2007	–	–	–	+
O. rara (Scopoli, 1763)	–	–	+	–
O. terminata Wiedemann in Meigen, 1822	–	–	+	–
O. trilineata (Linnaeus, 1767)	+	+	+	+
O. turcica Üstüner et Hasbenli, 2004	–	–	–	+
Stratiomys armeniaca Bigot, 1879	–	–	–	+
S. cenisia Meigen, 1822	+	+	+	+
S. chamaeleon (Linnaeus, 1758)	+	+	+	+
S. equestris Meigen, 1838	–	+	+	–
S. longicornis (Scopoli, 1763)	+	+	+	+
S. nigerrima (Szilа`dy, 1941)	–	–	–	+
S. potamida Meigen, 1822	–	–	+	–
S. ruficornis (Macquart, 1838)	–	+	+	+
S. singularior (Harris, 1778)	+	+	+	–
Подсем. Nemotelinae
Lasiopa aksarayiensis Üstüner et Hasbenli, 2014	–	–	–	+
L. balius (Walker, 1849)	–	+	+	+
L. benoisti Séguy, 1930	–	–	–	+
L. calva Wiedemann in Meigen, 1822	–	+	+
L. caucasica (Pleske, 1901)	–	–	–	+
L. mannii Mik, 1882	–	–	–	+
L. pseudovillosa Rozkošný, 1983	–	–	–	+
L. villosa (Fabricius, 1794)	–	+	+	+
Nemotelus (N.) aerosus Gimmerthal, 1847	+	+	+	–
N. (N.) argentifer Loew, 1846	+	+	–	+
N. (N.) armeniacus Pleske, 1937	–	–	–	+
N. (N.) atriceps Loew, 1856	–	–	–	+
N. (N.) bipunctatus Loew, 1876	+	+	+	+
N. (N.) brachystomus Loew, 1846	–	+	+	+
N. (N.) brevirostris Meigen, 1822	+	+	+	+
N. (N.) crenatus Egger, 1859	–	+	–	–
N. (N.) curdistanus Szilа`dy, 1941	–	–	–	+
N. (N.) jakowlewi Pleske in Lindner, 1936	+	–	–	–
N. (N.) mersinae Becker, 1915	–	–	–	+
Nemotelus (Camptopelta) nigrinus (Fallén, 1817)	+	+	+	+
Nemotelus (N.) notatus Zetterstedt, 1842	+	+	+	+
N. (N.) obscuripes Loew, 1871	+	–	–	+
N. (N.) pantherinus (Linnaeus, 1758)	+	+	+	+
N. (N.) rudifranci (Berezovsky et Nartshuk, 1993)	–	–	–	+
N. (N.) rumelicus Beschovsky et Manassieva, 1996	–	+	–	–
Nemotelus (N.) signatus Frivadsky in Schiner, 1855	+	+	+	+
N. (N.) syriacus Lindner, 1933	–	–	–	+
N. (N.) transsylvanicus Kertész, 1923	–	–	+	–
N. (N.) uliginosus (Linnaeus, 1767)	+	–	–	+
Подсем. Clitellariinae
Adoxomyia aureovittata (Bigot, 1879)	–	–	–	+
A. cinerascens (Loew, 1873)	–	–	–	+
A. dahlii (Meigen, 1830)	+	–	+	+
A. obscuripennis (Loew, 1873)	–	–	–	+
A. ruficornis (Loew, 1873)	–	–	–	+
A. sarudnyi (Pleske, 1903)	–	–	–	+
Clitellaria ephippium (Fabricius, 1775)	–	+	+	–
C. pontica Lindner, 1936	–	+	+	–
Pycnomalla splendens (Fabricius, 1787)	–	–	–	+
Подсем. Pachygasterinae
Berkshiria hungarica (Kertész, 1921)	+	–	+	–
Eupachygaster tarsalis (Zetterstedt, 1842)	–	+	+	+
Pachygaster atra (Panzer, 1798)	+	+	+	+
P. emerita Krivosheina et Freidberg, 2004	–	–	–	+
P. leachii Curtis, 1824	+	+	+	–
P. maura Lindner, 1939	–	–	–	+
Подсем. Antissinae
Exodontha dubia (Zetterstedt, 1838)	–	–	+	–
Подсем. Hermetinae
Hermetia illucens (Linnaeus, 1758)	–	–	–	+
Итого видов	43	49	59	69

 

Благодарности

Большая благодарность Н. М. Парамонову (С.-Петербургский филиал Института истории естествознания и техники РАН) за фотографии типовых экземпляров Chorisops nagatomii и Nemotelus jakowlewi.

Финансирование

Финансовое обеспечение по гостеме № 122031100272-3.